Селекция географических экотипов рода Larix в условиях Центрально-Черноземного региона на примере Воронежской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.01, кандидат наук Кулаков Евгений Евгеньевич

• Кулаков Евгений Евгеньевич
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Кулаков Евгений Евгеньевич

Введение

1. Состояние вопроса

1.1 Опыты по интродукции и искусственному разведению лиственницы

1.2 История изучения систематики рода Ьапх

2. Программа, объекты, методика исследований и объем выполненных работ

2.1 Программа исследований

2.2 Характеристика объектов исследования

2.3 Методика выполненния работ

3. Природно-климатические условия Центрально-Черноземного региона

4. Селекционная оценка. Рост и продуктивность лиственницы в географических культурах УОЛ ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова

4.1 Анализ продуктивности и жизненного состояния экотипов лиственницы в географических культурах Учебно-опытного лесхоза 40 ВГЛТУ

4.2 Фенологические особенности видов рода Ьапх в условиях географических культур УОЛ ВГЛТУ

4.3 Изучение генетической изменчивости лиственницы с 76 применением молекулярно-генетических методов

5. Перспективы создания ЛСП и ПЛСУ лиственницы в условиях 84 Воронежской области

5.1 Общая характеристика и история создания лесосеменного участка

лиственницы в Семилукском лесопитомнике

5.2. Цитогенетические подходы к проблеменизкой всхожести семян лиственницы

6.Стоимостная оценка экотипов лиственницы в географических

культурах

Заключение

Список литературы

Приложение

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследований. Лиственница занимает самые большие покрытые лесом площади в Российской Федерации. От западных до восточных границ систематики выделяют до 20 видов. В Центрально - Черноземном регионе лиственница является интродуцентом, но известны здесь старые посадки и лесные культуры (Машкин, Голицин, 1962). Культуры лиственницы высокой продуктивности, в 1,2-2,0 раза превышающей продуктивность насаждений сосны и ели отмечают П.Г. Мельник, 2002, 2005; О.И. Гаврилова, 2014; М.Д. Мерзленко, 2016 и др. Однако созданные Р.И. Дерюжкиным географические культуры под Воронежем в 1955 году показывают различия экотипов по росту, продуктивности и устойчивости. Необходимость изучить их изменчивость и состояние в возрасте 65 лет, провести селекционный отбор лучших экотипов, применяя методы ДНК-анализа, цитогенетики и резистографии для использования их семенного потомства в защитном лесоразведении назрела давно, что и явилось основанием для их разработки.

Степень разработанности. Рост и продуктивность лиственницы в условиях интродукции в ЦЧР изучали: Р.И. Дерюжкин (1970), М. Кирбиса (1991), Ю.А. Машина (2002) и др.

Цитогенетические исследования разных видов лиственницы проводили: H. Christiansen (1960, 1972), I. Ekberg et all. (1968), G. Eriksson (1968), М.В. Круклис (1971), В.В. Тренин (1986), Л.И. Милютин (1993), Т.С. Седельникова и др. (2005), Л.И. Романова (2007), М.В.Сурсо (2012); Карбасникова, 2019 и др. В ЦЧР эти работы были начаты А.К. Буториной и др. (1987, 1989).

Определение показателей механических свойств древесины с учетом влияния фитопатогенов исследовали: Ю.П. Непенин (1983), G.F. Antonova (2000),

D. Jacques (2002) C. Bastien (2002), Filipiak et. all., 2003; А.И. Ирошников, 2004 и др.

Состояние и продуктивность видов рода Larix изучали: Экзархо и др. (1997), М.А. Карасева (2002, 2003, 2004), М.Д. Мерзленко (2016), Н.И. Остробородова (2013), Корчагов, 2017, Грибов, 2017, Е.Е. Кулаков (2015 - 2017), и др.

Оценку полиморфизма лиственницы проводили: Mejnartowicz (1995), В.Л. Семериков (1995, 2015), А.Я. Ларионова и др. (2004), В.А. Брынцев (2019) и др.

Цель исследований. Цель исследований заключается в изучении изменчивости роста, продуктивности и состояния экотипов лиственницы в 65-летних географических культурах под Воронежем, применяя дендрометрические, цитогенетические методы и резистографии. Отобрать лучшие (устойчивые к биотическим и абиотическим факторам среды) экотипы для защитного разведения в ЦЧР.

Задачи исследований:

- дать оценку продуктивности и современному состоянию экотипов лиственницы на разных типах почв в условиях Воронежской области;

- изучить особенности прохождения фенофаз экотипов лиственницы

- оценить методами резистографии степень пораженности древесины экотипов лиственницы;

- провести сравнительную оценку полиморфизма экотипов лиственницы с помощью микросателлитного анализа;

- изучить микроспорогенез и морфологические особенности пыльцы лиственницы, всхожесть семян, собранных на ПЛСУ в Семилукском лесопитомнике;

- оценить стоимость древесины экотипов лиственницы в географических культурах.

Научная новизна исследований.

Обобщен более чем полувековой опыт испытания 99 географических экотипов лиственницы в условиях Воронежской области. Отобраны высокопродуктивные и устойчивые экотипы, рекомендованные для

лесовыращивания в условиях ЦЧР. Проанализирована за 1955-2020 годы динамика продуктивности географических культур. Для оценки качества древесины экотипов лиственницы применен резистограф. Оценка полиморфизма лиственницы проведена с использованием микросателитного анализа.

Практическая значимость работы. Исследования роста, состояния и продуктивности лиственницы различного географического происхождения позволили выявить устойчивые и быстрорастущие экотипы для создания семенных участков и культур в ЦЧР.

На основе комплексного анализа экотипов можно расширить границы поставок семян из лесосеменных районов на основе «Лесосеменного районирования основных лесообразующих пород» для ЦЧР.

Материалы исследований внедрены в учебный курс «Лесная селекция и генетика» на кафедре «Лесных культур, селекции и лесомелиорации» ФГБОУ ВО «Воронежский государственный лесотехнический университет имени Г.Ф. Морозова».

Положения, выносимые на защиту:

- изменчивость экотипов лиственницы в 65-летних географических культурах по росту, продуктивности и жизнеспособности, селекционный отбор лучших происхождений для разведения в ЦЧР;

- особенности начала развития фенофаз разных провениенций лиственницы в условиях Учебно-опытного лесхоза ВГЛТУ и использование в выращивании сеянцев;

- степень пораженности древесины экотипов лиственницы грибными заболеваниями;

- цитогенетические особенности микроспорогенеза и жизнеспособность пыльцы лиственницы на ПЛСУ в Семилукском лесопитомнике;

- стоимостная оценка древесины географических экотипов лиственницы.

Степень достоверности. Достоверность результатов подтверждается

достаточным объемом экспериментального материала (обследовано 1,5 тысячи

деревьев), применение научно-обоснованных методик, использованием современных методов обработки и анализа материалов.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на Международных научных совещаниях и конференциях: «Мониторинг состояния использования и воспроизводства лесов Европейской части Российской Федерации» (Воронеж, 2016), «Актуальные направления научных исследований XXI века: теория и практика» (Воронеж, 2016), «Наука будущего — наука молодых» (Казань, 2016), «Развитие идей Г.Ф. Морозова при переходе к устойчивому лесоуправлению» (Воронеж, 2017), Материалы Международной научно-практической конференции по вопросам деревообработки и антропогенного воздействия на лесные ресурсы (Могилев, 2017), «Лесная наука, молодежь, будущее» (Белоруссия, 2017), «Постгеномные технологии от теории к практике» (Воронеж, 2018), «Сохранение лесных генетических ресурсов» (Щучинск, 2019), «Аграрная наука - сельскому хозяйству» (Барнаул, 2021).

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 12 работ, в том числе три, по списку, рекомендованным ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и предложений производству, списка использованной литературы (256 наименований, в том числе 71 на иностранном языке). Работа изложена на 173 страницах, содержит 19 таблиц, 41 рисунок и приложений.

1. Состояние вопроса

1.1 Опыты по интродукции и искусственном разведении лиственницы

На протяжении двух столетий предметом споров исследователей являются проблемы интродукции растений. До ХХ века в качестве интродуцентов в культурах Западной Европы широкое применение получила лиственница европейская и Сукачева (Ирошников, 2004). Первые посадки лиственницы европейской были сделаны в Англии около 1620г. (Leathart, 1696; Larsen, 1937) а в Шотландии - в 1596 и 1727 гг., семена были завезены главным образом из Тироля. С конца XIX века в странах Скандинавии после появления информациио высокой продуктивности культур в Линдуловской корабельной роще начала активно культивироваться лиственница сибирская.

В странах Европы интродукцию лиственницы проводили на продуктивность и ценность древесины (Сидоров, 1871; Товстолес, 1907, 1916), используя информацию об отдельных видах в доледниковый период (Кеппен, 1885; Ильинский, 1929; Крашевников, 1937; Frenzel, 1968; Sroodn, 1986; Weisgerber et all., 1992; Ирошников, 2004). История интродукции древесных растений в России началась в XVIII в. Впервые вводить в культуры древесные растения начал К.Д. Лаксман, высеяв семена лиственницы сибирской в 1766-1768 гг. в Барнауле. В 1738 году германским форстмейстером Ф. Фокелем были сделаны первые посевы семян лиственницы, собранных в Архангельской губернии, впоследствии сформировав знаменитую Линдуловскую рощу. В возрасте 246 лет при размещении 2 х 2,5 м. средний диаметр лиственниц составил 51,8 см, густота -246, запас - 892 м3/га (Редько, 1984).

В условиях Тверской области Корнаковского района во второй половине

XIX века созданы посадки лиственницы европейской. Лесоводственный эффект по запасу стволовой древесины и средний диаметр лиственницы данного объекта не уступают знаменитым лесным культурам К.Ф. Тюмера, расположенных в Подмосковье (Рубцов и др., 2011, Мерзленко и др., 2016). К 140 годам лиственница имела запас 950 м3/га.

Исследованиями А.С. Яблокова (1934) и В.П. Тимофеева (1947, 1977) обоснована важность создания культур лиственницы европейской для Центральной России.

Больших успехов отечественное лесоводство достигло во второй половине

XX века, когда началось активное изучение географических культур основных лесообразующих пород (приказ Гослесхоза СССР № 29 от 6 февраля 1973г.). Для решения вопросов связанных с лесовостановлением и в использовании привозного репродуктивного материала начали, активно проводится опыты с географическими культурами (Бастаева и др., 2013; Дерюжкин и др., 1975; Галдина и др., 2012; Макаров и др., 2002; Новикова, 2002; Максимов и др., 2010).

Ф.Д. Авров (1996) самыми ранними посадками считает посадки лиственницы польского, судетского, альпийского и татарского происхождения. По мнению автора, в европейской части России посадки лиственницы сибирской (Сукачева) высаженные А. Цизляром в конце XXVIII века считаются наиболее продуктивными, по сравнению с европейской лиственницей.

В начале ХХ века в южной части Сахалина японские лесоводы для лесокультурных работ наиболее широко применяли лиственницу тонкочешуйчатую (Larix leptolepsis (Sieb, et. Zucc.) Sindelar (1996)). К настоящему времени посадки характеризуются высокой производительностью (Смирнов, 2013).

В условиях Центрального федерального округа некоторые виды лиственницы формируют насаждения с запасом более 1000 м3/га, в 2 раза превышая продуктивность аборигенных лесообразующих пород (Мельник и др., 2012).

Посадки лиственницы, созданные П.И. Дементьевым в 1954-1955 гг. на территории Бронницкого лесничества Виноградского лесхоза Московской области показали высокую устойчивость и продуктивность (Яблоков, 1934). Культуры включают четыре провениенции: польский подвид лиственницы европейской (L. deciduas Mill. subsp. polonica (Racib)), лиственница широкочешуйчатая (гибрид лиственниц европейской (L. deciduas Mill.) и японской (L. leptolepis (Sieb & Zucc) Gordon)), лиственница европейская форма шотландская (L. deciduasMill.var. scotica) и лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.). Исследования ряда авторов (Глазунов и др.,2017) показали наилучший рост и производительность лиственницы польской, стволовой, запас древесины, которой составил 1105 м3/га (Хлюстов и др., 2017).

По данным В.П. Тимофеева в Московской области высокопродуктивные насаждения лиственницы европейской созданы лесоводом К.Ф. Тюрмером (1891) в Поречье-Уваровском (Московская область) лесничестве. К.Ф. Тюрмер высаживал лиственницу в примеси с елью, елью и сосной. По данным М.В. Рубцова и М.Д. Мерзленко (1975) средний запас культур в возрасте 80 лет равен 905 м3/га. При этом автор отмечает более продуктивными культуры лиственницы, произрастающие с сосной (975 м3/га), и сложные культуры со II ярусом из ели (1180 м3/га). В возрасте 130 возрасте культуры лиственницы Сукачева в условиях Московской области на Лесной опытной даче формирует насаждения с запасом 551-1308 м3/га стволовой древесины (Мельник и др. 2002,2005).

По мнению В.П. Тимифеева (1977) в условиях подзоны смешанных хвойно-широколиственных лесов интродукция Larix позволяет ее вернуть в условия прежнего обитания.

Попытки вводить лиственницу в условия лесостепи были начаты в ХХ веке (Тимофеев, 1947; Дылис, 1961; Редько, 1984 и др.). Так, на выщелочных черноземах, в Орловской области по склонам балок в 50 лет общий запас лиственницы сибирской составил 528 м3/га, с ежегодным приростом 8,7 м3/га (Симоненко и др., 2008). 70-летние насаждения лиственницы имеют высоту до 22 м, диаметр до 30 см. Высокая продуктивность наблюдается в степи Оренбургской

области. Высота 16 летних культур лиственницы составляет 10,1 м, диаметр 12,5 см.

С.А. Самофал (1929), изучив рост и состояние лиственницы в насаждениях, созданных В.Д. Огиевским, пришел к выводу о непригодности семян из Алтайского края для разведения в Европейской части России.

Уникальные культуры лиственницы академика В.Н. Сукачева (при посадке считались лиственницей сибирской, ее семена были получены из Вятской губернии) были высеяны на территории Теллермановского лесничества выдающимся российским лесоводом Г.А. Корнаковским. По данным проф. Р.И. Дерюжкина (1971) запас составлял 480-990 м3/га.

На территории Воронежского заповедника расположено высокопродуктивное насаждение лиственницы, созданное в 1880г. лиственница представлена западным видом лиственницы европейской - лиственницы польской. В возрасте 76 лет запас древесины составляет 735 м3/га (Памятники природы, 1970).

В 1953-1955 гг. под руководством канд. с.-х. наук М.М. Вересина в условиях г. Воронежа и Воронежской области создано множество географических культур различного происхождения. На опытных объектах Р.И. Дерюжкиным были проведены исследования изменчивости и продуктивности различных видов лиственницы. Однако вопросам генетической устойчивости и полиморфизма лиственницы уделялось мало внимания, некоторые данные о росте и продуктивности требуют уточнения и дополнения (Галдина и др., 2012).

На севере ЦЧО Ф.Х. Майером в 1821 году были заложены посадки лиственницы сибирской на территории Орловской области в Моховском лесничестве. В 148 лет по продуктивности посадки сопоставимы с лиственничными культурами Ф.Г. Фокеля в Линдуловской роще в возрасте 250 лет.

В условиях Воронежской области Савальского лесничества на сильновыщелочных супесчаных черноземах выделено как памятник природы в 1980 г. насаждение, созданное Е.И. Стретовичем (Памятники природы, 1970).

Вследствие отсутствия своевременных уходов и перегущенности культур значительно уступает аборигенным породам.

Созданные географические культуры лиственницы Гмелина, лиственницы Чекановского, сибирской и лиственницы Сукачева на территории Забайкальского края в Читинском лесничестве в Сивяковском участковом лесничестве в 1977 под руководством В.П. Бобринцева и Л.И. Милютина показали высокую продуктивность (Хижняк, 1975). В 30 летнем возрасте высокую продуктивность показали экотипы лиственницы Чекановского и Гмелина из Читинской области и лиственница Сукачева из Свердловской области (Бобринев и др., 2007).

Согласно инвентаризации географических лесных культур (Демичева и др., 2014) лиственницы сибирской и даурской а Пензенской области лучшим экотипом является экотип лиственницы сибирской Хакасской автономной области. На основании решения Пензенского облисполкома № 429 от 20.08.1985 года данные культуры являются памятником природы областного значения.

Культуры лиственницы сибирской и Сукачева в Пензенской области, заложенные под руководством С.С. Багаева, в 45 летнем возрасте обладают достаточно высокой приживаемостью, сохранностью и производительностью до 511 м3/га (Багаев, 2015).

И.А. Федоров (1956) отметил высокую продуктивность чистых и смешанных культур на мощных и выщелочных черноземах Пензенской, Ульяновской, Саратовской и Ростовской областей. Автор отмечает, что на территории Пензенской области в Петровском лесхозе насаждения лиственницы в 42 года имеет средний диаметр 20 см при запасе 458 м3/га. В Петровском лесхозе Саратовской области в 50 лет запас достигает до 566 м3/га. В среднем Поволжье, сохранность и рост лиственницы сибирской из Алтая значительно выше, чем в условиях Московской и Воронежской областях (Степанов, 1980).

Культуры лиственницы в Базарнокарабулакском лесхозе созданные лесничим Сорокиным в 67-летнем возрасте показывают высокую продуктивность и рост по I классу бонитета, достигнув в приспевающем возрасте запас по уровеню нормального насаждения в 482,5 м3/га (Филатов и др., 2010).

По мнению ряда авторов наиболее быстрорастущая и продуктивная форма лиственницы в странах Центральной Европы и средней полосы России является судетская форма лиственницы европейской (Sindelar et all., 1996, 2000; Szeligowski, 2001).

Посадки лиственницы сибирской высаженные в Зубовском и Вышинском лесхозах в 1917 году с целью исследования приживаемости породы в условиях республики Мордовия признаны памятником природы. Культуры лиственницы были обследованы в 2008 г. (Варгот и др., 2015), показали высокую продуктивность.

Созданные в 1891 году культуры лиственницы на территории Белинского лесничества показали устойчивость и продуктивность, имея средний диаметр - 34 см, среднюю высоту 25 м и запас 1011 м3/га.

Дроздов И.И. (2000) отмечает, что впервые лиственница сибирская на территорию Калужской области была приведена в 1912-1913 гг. в «Цинике» садового хозяйства Жиздринского Михайловского садового училища, где выращивалась на продажу и сохранилась до настоящего времени. По исследованиям Б.В. Гроздова (1956) в Козельском лесхозе культуры лиственницы Сукачева в возрасте 32 года имеет запас 245 м3/га.

По мнению Д.Л. Матюхина и др. (1999) большинство культурных растений лиственниц представляют собой гибридные формы, так как в лесопитомниках разные виды культивируются совместно и могут свободно скрещиваться.

Исследования на территории Конаковского района Тверской области рядом авторов (Мерзленко и др., 2016) показали, что при очень редкой посадке 550 экземпляров на 1 га с квадратным размещением посадочных мест способны сформировать высокопроизводительное искусственное насаждение 1а бонитета с запасом до 1000 м3/га.

Высокую энергию роста показали культуры лиственницы на территории Ленинградской области (Охтинское учебно-опытном лесничество), созданные в 1911 году А. Соболевым (1911).

В.Н. Сукачев (1923), изучал географические культуры, из семян, полученных из Архангельской, Томской и Оренбургской губерний в питомнике Лесного института. Менее продуктивными оказались культуры из Оренбургской губернии (Самофал, 1929).

В 1960-1970-е гг. на Среднем Урале в ГКУ СО Егоршинском и Учебно-опытном лесничествах, на Южном Урале в ЧОБУ Чебаркульском лесничестве, в Республике Башкортостан в Аургазинском и Белорецком лесхозах активно закладывались географические культуры. Н.Н. Чернов (2002) отмечал: «Несмотря на широкую сеть опытных объектов, результаты испытания географических культур лиственницы не обобщены, соответственно не определены и возможности переброски ее семян на Урале» [цит. 194, 200с.].

Исследования Кулакова Е.Е. (2015-2019) подтверждают высокую продуктивность лиственницы сибирской, европейской и лиственницы Сукачева на территории Воронежской области.

Многочисленные опыты и исследования по интродукции лиственницы за рубежом (Engler, 1909; Cieslar, 1914; Пономарев, 1934; Day, 1956; Ромедер и др., 1962; Vincent, 1960; Тимофеев, 1947, 1961; Альбенский, 1959; Яблоков, 1962 и др.), является весьма неоднородными. По мнению А.И. Ирошникова (2004) «...повышенный интерес к интродукции лиственницы во многих странах северной и восточной Европы определялся не только высокой продуктивностью и ценностью древесины (Сидоров, 1871; Товстолес, 1916), но также информацией о широком распространении её отдельных видов в доледниковый период» (Ильинский, 1929; Коржинский, 1899; Сукачев, 1924; Танфильев, 1900; Frenzel, 1968; Srodon, 1986; Weisgerber et all., 1992).

1.2 История изучения систематики рода Larix

Отечественные исследования по вопросу систематики весьма обширны, но к сожалению дифференциация рода Larix очень запутана, так как недостаточно данных по истории формирования, а так же присутствует активная интрогрессия на контактах ареалов. Статус большинства видов Евразии рода Larix весьма дискуссионным. Так В. Л. Комаров (1934) описывает 25 видов, В. Н. Сукачев (1924) выделяет 14 видов, Н.В. Дылис (1961) - 20, Gaussen (1966) - 18, Райт (1962) - 15, Л.И. Милютин (1977) - 17, A.Farjon - 11 (2001), И.Ю. Коропачинский (2002) на территории бывшего СССР отмечает 6 видов, а в Азиатской части - 4. По мнению многих исследователей, недостаточность данных и противоречивая трактовка филогенеза и истории формирования создают трудности с выделением таксонов (Рысин, 2010).

Как самостоятельный род Larix выделил английский ботаник Ф. Миллер, назвав западноевропейский экотип лиственницей опадающей (L. decidua). О том, что на территории Сибири растет другой вид лиственницы, стало известно позже, когда Леденбур описал L. sibirica в 1833 году. Позднее Ф.И. Рупрехтом в 1845 году было установлено 3 вида лиственниц на территории России: L. ledebouri, L. gmelinii и L. kamtschatica. Вскоре К.Ф. Ледебуром была принята L. ledebouri с указанием на распространение ее в Северной России, причем синонимом данного вида он назвал описанную L. sibirica. По мнению Ледебура данные виды лиственницы синонимичны в силу того, что он не различал лиственницу из европейской России и из Сибири, полагая, что это один и тот же вид (Ledebour et all.,1833; Berolini et all., 1871). На начальных этапах исследований таксономии лиственница была отнесена к роду Pinus и отведена в особый раздел (Абаимов, 1984).

В ходе исследования рода Larix (Patschke, 1913) установил 2 секции Multiseriales и Pauciceriales, отличительной чертой которых послужила величина шишек (Patschke, 1913). К первой секции автор отнес лиственницу, имеющую крупные шишки, ко второй - L. leptolepsis, L. sibirica и L. dahurica, характеризующиеся мелкими и малочешуйчатыми шишками с короткими прицветниками.

Изучением лиственницы на Дальнем Востоке занимался Генрих Майр (Mayr, 1906). В своей работе он описал курильскую лиственницу (L. kurilensis), с гор Северного Китая L. principis-rupprechtii и с низовьев реки Лена L. cajanderi. Следует отметить, что характеристики описанных видов лиственницы были недостаточны из-за отсутствия хорошего коллекционного материала. Работа В. Шафера (Szafer, 1913) посвящена польской лиственнице. Автор описал четыре формы, в классификации которых основное внимание уделялось характеристике шишек (размер, форма чешуй и др.): L. altaica, L. rossica, L. typica, L. culta, указывал на различие даурской и сибирской лиственниц. Обнаружив образцы, собранные Чекановским и Миллером в 1837 году определил их как спонтанные гибриды и назвал в честь известного исследователя Сибири А.Л. Чекановского лиственницей Чекановского (Larix czekanowskii Szafer). Немалый шаг в изучении лиственницы сделан В.Л. Комаровым (1934) в обзоре «Флора СССР». Автором описано 4 вида L. olgensis, L. kamtschatica (Комаров,1934 а, б).

Показательно, что на протяжении ХХ в. Число признаваемых систематиками и дендрологами видов лиственницы стабильно колеблется в пределах от 10 до 18-20, реже доходит до 22-25. Столь существенная разница в оценках объясняется разночтениями систематиков (Schmidt et all.,1990).

В 20-тых годах XX века систематика лиственницы вышла на новый уровень развития. Профессор В.Н. Сукачев (1934) отмечает две ветви в развитии рода Larix с единым центром в Азии. К восточной ветви автор относил L. kaempferi, L. laricina, L. olgensis, L. martima, L. Lubarskii, к западной L. europaea, L. polonica и L. sibirica (Сукачев, 1924). Перечень лиственниц, описанный Сукачевым, насчитывает 14 видов. Хочется отметить, что автор разделяет L.sibirica на

несколько подвидов: ssp. polonica, ssp.rossica, ssp. obensis, ssp. altaica, ssp. Jeniseensis (Берг, 1947; Бобров, 1972; Верховцев, 1962; Толмачев, 1960; Яблоков, 1962).

Н.А. Пономарев (1934) выделяет 16 видов лиственниц, среди которых 5 видов произрастает в условиях Российской Федерации (larix sibirica, larix dahurica larix olgensis, larix maritima, larix lubarskii), на территории Западной Европы 2 вида - larix decidua и larix olgensis, в Китае 4 вида - larix kaempferi "Pendula", larix potaninii, Pseudolarix kaempferi, larix Principis ruprechtii, в Северной Америке 2 вида (laricina и L.Lyallii) (Пономарев, 1934).

Н.В. Дылис (1945) на основе ранее накопленных материалов по географической, экологической и морфологической изменчивости L. sibirica выделил L. rossica в особый вид L. Sukaczewii.

До настоящего времени Larix sukaczewii Djil. Dyl, остается дискуссионным видом, хотя и описывается во многих дендрологических сводках (Милютин и др.,1993; Бобров, 1972; Берг,1947; Верховцев,1962).

С одной стороны, приводится много доказательств того, что Larix sukaczewii Djil. Dyl, отличается от Lárix sibírica по ряду морфологических и биохимических показателей (Дерюжкин, 1970; Путенихин, 1993). Обоснованность обособления лиственницы Сукачева от лиственницы сибирской подтверждается в исследованиях фауны насекомых вредителей (Нугаев, 1975, 1981), состава эфирного масла (Дерюжкин, 1975), маркерных морфологических признаков шишек и семян (Урусов и др., 1985; Ирошников, 2001), которые свидетельствуют о специфике филогенеза Larix.

Согласно В. М. Урусову, И.И. Лобанову, и Л.И. Варченко (2007), в уловиях Дальнего Востока произрастает 9 видов Larix, 5 из которых гибридогенные (L. lubarskii, L. maritima, L. amurensis, L. ochotensis и L. olgensis).

Л.О. Орловой (2012) и Г.А. Фирсовым (2016) в ходе изучения гербарного материала рода Larix приводится ключ для определения дальневосточных таксонов: L. kamtschatica, L. sibirica, L. cajanderi, L. dahurica, L. olgensis, L. czekanowskii (L. sibirica x L. dahurica), L. Maritime , L. komarovii, L. Lubarskii. Для

лиственниц, произрастающих в Японии и северном Китае: L. principis-rupprechtii Mayr и L. kaempferi (Lamb.) Carriere. В.А. Недолужко (1995) выделяет для Дальнего Востока 4 вида: L. kamtschatica , L. olgensis, L. gmelinii , L. cajanderi.

Исследования зарубежных ученых лиственницы на территории России противоречивы, содержат неполную информацию о систематике и распространении. На северо-востоке Азии A. Farjor (Farjon, 2001, 2013; Govaerts et all., 2010), обнаружил единственный вид лиственницы - L. gmelinii, включающий в себя: L. gmelinii var. gmelinii, L. gmelinii var. japonica (Maxim. ex Regel) Pilg., L. gmelinii var. olgensis (A. Henry) Ostenf. et Syrach., L. gmelinii var. principis-ruppre-chtii (Mayr.) Pilg. В 1 томе «Flora Nórdica» K. I. Christensen (2000) приводит 6 видов лиственниц. Согласно WCSP (World Check list of Selected Plant Families, 2018), род Larix включает всего 11 дикорастущих видов. Для лиственницы Гмелина принято название Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen (Govaerts et all., 2010). Видовую самостоятельность лиственниц даурской и Каяндера указывают исследования по изменчивости признаков (Барченков, 2008).

В настоящее время применение молекулярно-генетических методов для изучения генетической изменчивости лиственницы в условиях Дальнего Востока и Восточной Сибири позволило по новому взглянуть на систематику вида. Ряд авторов (Semerikov et all., 2003, 2007; Polezhaeva et all., 2010) с помощью молекулярно-генетических методов подтвердили наличие на Дальнем Востоке зон интрогрессивной гибридизации L. dahurica и L. olgensis и видовую самостоятельность дальневосточных таксонов L. kamtschatica и L. ochotensis. Ряд авторов отмечают спорные вопросы о генезисе и статусе восточносибирских и дальневосточных таксонов (Ирошников, 2004).

Таким образом, обзор литературы по теме исследования указывает на необходимость продолжения изучения систематики и изменчивости рода Larix.

2. Программа, объекты, методика исследований и объем выполненных

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Селекция географических экотипов рода Larix в условиях Центрально-Черноземного региона на примере Воронежской области»

работ

2.1. Программа исследования

Целью исследования по данному направлению явилась селекция экотипов лиственницы в географических культурах Воронежской области для разведения в ЦЧР.

Программа исследований включала оценку состояния рода Larix, проведение цитологический исследований, оценка современного состояния экотипов лиственницы, изучение фенологии, оценка полиморфизма рода Larix на территории города Воронеж и выявление наиболее перспективных для дальнейшего разведения экотипов.

2.2 Характеристика объектов исследований

Изучение и отбор географических культур лиственницы проведен в Учебно-опытном лесхозе ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова и Воронежской области. Отмечены наиболее устойчивые и перспективные экотипы, которые рекомендуются для введения в лесные культуры Воронежской области. У некоторых экотипов

лиственницы проведен кариологический анализ особенностей прохождения процессов мейоза, жизнеспособность и размеры пыльцевых зерен лиственницы Сукачева на ПЛСУ в Семилукском лесопитомнике.

Объектами исследований являются географические и лесотипологические культуры лиственницы, которые заложены Р.И. Дерюжкиным под руководством под руководством профессора кафедры лесоводства Воронежского лесотехнического института, теперь ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова, М.М. Вересина.

История создания объектов исследования и их характеристика приведена

ниже.

Участок №1 расположен в кв. 54 Правобережного лесничества УОЛ ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова. Площадь участка составляет 1,0 га. Располагаясь ранее под дубовым древостоем участок в 1944 году, был вырублен. С 20 по 25 апреля 1955 года осуществлялась посадка культур двухлетними сеянцами с размещением посадочных мест 1,5 х 0,5 м на серых лесных суглинистых почвах. Экотипы объединены по географическим районам и высажены на секциях размером 20 х 25 м. В первый год было проведено 5 уходов, во второй четыре, в третий два, в четвертый один. Рубки ухода проводились в 1975, 1982 и 2001 гг. Всего на участке высажено 99 образцов лиственницы. Лиственница Сукачева представлена 38 экотипами из 8 областей (Архангельская (61-640 с.ш.), Прибалтика (57-580 с.ш.), Ивановская, Костромская, Калининская (57-580 с.ш.), Пермская (57-580 с.ш.), Свердловская (57-580 с.ш., 59-600 с.ш.), Челябинская).

Лиственница сибирская (58 образцов) - из Восточной группы районов: Иркутская область и Бурятская АССР, Западной группы - Красноярский край, Хакассии, Тувы, Забайкалья и Прибайкалья Алтая (49-590 с.ш.). Девять экотипов лиственницы европейской из Прибалтики (570 с.ш.) и Прикарпатья (490 с.ш.). В коллекции присутствует полученная в условиях Московской области профессором А.В. Альбенским лиственница гибридная (сиб. х яп.).

Схема расположения экотипов лиственницы на участке № 1 представлена на рисунке 1.

Рисунок 1 - Схема расположения экотипов лиственницы на территории Правобережного лесничества УОЛ ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова.

Участок №2 расположен в квартале 7 Животиновского лесничества УОЛ ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова. Рельеф ровный, площадь 7,4 га. Маркировка участка на 144 секции размером 20*20 м с последующей посадкой была проведена в 1954 году. Схема размещение образцов экотипов представлена на рисунке 2.

Рисунок 2 - Схема расположения образцов лиственницы Хакасского происхождения в Животиновском лесничестве УОЛ ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова. На секциях 1-1У представлена сосна обыкновенная.

По границам секций высажена клен татарский и бузина красная. С севера на юг в центре участка проходит дорога шириной 4 м. С южной, восточной и западной для контроля были высажена сосна обыкновенная. На каждой секции 400-200 м2 высаживались 2-летние сеянцы лиственницы по 250-500 сеянцев, с размещением посадочных мест 1 х 0,5 м. Посадка проводилась 14-17 апреля 1955

года под меч Колесова. Почвы песчаные. В течение 1955 года было проведено 3 ухода за почвой, 2 ухода в 1956 и 1957 гг. Рубки ухода проведены в 1980 году. Культуры Хакасской коллекции представлены 37 образцами Юго-Восточного района, 10 образцами Центрального и Северо-Западного с различных высот и типов леса. Источники происхождения семян высотно-типологических культур представлены в таблице 1.

Таблица 1 - Распределение по происхождению и зоне отбора экотипов

лиственницы по участкам культур в УОЛ ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова

№ п/ п Регион заготовки семян Географическ ая широта Зона отбора образцов семян № высаженного образца

кв. 54 Кв. 7

Лиственница Сукачева

1 Архангельская область 61-64 Лесная 10,11,12,14, 15 10,12, 13,14

2 Латвия и Литва 57-69 Лесная 64,65,67,72, 73,78 65,68, 72,73

3 Ивановская, Костромская, Тверская обл. 57-58 Лесостепь 500 м н.у.м. 82,83, 84,9 83,84, 9

4 Пермская область 57-58 Лесостепь 500 м н.у.м. 106,112 106,112

5 Свердловская область 59-60 Горная лесная 300-400 м н.у.м 94,18,20 94,18

6 Свердловская область 57-58 Горная лесная 300-400 м н.у.м 105,107, 108,111 105,107, 108,111

Лиственница сибирская

8 Иркутская область 56-59 Лесная 93,95 95,98, 34

9 Иркутская область 54-56 Лесостепь 30,31,59,58, 97,5,1,92,96 30,31,59, 97,92, 96,58

10 Иркутская область 52-54 Лесостепь 46,53,48,45, 50,49,41,56 40,39,46, 41,50,48,5 3

7 Свердловская и Челябинская область 55-56 Горная лесная 300-400 м н.у.м 109,019 109,019, 110

окончание таблицы 1

№ п/ п Происхождение семян Географическ ая широта Зона отбора образцов семян № высаженного образца

кв. 54 Кв. 7

11 Бурятская АССР 51-52 Лесостепь - 28, 29, 35,61,32, 52,37

12 Красноярский край 56-58 Лесостепь, лесная 89,90,91 90,91

13 Красноярский край 55-56 Лесостепь, лесная 87,26,38,47, 88,57,60,86 87,26, 38,47,88, 57,60

14 Красноярский край 55 Лесостепь, лесная 42, 43 42,43

15 Хакасия 53-54 Горная, лесостапная 8,21,23,99 8,21,23,22 ,99

16 Республика Тува и Красноярский край 51-52 Горная 24,25,33 24,25,33, 27,36

17 Восточно-Казахстанская область 14001600 м. над уровнем моря 49 Горная, степная 1200-1800 м н.у.м. 1,2,3,4,5 1,2,3,4,5

Лиственница даурская

18 Бурятская АССР 54-55 Горная 100,101 100,101

19 Бурятская АССР 53-54 Горная 102,103,104 ,54,55 103,104, 54,55

Лиственница европейская

20 Латвия и Эстония 54-57 Лесная 74,75,76, 77,79, 80,81 74,73

21 Львовская область 49 Лесная 6 6

Таблица 2 - Источники происхождения семян культур лиственницы сибирской

Хакаской коллекции

№ Тип леса Высота над Бонитет Возраст, №

п/п уровнем моря, м. лет высаженного образца

Юго-Восточный район Хакассии

1 Листвяг травяной 600-750 II 40-60 1,2,3

2 Листвяг горно-травяной 751-900 II 160-180 4,5,6

3 Листвяг горнокаменистый 901-1050 У-Уа 600-100 7,8,9,10

4 Листвяг горно-степной 751-900 ПЫУ 40-50 11,12,13

5 Листвяг горнобрусничный 901-1050 ^-У 100-180 14

6 Листвяг горнобрусничный 901-1050 ^-У 15-20 15,16

7 Листвяг травяной 600-750 II 160-180 17-19

8 Листвяг горнобрусничный 901-1050 600-750 ^ 120-130 20,21,2427,56 22-23

9 Листвяг горнотравяной 800-900 II 160-180 22,23

10 Листвяг горностепной 900 ^ 120-130 28-32,34

11 Листвяг горностепной 750 !У 160 33

Центральный район

12 Листвяг травяной 840 ЬП 40-60 35-37,43,55

13 Листвяг горнотравяной 1000 !-П 40-60 38-42

Северо-западный район

14 Листвяг горнотравяной 1040 ЬП 40-60 44-49

15 Листвяг горнобрусничный 950-1050 50-60 50-54

16 Листвяг горнокаменистый 750 Уа 60 57

Весь участок разбит на прямоугольные секции с размещением сторон 10,5 м по 100 штук каждого образца. Посадка проводилась под меч Колесова с размещением 1,5 х 0,6 м. Размещение образцов на участке показано на рисунке 3.

10 9 8 7 6 5 4 3 2 1

20 19 18 17 16 15 14 13 12 11

30 29 28 27 26 25 24 23 22 21

40 39 38 37 36 35 34 33 32 31

Рисунок 3 - Расположение образцов лиственницы сибирской на участке опытных культур в кв. 50 Правобережного лесничества УОЛ ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова.

Участок № 4. Семенная плантация лиственницы в Семилукском питомнике, которая создавалась под руководством доктора с.-х. наук главного научного сотрудника НИИЛГиС Ефимова Юрия Петровича в 2003 году.

Площадь экспериментальной ПЛСУ 0,5 га. Размещение деревьев 5 х 5 м. ПЛСУ создан по сплошь подготовленной почве. Планировалось создать клоновую плантацию, однако подвои переросли, и прививки не прижились. В настоящее время данная плантация представляет типичный семейственной участок.

2.3 Методика выполненных работ

С целью отбора наиболее устойчивых и перспективных экотипов лиственницы на территории выбранных объектов для получения объективных данных по исследуемым показателям проведена закладка пробных площадей в соответствии с ОСТ 56-69-83. В каждой секции экотипов лиственницы проводился сплошной перечет, где в двух взаимно-перпендикулярных

направлениях на высоте 1,3 м. измерялись диаметры, высота измерялась с использованием высотомера Ыите-Ь^ББ. Полученные значения разбивались по двухсантиметровым ступеням толщины и заносились в пересчетную ведомость.

Категории санитарного состояния определяли по наличию сухих ветвей в кроне, приросту, степени охвоенности согласно критериям, указанным в «Правилах санитарной безопасности в лесах» (2017). Критерии оценки категорий состояния деревьев приведены в таблице 3.

Категорией состояния называют глазомерную оценку состояния деревьев по комплексу визуальных признаков (процент усохших ветвей в кроне, густоте, цвету кроны, наличию усохших ветвей в кроне и пр.). Деревья без видимых признаков усыхания и повреждения относились к первой категории. При выявлении дехромации и дефолиации кроны относили ко второй категории. Переходной формой между усыхающими и жизнеспособными являются третьей категорией. При выявлении сильной ажурности кроны, отсутствии прироста отмечались как усыхающие (4 категория). Усохшие в текущем году и погибшие деревья относили к пятой и шестой категории.

Таблица 3 - Критерии категории состояния деревьев

Категория состояния деревьев Внешние признаки ослабления

1 - здоровые (без признаков ослабления) Крона густая; хвоя зеленая, прирост текущего года нормального размера

2 - ослабленные крона разреженная; хвоя светло-зеленая;

3 - сильно ослабленные крона ажурная; хвоя светло-зеленая, матовая; прирост менее половины обычного; усыхание ветвей до 2/3 кроны; отмечаются плодовые тела трутовых грибов

4 - усыхающие сильно ажурная крона; хвоя серая, желтоватая или желто-зеленая; отсутствие прироста; усыхание более 2/3 ветвей

5 - свежий сухостой хвоя серая, желтая или красно-бурая; частичное опадение коры

6(а) - старый ветровал кора и мелкие веточки осыпались частично или полностью; ствол повален или наклонен с обрывом более 1/3 корней; стволовые вредители вылетели

окончание таблицы 3

6(б) - старый бурелом ствол сломлен ниже 1/3 протяженности кроны; стволовые вредители выше места слома вылетели; ниже места слома могут присутствовать: живая кора, водяные побеги, вторичная крона, свежие поселения стволовых вредителей

7 - аварийные деревья деревья со структурными изъянами (наличие дупел, гнилей, обрыв корней, опасный наклон)

Кроме того отмечались имеющиеся повреждения энтомовредителями, фитопатогенами и различные пороки (суховершинность, кривизна, наличие плодовых тел и т.д.).

Состояние экотипов лиственницы определялось по комплексу признаков по методикам В.А. Алексеева (1989), С.М. Бебия (2000), В.Б. Скупченко (2009), Постановление Правительства Российской Федерации от 20 мая 2017 г. № 607 «О Правилах санитарной безопасности в лесах» и др.

Жизненное состояние экотипов географических культур оценивалось по методике В.А. Алексеева (1989), приводя расчет по формуле:

100п1 + 70п2 + 40п3 + 5п4

L =

где, п1, п2, п3, п4 - число растений по категориям состояния на исследумом участке;

XN - общее количество деревьев на пробном участке;

100, 70, 40, и 5 - коэффициенты, выражающие жизненное состояние здоровых, ослабленных, сильно ослабленных и отмирающих деревьев, %.

Степень ослабления оценивалась по средневзвешенным оценкам распределения запаса различных категорий состояния древостоя: насаждение считается здоровым, если данный показатель не превышает 1,5, ослабленным при 1,5 - 2,5, сильно ослабленным - 2,5 - 3,5, усыхающим - 3,5 - 4,5 и погибшим при Ь> 4,5.

Оценка уровня изменчивости морфологических признаков (С) проведена по шкале С. А. Мамаева (1973): С <7 % (очень низкий), С = 8 - 12 % (низкий), С = 13 - 20 % (средний), С = 21 - 30 % (повышенный), С = 31 - 40 % (высокий) и С> 40 % (очень высокий).

Геометрическую форму шишек оценивали, как отношение длины к максимальной ширине, сравнивая с эталонами. В насаждениях лиственницы Сукачева шишки собирали с 8 деревьев, измерялись морфометрические и весовые показатели, так как длина и ширина шишки, отношение длины крыла к длине семени, длина, ширина форма чешуй. Каждое дерево оценивалось по баллу урожайности согласно методике В.Г. Каппера. Всего было изучено 150 образцов. Полученные данные обрабатывались статистическими методами. Для каждого признака определялись среднеарифметическое, стандартное квадратичное отклонение, ошибка среднего. Оценка степени варьирования признаков производилась с помощью коэффициента вариации (Су., %).

Отбор модельных деревьев для цитологический исследований проводился в соответствии с «Указаниям по лесному семеноводству в РФ» (2000). Подсчет и фотофиксация хромосом проведен на микроскопе ЬеуепЬик 850Т по З.П. Паушевой (1988).

Изучение фенологии культур лиственницы проводились в период 2015-2017 гг. Фенологические наблюдения для оценки сезонного развития проводились по методикам С.М. Преображенского (1948), И.Н. Елагина (1960, 1976), Б.И. Иваненко (1962), Н.Е. Булыгина (1976). В рамках исследований отмечались даты наступления фенофаз и их продолжительность.

Понятие "период вегетации растений" применяется весьма широко. Однако к какому периоду времени развития растений относится период вегетации в литературе, отсутствует. По мнению многих исследователей, наступление периода вегетации происходит, когда среднесуточная температура воздуха превышает +50С. Таким образом, прохождение цикла жизнедеятельности растений оценивают не по комплексу факторов, а по температуре воздуха, что

может привести к ошибочным выводам. Началом наступления фенофазы отмечался день, когда в нее вступит более 50% экземпляров.

В рамках исследований выделялись следующие фенологические фазы: Пч1 - набухание почек (начало фазы отмечалось по мере увеличение объема почек), Пч2 - распускание почек (расхождение или отделение покровных чешуек), З -фазу зеленения (отделение верхних частей молодых игл), Но1 - начало и окончание ростовых процессов, По - полного охвоения (достижение половины длины старой хвои, достижение новой хвои половины длины старой), Ок -осенняя окраска хвои (окраска большей части хвои отличающейся от нормальной) и Оп - опадение хвои, Но2 - начало осыпания, Мо - массовое опадение хвои.

Жизнеспособность пыльцы определялась путем окрашивания йодхлоралгидратом (Сиволапов А.И., 2011). Пыльцевые зерна частично и полностью окрашенные нами были отнесены к жизнеспособным, а неокрашенные зерна к нежизнеспособным. Препараты изучали при помощи микроскопа Levenhuk 850T. Размеры пыльцы определяли по диаметру. Было проанализировано около 500 пыльцевых зерен с каждой точки сбора.

В рамках инструментальной диагностики состояния деревьев было отобрано 9 экотипов лиственницы для оценки с помощью прибора Resistograph 4452S.

Методы измерения с помощью прибора Resistograph следующие: тонкая игла входит в древесину, и по мере ее вращения измеряется сопротивление. Диаметр оси иглы от 1 до 1,5 мм, а максимальная длина 1500 мм. Точка сопротивления сверлению находятся на кончике иглы, так как он в два раза шире оси (от 2 до 3 мм). Подача иглы происходит с постоянной скоростью (вариации менее 1%), и сама игла вращается беспрерывно (1000 оборотов в минуту). Уровень подаваемой мощности от 70 об/мин для очень плотной древесины (Lophiraalata) до 1000 об/мин (Populus). Глубина сверления модели 410 мм. При этом в прогнившей и нарушенной зоне дерева отмечается низкое сопротивление. В непораженной краевой зоне фиксируется высокое сопротивление и годичные кольца (Rinn, 1990).

Потребление энергии прибором для сверления измеряется при помощи электроники как показатель сопротивления дрели. Данные показатели записываются по отношению к глубине проникновения (до 50 точек измерения на 1 мм). В сухой древесине сопротивление, главным образом, зависит от плотности (Rinn, 1990). Участки ствола, поврежденные гнилью, имеют меньшую плотность, по сравнению со здоровой древесиной. При этом, отмечается зависимость, между плотностью древесины и степени деструкции, которые можно наблюдать на профиле-резистограмме. На основе поведения кривой можно сделать вывод плотности древесины и характере повреждения. Ось ординат в резистограммах показывает относительное значение потребления мощности дрелью. Поскольку электронное разрешение составляет 12 бит, значения ординат обычно изменяются от 0 до 4095. По графикам-резистограмм определялась доля повреждений древесины гнилью в процентах.

На графике резистограммы участок зеленого цвета показывает внешний участок плотной древесины, желтый цвет показывает участок древесины, пораженный гнилью, полости показаны сиреневым цветом. DECOM автоматически подсчитывает долю различных участков древесины в процентах.

Границы годичных колец и параметры плотности были установлены и с помощью компьютерной программы DECOM (Rinn, 1990).

ДНК-анализ экспериментального материала выполнены на базе филиала ФБУ «Рослесозащита» «ЦЗЛ Воронежской области» и включали в себя следующие виды работ: выделение ДНК, измерение концентрации, амплификация и генотипирование полученных образцов (В.А. Сиволапов и др., 2014).

Протокол выделения ДНК:

1. Навеску 30-40 г. хвои поместить в ступку для растирания и добавить 1000 мкл раствора CTAB-буфера, тщательно растирать в течение 1-2 мин. до однородности и добавить в пробирку 2 мл типа «Eppendorf». Инкубировать в течение 10 минут при t 65 0C.

2. В пробирку добавить смесь хлороформа и изоамилового спирта пропорцией 24:1, тщательно перемешать в течение 5 мин и центрифугировать в течение 2-3 мин. при 13000 об/мин.

3. Верхнюю фракцию перенести в чистую пробирку типа «Eppendorf» объемом 1,5 мл, добавить 0,7 от объема ледяного изопропанола, перемешивать в течение 5 мин (спирт осаждает ДНК из раствора).

4. Осадить ДНК центрифугированием в течение 2-3 мин. на максимальных оборотах. Над осадочную осторожно слить.

5. В пробирку с осажденной ДНК добавить 96% этанола, перемешать в течение 5 мин. Повторить данную процедуру 3 раза.

6. Просушить осадок до полного высыхания, разбавить ДНК мР-водой и оставить в термостате до полного растворения осадка.

Концентрацию ДНК в полученном растворе определяли с помощью спектрофотометра Implen NanoPhotometer P-Class Р300. После измерения концентрации ДНК разбавляли до допустимой концентрации 100-150 нг/мкл.

Оценка полиморфизма и информативности маркеров проводилась праймерами bcLK056, bcLK066, bcLK224, bcLK232. Характеристика SSR маркеров представлена в таблице 4. ПЦР проводили в тонкостенных пробирках типа «Eppendorf» объемом 200 мкл. Состав реакционной смеси включал в себя: 10х ПЦР буфер (100мМ TrisHCl, ph 9,2, 250 мМ KCl), прямой и обратный праймер 50 мкм; MgCl2 25 мМ; Taq ДНК-полимераза (1 ед./мкл); матричная ДНК; деонизированная вода «MilliQ». ПЦР проводилась в термоциклере Т100 (Bio-Rad, США).

Полученные ампликоны разделяли в 6% ПААГ с использованием камеры для вертикального электрофореза (Helicon, Россия). Окрашивание гелей после электрофоретического разделения фрагментов ДНК проводили в растворе бромистого этидия.

Таблица 4 - Характеристика микросателлитных локусов для ДНК-анализа

Локус Мотив Последовательность T0C отжига Размеры ампликона, п.н. Источник

bcLK056 (AG)20 F: TGGGCTAAGGTATGTTTTACG R: TGCCAACATCTATACCAAGTCT Touchdown 63-530С 142-196 Isoda, Watanabe, 2006

bcLK066 (TG)12 F: CAACCGACAATGATTACATAGR: CTAAAACTGAACTTTGCTCAAT 143-157

bcLK224 (AG)17 F: GAGAGGCCACTACTATTATTAC R: ATGCGTTCCTTCATTCCTCT 128-148

bcLK232 (AG)19 F: TGTTGCTGGGTTGTTGTTAGA R: GGGTAATAGTTCCAGTCTTTG 133-149

Проведено электрофоретическое разделение продуктов ДНК. Оценка

степени генетического разнообразия и дифференциации рода Larix проводились на основе ряда показателей (Меркурьева и др., 2004; Нечаеваи др., 2013; Хендрик, 2003). В рамках исследований рассчитывался индекс Шеннона, наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготность, индекс фиксации Райтаи др. (Реака11 е1 а11.,2006).

Статистическую обработку проводили сиспользованием МюшБОЙ Ехе1, 31а1!811са 10.0 и др., использовали математико-статистические методы (Митропольский, 1965; Плохинский, 1970; Свалов, 1977, 1985; Швиденко, Никитин, 1978; Лакин, 1980; Гусев, 1980, 1981, 1986 и др.).

3. Природно-климатические условия Центрально-Черноземного региона

В состав Центрального-Черноземного региона (далее ЦЧР) входит пять областей: Воронежская, Тамбовская, Курская, Белгородская, Липецкая (Машкин, 1964а, 1964б; Головин и др., 2014) почти целиком расположен в пределах лесостепной зоны (Мильков, 1961), лишь небольшая часть (Богучаский и Южно-Калачский районы) относятся к степной зоне. Территория ЦЧР по дендрохронологическому районированию С.И. Машкина (1964) 85,7% территории приходится на лесостепную зону, 7,7% на степную и 6,6% на лесную зоны. Вопросам природы и климата ЦЧР посвящена огромная литература, в том числе труды Н.А. Другова (1935), Ф.Н. Милькова (1961, 1977, 1983), А.Э. Крупко (2013), О.В. Спесивый (2014), Н.В. Долгополова, И.Я. Пигорева (2016) и др. Обобщая исследования ряда авторов в главе приводятся основная характеристика природно-климатических условий Центрально-Черноземного региона.

Для ЦЧР характерно преобладание прохладных периодов, с богатыми осадками, которые присущи для умеренно-континентального климата с неустойчивым увлажнением. Средняя температура в июле колеблется в пределах + 19-220С, в январе — 8-110С. Среднегодовая температура воздуха 5-6,40С. Количество годовых атмосферных осадков 400—500 мм в год. ЦЧР характеризуется неустойчивым и недостаточным увлажнением в период вегетации. Постоянный мониторинг показывает, что из общего количества лет до 30% приходится на засушливые годы. В засушливые периоды с северо-запада на юго-восток приходят суховеи. На всей территории ежегодно бывают суховеи слабой и средней интенсивности. Число суховейных дней в лесостепи колеблется от 12 до 15 дней, в степной части 20-40. Значительный сток талых и ливневых вод и засушливость климата способствуют образованию эрозии почв. Весенний сток

талых вод в лесостепной зоне за год составляет 70-80 мм, степной 30-40 мм, центральной 50-60 мм.

Продолжительность вегетационного периода с Тэф. —175-200 дней, выше 100С — 140-170 дней. На северо-западе сумма активных температур колеблется в диапазоне 2300 - 2400°С, в южных районах в пределах 2800—3000°С. Продолжительность безморозного периода в степи 160—165 дней, в лесостепной зоне 150 - 155 дней.

Наименьшая скорость ветра наблюдается летом, наибольшая в зимнее время. На территории Воронежской области преобладают ветра юго-западного и юго-восточного направления. Неустойчивость ветров обусловлено частой их сменой.

Гидрографическая сеть бедна. Единственной крупной рекой является Дон с притоками Ведуга, Девица, Потудань, Тихая сосна и Черная Калитва, Воронеж-Битюг, Осередь. На северо-востоке региона протекает р. Хопер, впадает в Дон за пределами Воронежской области.

Рельеф Центрально-Черноземного региона выражен Средне-Русской возвышенностью и Окско-Донской низменностью. В зоне лесостепи расположена северная часть района, постепенно переходящей к югу в степную зону. Почвы в северной части представлены выщелочными и типичными черноземами, южная обыкновенными и южными черноземами. Запад Курской и север Тамбовской областей представлен серыми лесными и подзолистыми почвами, вся остальная территория представлена разнотипными черноземами с содержанием гумуса от 4 до 12%. Образование черноземов на рыхлых грунтах песковидных суглинков легко поддаются водной эрозии, что способствует образованию оврагов. Благодаря более низкому расположению гумусового горизонта относительно горизонта карбонатов происходит вымывание черноземов. Большая часть территории испытывает недостаток водных ресурсов.

Лесистость составляет 10%. Леса расположены в северной части и в основном представлены широколиственными породами. Более половины площади представлены дубравами, остальные (сосна, осина, ольха, ясень, береза и

др.) занимают около 10%. Поэтому для Центрально-Черноземного региона типичны дубравы, затем смешанные боры и пойменные леса. Промышленная рубка леса почти всюду запрещена.

Основные объекты исследования расположены на территории города Воронеж и Воронежской области, поэтому остановимся более подробно в описании природно-климатический условий.

Климат умеренно-континентальный, сформированный влиянием воздушных масс, которые приходят из Центральной Евразии, Атлантики, Арктики и тропиков. Преобладание умеренных воздушных масс и западного переноса создают морозную зиму и относительно жаркое лето. Холодный период города Воронеж составляет 127 дней. Зима морозная, глубина снежного покрова доходит до 30 см на севере области, на юге до 16-20 см. В последние годы зима характеризуется поздними осадками и бесснежными зимами. Средняя температура января -8-100С. Во второй половине марта, происходит переход суточной температуры выше 0°С. Апрель характеризуется неустойчивой погодой, температура которого в отдельные дни достигает 20°С. В мае могут отмечаться непродолжительные ночные заморозки, однако во второй половине месяца температура может достигать до 30°С. Лето тёплое, обычно протекает с кратковременными осадками. Это происходит при формировании антициклона: жаркие воздушные массы Казахстана или Северной Африки легко достигают Воронежскую область. При этом дневная температура может превысить 30 °С. Средние климатические данные по Воронежской области представлены в таблице 5. Среднегодовая температура почвы на 1,60С выше температуры воздуха и составляла 70С. Годовое количество осадков 554 мм. От общего годового количества осадков 30-35% приходится на холодный период, 65-70% на теплый.

Таблица 5- Средние климатические данные по Воронежской области

Январь Февраль март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кулаков Евгений Евгеньевич, 2022 год

Библиографический список

1. Абаимов, А.П. Лиственницы Гмелина и Каяндера. Новосибирск / А.П. Абаимов, И.Ю. Коропачинский // Наука. - 1984. - С. 121.

2. Абаимов, А.П. Биоразнообразие лиственниц Азиатской России / А.П. Абаимов И.Ю. и др. // Новосибирск.- Изд-во «ГЕО».- 2010. - С. 160.

3. Авров Ф. Д. Экология и селекция лиственницы / Ф.Д. Авров. - Томск: Спектр, 1996. - 213 с.

4. Альбенский, А.В. Методы изучения древесных пород / А.В. Альбенский. -Гослесбумиздат. - 1959.

5. Алексеев, В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев /

B.А. Алексеев // Лесоведение. - 1989 -No 4 - С. 51-57

6. Бабкин, П.И. Дерево как строительный материал: сведения необходимые для лесовладельцев, торговцев, заводчиков, строителей / П.И. Бабкин // СПб.: Т-во паровой скоропечатни Яблонский и Перотт.- 1889. - С. 70.

7. Багаев, С.С. К изучению климатипов лиственницы в условиях Южнотаежного района европейской части Российской Федерации / С.С. Багаев // Лесохозяйственная информация. - 2015. - №2. - С. 35-43.

8. Бастаева, Г. Т. Морфологические различия климатипов сосны обыкновенной в географических культурах Самарской области / Г.Т. Бастаева, А.Ю. Скрыльникова, Д.Ю. Мячина // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2013. - №1 (39). - С. 189-190.

9. Барченков, А. П. Изменчивость генеративных органов лиственниц Гмелина и Каяндера в Восточной Сибири / А. П. Барченков, Л. И. Милютин // Хвойные бореальной зоны. - 2008. - Т. 25.- № 1-2.- С. 37-43.

10. Бебия С.М. Эколого-географические особенности голосеменных растений /

C.М. Бебия, Ж. Дебреци, И.О. Рац. - Тайвань: Бюлл. МОИП. Отд. биология, 2000. - Т. 105. - Вып. 3.- С. 45-51.

11. Бобринев, В. П. Рост 30-летних географических культур лиственницы в Читинской области / В. П. Бобринев, Л. Н. Пак // Вестник МГУЛ. - Лесной вестник. - 2007. - №6. - С. 38-42.

12. Бирюков, В.И. Физико-механические свойства древесины лиственницы сибирской, выращенной на черноземах / В.И. Бирюков. // Лиственница. - Т. III: тр. СТИ. - Красноярск.- 1973. - С. 66-70.

13. Бобров, Е.Г. История и систематика лиственниц / Е.Г. Бобров.// Комаровские чтения.-XXV. - Л.: Наука ЛО.- 1972. - С. 96.

14. Берг, Л. С. Географические зоны Советстского Союза / Л.С. Берг. - М.:Огиз, Географгиз, 1947 - С. 397.

15. Блонская, Л.Н. Фенологические наблюдения за тополем башкирским пиромидальным Березина - Левашова на территории г. Уфы // Л.Н. Блонская, С.И. Муфтахова // Агрономия и лесное хозяйство. - №2 (64).-2017. - С. 47-49.

16. Брынцев В.А., Лавренов М.А. Селекционно-генетический анализ лиственниц сибирской и Сукачева, интродуцированных в Москву и Подмосковье // Известия ВУЗов. Лесной журнал. 2019. №4 (370). - С. 9-20.

17. Булыгин Н.Е. Особенности сезонного роста корней древесных растений в условиях засухи / Н.Е. Булыгин, А.А. Коротаев // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. - 1976 - Вып. 5 - С. 126-131.

18. Буторина А.К. Цитологические особенности гетерозисной лиственницы / А.К. Буторина, Р.И. Дерюжкин, Л.С. Мурая, А.И. Сиволапов, Дж. Иджомах // Лесоведение. -1987.-№4.-С. 82-86.

19. Буторина А. К. Пуфинг хромосом в метафазе-телофазе митотического цикла у дуба черешчатого / А. К. Буторина, Ю. Н. Исаков // ДАН СССР. 1989. - Т. 308, № 4. - С. 987-988.

20. Варгот, Е.В. Сеть особо охраняемых природных территорий Республики Мордовия и рекомендации к её оптимизации // Е.В. Варгот, Т.Б. Силаева, А.Б. Ручин, В.А. Кузнецов, А.А. Хапугин, А.С. Лапшин, С.Н. Спиридонов, Е.В. Письмаркина, Г.Ф. Гришуткин, Г.Г. Чугунов, О.Н. Артаев, О.Г. Гришуткин, Е.А.

Лобачев, С.В. Лукиянов, А.В. Андрейчев // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. - 2015. - №15. - С. 3-68.

21. Володькина, О. А. Опыт интродукции лиственницы в Пензенской области / О. А.Володькина, А. А.Володькин // Нива Поволжья. - 2010. - №4. - С. 77-81.

22. Верховцев, Е.П. Плодоношение лиственницы сибирской в Восточных Саянах / Е.П. Верховцев // Лиственница: сб. статей. -XXIX. -СТИ. - Красноярск. -1962.- С. 82-92.

23. Верховцев, Е.П. Размер плодоношения и качество семян лиственницы сибирской в рединах / Е.П. Верховцев // Лиственница сибирская: тр. СибНИШХХ-Красноярск, 1940.

24. Галдина, Т.Е. Изменчивость генеративных органов сосны обыкновенной в географических культурах Центральной лесостепи / Т.Е. Галдина, К.С. Ситников // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений. - 2012. - Т.1.-№1. - С.25-28.

25. Гончаренко, Г.Г. К вопросу о генетико-таксономических взаимоотношениях между лиственницей сибирской (Larix sibirica Ledeb.) и лиственницей Сукачёва (Larix sukachevii Dyl.) / Г.Г. Гончаренко, Л.А. Шевцова // Известия Гомельского государственного университета им. Ф. Скорины. - Гомель, 2004. - №3. - С. 43-50.

26. Глазунов, Ю. Б.Результат 60-летнего опыта уникальных географических посадок лиственницы / Ю. Б. Глазунов, М.Д. Мерзленко, С. Л.Лобова // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. - 2017. - №8 (169). -С.45-48.

27. Головин, А. А. Оценка эффективности управления земельными ресурсами Центрально-Чернозёмного региона / А. А. Головин, И. И.Курасова// Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии. - 2014. - №5.

28. Грибов, С.Е. Оценка перспективности использования лиственницы сибирской (Larix sibirica) в озеленении г. Вологды / С.Е. Грибов, А.А.Карбасников, Е.Б.Карбасникова, С.А. Корчагов // Лесн. журн. 2017. - № 2. -С. 95-106.

29. Грошев, Б.И. Лесная таксация и подготовка лесосечного фонда [Текст] / Б. И. Грошев. - 4-е изд., испр, и доп. - Москва: Лесная пром-сть, 1976. - 81 с.

30. Григорьевская, А.Я. Новые и редкие растения для Центрального Черноземного района России /А.Я.Григорьевская// Бот. журн. - 1998. - Т. 83. - № 10. - С. 128-132.

31. Григорьевская, А.Я. Флора города Воронежа /А.Я.Григорьевская // Воронеж. - ВГУ.- 2000. - С. - 200.

32. Григорьевская, А.Я. Адвентивный аспект в проблеме сохранения редких видов растений на урбанизированных территориях / А.Я. Григорьевская // Вестник Воронежского государственного университета. Серия география и геоэкология. - 2005. - № 2 - С. 103-107.

33. Гроздов, Б.В. Лиственница в Козельских Засеках / Б.В. Гроздов// Внедрение лиственницы в лесные насаждения. - М.: Гослесбумиздат, 1956. - С. 51-58.

34. Демичева, Н. В. Состояние географических лесных культур в условиях Пензенской области / Н. В. Демичева, В. А. Гущина, Н. И. Остробородова // Нива Поволжья. - 2014. - №4 (33). - С. 20-24.

35. Дементьев, П.И. Опыт работы Бронницкого лесничества / П.И. Дементьев. -М.Л.: Гослесбумиздат, 1954. - 48 с.

36. Дерюжкин, Р.И. Результаты изучения географических культур лиственницы в Воронежской области / Р.И. Дерюжкин // Вопросы повышения интенсивности лесного хозяйства: науч. тр. Воронеж, лесотехн. ин-та. - Т. XXXII. - Вып. 3. -Воронеж: центр. - черн. кн. изд., 1969. - С. 38-52.

37. Дерюжкин, Р.И. Биологические основы семеноводства и культуры лиственницы в центральной лесостепи: автореф. ...канд. с.-х. наук / Р.И. Дерюжкин. - Воронеж, 1970. - 44 с.

38. Дерюжкин, Р. И. Селекция культур лиственницы в Центральной лесостепи / Р. И. Дерюжкин // Лесная генетика селекция и семеноводство. - Петрозаводск: Карелия.- 1970. - С. 4-21.

39. Дерюжкин, Р.И. Результаты изучения опытных культур лиственницы Хакасского происхождения в Воронежской области: сб. тр. Воронежского лесотех. Ин-та / Р.И. Дерюжкин. - Т. XXXIII. - М.: лесн. пром., 1971. - С. 80-82.

40. Дерюжкин, Р.И. Эфирное масло как диагностический признак видов и разновидностей лиственницы / Р.И. Дерюжкин, В.Г. Латыш // Некоторые вопросы генетики и селекции. - Воронеж: ВГУ. -1975.- С. 12-19.

41. Долгополова, Н.В. Почвенно-климатические условия и эффективность минеральных удобрений в Центрально-Черноземной зоне / Н.В. Долгополова, И.Я. Пигорев // Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии. - 2016. - №8. - С. 54-56.

42. Другова, Н.А. Климатические условия Воронежской области / Н.А. Другова. - Воронеж: Облкнигоиздат, 1935.- С. 48.

43. Дылис, Н.В. Лиственница / Н.В.Дылис.-М.: Лесная промышленность, 1981 -97с.

44. Дылис, Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. АН СССР, Лаб. лесоведения / Н.В. Дылис.- М.: АН СССР, 1961. - С. 209.

45. Дроздов, И.И. Лесная интродукция. Учеб. пособие для вузов / И.И. Дроздов, Ю.И. Дроздов. — М.: МГУЛ, 2000. - С. 134.

46. Елагин, И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов / И.Н. Елагин. -Новосибирск: Наука, 1976. - С. 232.

47. Елагин, И.Н. О методике регистрации фенологических наблюдений во внутриландшафтном районировании / И.Н. Елагин // Труды фенологического совещания. Л: Гидрометеорологическое изд. - 1960. -С. 111-121

48. Ефремов, С. П. Морфологические особенности шишек лиственницы сибирской в условиях болотной согры и суходола / С. П. Ефремов, Т. С. Седельникова, А. В.Пименов. - ХБЗ. 2006. - №2. - С. 223-227.

49. Иваненко Б.И. Фенология древесных и кустарниковых пород / Б.И. Иваненко. - Москва: Сельхозиздат, 1962. - 184 с.

50. Ильинский, А.П. Методы и задачи изучения географического распространения пород в СССР: тр. по прикл. Ботанике, генетике и селекции / А.П. Ильснкий. - T.XXI.- Вып. 3. - Л., 1929. - С. 3-46.

51. Ирошников, А.И. Опыт географических посевов лиственницы в Сибири / А.И. Ирошников // Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства. -Чита: изд. Забайк. фил. геогр. об-ва СССР, 1967 - С. 116-119.

52. Ирошников, А.И. О выявлении и устранении последствий эрозии генофонда видов-лесообразователей / А.И. Ирошников // Экология. Наука, образование, воспитание: сб. науч. тр. - Брянск. - 2001 . - С. 72-74.

53. Ирошников, А.И. Лиственницы России / А.И. Ирошников. - М.: 2004.- С. 182.

54. Исаков, И. Ю. Определение размеров и жизнеспособности пыльцы местных и интродуцированных видов берез / И. Ю. Исаков, М. А. Мацнева // Лесотехнический журнал. - 2015.- №3 (19). - С. 33-40.

55. Карасева, М.А. Лиственница сибирская в Среднем Поволжье / М.А. Карасева. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2003.- С. 376.

56. Карасева М.А. Продуктивность и углерододепонирующие функции лиственничных фитоценозов в Среднем Поволжье / М.А. Карасева //Изв. Вузов. Лесн. журн. - 2002. - № 4. - С. 22-26.

57. Карасева М.А. Эколого-физиологические и агротехнические основы выращивания культур лиственницы сибирской (larix sibirica led.) в Среднем Поволжье: дис. ...д-ра. с.-х. наук / МарГТУ. - Йошкар-Ола, 2004. - 367 с.: ил.-Библиогр.: с. 336-359.

58. Карбасникова, Е.Б. Повышение качества партии семян лиственницы сибирской (Larix sibiricxa) дендрометрическими методами / Е.Б. Карбасникова, С.Е. Грибов, А.А. Карбасников // Заметки ученого. 2019. - № 4 (38). - С 21-24.

59. Коропачинский, И.Ю. Очередные задачи интродукции древесных растений в Азиатской России / И.Ю. Коропачинский, Т.Н. Встовская, М.А. Томошевич // Сибирский экологический журнал.- №2. - 2011. - С. 147-170.

60. Коропачинский, И.Ю. Древесные растения Азиатской России / И.Ю. Коропачинский, Т.Н. Встовская. - Новосибирск: Изд-во СО РАН «Гео», 2002 -707с.

61. Коженкова, А.А. Дальневосточные лиственницы как ценный генофонд для интродукции в центр Русской равнины / А.А. Коженкова, М.Д. Мерзленко // Актуальные проблемы лесного комплекса. -2017. - №49.

62. Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере / Г.М. Козубов // Л.: Наука, 1974. 135 с.

63. Комаров, В.Л. Класс Contiterales / В.Л. Комаров. - Флора СССР. - Т. 1. -АН СССР. - 1934а. - С. 130-195.

64. Комаров, В.Н. Ботанико-геогр. очерк хвойных СССР / В.Н.Комаров // Бюлл. Тихоокеанского ком. АН СССР. - Вып. 3 - 1934б.

65. Коржинский, С.И. Растительность России / С.И. Коржинский // Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Эфрона.- СПб, 1899. - Т. XXVII (54). - С. 42-48.

66. Корчагов С.А. Приживаемость и рост смешанных культур ели и лиственницы / С.А. Корчагов, С.Е. Грибов, Е.Б. Карбасникова, А.А. Карбасников // Лесотехнический журнал. - 2017а. - Т 7 - № 1(25). - С. 80-87.

67. Козыренко, М.М.Генетическая изменчивость и взаимоотношения лиственниц Сибири и Дальнего востока по данным RAPD-анализа /М.М.Козыренко, Е.В. Артюкова, Г.Д.Реунова, Е.А. Лёвина, Ю.Н. Журавлев // Генетика, 2004. - Т. 40, №. 4. - С. 506-515.

68. Крашевников, И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала и связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена / И.М. Крашевников. -Советская бот., 1937. -Вып. 4.- С. 16-45.

69. Круклис, М.В.Лиственница Чекановского / М.В. Круклис, Л.И.Милютин. -М.: Наука.- 1977. - С. 210.

70. Круклис, М.В. Мейоз у лиственницы Чекановского (Larix czekanowsckii Sz.) / М.В. Круклис // Матер. V Всесоюз. совещания по эмбриологии растений. Кишинев. - 1971. - С. 91-93.

71. Крупко, А. Э. Географические аспекты устойчивого развития ЦЧР /А. Э. Крупко // Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. - 2013. - №2. - С. 639-643.

72. Кулаков, Е.Е. Санитарная оценка интродуцентов лиственницы сибирской из Хакасии в условиях учебно-опытного лесхоза ВГЛТУ / Е.Е. Кулаков // Развитие идей Г.Ф. Морозова при переходе к устойчивомулесоуправлению. Воронеж - 2017. - С. 38-40.

73. Кулаков, Е.Е. Состояние экотипов видов лиственниц (Larix) в коллекционно-географических культурах Учебно - опытного лесхоза ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова / Е.Е. Кулаков // Мониторинг состояния использования и воспроизводства лесов Европейской части Российской Федерации. Воронеж 2016. - С.-31-35.

74. Кулаков, Е.Е Современное состояние географических экотипов лиственницы в условиях лесостепи / Е.Е. Кулаков // Сборник тезисов участников форума «Наука будущего — наука молодых» — Казань, 2016. — Т. 2, С. 136138.

75. Кулаков, Е.Е. 60-летние итоги интродукции экотипов лиственницы в условиях учебно-опытного лесхоза ВГЛТУ / Е.Е. Кулаков, А.И. Сиволапов // Лесная наука, молодежь, будущее: материалы международной школы конференции молодых ученых. - Институт леса НАН Беларуси. 2017. - С. 166170.

76. Кулаков, Е.Е. Санитарная оценка лиственницы Сукачева в условиях города Воронеж / Кулаков Е.Е.// Материалы Международной научно-практической конференции по вопросам деревообработки и антропогенного воздействия на лесные ресурсы. Могилев. - 2017. - С. 76-80.

77. Кулаков Е. Е. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Djil.) в географических культурах под Воронежем / Е.Е. Кулаков, В.А. Сиволапов, Е.А. Воробьева, А.И. Сиволапов // Лесотехнический журнал. - 2018. -№1 (29). - С. 35-42.

78. Кренке, П.Н. Регенерация растений / П.Н. Кренке. - Изд-во АН СССР. -1950. - С. 675.

79. Кеппен, Ф. Географическое распространение хвойных деревьев в Европейской части России и на Кавказе / Ф. Кеппен. - Зап. Импер. Акад. Наук. -Т. 50.- Прилож. №4. - ПСб, 1885. - С. 1-634.

80. Кищенко, И.Т. Сезонный рост побегов и хвои у представителей рода Larix (Pinaceae) в условиях интродукции / И.Т. Кищенко // Экология. - 1998.- №3. - С. 184-190.

81. Кищенко, И.Т. Влияние климатических факторов на сезонное развитие видов Larix Mill., интродуцированных в Южную Карелию / И.Т. Кищенко// Раст. ресурсы. - 2000. - № 2.- С. 44-53.

82. Кищенко, И.Т. Особенности фенологического развития деревьев Picea abies (L.) Karst. В древостоях различной степени нарушенности в Южной Карелии / И.Т. Кищенко, Е.С. Ольхина // Arctic Evironmental Research. - 2017. - №4. - C. 336-345.

83. Кузьмина, Н.А. Географическая изменчивость веса семян лиственницы сибирской в Средней Сибири / Н.А. Кузьмина, В.Л.Черепнин // Лесоведение. -1973. - №3. - С.36-39.

84. Курбатов, Н.А. Основные физико-механические свойства древесины лиственницы Южного Урала: тр. ЦНИИМОД / Н.А. Курбатов.- Вып. III. - М.: Гослестехиздат, 1934. - С. 73-105.

85. Лащинский, Н.Н.Плодоношение лиственницы сибирской / H.H. Лащинский // Тр. по лесному хозяйству Сибири. Новосибирск, 1962. Вып. VII. С. 37-47.

86. Ларионова, А.Я. Генетическая изменчивость лиственницы сибирской в Нижнем Приангарье / А.Я. Ларионова и др. // Лесоведение. - 2003.- № 4.- С. 17-22.

87. Ларионова, А.Я. Генетическое разнообразие и дифференциация популяций лиственницы Гмелина в Эвенкии (Средняя Сибирь) [Текст] / А.Я. Ларионова, Н.В. Яхнева, А.П. Абаимов // Генетика.- 2004.- Т. 40.- №10.- С. 1370-1377.

88. Летягин В. И., Починков С. В. Теоретические основы корневых цен на древесину // Лесн. хоз-во. 1998 № 6 С. 27-32.

89. Макаров В.П. Географические культуры лиственницы в Восточном Забайкалье / В.П. Макаров, В.П. Бобринев, Л.И. Милютин. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2002. - С. 192.

90. Макаров В.П. Изменчивость морфологических видов и климатипов лиственницы в географических культурах (Восточное Забайкалье) / В.П. Макаров // Лесоведение.- 2005. - № 4.- С. 67-75.

91. Максимов, С.А. Количественное определение селекционной ценности климатипов сосны обыкновенной на примере географических культур Казахстана / С.А. Максимов, В.Н. Марущак // Аграрный вестник Урала. - 2010. - №9 (75). -С. 120-125.

92. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев. - М.: Наука, 1973.- С. 284.

93. Матюхин, Д.Л. Каталог культивируемых древесных растений России (монография) / Д.Л. Матюхин, В.А. Аксенова, Н.А. Аксенова, М.С. Александрова, Р. Алферова, П.С. Антонов и др., всего 143 человека - Сочи-Петрозаводск. - 1999. - С. 174.

94. Машкин, С.И. Дендрологическое районирование Центрального Черноземья / С.И. Машкин // В кн.: Охрана природы Центрально-Черноземной полосы. - Сб. №5. - Воронеж. - 1964а. - С. 86-110.

95. Машкин, С.И. История формирования дендрофлоры ЦентральноЧерноземной полосы / С.И. Машкин // Бюллетень общ. естествоиспытателей при Воронежском госуниверситете. - Воронеж. - 1964б.- Т. 13. - С. 14-29.

96. Мельник, П.Г. Лиственница в географических культурах Щелковского лесхоза Московской области / П.Г. Мельник // Лиственничные леса Архангельской области, их использование и воспроизводство: Материалы регионального рабочего совещания. - Архангельск, 2002. - С.86-88.

97. Мельник, П.Г. Результаты интродукции лиственницы в Северо-восточное подмосковье / П.Г. Мельник, Н.Н. Карасев // Лесной вестник. - № 2.-2005.- С. 36.

98. Мельник, П. Г. Естественное возобновление лиственницы в Центральной России / П.Г. Мельник, Н.Ю. Насыпайко // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. 2012. - С.74.

99. Мерзленко, М. Д. Ценность фенологических наблюдений для лесохозяйственного производства / М.Д. Мерзленко // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. 2006. №1. - С. 37.

100. Мерзленко, М. Д. Рост хвойных интродуцентов в западном Подмосковье / М.Д. Мерзленко, А.А. Коженкова, П.Г. Мельник // Вестник АГАУ. - 2017- . №5 (151). - С. 86-90.

101. Мерзленко, М. Д. Лесокультурно-лесоводственные особенности уникального типа лесных культур лиственницы европейской /М.Д. Мерзленко,

A.А. Коженкова, В.А. Брынцев // Вестник АГАУ. - 2016. - №12 (146). -С. 50-53.

102. Медведева, Н. С. Морфогенез генеративных органов лиственницы даурской в Северной Якутии / Н.С. Медведева // Половая репродукция хвойных. -Новосибирск: Наука.- 1973. - Т. 1. - С. 122-123.

103. Милютин Л.И. Генетико-таксономический анализ популяций лиственниц сибирской и Сукачева / Л.И. Милютин, А.Я. Муратова, А.Я. Ларионова // Лесоведение. - 1993. - № 5. - С. 55-63.

104. Мильков Ф.Н. Природные зоны ССС / Ф.Н. Мильков // Р. Изд. 2-е, доп. и перераб. - М.: Масль. - 1977. - 293 с.

105. Мильков, Ф.Н. Природа и ландшафты Подворонежья / Ф.Н. Мильков // Воронеж.- Изд-во ВГУ.- 1983.- С. 256.

106. Мильков, Ф.Н. Общие вопросы физико-географического (ландшафтного) районирования Центрально-Черноземных областей. - В кн.: Физико-географическое районирование Центральных Черноземных областей / Ф.Н. Мильков // Воронеж. - 1961. - С. 19-31.

107. Новикова, Т.Н. Географические культуры сосны обыкновенной в республике Бурятии / Т.Н. Новикова // Лесоведение. - 2002. - №4.- С. 61-65.

108. Недолужко, В.А. Конспект дендрофлоры Российского Дальнего Востока /

B.А. Недолужко // Владивосток. - 1995. - 207 с.

109. Некрасов, В.И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции / В.И.Некрасов // М.: Наука. - 1973. - 279 с.

110. Непенин, Ю.П. Древесина лиственницы плантационной как сырье для целлюлозно-бумажной промышленности / Ю.П. Непенин, Н.Н. Большаков, В.Н. Крылов, В.А. Жалина, Г.Н. Горбачева // Пробл. повышения продуктивности лесов и перехода на непрерывное лесопользование: тез. докл. на всесоюз. науч.-практ. конф. (Архангельск 22-23 ноября 1983 г.).- Архангельск, 1983. - С. 216-217.

111. Нечаева, Ю.С. Изучение полиморфизма ISSR-маркеров в природных и искусственных популяциях лиственницы / Ю.С. Нечаева, С.В. Бронникова, Р.Р. Юсупов, Б. Хайнце // Фундаментальные исследования.- 2013.- №6-6. - С. 14261431.

112. Нугаев, И.Х. Географические культуры лиственницы и сосны в Башкирии / И.Х. Нугаев // Лесоводство и лесозащита в Башкирии: сб. науч. тр. Башкирской ЛОС. - Вып. 10.- М.,1981.- С. 58-65.

113. Нугаев, И.Х. Географические культуры лиственницы в Башкирии / И.Х. Нугаев // Комплексное ведение лесного хозяйства Башкирии: тез. докл. науч. -практ. конф.- Уфа, 1975. - С. 65-68.

114. Об утверждении методического документа по обеспечению санитарной безопасности в лесах: приказ от 9 июня 2015 года № 182 // Собрание законодательства Российской Федерации. - 2007. - № 28, ст.3431, 2012, N 46, ст. 6339

115. Онучин, В.С.О некоторых морфологических признаках лиственницы сибирской, произрастающей в Туве / В.С. Онучин // Лиственница. Красноярск: СТИ. - 1962. - Т. 29. - Вып. 1. - С. 22-35.

116. Орешкова, Н.В. Аллозимный полиморфизм лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb/ Н.В. Орешкова, А.Я. Ларионова // Лесные экосистемы Северовосточной Азии и их динамика: Мат. м/н. конф. - Владивосток. - 2006. - С. 220-223.

117. Орешкова, Н.В. Генетическое разнообразие лиственницы сибирской в Ужурской лесостепи (Красноярский край) / Н.В. Орешкова, А.Я. Ларионова // Вестник СВНЦ ДВО РАН. - 2007. - № 3. - С. 50-55.

118. Орешкова, Н.В. Аллозимный полиморфизм ферментов лиственницы сибирской (Ьапх siЫrica Ledeb.) и лиственницы Каяндера (Ьалх cajanderi Мауг) / Н.В. Орешкова // Хвойные бореал. зоны.-2008.- Т. XXV.-№ 1-2.- С. 160-167.

119. Орешкова, Н.В. Популяционно-генетические параметры лиственницы Гмелина в Восточном Забайкалье / Н.В. Орешкова // Вестник ТГУ.- 2009а.- № 328.- С. 193 -198.

120. Орешкова, Н.В. Популяционная изменчивость лиственницы Каяндера в республике Саха (Якутия) / Н.В. Орешкова, А.П. Барченков // Вестник СевероВосточного НЦ ДВО РАН.- 2009б.- №1.- С. 81-87.

121. Орешкова, Н.В. Генетические особенности и морфологическая изменчивость лиственницы сибирской в Алтайско-Саянской горной области / Н.В. Орешкова, А.П. Барченков // Вестник КрасГАУ. - 2010. - №10. - С. 59-64.

122. Остробородова, Н.И. Оценка роста и жизненного состояния древесных насаждений Ахунского дендропарка / Н.И. Остробородова, О.И.Уланова //XXI век: итоги прошлого и проблемы настоящего: периодическое научное издание. -Серия: экология. - № 09(13). -Том . 2.- 2013- С. 48-56.

123. Паутова, Н.В. Особенности фенологического развития и адаптации лиственницы сибирской в условиях европейского северо-востока // Н.В. Паутова. Известия Самарского научного центра академии наук. - Т. 13, № 1(4). - 2011 - С. 1020-1023.

124. Паушева З. П. Практикум по цитологии растений / З. П. Паушева. - М.: Агропромиздат. - 1988. - 208 с.

125. Павлов, И. Н.К методике анализа взаимовлияния деревьев в лесных культурах / И. Н. Платонов, О. А. Барабанова, С. Ю. Гортман // Лесной и химический комплексы: проблемы и решении. Сборник статей по материалам Всероссийской научно-практической конференции.- Красноярск.- 2004. - Т.1. -С. 294-299.

126. Петров, В.Ф. Рост и состояние культур лиственницы сибирской в условиях лесостепной зоны Саратовской области / В.Ф. Петров // Лесн. хоз.-во. Поволжья. -1996. - №2. - С. 129-137.

127. Правдин Л.Ф., Бударагин В.А., Круклис М.В., Шершукова О.П. Методика кариологического изучения хвойных пород // Лесоведение. - 1972 - № 2 - С. 67-75.

128. Путенихин, В.П.Лиственница Сукачева на Южном Урале: (Изменчивость, популяц. структура и сохранение генофонда) / В. П. Путенихин; Рос. АН, Уфим. науч. центр, Ботан. сад-институт. - Уфа: УНЦ РАН, 1993. - С. 194.

129. Путенихин, В.П.Лиственница Сукачева на Урале: изменчивость и популяционно-генетическая структура / В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина, З.Х.Шигапов. - М.: Наука, 2004. - 276 с.

130. Пономарев, Н.А. Лиственницы СССР [Электронный ресурс] / Н. А. Пономарев. : Гослестехиздат, 1934 .— 124 с.

131. Полежаева, М. А. Генетическая изменчивость cISSR маркеров в р. Larix на Дальнем Востоке / М.А. Полежаева, В.Л. Семериков // Вестник СВНЦ. - 2009.- № 2. С. 75-84.

132. Полежаева, М. А.Генетическая изменчивость цитоплазматических маркеров и биогеография лиственниц (Larix Mill., Pinaceae) Дальнего Востока России: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 2010. 21 с.

133. Преображенский С.М. Фенологические наблюдаения / С.М. Преображенский, Н.Н. Галахов // Ф-ка дет. книги Детгиза, 1948. - 158 с.

134. Редько, Г.И. Линдуловская лиственничная роща / Г.И. Редько. - Л.: ЛТА, 1984. - С. 94.

135. Романова, Л.И. Особенности микроспорагенеза и улиственницы сибирской, растущей в условиях техногенного стресса / Романова Л.И., Третьякова И.Н. // Онтогенез. - 2005. - Т. 36. - №2. - С. 128-133.

136. Романова, Л.И. Изменения в генеративных органах лиственницы сибирской и сосны обыкновенной, произрастающих в условиях Сибири в связи с потеплением климата / Л.И. Романова, В.С. Усанин, А.В. Подколзина // Актуальные проблемы лесного комплекса. - № 17.- 2007.

137. Рубцов, В.М. Лиственница европейская в центре Русской равнины / В.М. Рубцов, Ю.Б. Глазунов, Д.К. Николаев // Лесное хозяйство. - 2011. - №5. - С.26-29.

138. Ромедер Э. Генетика и селекция лесных пород / Э. Ромедер, Г. Шенбах // Пер. с нем. С. М. Зепалова и Х. Я. Бронзовой; С предисл. и под ред. акад. А. С. Яблокова. - Москва: . -1962. - 268 с.

139. Рудаков, Г.И. Сезонное развитие деревьев и кустарников в свежей дубраве Тростянецкого лесхоззага / Г.И. Рудаков // Лесоводство и агролесомелиорация. -Киев: изд-во Урожай, 1971. - Вып. 26. - С. 105-113.

140. Рысин, Л.П. Лиственничные леса России / Л.П. Рысин // М: Товарищество научных изданий КМК. - 2010. - С. 343.

141. Самофал, С. К изучению климатических расе сибирской лиственницы / С. Самофал // Труды по лесному опытному делу. -Вып. 1- 1929. - С. 95-115.

142. Семериков, В.Л. Нуклеотидное разнообразие и неравновесие по сцеплению потенциально адаптивно-значимых генов Larix sibirica / В.Л. Семериков, С.А. Семерикова, М.А. Полежаева // Генетика. - 2015. - Т. 49, № 9. - С. 1055-1064.

143. Семериков, В.Л. Изучение генетической изменчивости лиственницы сибирской (Larix sibirica Ldb.) по изоферментным локусам / В.Л. Семериков, А.В. Матвеев // Генетика. - 1995. - Т.31.- № 8. - С. 1107-1113.

144. Седельникова, Т.С. Кариологическое изучение болотной и суходольной популяции Larixsibirica (Pinaceae) из Западной Сибири / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов // Ботан. журн. - 2005. - Т. 90. - № 4. - С. 582-593.

145. Сиволапов, А.И. Селекция и семеноводство древесных растений: уч. пособие / А.И. Сиволапов. - Воронеж: ВГЛТА, 2011. - 204 с.

146. Сиволапов, А.И. и др. Генетико-селекционные технологии для создания плантационных культур древесных пород в ЦЧР / А.И. Сиволапов, А.И. Чернодубов, И.Ю. Исаков, В.И. Михин, А.И. Журихин, В.В. Малышев, Е.Е. Кулаков // III международный форум «Биокиров -2015». Воронеж 2015. - С. 58 -62.

147. Сиволапов, В.А. и др. Биотехнология. Раняя диагностика заболеваний сеянцев лесных питомников с помощью методов молекулярно-генетического анализа: методические указания к практических занятиям для студентов по направлению подготовки магистров 250700.68 - Ландшафтная архитектура / В.А. Сиволапов, Н.А. Карпеченко, В.Н. Вепринцев, И.Ю. Карпечено, А.И. Сиволапов; М-во образования и науки РФ, ФГБОУ ВПО «ВГЛТА». - Воронеж, 2014. - 23с.

148. Сидоров, М.К. Лиственница / М.К. Сидоров. - СПб, 1871. - 24с.

149. Симоненко, А. П. Лиственница в защитных лесных насаждениях степной зоны / А.П. Симоненко, М.В. Ключников, Е.Г. Парамонов // Вестник АГАУ. -2008. - №7. - С. 23-28.

150. Скупченко В. Б. Биоиндикация окружающей среды: учебное пособие для студентов лесных вузов / В. Б. Скупченко, Л. О. Соколова// Санкт-Петербург: СПбГЛТА, 2009. - 70 с.

151. Соснихина С.П., Федотова Ю.С., Смирнов В.Г. и др. Исследование генетического контроля мейоза у ржи / С.П. Соснихина // Genetika, 1994, Вып. 30, стр. 1043-1056.

152. Сочава, В.Б. Лиственничные леса / В.Б. Сочава // Растительный покров СССР. Пояснительный текст к геоботанической карте СССР. - М. - Л.: АН СССР, 1956. - С. 249-328.

153. Сулимова, Г.Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения / Г.Е. Сулимова // Успехи современной биологии. - 2004. - Т.124.- №3. - С. 260-271.

154. Сурсо, М. В. Весеннее развитие пыльцы у лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) в северной подзоне тайги / М.В. Сурсо, А.И. Барабин, И.Н. Болотов, Б.Ю. Филиппов // Известия ВУЗов. Лесной журнал. -2012.- №6. - С. 715.

155. Спесивый, О. В. Оценка интенсивности и нормирование эрозионных потерь почвы в Центрально-Черноземном районе на основе бассейнового подхода / О.В. Спесивый, Ф.Н. Лисецкий // Научные ведомости БелГУ. Серия: Естественные науки. - 2014. - №10 (181). - С. 125-132.

156. Степанов, А.Т. Географические культуры лиственницы в Пензенской области / А.Т. Степанов // Лесн. хоз.-во. - 1980. - №3. - С. 33-35.

157. Смирнов, А. А. Интродукция и натурализация хвойных на Сахалине /А.А. Смирнов // Известия ВУЗов. Лесной журнал. - 2013.- №5 (335).

158. Сукачев, В.Н. К истории развития лиственниц / В.Н. Сукачев.- Лесн. дело. -М.-Л.:Новая деревня, 1924. - С. 12-44.

159. Сурсо, М. В. Микрофенология весеннего развития пыльцы сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) в северной подзоне тайги / М.В. Сурсо // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. - 2012. - №2 (85). - С. 46-49.

160. Танфильев, Г.И. География растений. С ботанико-географической картой Российской империи / Г.И. Танфильев // Полная энциклопедия Русского сельского хозяйства. - Т.2. - СПб., 1900.- С. 527-570.

161. Телятников, М.Ю.Особенности прорастания семян лиственницы сибирской на северном пределе ее ареала в Западной Сибири / М.Ю. Телятников, С.А. Пристяжнюк // Лесоведение.- 1999. - № 4.- С. 73-76.

162. Тимофеев, В.П. Лиственница в культуре (к 80-летию Лесной опытной дачи ТСХА) / В.П. Тимофеев. - М.; Л.: Гослесбумиздат. - 1947. - 296 с.

163. Тимофеев, В.П. Лесные культуры лиственницы / В.П. Тимофеев. -М.:Лесная промышленность, 1977. - 216 с.

164. Товстолес, Д.И. Лиственничные насаждения Линтуловской рощи / Д.И. Товстолес //Изв. Импер. лесного ин-та. - Вып. 15. - СПб, 1907.- С. 3-159.

165. Товстолес, Д.И. Ход роста сибирской лиственницы по исследованиям в Пермской и Костромской губ / Д.И. Товстолес // Сб. ст. по лесн. хоз-ву в честь 25-летней деят. проф. М.М. Орлова. - Пг., 1916. - С. 33-64.

166. Толмачев, А.И. Арктическая флора СССР / А.И. Толмачев // Критический обзор сосудистых растений, встречающихся в арктических районах СССР. - Вып. I.-М.-Л.: АН СССР,1960.- С. 102.

167. Тимерьянов, А.Ш. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii dyl.) на южном Урале. II Уровни изоферментной изменчивости в

природных популяциях / А.Ш. Тимерьянов, Н.В. Старова, Р.М. Бахтиярова // Генетика, 1996. -Т. 32. - № 2. -С. 267-271.

168. Тренин, В.В. Микроспорогенез. Мужской гаметофит. Репродуктивные структуры голосеменных (сравнительное описание) / В.В. Тренин. - Л.: Наука, 1982. - 44-71 с.

169. Тренин В.В. Цитоэмбриология лиственницы. Л.: Наука, 1986. - 88 с.

170. Тупик, П. В. Особенности фенологического развития лиственницы европейской в условиях Беларуси / П.В. Тупик // Труды БГТУ. Серия 1: Лесное хозяйство, природопользование и переработка возобновляемых ресурсов. - 2009. -№1. - С. 212-215.

171. Тюрин, А.В. Сезонное развитие дуба и его спутников в Европейской части СССР // А.В. Тюрин.- М.-Л: Гослесбумиздат, 1954 -52 с.

172. Урусов, В.М. О связи особенности семян и кариотипов в семействе сосновых / В.М. Урусов, Ф.Л. Гущин // Половое размножение хвойных растений: тез. докл. II Всесоюз. совещ. 10-12 сент. 1985 г. - Новосибирск, 1985. - С. 41-43.

173. Федоров, И.А. Рост и продуктивность культур лиственницы сибирской на юго-востоке Европейской части СССР: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук.-Саратов, 1956.- С. 24.

174. Федотова, В.Г. Современное состояние отечественной фенологии / В.Г. Федорова // Природная среда. - 2009.- №4.

175. Филатов, В.Н. Рост культур лиственницы сибирской, созданных лесничим Сорокиным, в лесостепи Саратовской области / В.Н. Филатов, А.А. Турковский // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений. Сибирский государственный технологический университет, Красноярск. - № XXIII. - 2010. -С. 149-152.

176. Фирсов, Г. А. Род лиственница (Larix Mill., Pinaceae) в Ботаническом саду Петра Великого / Г.А. Фирсов, Л.В. Орлова, А.Г. Хмарик // Вестн. Волгогр. гос. ун-та. Сер. 11. Естеств. Науки. - 2016.- № 1(15). - С. 6-15.

177. Хлюстов, В. К. Систематизация роста и продуктивности географических культур лиственницы сибирской (Larix sibirica) / В.К. Хлюстов, Н.В. Корешков // Природообустройство. - 2017. - №3. - с. 111-119.

178. Хмелев, К.Ф. Растительные ресурсы и их охрана / К.Ф. Хмелев // Природные ресурсы Воронежской области, их воспроизводство, мониторинг и охрана. - Воронеж: Петровский сквер, 1995 - С. 102-104.

179. Хендрик, Ф. Генетика популяций / Ф. Хендрик.- Техносфера. - 2003. - С. 592.

180. Хижняк, Н.И. Лиственница сибирская в искусственных насаждениях степного и лесостепного Поволжья: автореф. дис. на соиск. уч. степ. д.с.-х.н. / Н.И. Хижняк. Свердловск, 1975.- С. 21.

181. Чернов, Н.Н. Лесокультурное дело на Урале: становление, состояние, пути дальнейшего развития /Н.Н. Чернов// Урал. гос. лесотехн. ун-т. - Екатеринбург. -2002. - С. 320.

182. Шестипалова, В.В. Особенности роста, развития и устойчивости видов, сосновых в условиях ботанического сада Воронежского госуниверситета / В.В. Шестипалова // Вестник ВГУ. Серия химия, биология, формации. - 2003. - № 1. -С. 89-95.

183. Шурхал, А.В. Аллозимный полиморфизм лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb) / А.В. Шурхал и др. // Генетика-. 1989.- Т. 25.- № 10.- С. 1899-1901.

184. Шигапов, З.Х. Генетическая структура уральских популяций лиственницы Сукачева / З.Х. Шигапов и др.// Генетика.- 1998.- Т. 34.- № 1.- С. 65-74.

185. Шкутко, Н.В. Развитие генеративных почек у хвойны растений, интродуцированных в БССР / Н.В. Шкутко // Полова репродукция хвойных. Новосибирск: Наука.- 1973. - С. 132-134.

186. Экзархо, Н.В. Опыт интродукции рода Larix Mill. в условиях г. Саратова / Н.В. Экзархо, А.П. Забалуев, С.В. Арестова // Тез. Междунар. науч. конф., Саратов 19-20 нояб. 1997. - Саратов, 1997. - Ч. 1. - С. 101-104.

187. Юрасов, П.Б. Геометрический способ определения формы шишек лиственницы сибирской / П.Б. Юрасов, А.И. Лобанов // Лесоведение. - 2004. - № 2. - С 76-79.

188. Яблоков А.С. Селекция древесных пород / А.С. Яблоков. - М., Сельхозихдат, 1962.

189. Яблоков А.С. Культуры лиственницы и уход за насаждениями / А.С. Яблоков. - М.: Гослестехиздат, 1934. - 128 с.

190. Генеральный план городского округа г. Воронежа // Воронежский курьер. -Воронеж, 2006. - Спец. вып. - С. 162.

191. Приказ Гослесхоза СССР №29 от 06.02.1973 г. «О создании сети географических культур основных лесообразующих пород.

192. Приказ Минсельхоза Российской Федерации № 37 от 04.02.2009 г. « Об утверждении перечня лесорастительных зон и лесных районов Российской Федерации».

193. Генетика популяций / Е.К. Меркурьева [и др.]. - М. 2004.- С. 8-20.

194. Постановление Правительства Российской Федерации от 20 мая 2017 г. № 607 «Правила санитарной безопасности в лесах» и др.

195. ГОСТ 13056.6 - 68 Семена древесных и кустарниковых пород. Методы определения всхожести. М.: Изд-во стандартов, 1988 С. 87 -124.

196. Доклад о состоянии и использовании минерально-сырьевых, водных, лесных ресурсов, состоянии и охране окружающей среды Воронежской области в 2002 году / Департамент природных ресурсов.- Воронеж, гос. ун-т, 2003. - 180 с.

197. Antonova, G.F. The Reasons for Earlywood and Latewood Formation / G.F. Antonova // Forest and Society: the Role of Research. Poster Abstracts. - Vol. III. XXI IUFRO Congress (7-12 August 2000): Kuala-Lumpur Malasia. - P. 47

198. Bastien C. Early prediction of stem form hybrid larch / C. Bastien, L.E. Paques // Larix 2002. - Proc. of an Intern. Symp. (Sept. 16-21 2002). - Gap France INRA, 2002. - P. 154

199. Berolini. - Regel E. 1871 Bemerkungen und Untersuchungen uber die Arten der Gattung Larix. Gartenflora.

200. Brashaw, B. K.; Vatalaro, Robert J.; Wacker, James P.; Ross, Robert J. 2005. Condition Assesment of Timber Bridges: I. Evaluation of Micro-Drilling Resistance Tool. Gen.Teh Rep. FPL-GTR-159. Madison, WI: U.S. Department of Agriculture. -Forest Service. - Forest Products Laboratory. - 8 p.

201. Christiansen H. On the effect of temperature on meiosis ar pollen fertility in Larix decidua Mill. // Silvae Genetic 1960 V. 9 P. 72-73.

202. Christiansen H. On the development of pollen and the fertiization mechanism of Picea abies (L.) Karct. // Ibid. 1972 V. 21 P. 51-61.

203. Cieslar A Studieniiber die Alpen- und Sudetenlarche Cbl. f .Fw. 1914.

204. Ceraldi C, Mormone V, Ermolli ER: Resistographic inspection of ancient timber structure for the evaluation of mechanical characteristics. MaterialsandStructures, 2001, 34(1). - P. 59-64.

205. Christensen K. I.2000. Coniferopsida. Flora Nordica 1: 91-115.

206. Claudio D. Der einfluss des stadtklimas and die phanologischen eintrittstermine // Schweiz. Z. Forstw. - 1999. №4 - P. 151-153.

207. Day W.R. The suseptibility to injuri by experimental freezing of strains of evropean Larch (Larixdecidua) of varyng Geographical origin Forestry №1 1956.

208. Dumont-BéBoux, N., B.R. Anholt and P. von Aderkas. 2000 In vitro germination of western larch pollen. Can. J. For. Res. 30: 329-332.

209. Engler A. Anbau- versuch mit Summen einer Spiclart MitX«l der Schweiz Centralanstalt forestliche versuchswesen Bd. VIII 1909.

210. Ekberg I., Eriksson G., Sulikova Z. Meiosis and pollen fomation in Larix // Ibid. 1968 V. 59 № 2/3. P. 427.

211. Eriksson G. Temperature response of pollen mother cells in Larix and its importance for pollen formation // Studia forest., suec.-1968.-№63- P. 1-131.

212. Farjon A. World Checklist and Bibliography of Conifers. 2nd ed. Kew, 2001. 309 p.

213. Farjon A., Filer D. 2013 An Atlas of the World's Conifers. An Analysis of their Distribution, Biogeography, Diversity and Conservation Status. Brill, Leiden, Boston, 524 pp.

214. Frenzel B. The Pleistocene vegetation of northerm Eurasia / B. Frenzel //Science, 1968.161.- №3842.- P. 637-649.

215. Filipiak M. Quality of Japanese larch stands in Poland / M. Filipiak, Z. Pilarek // Dendrobiology, 2003. - Vol. 49. - P. 25-30.

216. Gaussen H. Les Gymnorpermes actuelles et fossils // Trav. Lab. Forest. 1966.

217. Govaerts R., Farjon A. 2010 World Checklist of Pinaceae. Royal Botanic Gardens, Kew. URL: http://apps.kew. org/wcsp / (Accessed 10 March 2018).

218. Iroshnikov A.I. Larix in USSR / A.I. Iroshnikov // Northern Silviculture and Management.- The Finnish Forest Research Institute, R. P. 567, Rovaniemi Research Station , 1995. - P. 151-159

219. Isoda, K. Isolatoin and characterization of microsatellite loci from Larix kaempferi / K. Isoda, A. Watanabe // Molecular Ecology. - 2006. - V. 6. - I. 3. - P. 664-666.

220. Jacques D. Among and within Provenance variability for fecay resistance of larch wood to fungi / D. Jacques, Y. Curnel, B. Jourez, L.E. Paques // Larix 2002. Proc. of an Intern. Symp. Gap France (Sept. 16-21 2002). - INRA, 2002. - P. 405-413

221. Kisanuki H., Ide Y., Isoda K., Shiraishi S. Molecular analysis of taxa in the genus Larix using randomly amplified polymorphic DNA // Improvement of larch (Larix sp.) for better growth, stem form and wood quality: Proc. of an Intern. Symp. Gap, 2002. P. 475-484.

222. Larsen C.S. The Employment of species, types and individuals in Forestry / C.S. Larsen - Copenhagen, 1937. - 154p.

223. Leathart P. Home grown timber: larch / P. Leathart // Qurterly J. of Forestry, 1696. 63. - №2. - P. 122-128.

224. Lewandowski A. Genetic relationships between European and Siberian larch, Larix spp. (Pinaceae), studied by allozymes. Is the Polish larch a hybrid between these two species? // Pl. Syst. Evol. 1997. Vol. 204. P. 66-73.

225. Mejnartowicz L., Bergmann F. Genetic studies on European larch (Larix decidua Mill.) employing isoenzyme polymorphisms // Genetica polonica, 1975. Vol.

16. № 1. P. 29-35.Paule L., Gömöry D. // Population genetics and genetic conservation of forest trees. 1995. P. 321-328.

226. NeiM. LiW. H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979 Vol. 76 № 10 P. 52695273.

227. Oleksyn J. Oak decline in the Soviet Union - Scale and hypothesis/ J. Oleksyn, K. Prsybyl // Europ.J. Forest Pathol - 1978- N6- P.321-336w

228. Patschke W. Über die esitra-tropischen ostasiatischen Coniferen. - Engler's Bot.Jalim. 1913. № 48. P.651-655.

229. Panshin A.J., De Zeeuw C. Textbook of wood technology. NewYook, 1980 722 p.

230. Peakall R., Smouse P. E. GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research // Molecular Ecol. Notes. 2006 N. 6 P. 288295.

231. Perry T.O. Growth of bud scales and leaves during the winter / T.O. Perry, P.W. Simons // Forest Science. - 1967. - Vol. 13.- № 4. -P. 400-401.

232. Polezhaeva M. A., Lascoux M., Semericov V. L.2010. Cytoplasmic DNA variation and biogeography of Larix Mill. in Northeast Asia. Molecular Ecology 19 (6): 1239-1252.

233. Rinn, F. TSAP-Win: time series analysis and presentation for dendrochronology and related applications. Version 4.64. User reference / F. Rinn. - Heidelberg, Germany: Frank Rinn Distribution. - 2013 - p. 100

234. Rinn, F., Becker, B., Kromer, B. 1990: Ein neues Verfahren zur direkten Messung der Holzdichte bei Laub- und Nadelhölzern. Dendrochronologia 7.

235. Sax H.J. Chromosome pairing in Larix species // Arnold A boretum. 1932 V. 13 P. 368-374.

236. Saxton W.T. Notes on conifers. II. Some points in the mophology of Larix europea // Ann. Bot. 1929 V. 43 P. 609

237. Said, C., Villar, M., Zandonella, P. 1991. Ovule receptivity and pollen viability in Japanese larch (Larix leptolepis Gord.). Silvae Genet.40: 1-6.

238. Schafer. Kosmos. XXXVIII. 1913

239. Schmidt W. C. Larix occidentalis Nutt. (Western Larch) Pinaceae / W.C. Schmidt, R.C. Shearer // Silvics of North America.-Vol. 1. - Conifers. FSUSDA.-Washington, 1990.-P. 160-172.

240. Schweingruber F. H. Identification, presentation and interpretation of event years and pointer years in endrochronology [Text] / F.H. Schweingruber, D. Eckstein, F. Serre-Bachet, O.U. Braker // Dendrochronologia. - No 8. -1990. -P. 9-38.

241. Semerikov, V.L. Intra- and interspecific allozyme variability in Eurasian Larix Mill. species / V.L. Semerikov et al. // Heredity. - 1999. - Vol. 82. - P. 193-204.

242. Semerikov V. L., Zhang H., Sun M., Lascoux M. 2003. Conflicting phylogenies of Larix (Pinaceae) based on cytoplasmic and nuclear DNA. Molec. Phylogen. Evol. 27: 173-184.

243. Semerikov V. L., Polezhaeva M. A. Mitochondrial DNA variation pattern in larches of Eastern Siberia and the Far East. Russian Journal of Genetics. -200743 (6): 646-652.

244. B. Slobodnik, H. Guttenberger Zygotic embryogenesis and empty seed formation in European larch (Larix decidua Mill.) // B. Slobodnik, H. Guttenberger / Annals of forest science.- 2005. - vol. 62. - p. 129-134.

245. Slobodnik B., The early-spring development of male generative organs and abnormalities in pollen ontogenesis of European larch (Larix decidua Mill.), For. Genet. 9 (2002) 309-314.

246. Ledebour C. F., C. Meyer, A. Bunge. Flora altaica. Stuttgartiae. 1833.

247. Sroodn A. Modzew w czwartozedzie Polski na the zarysu historii jego wstepowania w Europie / A. Srodon // Modrzewie. Larix Mill., Monografie Popularnonaukowe, t.6. - Warszawa-Poznan, 1986 - P. 10-61.

248. Szeligowski H. The assessment of Polish provenances of European larch at an experimental plot in Rogyw (Central Poland) // Folia forest. pol. A. - 2001. - №43. - P. 53-68.

249. Sindelar J., Frydl J. Provenienni plochy modre opadavhoho // Les. pr. - 2000. -79, №1. - 18-19.

250. Sindelar J., Frydl J. Tendence dalssiho vyvoje provenience modri opadaveho (Larix deciduas Mill.) na prikladu vyzkumne plochy provenieneni serie IUFRO 1958/59 - 21 Jiloviiti, Trebotov // Pr. VULHM. - 1996. - №81. - 75-91.

251. Takaso T., Owens J. Pollen movement in the micropylar canal of Larix and its simulation // Takaso T., Owens J. / Journal of Plant Research. - 1997- Vol. 110. -Issue 2. - pp 259-264

252. Vincent G Pi-ovenicnoni pokusy a casne testy vzrustu St Ctscosl acad Zemid ved Lesin № 89, 1960.

253. Von Aderkas P, Leary C Ovular secretions in the micropylar canal of larches (Larix kaempferi and L. x eurolepis). 1999. - Can J Bot 77:531-536.

254. Weisgerber H. IUFROs role in coniferous tree improvement: history, results and future trends of research and international cooperation with European larch (Larix deciduas Mill.) / H. Weisgerber, J. Sindelar // Silvae Genetica, 1992. 41. - № 3. - P. 150-161.

255. WCSP. 2018. World Checklist of Selected Plant Families. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. http://wcsp.science.kew.org (Accessed 20 March 2018).

256. Zhang Z., Zhang H., Du J., Zhang L. RAPD and SSR analysis of genetic diversity of natural Larix gmelinii populations // Biotechnol. Biotec. Eq. 2013. Vol. 27, N 4. P. 3959-3965.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Приложение 1 - Таксационная характеристика культур лиственницы на территории УОЛ ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова

Ряд № дерева. Порода Диаметр, см Высота, м Техническая категория Категория состояния Причина ослабления Признак ослабления

2 3 4 5 6 7 8

Лиственница гибридная (сибир., х япон.) ¥2 семена из Московской области

9 1 Лгмо 18,0 19,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 2 Лгмо 23,0 22,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 3 Лгмо 14,5 16,0 Др. Без признаков ослабления отсут отсут

- 4 Лгмо 17,0 19,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 5 Лгмо 13,5 15,0 Др. Без признаков ослабления отсут отсут

- 6 Лгмо 13,5 15,0 Др. Без признаков ослабления отсут отсут

- 7 Лгмо 22,0 20,5 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

8 1 Лгмо 22,5 21,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 2 Лгмо 19,5 21,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 3 Лгмо 21,5 20,5 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 4 Лгмо 23,0 21,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 5 Лгмо 17,0 18,5 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 6 Лгмо 25,0 22,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

Ряд № дерева. Порода Диаметр, см Высота, м Техническая категория Категория состояния Причина ослабления Признак ослабления

1 2 3 4 5 6 7 8

7 1 Лгмо 29,0 25,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 2 Лгмо 24,5 22,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 3 Лгмо 13,5 15,0 Др. Без признаков ослабления отсут отсут

- 4 Лгмо 16,0 18,0 Др. Без признаков ослабления отсут отсут

- 5 Лгмо 13,0 14,5 Др. Старый сухостой - Частично опала кора

- 6 Лгмо 15,0 16,5 Др. Без признаков ослабления отсут отсут

- 7 Лгмо 8,0 9,5 Др. Без признаков ослабления отсут отсут

- 8 Лгмо 18,5 20,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 9 Лгмо 20,5 20,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

6 1 Лгмо 18,0 19,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 2 Лгмо 25,0 22,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 3 Лгмо 21,0 20,0 Дел. ослабленные Язвенный рак

- 4 Лгмо 21,5 20,5 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

5 1 Лгмо 18,0 19,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

Ряд № дерева. Порода Диаметр, см Высота, м Техническая категория Категория состояния Причина ослабления Признак ослабления

1 2 3 4 5 6 8 9

- 2 Лгмо 13,0 14,5 Др. Без признаков ослабления отсут отсут

- 3 Лгмо 19,0 20,5 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 5 Лгмо 10,0 11,5 Др. Без признаков ослабления отсут отсут

- 6 Лгмо 17,0 19,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 8 Лгмо 16,0 17,5 Др. Без признаков ослабления отсут отсут

- 9 Лгмо 25,0 22,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 2 Лгмо 14,0 15,0 Др. ослабленные Язвенный рак -

- 4 Лгмо 18,0 19,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 5 Лгмо 12,5 14,0 Др. Свежий сухостой - Вылетные отверстия

- 6 Лгмо 15,5 17,0 Др. Без признаков ослабления отсут отсут

- 7 Лгмо 15,0 16,5 Др. Без признаков ослабления отсут отсут

- 8 Лгмо 13,0 14,5 Др. Без признаков ослабления отсут отсут

Сухостой

9 8 Лгмо 19,0 20,0 Др. Свежий сухостой - Вылетные отверстия

5 4 Лгмо 9,0 10,0 Др. Старый сухостой - Опала кора,

Ряд № дерева. Порода Диаметр, см Высота, м Техническая категория Категория состояния Причина ослабления Признак ослабления

1 2 3 4 5 6 8 9

5 7 Лгмо 9,0 10,5 Др. Старый сухостой - Частично опала кора

4 1 Лгмо 12,0 13,5 Др. Старый сухостой - Частично опала кора

Лиственница европейская и японская, семена из Львовской области 490 с.ш.

28 1 Лело 41,0 28,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 4 Лело 36,0 28,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 5 Лело 32,0 26,5 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 6 Лело 48,0 29,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 7 Лело 40,0 28,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

Сухостой

28 2 Лело 30,0 26,0 Др. Старый сухостой - Частично опала кора, трещина

28 3 Лело 27,5 25,0 Др. Старый сухостой - Частично опала кора, буровая мука

Лиственница сибирская 54-560 с.ш.

68 1 Лсн 24 23 Дел. ослабленные - наросты

- 2 Лсн 14,0 15,5 Др. Без признаков ослабления отсут отсут

- 4 Лсн 22,0 21,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

Ряд № дерева. Порода Диаметр, см Высота, м Техническая категория Категория состояния Причина ослабления Признак ослабления

1 2 3 4 5 6 8 9

67 3 Лсн 27,0 25,0 Др. Без признаков ослабления отсут отсут

- 4 Лсн 14,0 16,0 Др. ослабленные - наросты

- 5 Лсн 21,0 22,0 Дел. ослабленные - наросты

- 6 Лсн 22,0 23,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 7 Лсн 16,0 18,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

66 1 Лсн 25,0 22,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 4 Лсн 24,0 22,5 Дел. ослабленные - Наросты на коре

- 5 Лсн 18,0 19,5 Дел. ослабленные - Наросты на коре

- 6 Лсн 17,0 18,0 Дел. ослабленные - Наросты на коре

65 1 Лсн 24,0 23,5 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 2 Лсн 16,5 18,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

63 1 Лсн 23,0 22,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 2 Лсн 19,0 20,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 3 Лсн 25,0 23,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 5 Лсн 16,0 18,0 Др. ослабленные - грибы

- 6 Лсн 17,0 19,0 Дел. ослабленные - грибы

Ряд № дерева. Порода Диаметр, см Высота, м Техническая категория Категория состояния Причина ослабления Признак ослабления

1 2 3 4 5 6 8 9

62 2 Лсн 22,0 21,0 Дел. ослабленные - грибы

- 3 Лсн 16,0 18,0 Др. Без признаков ослабления отсут отсут

- 4 Лсн 18,0 19,5 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 5 Лсн 23,0 21,5 Дел. Ослабленные - грибы

61 1 Лсн 22,5 21,0 Дел. ослабленные - Наросты на стволе

- 2 Лсн 16,0 18,0 Др. Без признаков ослабления отсут отсут

- 4 Лсн 13,0 15,0 Др. Без признаков ослабления отсут отсут

- 5 Лсн 23,5 22,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 6 Лсн 13,0 14,5 Др. Без признаков ослабления отсут отсут

60 1 Лсн 21,5 20,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 2 Лсн 22,0 21,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 3 Лсн 11,5 13,0 Др. Без признаков ослабления отсут отсут

- 4 Лсн 21,0 20,5 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 4 Лсн 29,0 25,0 Дел. ослабленные - грибы

59 1 Лсн 17,0 19,0 Дел. Сильно ослабленные - Вылетные отверстия

- 2 Лсн 18,0 19,5 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

Ряд № дерева. Порода Диаметр, см Высота, м Техническая категория Категория состояния Причина ослабления Признак ослабления

1 2 3 4 5 6 8 9

- 3 Лсн 17,0 18,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 4 Лс 21,0 20,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 5 Лсн 11,0 13,0 Др. Без признаков ослабления Отсут отсут

- 6 Лсн 30,0 26,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

58 1 Лсн 12,0 13,5 Др. Без признаков ослабления отсут отсут

- 2 Лсн 21,0 20,5 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 3 Лсн 16,5 18,0 Др. Без признаков ослабления отсут отсут

- 4 Лсн 16,5 18,0 Др. ослабленные - грибы

57 1 Лсн 24,5 23,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 2 Лсн 23,0 21,0 Дел. ослабленные - грибы

- 3 Лсн 28,0 25,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 4 Лсн 20,0 20,0 Дел. ослабленные - грибы

- 5 Лсн 11,0 12,5 Др. Без признаков ослабления отсут отсут

- 6 Лсн 20,0 20,5 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 7 Лсн 13,0 14,5 Др. Без признаков ослабления отсут отсут

- 8 Лсн 22,0 21,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

Ряд № дерева. Порода Диаметр, см Высота, м Техническая категория Категория состояния Причина ослабления Признак ослабления

1 2 3 4 5 6 8 9

56 1 Лсн 25,0 23,0 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

- 2 Лсн 18,0 19,5 Дел. Без признаков ослабления отсут отсут

Сухостой

68 3 Лсн 12,0 13,5 Др. Старый сухостой - Частично опала кора, трещина на стволе

67 1 Лсн 27,0 24,5 Дел. Свежий сухостой - Трещина на стволе, частично опала кора

67 2 Лсн 13,0 15,0 Др. Старый сухостой - Частично опала кора

66 2 Лсн 21,0 20,5 Др. Старый сухостой - Частично опала кора

66 3 Лсн 13,0 15,0 Др. Старый сухостой - Частично опала кора, вылетные отверстия

65 3 Лсн 17,0 19,0 Др. Старый сухостой - -

65 4 Лсн 13,0 14,5 Др. Свежий сухостой - Вылетные отверстия, частичное опадение коры

63 4 Лсн 13,0 14,5 Др. Старый сухостой - Частично опала кора

62 1 Лсн 20,0 21,0 Др. Старый сухостой - Частично опала кора, вылетные