Селекция географических экотипов рода Larix в условиях Центрально-Черноземного региона на примере Воронежской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.01, кандидат наук Кулаков Евгений Евгеньевич

• Кулаков Евгений Евгеньевич
• кандидат наук
• 2020

Оглавление диссертации кандидат наук Кулаков Евгений Евгеньевич

Введение

1. Состояние вопроса

1.1 Опыты по интродукции и искусственному разведению лиственницы

1.2 История изучения и систематика рода Ьапх

2. Программа, объекты, методика исследований и объем выполненных работ

2.1 Программа исследований

2.2 Характеристика объектов исследования

2.3 Методика выполненния работ

3. Природно-климатические условия Центрально-Черноземного региона

3.1 Особенности изучения климата Воронежской области и города Воронеж

3.2 Природно-климатическая характеристика объектов исследования

4. Особенности фенологического развития рода Ьапх в условиях лесостепи Воронежской области

5. Цитогенетическая характеристика экотипов лиственницы

6. Состояние экотипов лиственницы в Учебно-опытном лесхоза ВГЛТУ ИМ. Г.Ф. Морозова

6.1 Диагностика состояния интродуцентов с помощью Б818ТООКЛРН

6.2 Методы измерения с помощью прибора Resistagraph

6.3Результаты инструментальной диагностики с помощью Resistograph

7. Материалы и методы, использованные в анализе генетической изменчивости интродуцентов лиственницы с использованием

микросателлитного анализа

7.1 Отбор образцов для проведения молекулярно-генетического

анализа

7.2 Выделение суммарной ДНК (СТАВ-методом)

7.3 Измерение концентрации ДНК

7.4 Амплификация ДНК

7.5 Электрофоретическое разделение продуктов ДНК

7.6 Изучение генетической изменчивости лиственницы с применением 88 молекулярно-генетических методов

8. Исследования репродуктивной способности лесосеменной плантации лиственницы в Семилукском лесопитомнике

8.1 Общая характеристика и история создания ЛСП лиственницы

8.2 Цитогенетические особенности отдельных биотипов лиственницы

8.3 Семенная продуктивность лиственницы на ПЛСУ

9. Стоимостная оценка экотипов лиственницы в географических

культурах

Заключение

Список литературы

Приложение

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследований. Среди современных вопросов повышения продуктивности насаждений стоят задачи, заключающиеся в улучшении аборигенной флоры хозяйственно-ценными древесными и кустарниковыми видами. Несмотря на бесспорное преимущество местной дендрофлоры в лесных фитоценозах в настоящее время имеется ряд доказательств о высокой устойчивости и продуктивности, увеличении биоресурсного потенциала некоторых интродуцентов по сравнению с аборигенным видами. Известно много культур лиственницы чрезвычайно высокой продуктивности, в 1,2-2,0 раза превышающей продуктивность насаждений сосны и ели. (Мельник, 2002, 2005; Карасева, 2003; Мерзленко, 2016).

Положительный опыт по выращиванию лиственницы в условиях лесостепи показала высокие показатели физико-технических свойств древесины, устойчивость к абиотическим и биотическим факторам, многообразные средообразующие функции (Кулаков, 2016, 2017; Коженкова, 2017).

Селекция при интродукции лиственницы в ЦЧР актуальна, в связи с высокой продуктивностью и устойчивостью этой породы в лесных культурах Воронежской области. Наличие коллекционно-географических культур в возрасте более 60 лет позволяет выявить лучшие экотипы этой породы для лесоразведения в ЦЧР.

Степень разработанности. Изучением опытов по интродукции и селекции лиственницы на территории ЦЧР занимались Р.И. Дерюжкин (1970), М. Ирбиса (1991), Ю.А. Машина (2002) и др.

Изучением микро- и макроспорогенеза лиственницы занимались H. Christiansen (1960, 1972), I. Ekberg et al. (1968), G. Eriksson (1968, 1970), М.В. Круклис (1971), В.В. Тренин (1975), Л.И. Милютин (1977), А.К. Буторина и др.

(1987), А.Я. Муратова, Т.С. Седельникова (1993, 2005), Л.И. Романова (2007), И.Э. Мазурова (2008), М.В. Сурсо (2015) и др.

Изучением качества древесины с учетом устойчивости к патогенам занимались В.И. Бирюков (1968), Ю.П. Непенин (1983), G.F. Antonova (2000), C. Bastien (2002), D. Jacques (2002), M. Filipiak (2003).

Рост и состояние лиственницы изучали Экзархо, Забалуев, Володькина (2010), Карасева (2002, 2003, 2004), М.Д. Мерзленко (2016), Остробородова (2013), Кулаков Е.Е. (2015-2019) и др.

Изучением аллозимного полиморфизма лиственницы изучали L. Mejnartowicz (1995), В.Л. Семериков (1995, 1999, 2007), А.Я. Ларионова (2004), В.А. Брынцев (2019) и др.

Цель исследований. Целью исследований явилось селекция продуктивных и устойчивых экотипов лиственницы, созданных в середине XIX века.

Задачи исследований:

- изучить особенности фенологических спектров и сезонного роста провениенций лиственницы;

- проанализировать современное состояния и продуктивность 63- летних культур лиственницы в условиях Воронежской области на разных типах почвы;

- оценить состояние и степень пораженности древесины грибными заболеваниями методами резистографии;

- провести сравнительный анализ генетического разнообразия лиственницы из разных географических районов с помощью ISSR-анализа;

- изучить цитологические особенности лиственницы на ПЛСУ;

- выполнить стоимостную оценку продуктивности экотипов лиственницы в географических культурах.

Научная новизна исследований. Впервые для условий Воронежской области обобщен более чем полувековой опыт испытания 99 географических экотипов лиственницы. Выявлены наиболее устойчивые, продуктивные экотипы лиственницы в географических культурах, обоснована их целесообразность для выращивания в условиях ЦЧР. Проанализирована динамика продуктивности

экотипов за период 1955-2019 гг. Разработан с помощью ISSR-PCR маркеров генетический паспорт экотипов лиственницы в географических культурах в условиях лесостепи.

Теоретическая и практическая значимость работы. В результате изучения роста и продуктивности географических культур лиственницы разного происхождения предлагаются перспективные экотипы лиственницы для создания высокопродуктивных лесных культур. Результаты исследований могут использоваться для уточнения действующего «Лесосеменного районирования основных лесообразующих пород» для ЦЧР.

Материалы исследований внедрены в учебный курс «Лесная генетика и селекция» на кафедре «Лесных культур, селекции и лесомелиорации» ФГБОУ ВО «Воронежский государственный лесотехнический университет имени Г.Ф. Морозова».

Методология и методы исследования. Все проведенные исследования базируются на системном комплексном подходе к решению поставленной задачи и основываются на применении широко известных апробированных методик. При решении поставленных задач применялась методология, включающая методы эксперимента, анализа и синтеза. Обработка полученных данных проведена с применением методов математической статистики (Statistica 10.0, GenAlEx 6.2, Microsoft Exel).

Положения, выносимые на защиту:

- закономерности фенологического развития популяций лиственницы различного географического происхождения на территории Воронежской области;

- отбор экотипов лиственницы по продуктивности и устойчивости перспективных для введения в лесные культуры центральной лесостепи;

- состояние и степень пораженности древесины грибными заболеваниями на основе методов и средств резистографии.

- генетический паспорт лиственницы в географических культурах;

- цитологические особенности лиственницы на ПЛСУ;

- стоимостная оценка продуктивности экотипов лиственницы.

Степень достоверности. Достоверность результатов подтверждается экспериментальным материалом, полученном на временных пробных площадях при обследовании 1,5 тысяч деревьев, применением современных методик, отвечающих поставленной цели, а так же методами статистической обработки.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на Международных научных совещаниях и конференциях: Развитие идей Г.Ф. Морозова при переходе к устойчивому лесоуправлению (Воронеж, 2017), Актуальные направления научных исследований XXI века : теория и практика (Воронеж, 2016), Мониторинг состояния использования и воспроизводства лесов Европейской части Российской Федерации (Воронеж,2016), «Наука будущего — наука молодых» (Казань, 2016), Лесная наука, молодежь, будущее: материалы международной школы конференции молодых ученых (Белоруссия, 2017), Материалы Международной научно-практической конференции по вопросам деревообработки и антропогенного воздействия на лесные ресурсы (Могилев, 2017), Постгеномные технологии от теории к практике (Воронеж, 2018), 6-я Международная конференция-совещание «Сохранение лесных генетических ресурсов» (Щучинск, Казахстан,2019).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе две, опубликованных по списку, рекомендованным ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из общей характеристики работы, 9 глав, рекомендаций и заключения. Список литературы включает 279 наименований, в том числе 71 на иностранном языке. Текст изложен на 1 90 страницах. Материалы исследований иллюстрировали 20 таблицей и 29 рисунками.

Автор выражает глубокую признательность своему наставнику кандидату сельскохозяйственных наук, профессору Сиволапову Алексею Ивановичу за помощь методического и организационного характера, директору филиала ФБУ «Рослесозащита» - «ЦЗЛ Воронежской области» Сиволапову Владимиру Алексеевичу и начальнику отдела мониторинга состояния лесных генетических ресурсов Воробьевой Елене Анатольевне за консультативную помощь.

1. Состояние вопроса

1.1 Опыты по интродукции и искусственном разведении лиственницы

Проблемы интродукции и акклиматизации растений на протяжении двух столетий является предметом научной разработки и споров многих исследователей.

До ХХ века в качестве интродуцентов в культурах Западной Европы широкое применение получила лиственница европейская и Сукачева (Ирошников, 2004). Первые посадки лиственницы европейской были сделаны в Англии около 1620г. ( Ьа^еп, 1937; ЬеаШаЛ, 1696) а в Шотландии - в 1596 и 1727 гг., семена были завезены главным образом из Тироля. С конца XIX века в странах Скандинавии после появления информации о высокой продуктивности культур в Линдуловской корабельной роще начала активно культивироваться лиственница сибирская.

В странах Европы интродукция лиственницы обуславливался продуктивностью и ценностью древесины (Сидоров, 1871; Товстолес, 1907; 1916), информацией о широком распространении отдельных видов в доледниковый период насаждений (Кеппен, 1885; Ильинский, 1929; Крашевников, 1937; Бгеп2е1, 1968; Бгооёп, 1986; Weisgerber, 1992; Ирошников, 2004). История интродукции древесных растений в России берет свое начало с середины XVIII в. Первые попытки введения в культуру древесных растений принадлежат К.Д. Лаксману. В 1766-1768 гг. им были высеяны семена лиственницы сибирской, кедра сибирского и др. в Барнауле (Коропачинский, 2011). В 1738 году германским форстмейстером Ф. Фокелем были сделаны первые посевы семян лиственницы, собранных в Архангельской губернии, впоследствии сформировав знаменитую

Линдуловскую рощу. В возрасте 246 лет при размещении 2 х 2,5 м. средний диаметр лиственниц составил 51,8 см, густота - 246, запас - 892м3/га (Редько,1984).

Уникальные посадки лиственницы европейской, созданные во второй половине XIX века на бывших лесных угодьях князя Г.Г. Гагарина (ныне Корнаковский район Тверская область). Лесоводственный эффект по запасу стволовой древесины и средний диаметр лиственницы данного объекта не уступают знаменитым лесным культурам К.Ф. Тюмера, расположенных в Подмосковье (Рубцов, Глазунов, Николаев, 2011, Мерзленко, 2016). К 140 годам лиственница имела запас 950м3/га.

Лиственница европейская в лесокультурную практику Центральной России введена в XIX веке исследованиями А.С. Яблоковым (1934) и В.П. Тимофеева (1947, 1977) была обоснована важность выращивания лесных культур лиственницы.

Изучение географических культур основных лесообразующих пород в нашей стране началась во второй половине XX века (приказ Гослесхоза СССР №29 от 6 февраля 1973 г.). Для решения вопроса об использовании привозного репродуктивного материала с целью лесовосстановления единственными основаниями становятся опыты с географическими культурами (Бастаева, 2013; Галдина, 2012; Макаров, 2002; Максимов, 2010; Новикова, 2002).

Ф.Д. Авров (1996) самыми ранними посадками географическими культурами считает посадки лиственницы европейской альпийского, судетского, татарского и польского происхождения. По мнению автора, в европейской части России считаются посадки лиственницы сибирской (Сукачева) высаженные А. Цизляром в конце XXVIII века. Данные опыты указали на различия в устойчивости и росте различных видов лиственницы.

В начале ХХ века в южной части Сахалина японские лесоводы для лесокультурных работ наиболее широко применяли лиственницу тонкочешуйчатую (Larix leptolepsis (Sieb. et. Zucc.) Sindelar (1996). К настоящему

времени посадки характеризуются высокой производительностью (Смирнов, 2013).

В Центральном федеральном округе лиственница является ценным интродуцентом, формируя насаждения с запасом древесины свыше 1000 м 3/га, 2 раза превышая продуктивность аборигенных лесообразующих пород (Мельник, 2012).

Культуры лиственницы, созданные в 1954-1955 гг. лесничим П.И. Дементьевым под руководством профессора В.П. Тимофеева на территории Бронницкого лесничества Виноградского лесхоза Московской области показали высокую устойчивость и продуктивность (Яблоков, 1929). Культуры включают четыре провениенции: польский подвид лиственницы европейской (L. decidua Mill. subsp. polonica (Racib), лиственница широкочешуйчатая (гибрид лиственниц европейской (L. deciduas Mill.) и японской (L. leptolepis (Sieb&Zucc) Gordon), лиственница европейская форма шотландская (L. deciduas Mill. var. scotica) и лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.). Исследования ряда авторов (Глазунов, Мерзленко, Лобода, 2017) показали наилучший рост и производительность лиственницы польской, стволовой, запас древесины, которой составил 1105 м3/га (Хлюстов, 2017).

По данным В.П. Тимофеева в Московской области высокопродуктивные насаждения лиственницы европейской созданы лесоводом К.Ф. Тюрмером (1891) в Поречье-Уваровском (Московская область) лесничестве. К.Ф. Тюрмер высаживал лиственницу в примеси с елью, елью и сосной. По данным М.В. Рубцова и М.Д. Мерзленко (1975) средний запас культур в возрасте 80 лет равен 905 м3/га. При этом более продуктивны культуры лиственницы, смешанные с сосной, запас которых составляет 975 м 3/га, и сложные культуры со II ярусом из ели, средний запас которых 1180 м3/га. Культуры лиственницы европейской в Лесной опытной даче ТСХА, по продуктивности в возрасте 70 лет 7,9 м3/год.

На территории Московской области была испытана лиственница Сукачева в Лесной опытной даче Петровской земледельческой и лесной академии в 1875 г. профессором В.Т. Собическим из семян Онежского и Шенкурского лесничеств

Архангельской губернии. В возрасте 130 лет лиственница формирует насаждения с запасом 551-1308 м3/га стволовой древесины (Мельник 2002, 2005). Культуры лиственницы европейской в Лесной опытной даче ТСХА, в культурах профессора К.Ф. Тюмера по продуктивности в возрасте 70 лет 7,9 м3/год (Коженкова, 2017).

Об успешной интродукции дальневосточных лиственниц в центре Русской равнины свидетельствуют также исследования П.Г. Мельника и Н.Н. Карасева в географических культурах Бронницкого лесничества Московской области. В возрасте 46 лет лиственница Ольгинская из Тернского лесхоза и лиственница амурская из Тахтинского лесхоза имела запас стволовой древесины 444 и

м3/га.

B.П. Тимифеев (1977) высказал мнение, что «интродукция лиственницы в подзону смешанных хвойно-широколиственных лесов по существу является ее возвращением на территорию прежнего обитания» [Цит. по 168, с. 216].

Попытки вводить лиственницу в условия лесостепи были начаты в 80х-годах ХХ века (Тимофеев, 1947; Дылис, 1961; Редько, 1984 и др.). Так, на выщелочных черноземах, в Орловской области по склонам балок в 50 лет общий запас лиственницы сибирской составил 528 м3/га, с ежегодным приростом 8,7 м3/га (Симоненко, 2008). 70 летние насаждения лиственницы имеют высоту до 22 м, диаметр до 30 см. Высокая продуктивность наблюдается в степи Оренбургской области. Высота 16 летних культур лиственницы составляет 10,1 м, диаметр 12,5 см.

C.А. Самофал (1929), изучив поведение лиственницы в географических культурах В.Д. Огиевского, пришел к выводу о непригодности семян из Алтайского края для разведения в Европейской части России.

Коженковой А.А. (2017) проведены исследования на территории Серебряноборского опытного лесничества Института лесоведения РАН 68 летних культур лиственницы. Культуры представлены дальневосточными видами, среди которых лиственница курильская (Larix kurilensis, Mayr), лиственница ольгинская (Larix olgansis, A. Henry), амурская (Larix amurensis, Kolesn.) и лиственница Кемпфера (Larix kaempfery (Lamb.) Carr.). Самый крупные стволе выявлены у

лиственницы ольгинской, диаметр которой составил 30,5 см, запас одного ствола составляет 1,08 м3. Наиболее густо произрастает лиственница курильская, имея меньший диаметр (24,9 см) и объем ствола (0,69 м3). По литературным источникам лиственница курильская в Прибалтике в учебно-опытном лесничестве Эстонской сельскохозяйственной академии в 27 лет достигала до 15 м. в высоту, превосходя по высоте и массе европейскую и сибирскую лиственницы в аналогичных условиях (Рубцов, 2011).

Уникальные культуры лиственницы академика В.Н. Сукачева (при посадке считались лиственницей сибирской, ее семена были получены из Вятской губернии) были высажены на территории Теллермановского лесничества выдающимся российским лесоводом Г.А. Корнаковским. По данным проф. Р.И. Дерюжкина (1972), средние высота деревьев в возрасте 66 лет - 23-25 м (в нижней части склона - больше), диаметр - 22-28 см, запас стволовой древесины - 480-990 м3.

На территории Воронежского заповедника расположено высокопродуктивное насаждение лиственницы, созданное в 1880 г. Лиственница представлена западным видом лиственницы европейской - лиственницы польской. В возрасте 76 лет запас древесины составляет 735 м 3/га (Памятники природы,1970).

В 1953-1955 г.г. под руководством канд. с.-х. наук М.М. Вересина на территории г. Воронежа и Воронежской области были заложены географический культуры лиственницы различного происхождения. На опытных объектах Р.И. Дерюжкиным были проведены исследования изменчивости и продуктивности различных видов лиственницы. Однако вопросам генетической устойчивости и полиморфизма лиственницы уделялось мало внимания, некоторые данные о росте и продуктивности требуют уточнения и дополнения (Галдина, 2010).

На севере ЦЧО Ф.Х. Майером в 1821 году были заложены посадки лиственницы сибирской на территории Орловской области в Моховском лесничестве. В 148 лет насаждения представляли сложный 2 -ярусный древостой с полным преобладанием в составе, с единичной примесью дуба, липы, клена. По

продуктивности посадки сопоставимы с лиственничными культурами Ф.Г. Фокеля в Линдуловской роще в возрасте 250 лет.

Как памятник природы выделено насаждение лиственнице на территории Савальского лесничества в Липецкой даче, созданное Е.И. Стретовичем в 1932 году на сильновыщелочных супесчаных черноземах выделено как памятник природы (Памятники природы, 1970). Вследствие загущенности культур значительно уступает аборигенным породам.

Созданные географические культуры лиственницы Гмелина, лиственницы Чекановского, сибирской и лиственницы Сукачева на территории Забайкальского края в Читинском лесничестве в Сивяковском участковом лесничестве в 1977 под руководством В.П. Бобринцева и Л.И. Милютина показали высокую продуктивность (Хижняк, 1975).

Д.Я. Гирдов (1951) отмечает, что на территории северо-запада России лиственница европейская вводится в культуру свыше 150 лет.

Географические культуры лиственницы в Сивяковском лесничестве Читинского лесхоза под руководством сотрудников Института леса и древесины СО РАН (Бобринев, 2007) в 30 летнем возрасте высокую продуктивность показали образцы лиственницы Чекановского и Гмелина из Читинской области и лиственница Сукачева из Свердловской области

Культуры лиственницы сибирской и даурской в Пензенской области на территории Ахунского лесхоза были созданы в 1968 году (Остробородова ,2013; Володькина, 2010). Согласно инвентаризации географических лесных культур (Демичева, 2014) лучшим экотипом является экотип лиственницы сибирской Хакасской автономной области. На основании решения Пензенского облисполкома № 429 от 20.08.1985 года данные культуры являются памятником природы областного значения.

Культуры лиственницы сибирской и Сукачева в Пензенской области заложенные под руководством С.Н. Багаева (2015) в 45 летнем возрасте обладают достаточно высокой приживаемостью, сохранностью и производительностью до 511 м3/га.

Высокие таксационные показатели чистых и смешанных древостоев на мощных и выщелочных черноземах Пензенской, Ульяновской, Саратовской и Ростовской областей изучал И.А. Федоров (1956). Автор отмечает, что на территории Пензенской области в Петровском лесхозе насаждения лиственницы в 42 года имеет средний диаметр 20 см при запасе 458 м3/га. В Петровском лесхозе Саратовской области в 50 лет запас достигает до 566 м3/га. В среднем Поволжье в условиях лесостепи лиственница сибирская из Алтая и других горных районов растет и сохраняет значительно лучше, чем в Московской и Воронежских областях (Степанов, 1980). Первый опыт интродукции в Базарнокарабулакском лесхоза лиственницы сибирской лесничим Сорокиным в возрасте 67 лет показывают высокую продуктивность и устойчивость, растут по I классу бонитета. Культуры лиственницы увеличили запас ценной древесины более чем на 100 м3/га и обеспечили продуктивность в приспевающем возрасте на уровне нормального насаждения 482,5 м3/га (Филатов, Турковский, 2010).

По данным ряда авторов (Экзархо, Забалуев, Арестова и др., 1997) в условиях Саратовской области лиственница дает полнозернистые семена и размножается самосевом. В.П. Петров (1996) подтверждает перспективность выращивания культур лиственницы в Саратовской области. Наиболее продуктивными автор считает насаждения лиственницы с участием вяза и акации желтой.

По мнению ряда авторов наиболее быстрорастущая и продуктивная форма лиственницы в странах Центральной Европы и средней полосы России является судетская форма лиственницы европейской (&Ме1аг, 1993; Б^еШ, Frydl, 1996, 2000; Sze1igowski, 2001).

Посадки лиственницы сибирской высаженные в Зубовском и Вышинском лесхозах в 1917 году с целью исследования приживаемости породы в условиях республики Мордовия признаны памятником природы. Культуры лиственницы были обследованы в 2008 г. (Силаева и др., 2015), показали высокую продуктивность.

Высокой продуктивностью отличаются культуры лиственницы сибирской, созданные в 1891 году в Морозовском участковом лесничестве Белинского лесничества. Деревья имеют средний диаметр - 34 см, среднюю высоту 25 м, запас на 1 га 1011 м3/га.

Дроздов И.И. (2000) отмечает, что впервые лиственница сибирская на территорию Калужской области была приведена в 1912-1913гг. в «Цинике» садового хозяйства Жиздринского Михайловского садового училища, где выращивалась на продажу и сохранилась до настоящего времени. По исследованиям Б.В. Гроздова (1956) в Козельском лесхозе культуры лиственницы Сукачева в возрасте 32 года имеет запас 245 м3/га.

По мнению М.С. Александровой и Д.Л. Матюхина(1999) большинство культурных растений лиственниц представляют собой гибридные формы, так как в лесопитомниках разные виды культивируются совместно и могут свободно скрещиваться.

Исследования на территории Конаковского района Тверской области рядом авторов (Мерзленко, Коженкова, Брынцев, 2016) показали, что при очень редкой посадке 550 экземпляров на 1 га с квадратным размещением посадочных мест способна сформировать высокопроизводительное искусственное насаждение 1а бонитета с запасом до 1000 м3/га.

Высокую энергию роста показали культуры лиственницы на территории Ленинградской области (Охтинское учебно-опытном лесничество), созданные в 1911 году А. Соболеым (1911) (Самофал,1929).

В последующем, в 1923 г. В.Н. Сукачевым были проведены опыты в питомнике Лесного института (Ленинград) по географическим посадкам лиственниц из Архангельской, Томской и Оренбургской губернии. По сообщениям С.А. Самофала (1929) лиственница из семян Оренбургской губернии отставала в росте по сравнению с лиственничниками из других областей.

В 1960-1970-е гг. на Урале, в порядке реализации специальной государственной программы, заложены географические культуры на Среднем Урале в Егоршинском и Учебно-опытном лесхозе, на Южном Урале в

Чебаркульском опытном лесхозе, в Республике Башкортостан в Аургазинском и Белорецком лесхозах. Еще Н.Н. Чернов отмечал: «Несмотря на широкую сеть опытных объектов, результаты испытания географических культур лиственницы не обобщены, соответственно не определены и возможности переброски ее семян на Урале» 185,

Исследования Кулакова Е.Е. (2015-2019) подтверждают высокую продуктивность лиственницы сибирской, европейской и лиственницы Сукачева на территории Воронежской области.

Как показали многочисленные опыты и исследования по интродукции лиственницы в Австрии, Швейцарии, Англии, Германии, Дании, Бельгии, Чехословакии, Польше, Швеции и других странах (Engler, 1909; Cieslar, 1914; Пономарев, 1934; Day, 1951; Ромедер 1962; Vincent, 1960; Тимофеев, 1947, 1961; Альбенский, 1959; Яблоков, 1965 и др.), является весьма неоднородными. По мнению А.И. Ирошникова (2004) «...повышенный интерес к интродукции лиственницы во многих странах северной и восточной Европы определялся не только высокой продуктивностью и ценностью древесины (Сидоров, 1871; Товстолес, 1916), но также информацией о широком распространении её отдельных видов в доледниковый период» (Ильинский, 1929; Коржинский, 1899; Крашенников, 1951; Сочава, 1956; Сукачев, 1924; Танфильев, 1900; Frenzel, 1968; Srodon, 1986; Weisgerber, 1992).

1.2 История изучения рода Larix в систематическом отношении

Систематика рода Larix до сих пор остается объектом дискуссий. Отечественная литература по данному вопросу обширна, и высказываемые мнения часто противоречивы. Статус большинства видов Евразии рода Ьапх

весьма дискуссионен. Так В. Л. Комаров (1934) описывает 25 видов, В. Н. Сукачев (1924) выделяет 14 видов, Н.В. Дылис (1961) - 20, Gaussen (1966) - 18, Райт (1962) - 15, Л.И. Милютин (1977) - 17, A. Farjon - 11 (2001), И.Ю. Коропачинский (2002) на территории бывшего СССР отмечает 6 видов, а в Азиатской части - 4. Трудности с выделением таксонов обусловлены недостаточностью данных по истории формировании рода, противоречивой трактовкой его филоценогенеза, а так же с активной интрогрессионной гибридизацией на контактах ареалов (Рысин, 2010).

Как самостоятельный род Larix выделил английский ботаник Ф. Миллер (Miller, 1754), назвав западноевропейский экотип лиственницей опадающей (L. decidua). О том, что на территории Сибири растет другой вид лиственницы, стало известно позже, когда Леденбур описал L. sibirica в 1833 году. Позднее Ф.И. Рупрехтом (Ruprecht, 1845) было установлено 3 вида лиственниц на территории России: L. ledebouri, L. gmelinii и L. kamtschatica. Вскоре К.Ф. Ледебуром была принята L. ledebouri с указанием на распространение ее в Северной России, причем синонимом данного вида он назвал описанную L. sibirica. По мнению Ледебура данные виды лиственницы синонимичны в силу того, что он не различал лиственницу из европейской России и из Сибири, полагая что это один и тот же вид (Stuttgartiae, 1833; Berolini, 1871; Regel, 1871). По таксономическим представлениям того времени все лиственницы были отнесены к роду Pinus и выделены в особый раздел Larix (Абаимов, 1984).

В ходе исследования рода Larix (Пачке, 1913) установил 2 секции Multiseriales и Pauciceriales, отличительной чертой которых послужила величина шишек (Patschke, 1913). К первой секции автор отнес лиственницу, имеющую крупные шишки, ко второй - L. leptolepsis, L. sibirica и L. dahurica, характеризующиеся мелкими и малочешуйчатыми шишками с короткими прицветниками.

Изучением лиственницы на Дальнем Востоке занимался Генрих Майр (Mayr, 1906). В своей работе он описал курильскую лиственницу (L. kurilensis), с гор Северного Китая L. principis-rupprechtii и с низовьев реки Лена L. cajanderi.

Следует отметить, что характеристики описанных видов лиственницы были недостаточны из-за отсутствия хорошего коллекционного материала. Работа В. Шафера (Szafer, 1913) посвящена польской лиственнице. Автор описал четыре формы, в классификации которых основное внимание уделялось характеристике шишек (размер, форма чешуй и др.): L. altaica, L. rossica, L. typica, L. culta, указывал на различие даурской и сибирской лиственниц. Обнаружив образцы, собранные Чекановским и Миллером в 1837 году, определил их как спонтанные гибриды и назвал в честь известного исследователя Сибири А.Л. Чекановского лиственницей Чекановского (Larix czekanowskii Szafer). Немалый шаг в изучении лиственницы сделан В.Л. Комаровым (1934) в обзоре «Флора СССР». Автором описано 4 вида L. olgensis, L. kamtschatica (Комаров,1934 а, б).

Показательно, что на протяжении ХХ в. Число признаваемых систематиками и дендрологами видов лиственницы стабильно колеблется в пределах от 10-12 до 18-20, реже доходит до 22-25. Столь существенная разница в оценках объясняется разночтениями систематиков (Schmidt, 1990).

В 20-тых годах XX века исследование систематики лиственниц вышло на новый этап развития. На основе морфологической характеристике В.Н. Сукачев наметил шесть генетических рядов лиственниц. Профессор В.Н. Сукачев (1934) отмечает две ветви в развитии рода Larix с единым центром в Азии. К восточной ветви автор относил L. kaempferi, L. laricina, L. olgensis, L. martima, L. Lubarskii, к западной L. europaea, L. polonica и L. sibirica (Сукачев, 1934). Перечень лиственниц описанный Сукачевым, насчитывает 14 видов. Хочется отметить, что автор разделяет L. sibirica на несколько подвидов: ssp. polonica, ssp. rossica, ssp. obensis, ssp. altaica, ssp. jeniseensis (Берг,1947; Бобров,1972; Верховцев,1962; Толмачев,1960; Яблоков,1949)

Н.А. Пономарев (1934) выделяет 16 видов лиственниц, среди которых 5 видов произрастает на территории России (larix sibirica, larix dahurica larix olgensis,larix maritima, larix lubarskii), на территории Западной Европы 2 вида -larix decidua и larix olgensis, в Китае 4 вида - larix kaempferi "Pendula", larix

potaninii, Pseudolarix kaempferi, larix Principis ruprechtii), в Северной Америке 2 вида (laricina и L. Lyallii) (Пономарев, 1934).

Н.В. Дылис (1945) на основе ранее накопленных материалов по географической, экологической и морфологической изменчивости L. sibirica выделил L. rossica в особый вид L. Sukaczewii.

До настоящего времени Larix sukaczewii Djil. Dyl. остается дискуссионным видом, хотя и описывается во многих дендрологических сводках (Милютин,1993; Бобров, 1972;Берг, 1947; Верховцев , Rehfeldt, 1999).

С одной стороны, приводится много доказательств того, что Larix sukaczewii Djil. Dyl. отличается от Lárix sibirica по ряду морфологических и биохимических показателей (Дерюжкин,1970; Путенихин,1993). В тоже время исследования Л.И. Милютина, А.Я. Муратовой, А.Я Ларионовой (1995) показали отсутствие кариолигических и генетических различий между лиственницей сибирской и Сукачева (Милютин,1993). Обоснованность обособления лиственницы Сукачева от лиственницы сибирской подтверждается в исследованиях фауны насекомых вредителей (Нугаев, 1975,1981), состава эфирного масла (Дерюжкин, 1975), маркерных морфологических признаков шишек и семян (Урусов, 1985; Ирошников, 1995), которые свидетельствуют о специфике филогенеза Larix.

Согласно В. М. Урусову, И.И. Лобанову. и Л.И. Варченко (2007), на территории Дальнего Востока произрастает 9 видов Larix, из них 5 он считает гибридогенными (L. lubarskii, L. maritima, L. amurensis, L. ochotensis и L. olgensis).

Л.О. Орловой (2012) и Г.А. Фирсовым (2016) в ходе изучения гербарного материала рода Larix приводися оригинальный ключ для определения дальневосточных таксонов, включая L. sibirica, L. cajanderi, L. kamtschatica, L. dahurica, L. х czekanowskii Szafer. (L. sibirica x L. dahurica), L. olgensis, L. komarovii, L. lubarskii и L. maritima, а также для распространенных на севере Китая и в Японии L. principis-rupprechtii Mayr и L. kaempferi (Lamb.) Carriere. В.А. Недолужко (1995) принимает для Дальнего Востока 4 вида: L. olgensis, L. kamtschatica, L. cajanderi и L. gmelinii.

Сведения о роде Larix на территории России зарубежных источников противоречивы, содержат неполную информацию о систематика и распространении. Исследования A. Farjor с соавторами (Farjon, 2001, 2005; Govaerts, Farjon, 2010; Farjon, Filer, 2013), выявили на северо-востоке Азии единственный вид лиственницы - L. gmelinii, который включает четыре разновидности: L. gmelinii var. gmelinii, L. gmelinii var. japonica (Maxim. ex Regel) Pilg., L. gmelinii var. olgensis (A. Henry) Ostenf. et Syrach., L. gmelinii var. principis-rupprechtii (Mayr.) Pilg. K. I. Christensen (2000) в 1 томе «Flora Nórdica» приводит 6 видов лиственниц. Согласно WCSP (World Checklist of Selected Plant Families, 201S), род Larix включает всего 11 дикорастущи видов. Для лиственницы Гмелина принято название Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen. Вместе с дальневосточными лиственницами L. ochotensis, L. kamtschatica, L. olgensis var. komarovii Kolesn, лиственница ^яндера считается типовой разновидностью лиственницы Гмелина (Govaerts, Farjon, 2010).

По мнению Барченкова «Обширный материал по изменчивости признаков и ареалу распространения лиственниц даурской и ^яндера доказывает их видовую самостоятельность» [7, с. 37].

Появление в последние годы исследований по изучению генетической изменчивости с помощью молекулярно-генетических методов рода Larix Восточной Сибири и Дальнего Востока привело к большему пониманию дифференциации видов. Ряд авторов (Semerikov et al., 2003; Semerikov, Polezhaeva, 2007; Polezhaeva, Semerikov, 2009; Polezhaeva, 2010; Polezhaeva et al., 2010) с помощью молекулярно-генетических методов подтвердили наличие на Дальнем Востоке зон интрогрессивной гибридизации L. dahurica и L. olgensis и видовую самостоятельность дальневосточных таксонов L. kamtschatica и L. ochotensis.

Обзор многочисленных исследований по систематике лиственниц за прошедшее столетие показал их недостаточность для суждений о статусе и генезисе восточносибирских и дальневосточных таксонов (Iroshnikov, 2004).

По мнению А. И. Ирошникова «проведенные исследования дают представление об изменчивости отдельных признаков только для части видового ареала, поэтому необходимы дальнейшие исследования фенофонда и генофонда с увеличением числа диагностических признаков» [53, с. 182]. По-прежнему актуальным остается изучение внутривидовой изменчивости рода Ьапх, в связи с недостатком сведений о генетической и фенотипической неоднородности вида. Обзор литературы указывает на необходимость продолжения изучения систематики и изменчивости рода Ьапх.

2. Программа, объекты, методика исследований и объем выполненных

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Селекция географических экотипов рода Larix в условиях Центрально-Черноземного региона на примере Воронежской области»

работ

2.1. Программа исследования

Целью исследования по данному направлению явилось изучение географических культур лиственницы в Воронежской области и разработка на этой основе региональных рекомендаций по совершенствованию селекционных мероприятий.

Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:

1. Устанавливалась степень изученности интродукции в России и за рубежом;

2. Определение продуктивности насаждений;

3. Определение наиболее устойчивых видов лиственницы на опытных объектах г. Воронеж и Воронежской области;

4. Проведение кариологических исследований, определение всхожести семян лиственницы сибирской;

5. Определение на основе резистограмм показателей пораженности и плотности древесины в границах годичных слоев и по всей зоне поперечного сечения ствола дерева;

6. Оценить величину и структуру изменчивости маркеров ядерного генома у наиболее распространенных видов Ьапх.

Программа исследований включала оценку состояния рода Ьапх, проведение цитологический исследований, оценка современного состояния экотипов лиственницы, изучение фенологии, оценка полиморфизма рода Ьапх на территории города Воронеж и выявление наиболее перспективных для дальнейшего разведения экотипов.

2.2 Характеристика объектов исследований

Основные экспериментальные работы проведены в окрестностях города Воронежа и Воронежской области. В рамках исследований проведена работа по изучению продуктивности и состояния географических культур лиственницы. У некоторых экотипов лиственницы проведен кариологический анализ, особенностей прохождения процессов митоза и мейоза, размеров пыльцевых зерен лиственницы сибирской.

Основными объектами исследований послужили географические и лесотипологические культуры лиственницы, расположенные на территории г. Воронежа и Воронежской области. Культуры были заложены Р.И. Дерюжкиным под руководством профессора кафедры лесных культур и селекции ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова М.М. Вересина. История создания объектов исследования и их характеристика приведена ниже.

Участок №1 расположен в кв. 54 Правобережного лесничества УОЛ ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова. Площадь участка составляет 1,0 га. Распологаясь ранее под дубовым древостоем участок в 1944 году был вырублен. Корчевка пней проводилась в 1951-1953 гг. В 1954 г. участок занимался огородами, после уборки которых вспахан на глубину 30 см. Посадка культур осуществлялась 2-летними сеянцами в период с 20 по 25 апреля 1955 года под меч Колесова с размещением посадочных мест 1,5 х 0,5 м. Образцы на участке объединены по районам и высажены на секциях размером 20 х 25 м. В центре и по границам участка высажена рябина, между секциями - клен татарский. Тип почв - серые лесные суглинистые. Уход за культурами 1 год - 5 уходов, 2 год - 4, 3 год - 2, 4 год - 1. Рубки ухода проводились в 1975, 1982 и 2001 гг. Всего на участке высажено 85 образцов лиственницы, среди которых л. Сукачева 38 образцов из Архангельской области (61-640 с.ш.), из Прибалтики (57-580 с.ш.), из Урала и Приуралья (490 с.ш.). Лиственница европейская в коллекции представлена 9 образцами из Прикарпатья (490 с.ш.) и Прибалтики (570 с.ш.). Лиственница сибирская (58

образцов) - из Алтая, Хакассии, Саян, Тувы, Забайкалья и Прибайкалья (49-590 с.ш.). Кроме того в коллекции присутствует л. гибридная (сиб. х яп.), полученная профессором А.В. Альбенским в условиях Подмосковья. Схема расположения образцов географических культур лиственницы представлены на рисунке 1.

Участок №2 расположен в квартале 7 Животиновского лесничества УОЛ ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова. Площадь участка составляет 7,4 га, с ровным рельефом. Ранее площадь находилась под культурами дуба черешчатого III бонитета. Вырубка проведена в 1944 г., раскорчевка на участке проведена в 1501952 гг. В течение 1953 и 1954 гг. почва содержалась «под паром». Далее в 1954 году проведена зяблевая вспашка на глубину 25-27 см. После боронования и маркировки в 1955 г. весь участок был разделен на 144 секции размером 20*20 м. Схема размещение образцов экотипов представлена на рисунке 1. По границам секций высажена клен татарский и бузина красная. С севера на юг в центре участка проходит дорога шириной 4 м. С южной, восточной и западной для контроля были высажена сосна обыкновенная. На каждой секции высаживались 2-летние сеянцы лиственницы с размещением 1 * 0,5 м. Посадка проводилась 14-17 апреля 1955 года под меч Колесова. Почвы песчаные. На каждой секции размером 400-200 м2 высаживалось по 250-500 сеянцев. Дополнение культур не проводилось. В течение 1955 года было проведено 3 ухода за почвой, 2 ухода в 1956 и 1957 гг. Рубки ухода проведены в 1980 году. Культуры Хакасской коллекции представлены 37 образцами Юго-Восточного района, 10 образцами Центрального и Северо-Западного с различных высот и типов леса. Источники происхождения семян высотно-типологических культур представлены в таблице 2.

Рисунок 1 - Схема расположения образцов географических культур лиственницы на территории Правобережного лесничества УОЛ ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова.

Таблица 1 - Распределение экотипов лиственницы по участкам культур в

УОЛ ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова

№ п/ п Происхождение семян Географическ ая широта Зона отбора образцов семян № высаженного образца

кв. 54 Кв. 7

Лиственница Сукачева

1 Архангельская область 61-64 Лесная 010,011,012 ,014,015 010,012,0 13,014

2 Прибалтика 57-69 Лесная 064,065,067 ,072,073,07 8 065,068,0 72,073

3 Ивановская, Костромская, Калининская обл. 57-58 Лесостепь 500 м н.у.м. 082,083,084 ,09 083,084,0 9

4 Пермская область 57-58 Лесостепь 500 м н.у.м. 0106,0112 0106,0112

5 Свердловская область 59-60 Горная лесная 300-400 м н.у.м 094,018,020 094,018

6 Свердловская область 57-58 Горная лесная 300-400 м н.у.м 0105,0107,0 108,0111 0105,0107 ,0108,011 1

7 Свердловская и Челябинская область 55-56 Горная лесная 300-400 м н.у.м 0109,019 0109,019, 0110

Лиственница сибирская

8 Иркутская область 56-59 Лесная 093,095 095,098,0 34

9 Иркутская область 54-56 Лесостепь 030,031,059 ,058,097,05 1,092,096 030,031,0 59,097,09 2,096,058

10 Иркутская область 52-54 Лесостепь 046,053,048 ,045,050,04 9,041,056 040,039,0 46,041,05 0,048,053

11 Бурятская АССР 51-52 Лесостепь - 028,029,0 35,061,03 2,052,037

12 Красноярский край 56-58 Лесостепь, лесная 089,090,091 090,091

13 Красноярский край 55-56 Лесостепь, лесная 087,026,038 ,047,088,05 7,060,086 087,026,0 38,047,08 8,057,060

продолжение таблицы 1

14 Красноярский край 55 Лесостепь, лесная 042,043 042,043

15 Хакасская автономная область 53-54 Горная, лесостапная 08,021,023, 099 08,021,02 3,022,099

16 Тувинский АССР и Красноярский край 51-52 Горная 024,025,033 024,025,0 33,027,03 6

17 Восточно-Казахстанская область 14001600 м. над уровнем моря 49 Горная, степная 1200-1800 м н.у.м. 01,02,03,04, 05 01,02,03,0 4,05

Лиственница даурская

18 Бурятская АССР 54-55 Горная 0100,0101 0100,0101

19 Бурятская АССР 53-54 Горная 0102,0103,0 104,054,055 0103,0104 ,054,055

Лиственница европейская

20 Прибалтика 54-57 Лесная 074,075,076 ,077,079,08 0,081 074,073

21 Львовская область 49 Лесная 06 06

Таблица 2 - Источники происхождения семян культур лиственницы сибирской Хакаской коллекции

№ Тип леса Высота над Бонитет Возраст, №

п/п уровнем моря, м лет высаженного образца

Юго-Восточный район Хакассии

1 Листвяг травяной 600-700 II 40-60 1-3

2 Листвяг горно-травяной 800-900 II 160-180 4-6

3 Листвяг каменистый горно- 960-1000 У-Уа 600-100 7-10

4 Листвяг горно-степной 800 Ш-ГУ 40-50 11-13

5 Листвяг брусничный горно- 950 ^-У 100-180 14

6 Листвяг брусничный горно- 950 !У-У 15-20 15,16

7 Листвяг травяной 700 II 160-180 17-19

8 Листвяг горнобрусничный 900-1000 IV 120-130 20,21,2427,56

9 Листвяг горно-травяной 800-900 II 160-180 22,23

10 Листвяг горно-степной 900 IV 120-130 28-32,34

11 Листвяг горно-степной 750 IV 160 33

Центральный район

12 Листвяг травяной 840 ьп 40-60 35-37,43,55

13 Листвяг горно-травяной 1000 !-П 40-60 38-42

Северо-западный район

продолжение таблицы 2

14 Листвяг горно-травяной 1040 ьп 40-60 44-49

15 Листвяг горнобрусничный 950-1050 IV 50-60 50-54

16 Листвяг горнокаменистый 750 Va 60 57

Весь участок разбит на прямоугольные секции с размещением сторон 10,5 м по 100 штук каждого образца. На каждой секции весной 1955 года высажены сеянцы лиственницы Хакасской коллекции. Посадка проводилась под меч Колесова с размещением 1,5 х 0,6 м. Размещение образцов на участке показано на рисунке 3.

10 9 8 7 6 5 4 3 2 1

20 19 18 17 16 15 14 13 12 11

30 29 28 27 26 25 24 23 22 21

40 39 38 37 36 35 34 33 32 31

Рисунок 3 - Расположение образцов лиственницы сибирской на участке опытных культур в кв. 50 Правобережного лесничества УОЛ ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова.

Учаток № 4. Семенная плантация лиственницы в Семилукском питомнике, которая создавалась под руководством доктора с.-х. наук главного научного сотрудника НИИЛГиС Ефимова Юрия Петровича в 2003 году. Площадь экспериментальной ПЛСУ 0,5 га. Размещение деревьев 5 х 5 м. ПЛСУ создан по

Рисунок 2 - Схема расположения образцов хакасской и географической коллекции лиственницы на участке опытных культур в Животиновском лесничестве УОЛ ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова. На секциях 1-1У представлена сосна обыкновенная.

сплошь подготовленной почве. Планировалось создать клоновую плантацию, однако подвои переросли и прививки не прижились. В настоящее время эта плантация представляет типичный семейственной участок.

2.3 Методика выполненных работ

Экспериментальные данные были получены автором в период 2015-2019 гг. С целью установления степени устойчивости и продуктивности рода Ьапх на территории выбранных объектов проведена закладка временных пробных площадей в соответствии с отраслевым общепринятым стандартом ОСТ 56-59-83. При изучении культур лиственницы на участках небольшой площади (до 1 га) проводился сплошной перечет, диаметры измерялись на высоте груди в двух взаимно-перпендикулярных направлениях, с точность до 0,1 см. Измерение высоты проводилось с использованием высотомера Ыите-Ь^ББ. В ходе перечета деревья учитывали с разбивкой по ступеням толщины и категориям технической годности. Для обеспечения статистической достоверности количество деревьев на пробной площади составляло не менее 100 шт. Размер пробной площади определяли наличием на ней достаточного количества изучаемой породы для определения среднего диаметра с точностью 2-3%, как важнейшего таксационного признака, обуславливающего строение древостоя.

Категории санитарного состояния определяли по наличию сухих ветвей в кроне, приросту, степени охвоенности согласно шкале, приведенной в «Правилах санитарной безопасности в лесах» (2017). Характеристика шкалы категории состояния деревьев приведена в таблице 3.

Таблица 3 - Категории состояния деревьев

Категория состояния деревьев Внешние признаки ослабления

1 - здоровые (без признаков ослабления) Крона густая; хвоя зеленая, прирост текущего года нормального размера

2 - ослабленные крона разреженная; хвоя светло-зеленая; уменьшение прироста менее чем на половину; усыхание отдельных ветвей

3 - сильно ослабленные крона ажурная; хвоя светло-зеленая, матовая; прирост менее половины обычного; усыхание ветвей до 2/3 кроны; дупла и плодовые тела трутовых грибов

4 - усыхающие сильно ажурная крона; хвоя серая, желтоватая или

желто-зеленая; отсутствие прироста; усыхание более 2/3 ветвей

5 - свежий сухостой хвоя серая, желтая или красно-бурая; частично опала кора

5(а) - свежий ветровал хвоя зеленая, серая, желтая или красно-бурая; кора обычно живая, ствол повален или наклонен с обрывом более 1/3 корней

5(б) - свежий бурелом хвоя зеленая, серая, желтая или красно-бурая; живая кора ниже слома, ниже 1/3 протяженности кроны ствол сломлен

6 - старый сухостой живая хвоя отсутствует; частичное или полное опадение коры и мелких веточек; стволовые вредители вылетели; в стволе мицелий дереворазрушающих грибов, снаружи плодовые тела трутовиков

6(а) - старый ветровал отсутствие живой хвои; кора и мелкие веточки осыпались частично или полностью; ствол повален или наклонен с обрывом более 1/3 корней; стволовые вредители вылетели

6(б) - старый бурелом отсутствие живой хвои; частичное или полное опадение коры и мелких веточек; ствол сломлен ниже 1/3 протяженности кроны; стволовые вредители выше места слома вылетели; ниже места слома могут присутствовать: живая кора, водяные побеги, вторичная крона, свежие поселения стволовых вредителей

7 - аварийные деревья деревья со структурными изъянами (наличие дупел, гнилей, обрыв корней, опасный наклон)

Категорией состояния называют глазомерную оценку состояния деревьев по комплексу визуальных признаков (наличие и доля усохших ветвей в кроне, густоте, цвету кроны, наличию усохших ветвей в кроне, состоянию коры и пр.). К первой категории относятся деревья без повреждений и значительных дефектов. Вторая категория учитывает реакцию древостоя на кратковременное воздействие негативных факторов, которые проявляются в виде дехромации и дефолиации кроны. Третья категория состояния является переходной между жизнеспособными и усыхающими деревьями. Необратимое усыхание древосоя в описывает четвертая категория. Пятая категория состояния указывает на

усыхание дерева в текущем году. Погибшее дерево в прошлые годы характеризует шестая категория.

Кроме того отмечались имеющиеся повреждения энтомовредителями, фитопатогенами и различные пороки (суховершинность, кривизна, наличие плодовых тел и т.д.).

Для определения интегральной оценки состояния насаждений на пробных участках использовали методики А.С. Алексеева (1997), С.М. Бебия (2000), В.Б. Скупченко, Л.О. Соколовой (2009), Приказ федерального агенства лесного хозяйства от 9 июня 2015г. № 182 «Об утверждении методического документа по обеспечению санитарной безопасности в лесах» и др.

Интегральную оценку состояния насаждений на пробных участках (L) производили по методике В.А. Алексеева (1997), для чего рассчитывали по формуле:

100n1 + 70n2 + 40n3 + 5n4

L =

SN

где, n1 - число стволов здоровых деревьев на пробном участке;

n2, n3, n4 - то же для поврежденных (ослабленных), сильно поврежденных и отмирающих деревьев;

XN - общее количество деревьев на пробном участке;

100, 70, 40, и 5 - коэффициенты, выражающие жизненное состояние здоровых, поврежденных, сильно поврежденных и отмирающих деревьев, %.

Степень ослабления насаждения определяется как средневзвешенная оценок распределения запаса деревьев разныхкатегорий состояния. Если данная величина не превышает 1,5, то насаждение считается здоровым, 1,5-2,5 - ослабленное, 2,53,5 - сильно ослабленным, 3,4-4,5 - усыхающим и более 4,5 насаждение считается погибшим.

При обработке полевых материалов были использованы теоретические и методические разработки М.М. Орлова (1923), Н.В. Третьякова (1937), А.В. Тюрина (1938), И.В. Семечкина (1954), В.К. Захарова (1961, 1967), П.В. Горского

(1962), В.И. Левина (1966), К.Е. Никитина (1966), Н.Д. Лескова (1967), А.Г. Мошкалева (1969), Н.П. Анучина (1971), B . C . Моисеева (1971), И.И. Гусева (1978), Н.Н. Свалова (1979) и др.

Оценка уровня изменчивости была проведена по шкале уровня изменчивости С.А. Мамаева (1973). Коэффициент индивидуальной изменчивости (Cv) определялся как отношение основного отклонения значения признака между отдельными деревьями к среднему в исследуемой популяции, выраженное в процентах. Чем выше коэффициент изменчивости, тем больше вариабельность признака. По шкале уровня изменчивости Cv < 12% - уровень изменчивости низкий, при Cv от 13 до 20% - средний, 21-40 % - высокий, более 40% очень высокий.

Отбор отдельных деревьев лиственницы для цитологических исследований проводился в соответствии с «Указаниям по лесниму семеноводству в РФ» (2000). Анализ кариотипов проведен по методике Л.Ф. Правдина с соавторами (1972). Фиксация материала и изготовление микропрепаратов проводилась по методике Е.Г. Шоферистовой (1973), Н.П. Чувашиной (1976). Подсчет и фотофиксация хромосом проведено на микроскопе МБИ-15 по З.П. Паушевой (1974).

Фенологические наблюдения для оценки сезонного развития проводились по методике Н.Е. Булыгина (1976), В.В. Алехина (1925), С.М. Преображенского и Н.Н. Галахова (1948), И.Н. Елагина (1960,1961), А.А. Молчанова, В.В. Смирнова (1967), Б.И. Иваненко (1962), И.Н. Бейдемана (1974), Н.А. Бородиной (1965). У растений отмечалась продолжительность периода роста, начало и конец вегетации и др.

Понятие "период вегетации растений" применяется весьма широко. Однако в литературе нет определения, к какому отрезку времени в годичном цикле развития растений принимать за вегетацию. Подавляющее число исследователей за период вегетации растений условно принимают момент, когда среднесуточная температура воздуха превышает +5 0С. Иными словами, о жизнедеятельности растений судят не по внешним признакам, а по температуре воздуха, что может привести к ошибочным выводам. За начало наступления определенной фазы

принимали день, когда в нее вступит более 10% экземпляров. Наступление фенологической фазы устанавливалось по нескольким изучаемым образцам с помощью бинокуляра (увеличение 16 х кратное).

В рамках исследований выделялись следующие фенологические фазы: набухание почек (начало фазы отмечалось по мере увеличение объема почек), распускание почек (расхождение или отделение покровных чешуек), фазу зеленения (отделение верхних частей молодых игл), полного охвоения (достижение половины длины старой хвои), полного охвоения (достижение половины длины старой хвои), полное охвоение (достижение новой хвои половины длины старой), осенняя окраска хвои (окраска большей части хвои отличающейся от нормальной) и опадение хвои.

В рамках инструментальной диагностики состояния деревьев лиственницы выбрано и пронумеровано 18 деревьев различных экотипов для оценки с помощью прибора КеБ1Б1^гарЬ 4450. На начальном этапе фиксировались различные повреждение, измерялся наклон стволов деревьев. Затем проведена инструментальная диагностика внутреннего состояния. Ствол дерева высверливался тонкой буровой иглой на высоте 1,3 м. КеБ1Б1^гарЬ измеряет плотность древесины, фиксируя плотную (здоровую древесину) и наличие внутренних повреждений: гниль на начальной стадии развития, сильно развитую гниль и различные полости. По графикам-резистограмм определялась доля повреждений древесины гнилью в процентах.

Молекулярно-генетические исследования экспериментального материала выполнены на базе филиала ФБУ «Рослесозащита» «ЦЗЛ Воронежской области» и включали в себя следующие виды работ: выделение суммарной ДНК (СТАВ-методом), измерение концентрации ДНК, амплификация. Электрофоретическое разделение продуктов ДНК. Определение уровня полиморфизма и дифференциации рода Ьапх проводились на основе ряда показателей (Меркурьева, 2004; Нечаева, 2013; Хендрик, 2003). В рамках исследований рассчитывался индекс Шеннона, наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготность, индекс фиксации Райта и др. (Реака11, Бтоше, 2006).

3. Природно - климатические условия Центрально-Черноземного региона 3.1 Особенности климата Воронежской области и города Воронеж

В состав Центрального-Черноземного региона входит пять областей: Воронежская, Тамбовская, Курская, Белгородская, Липецкая (Машкин, 1964а,1964б; А.А. Головин, И.И. Курасова, 2014) почти целиком расположен в пределах лесостепной зоны (Мильков, 1961), лишь небольшая часть (Богучаский и Южно-Калачский районы) относятся к степной зоне. Территория ЦЧР по дендрохронологическому районированию С.И. Машкина (1964) 85,7% территории приходится на лесостепную зону, 7,7% на степную и 6,6% на лесную зоны. Вопросам природы и климата ЦЧР посвящена огромная литература, в том числе труды С.И. Костина и др.(1932), Н.А. Другова (1935), Ф.Н. Милькова (1961, 1977, 1983), А.Э. Крупко (2013), О.В. Спесивый (2014), Н.В. Долгополова, И.Я. Пигорева (2016) и др. Обобщая исследования ряда авторов в главе приводятся основная характеристика природно-климатических условий ЦентральноЧерноземного региона.

Для ЦЧР характерен умеренно-континентальный климат с неустойчивым увлажнением, который присущ для степных районов и переменным преобладанием прохладных, богатых осадками периодов, характерных для лесной зоны. Средняя температура июля + 19-22 0С, января — 8-11 0С. Среднегодовая температура воздуха составляет 5-6,4 0С. Количество годовых атмосферных осадков 400—500 мм в год. ЦЧР характеризуется неустойчивым и недостаточным увлажнением в период вегетации. Постоянный мониторинг показывает, что из общего количества лет до 30% из них приходится на засушливые годы. Засушливые периоды сопровождаются суховеями, повторяемость которых

нарастает с северо-запада на юго-восток. На всей территории ежегодно бывают суховеи слабой и средней интенсивности. Число суховейных дней в лесостепи колеблется от 12 до 15 дней, в степной части 20-40. Засушливость климата усугубляется развитием эрозионных процессов, вызываемых значительным стоком талых и ливневых вод. Весенний сток талых вод в лесостепной зоне за год составляет 70-80 мм, степной 30-40 мм, центральной 50-60 мм.

Продолжительность вегетационного периода с температурой выше 50С — 175-200 дней, с температурой выше 100С — 140-170 дней. Сумма активных температур выше 10 °С на северо-западе колеблется в пределах 2300—2400 °С, в южных районах — 2800—3000 °С. Продолжительность безморозного периода в степи 160—165 дней , в лесостепной зоне 150—155 дней.

Наименьшая скорость ветра наблюдается летом, наибольшая в зимнее время. На территории Воронежской области преобладают ветра юго-западного и юго-восточного направления. Неустойчивость ветров обусловленыо частой их сменой.

Гидрографическая сеть бедна. Единственной крупной рекой является Дон с притоками Ведуга, Девица, Потудань, Тихая сосна и Черная Калитва, Воронеж-Битюг, Осередь. На северо-востоке региона протекает р. Хопер, впадает в Дон за пределами Воронежской области.

Рельеф Центрально-Черноземного региона выражен Средне-Русской возвышенностью и Окско-Донской низменностью. В зоне лесостепи расположена северная часть района, постепенно переходящей к югу в степную зону. Почвы в северной части представлены выщелочными и типичными черноземами, южная обыкновенными и южными черноземами. Запад Курской и север Тамбовской областей представлен серыми лесными и подзолистыми почвами, вся остальная территория представлена разного типа черноземами с содержанием гумуса от 4-6 до 10-12%, мощью горизонта в отдельных районах до 120- 130 см. Образование черноземов на рыхлых грунтах песковидных суглинков легко поддаются водной эрозии, что способствует образованию оврагов. В некоторых районах эрозии подвержено до 60% земель. Процессы вымывания черноземов выражаются в том,

что горизонт накопления карбонатов располагается ниже гумусового. Большая часть территории испытывает недостаток водных ресурсов.

Лесистость составляет 10%. Леса расположены в северной части и в основном представлены широколиственными породами. Преобладающей породой в лесах является дуб, который занимает более половины площади. Сосна, осина, ольха, ясень, береза и ильм занимают 10%. Поэтому для ЦентральноЧерноземного региона типичны дубравы, затем смешанные боры и пойменные леса. Промышленная рубка леса почти всюду запрещена.

Основные объекты исследования расположены на территории города Воронеж и Воронежской области, поэтому остановимся более подробно в описании природно-климатический условий.

3.2 Природно-климатическая характеристика объектов исследования

Климат района исследования умеренно-континентальный, сформированный влиянием воздушных масс, которые приходят из Центральной Евразии, Атлантики, Арктики и тропиков. Преобладание умеренных воздушных масс и западного переноса создают морозную зиму и относительно жаркое лето. Холодный период города Воронеж составляет 127 дней. Зима морозная, глубина снежного покрова доходит до 30 см на севере области, на юге до 16 -20 см. В последние годы зима характеризуется поздними осадками и бесснежными зимами. Средняя температура января -8-100С. Во второй половине марта, происходит переход суточной температуры выше 0 °С. Апрель характеризуется неустойчивой погодой, в отдельные дни температура которого достигает 20 °С. Май может начаться с ночных заморозков, однако во второй половине месяца температура может подняться до 30 °С. Лето тёплое, обычно протекает с

кратковременными осадками. Но может стоять и жара, и засуха. Это происходит при формировании антициклона: Воронеж легко могут достигнуть жаркие воздушные массы из Казахстана или Северной Африки. В этом случае дневная температура может превысить 30 °С, а в отдельных случаях и 35 °С. В истории Воронежа были зарегистрированы необычные факты, связанные с погодой. Например, в 1848 году воронежцы наблюдали северное сияние. Хотя средняя температура июля составляет около 20 °С, реальная средняя температура превышает этот показатель уже в июне, а в июле средняя дневная температура может превысить 30 °С. Абсолютный рекорд за последние несколько лет в городе Воронеж был зарегистрирован 28 июля 2010 года, дневная температура достигала + 39 °С, а 2 августа 2010 года температура достигла + 40.5 °С.

Среднегодовая температура почвы составляет 70С, что на 1,60С выше температуры воздуха. Годовое количество осадков 554 мм. От общего годового количества осадков 30-35% приходится на холодный период, 65-70% на теплый.

Таблица 4 - Средние данные по климату города Воронежской области

Январь Февраль март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь

Средний температура (°С) -8.4 -7.9 -2.2 8.4 15.3 18.9 20.5 19.2 13.8 6.6 -0.1 -4.9

минимум температура (°С) -11.7 -11.5 -5.7 3.5 9.5 13.1 14.8 13.5 8.6 2.8 -2.7 -7.6

максимум -5.1 -4.2 1.3 13.3 21.2 24.7 26.2 25 19 10.5 2.6 -2.1

температура (°С)

Средний температура (°Р) 16.9 17.8 28.0 47.1 59.5 66.0 68.9 66.6 56.8 43.9 31.8 23.2

минимум температура (°Р) 10.9 11.3 21.7 38.3 49.1 55.6 58.6 56.3 47.5 37.0 27.1 18.3

максимум 22.8 24.4 34.3 55.9 70.2 76.5 79.2 77.0 66.2 50.9 36.7 28.2

температура

Норма осадков (мм) 40 31 30 37 44 67 72 55 53 42 48 48

В феврале-марте отмечается минимальное количество осадков, которое составляет 31-30 мм, 67-72 мм в июне-июле. Относительная влажность воздуха колеблется в пределах 70-89% в декабре-январе минимум в мае 56-63%. Скорость ветра составляет 3,9-5,8 м/с.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кулаков Евгений Евгеньевич, 2020 год

Список литературы

1. Абаимов, А.П. Лиственницы Гмелина и Ка-яндера. Новосибирск [Текст] / А.П. Абаимов, И.Ю. Коропачинский // Наука. - 1984. - С. 121.

2. Абаимов, А.П. Биоразнообразие лиственниц Азиатской России [Текст] / А.П. Абаимов И.Ю. и др.// Новосибирск.- Изд-во «ГЕО».- 2010. - С. 160.

3. Альбенский, А.В. Методы изучения древесных пород [Текст] / А.В. Альбенский. - Гослесбумиздат. - 1959.

4. Бабкин, П.И. Дерево как строительный материал: сведения необходимые для лесовладельцев,торговцев, заводчиков, строителей [Текст] / П.И. Бабкин // СПб.: Т-во паровой скоропечатни Яблонский и Перотт.- 1889. - С. 70.

5. Багаев, С.С. К изучению климатипов лиственницы в условиях Южнотаежного района европейской части Российской Федерации [Текст] / С.С. Багаев // Лесохозяйственная информация. - 2015. - №2. - С. 35-43.

6. Бастаева, Г. Т. Морфологические различия климатипов сосны обыкновенной в географических культурах Самарской области [Текст] / Г.Т. Бастаева, А.Ю. Скрыльникова, Д.Ю. Мячина // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2013. - №1 (39). - С. 189-190.

7. Барченков, А. П. Изменчивость генеративных органов лиственниц Гмелина и Каяндера в Восточной Сибири [Текст]/ А. П. Барченков, Л. И. Милютин // Хвойные бореальной зоны. - 2008. - Т. 25.- № 1-2.- С. 37-43.

8. Бебия С.М. Эколого-географические особенности голосеменных растений / С.М. Бебия, Ж. Дебреци, И.О. Рац. - Тайвань: Бюлл. МОИП. Отд. биология, 2000. - Т. 105. - Вып. 3.- С. 45-51

9. Бобринев, В. П. Рост 30-летних географических культур лиственницы в Читинской области [Текст] / В. П. Бобринев, Л. Н. Пак // Вестник МГУЛ. -Лесной вестник. - 2007. - № 6. - С. 38-42.

10. Бирюков, В.И. Физико-механические свойства древесины лиственницы сибирской, выращенной на черноземах [Текст] / В.И. Бирюков. // Лиственница. - Т. III: тр. СТИ. - Красноярск.- 1973. - С. 66-70.

11. Бобров, Е.Г. История и систематика лиственниц [Текст] / Е.Г. Бобров.// Комаровские чтения.- XXV. - Л.: Наука ЛО.- 1972. - С. 96.

12. Берг, Л. С. Географические зоны Советстского Союза [Текст] / Л.С. Берг. - М.:Огиз, Географгиз, 1947 - С. 397.

13. Блонская, Л.Н. Фенологические наблюдения за тополем башкирским пиромидальным Березина - Левашова на территории г. Уфы [Текст]// Л.Н. Блонская, С.И. Муфтахова// Агрономия и лесное хозяйство.- №2 (64). -2017. - С. 47-49.

14. Брынцев В.А., Лавренов М.А. Селекционно-генетический анализ лиственниц сибирской и Сукачева, интродуцированных в Москву и Подмосковье // Известия ВУЗов. Лесной журнал. 2019. №4 (370). - С. 9-20.

15. Булыгин Н.Е. Особенности сезонного роста корней древесных растений в условиях засухи / Н.Е. Булыгин, А.А. Коротаев // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. - 1976 - Вып. 5 - С. 126-131.

16. Варгот, Е.В. Сеть особо охраняемых природных территорий Республики Мордовия и рекомендации к её оптимизации [Текст] // Е.В. Варгот, Т.Б. Силаева, А.Б. Ручин, В.А. Кузнецов, А.А. Хапугин, А.С. Лапшин, С.Н. Спиридонов, Е.В. Письмаркина, Г.Ф. Гришуткин, Г.Г. Чугунов, О.Н. Артаев, О.Г. Гришуткин, Е.А. Лобачев, С.В. Лукиянов, А.В. Андрейчев // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. - 2015. - №15. - С. 3-68.

17. Володькина, О. А. Опыт интродукции лиственницы в Пензенской области [Текст] /О. А. Володькина, А. А. Володькин // Нива Поволжья. -2010. - №4. - С. 77-81.

18. Верховцев, Е.П. Плодоношение лиственницы сибирской в Восточных Саянах / Е.П. Верховцев // Лиственница: сб. статей. - XXIX.- СТИ.-Красноярск.- 1962.- С. 82-92.

19. Верховцев, Е.П. Размер плодоношения и качество семян лиственницы сибирской в рединах [Текст]/ Е.П. Верховцев // Лиственница сибирская: тр. СибНИШ1Х.- Красноярск, 1940.

20. Володькина, О.А. Опыт интродукции лиственницы в Пензенской области [Текст] / О.А. Володькина, А.А. Володькин // Нива Поволжья. - № 4(17). - 2010.- С. 79.

21. Галдина, Т.Е. Изменчивость генеративных органов сосны обыкновенной в географических культурах Центральной лесостепи [Текст] / Т.Е. Галдина, К.С. Ситников // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений. - 2012. - Т.1.- №1. - С.25-28.

22. Гончаренко, Г.Г. К вопросу о генетико-таксономических взаимоотношениях между лиственницей сибирской (Larix sibirica Ledeb.) и лиственницей Сукачёва (Larix sukachevii Dyl.) [Текст] / Г.Г. Гончаренко, Л.А. Шевцова// Известия Гомельского государственного университета им. Ф. Скорины. - Гомель, 2004. - №3. - С. 43-50.

23. Глазунов, Ю. Б. Результат 60-летнего опыта уникальных географических посадок лиственницы [Текст] / Ю. Б. Глазунов, М.Д. Мерзленко, С. Л. Лобова // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. - 2017. - №8 (169). - С.45-48.

24. Гиряев, Д.М. Известные имена. Г.А. Корнаковский (1853-1907 гг.) [Текст] / Д.М. Гиряев // Лесное хозяйство. - 1993. - № 5. - С. 31-32.

25. Головин, А. А. Оценка эффективности управления земельными ресурсами Центрально-Чернозёмного региона [Текст] / А. А. Головин, И. И. Курасова // Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии. - 2014. - №5.

26. Грибов, С.Е. Оценка перспективности использования лиственницы сибирской (Larix sibirica) в озеленении г. Вологды [Текст] / С.Е. Грибов, А.А. Карбасников, Е.Б. Карбасникова, С.А. Корчагов // Лесн. журн. 2017. -№ 2. - С. 95-106.

27. Гришин, Г. Т. Воронеж: экономико-географическое исследование. [Текст] / Г. Т. Гришин // Воронеж: Издательство Воронежского государственного университета. - 1986. - С. 224.

28. Григорьевская, А.Я. Новые и редкие растения для Центрального Черноземного района России [Текст] / А.Я. Григорьевская // Бот. журн. -1998. - Т. 83. - № 10. - С. 128-132.

29. Григорьевская, А.Я. Флора города Воронежа [Текст] / А.Я. Григорьевская // Воронеж. - ВГУ.- 2000. - С. - 200.

30. Григорьевская, А.Я. Адвентивный аспект в проблеме сохранения редких видов растений на урбанизированных территориях [Текст] / А.Я. Григорьевская // Вестник Воронежского государственного университета. Серия география и геоэкология. - 2005. - № 2 - С. 103-107.

31. Гроздов, Б.В. Лиственница в Козельских Засеках [Текст] / Б.В. Гроздов// Внедрение лиственницы в лесные насаждения. - М.: Гослесбумиздат, 1956. - С. 51-58.

32. Демичева, Н. В. Состояние географических лесных культур в условиях Пензенской области [Текст] / Н. В. Демичева, В. А. Гущина, Н. И. Остробородова // Нива Поволжья. - 2014. - №4 (33). - С. 20-24.

33. Дементьев, П.И. Опыт работы Бронницкого лесничества [Текст] / П.И. Дементьев. - М.Л.: Гослесбумиздат, 1954. - 48 с.

34. Дерюжкин, Р.И. Результаты изучения географических культур лиственницы в Воронежской области [Текст] / Р.И. Дерюжкин // Вопросы повышения интенсивности лесного хозяйства: науч. тр. Воронеж. лесотехн. ин-та. - Т. XXXII.- Вып. 3. - Воронеж: центр.-черн. кн. изд., 1969. - С. 38-52.

35. Дерюжкин, Р.И. Биологические основы семеноводства и культуры лиственницы в центральной лесостепи [Текст] : автореф. ...канд. с.-х. наук / Р.И. Дерюжкин. - Воронеж, 1970. - 44 с.

36. Дерюжкин, Р. И. Селекция культур лиственницы в Центральной

лесостепи [Текст] / Р. И. Дерюжкин // Лесная генетика селекция и

семеноводство. - Петрозаводск: Карелия.- 1970. - С. 4-21.

122

37. Дерюжкин, Р.И. Результаты изучения опытных культур лиственницы Хакасского происхождения в Воронежской области : сб. тр. Воронежского лесотех. Ин-та [Текст] / Р.И. Дерюжкин. - Т. XXXIII. - М.: лесн. пром., 1971.

- С. 80-82.

38. Дерюжкин, Р.И. Эфирное масло как диагностический признак видов и разновидностей лиственницы [Текст] / Р.И. Дерюжкин, В.Г. Латыш // Некоторые вопросы генетики и селекции. - Воронеж: ВГУ. -1975.- С. 12-19.

39. Добровольский, Г. В. Почва, город, экология. [Текст] / Г. В. Добровольский - Москва: Фонд за экономическую грамотность, 1997. - С. 320.

40. Долгополова, Н.В. Почвенно-климатические условия и эффективность минеральных удобрений в Центрально-Черноземной зоне [Текст] / Н.В. Долгополова, И.Я. Пигорев // Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии. - 2016. - №8. - С. 54-56.

41. Другова, Н.А. Климатические условия Воронежской области [Текст] / Н.А. Другова. - Воронеж: Облкнигоиздат, 1935.- С. 48.

42. Дылис, Н.В. Лиственница [Текст] / Н.В. Дылис.- М.: Лесная промышленность, 1981 - 97с.

43. Дылис, Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. АН СССР, Лаб. лесоведения [Текст] / Н.В. Дылис. - М.: АН СССР, 1961. - С. 209.

44. Дылис, Н.В. Новые данные по систематике и истории Сибирскай лиственницы [Текст] / Н.В. Дылис. - ДАН СССР. 1945.

45. Дроздов, И.И. Лесная интродукция. Учеб. пособие для вузов [Текст] / И.И. Дроздов, Ю.И. Дроздов. — М.: МГУЛ, 2000. - С. 134.

46. Елагин, И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов [Текст] / И.Н. Елагин.

- Новосибирск: Наука, 1976. - С. 232.

47. Елагин, И.Н. О методике регистрации фенологических наблюдений во внутриландшафтном районировании [Текст] / И.Н. Елагин // Труды фенологического совещания. Л: Гидрометеорологическое изд. - 1960. -С. 111-121

48. Ефремов, С. П. Морфологические особенности шишек лиственницы сибирской в условиях болотной согры и суходола [Текст]/ С. П. Ефремов, Т. С. Седельникова, А. В. Пименов. - ХБЗ. 2006. - №2. - С. 223-227.

49. Иваненко Б.И. Фенология древесных и кустарниковых пород [Текст] / Б.И. Иваненко. - Москва: Сельхозиздат, 1962. - 184 с.

50. Ильинский, А.П. Методы и задачи изучения географического распространения пород в СССР: тр. по. прикл. Ботанике, генетике и селекции [Текст] / А.П. Ильснкий. - Т. XXI.- Вып. 3. - Л., 1929. - С. 3-46.

51. Ирошников, А.И. Опыт географических посевов лиственницы в Сибири [Текст] / А.И. Ирошников // Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства. - Чита : изд. Забайк. фил. геогр. об-ва СССР, 1967 - С. 116-119.

52. Ирошников, А.И. О выявлении и устранении последствий эрозии генофонда видов-лесообразователей [Текст] / А.И. Ирошников // Экология. Наука, образование, воспитание: сб. науч. тр. - Брянск. - 2001 . - С. 72-74.

53. Ирошников, А.И. Лиственницы России [Текст] / А.И. Ирошников. -М.: 2004.- С. 182.

54. Исаков, И. Ю. Определение размеров и жизнеспособности пыльцы местных и интродуцированных видов берез [Текст]/ И. Ю. Исаков, М. А. Мацнева // Лесотехнический журнал. - 2015.- №3 (19). - С. 33-40.

55. Илунина, А.А Селекция и испытание географических экотипов рода лиственница (Larix) в ЦЧР / А.А. Илунина, А.И. Сиволапов, Е.Е. Кулаков // Актуальные направления научных исследований XXI века: теория и практика. Воронеж - 2016. - С. 100-103.

56. Карасева, М.А. Лиственница сибирская в Среднем Поволжье [Текст] / М.А. Карасева. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2003.- С. 376.

57.Карасева М.А. Продуктивность и углерододепонирующие функции лиственничных фитоценозов в Среднем Поволжье [Текст] / М.А. Карасева //Изв. Вузов. Лесн. журн. - 2002. - № 4. - С. 22-26.

58. Карасева М.А. Эколого-физиологические и агротехнические основы выращивания культур лиственницы сибирской (larix sibirica led) в Среднем Поволжье: дис. ...д-ра. с.-х. наук [Текст] / МарГТУ. - Йошкар-Ола, 2004. -367 с.: ил.-Библиогр.: с. 336-359.

59. Кирбиса М. Лесокультурное значение происхождения семян лиственницы по исследованиям опытных культур в ЦЧР : автореферат дис. ... кандидата сельскохозяйственных наук : 06.03.01 / Воронежский лесотехнич. ин-т.- Воронеж, 1991.- 21 с.

60. Коропачинский, И.Ю. Очередные задачи интродукции древесных растений в Азиатской России [Текст] / И.Ю. Коропачинский, Т.Н. Встовская, М.А. Томошевич // Сибирский экологический журнал. - №2. - 2011. - С. 147170.

61. Коропачинский, И.Ю. Древесные растения Азиатской России [Текст] / И.Ю. Коропачинский, Т.Н. Встовская. - Новосибирск : Изд-во СО РАН «Гео», 2002 - 707с.

62. Коженкова, А.А. Дальневосточные лиственницы как ценный генофонд для интродукции в центр Русской равнины [Текст] / А.А. Коженкова, М.Д. Мерзленко // Актуальные проблемы лесного комплекса. -2017. - № 49.

63. Комаров, В.Л. Класс Contiterales [Текст] / В.Л. Комаров. - Флора СССР. - Т. 1. - АН СССР. - 1934. - С. 130-195.

64. Комаров, В.Н. Ботанико-геогр. очерк хвойных СССР [Текст] / В.Н. Комаров // Бюлл. Тихоокеанского ком. АН СССР. - Вып. 3 - 1934а.

65. Коржинский, С.И. Растительность России [Текст] / С.И. Коржинский // Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Эфрона. - СПб, 1899. - Т. XXVII (54). - С. 42-48.

66. Козыренко, М.М. Генетическая изменчивость и взаимоотношения лиственниц Сибири и Дальнего востока по данным RAPD-анализа [Текст] / М.М. Козыренко, Е.В. Артюкова, Г.Д. Реунова, Е.А. Лёвина, Ю.Н. Журавлев // Генетика, 2004. - Т. 40, №. 4. - С. 506-515.

67.Крашевников, И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала и связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена [Текст] / И.М. Крашевников. - Советская бот., 1937. -Вып. 4.- С. 16-45.

68. Круклис, М.В. Лиственница Чекановского [Текст] / М.В. Круклис, Л.И. Милютин. - М.: Наука.- 1977. - С. 210.

69. Круклис, М.В. Мейоз у лиственницы Чекановского (Ьапх С2екапо,№Бскп

[Текст] / М.В. Круклис // Матер. V Всесоюз. совещания по эмбриологии растений. Кишинев. - 1971. - С. 91-93.

70. Крупко, А. Э. Географические аспекты устойчивого развития ЦЧР [Текст] / А. Э. Крупко // Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. - 2013. - № 2. - С. 639-643

71. Крюссман Г. Хвойные породы [Текст] / Г. Крюссман. - М.: Лесная промышленность. - С. 1986 - 260

72. Кулаков, Е.Е. Санитарная оценка интродуцентов лиственницы сибирской из Хакасии в условиях учебно-опытного лесхоза ВГЛТУ / Е.Е. Кулаков // Развитие идей Г.Ф. Морозова при переходе к устойчивомулесоуправлению. Воронеж - 2017. - С. 38-40.

73. Кулаков, Е.Е. Состояние экотипов видов лиственниц (Ьапх) в коллекционно-географических культурах Учебно - опытного лесхоза ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова / Е.Е. Кулаков // Мониторинг состояния использования и воспроизводства лесов Европейской части Российской Федерации. Воронеж 2016. - С.-31-35.

74. Кулаков, Е.Е Современное состояние географических экотипов лиственницы в условиях лесостепи / Е.Е. Кулаков // Сборник тезисов участников форума «Наука будущего — наука молодых» — Казань, 2016. — Т. 2, С. 136-138.

75. Кулаков, Е.Е. 60-летние итоги интродукции экотипов лиственницы в условиях учебно-опытного лесхоза ВГЛТУ / Е.Е. Кулаков, А.И. Сиволапов // Лесная наука, молодежь, будущее: материалы

международной школы конференции молодых ученых. - Институт леса НАН Беларуси. 2017. - С. 166-170.

76. Кулаков, Е.Е. Санитарная оценка лиственницы Сукачева в условиях города Воронеж / Кулаков Е.Е.// Материалы Международной научно-практической конференции по вопросам деревообработки и антропогенного воздействия на лесные ресурсы. Могилев. - 2017. - С. 7680.

77.Кулаков Е. Е. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Djil.) в географических культурах под Воронежем [Текст] / Е.Е. Кулаков, В.А. Сиволапов, Е.А. Воробьева, А.И. Сиволапов // Лесотехнический журнал. - 2018. - №1 (29). - С. 35-42.

78. Кренке, П.Н. Регенерация растений [Текст] / П.Н. Кренке. - Изд-во АН СССР. - 1950. - С. 675.

79. Кеппен, Ф. Географическое распространение хвойных деревьев в Европейской части России и на Кавказе [Текст] / Ф. Кеппен. - Зап. Импер. Акад. Наук. - Т. 50.- Прилож. №4. - ПСб, 1885. - С. 1-634.

80. Кищенко, И.Т. Сезонный рост побегов и хвои у представителей рода Larix (Pinaceae) в условиях интродукции [Текст]/ И.Т. Кищенко // Экология. - 1998.- №3. - С. 184-190.

81. Кищенко, И.Т. Влияние климатических факторов на сезонное развитие видов Larix Mill., интродуцированных в Южную Карелию [Текст]/ И.Т. Кищенко// Раст. ресурсы. - 2000. - № 2.- С. 44-53.

82. Кищенко, И.Т. Особенности фенологического развития деревьев Picea abies (L.) Karst. В древостоях различной степени нарушенности в Южной Карелии [Текст]/ И.Т. Кищенко, Е.С. Ольхина // Arctic Evironmental Research. - 2017. - №4. - C. 336-345.

83. Кузьмина, Н.А. Географическая изменчивость веса семян лиственницы сибирской в Средней Сибири [Текст]/ Н.А. Кузьмина, В.Л. Черепнин // Лесоведение. - 1973. - № 3. - С. 36-39.

84. Курбатов, Н.А. Основные физико-механические свойства древесины лиственницы Южного Урала: тр. ЦНИИМОД [Текст]/ Н.А. Курбатов.-Вып. III. - М.: Гослестехиздат, 1934. - С. 73-105.

85. Лаас, Э.Э. Лиственница в Эстонии. В кН.: внедрение лиственницы в лесные насаждения [Текст] / Э.Э. Лаас. - М-Л. :Гослесбумиздат, 1956. - С. 111-118.

86. Лащинский, H.H. Плодоношение лиственницы сибирской [Текст] / H.H. Лащинский // Тр. по лесному хозяйству Сибири. Новосибирск, 1962. Вып. VII. С. 37-47.

87. Ларионова, А.Я. Генетическая изменчивость лиственницы сибирской в Нижнем Приангарье [Текст] / А.Я. Ларионова и др. // Лесоведение. - 2003.-№ 4.- С. 17-22.

88.Ларионова, А.Я. Генетическое разнообразие и дифференциация популяций лиственницы Гмелина в Эвенкии (Средняя Сибирь) [Текст] / А.Я. Ларионова, Н.В. Яхнева, А.П. Абаимов// Генетика.- 2004.- Т. 40.-№10.- С. 1370-1377.

89. Ларионова А.Я., Исследование внутривидовой дифференциации сибирской лиственницы с помощью метода изоэнзимных спектров [Текст] / А.Я. Ларионова, Л.И. Милютин // Лесоведение. - 1981. - № 2. -С. 3-11.

90. Макаров В.П. Географические культуры лиственницы в Восточном Забайкалье [Текст] / В.П. Макаров, В.П. Бобринев, Л.И. Милютин. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2002. - С. 192.

91. Макаров В.П. Изменчивость морфологических видов и климатипов лиственницы в географических культурах (Восточное Забайкалье) [Текст] / В.П. Макаров // Лесоведение.- 2005. - № 4.- С. 67-75.

92. Максимов, С.А. Количественное определение селекционной ценности климатипов сосны обыкновенной на примере географических культур Казахстана [Текст] / С.А. Максимов, В.Н. Марущак // Аграрный вестник Урала. - 2010. - №9 (75). - С. 120-125.

93. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений [Текст] / С.А. Мамаев. - М.: Наука, 1973.- С. 284.

94. Матюхин, Д.Л. Каталог культивируемых древесных растений России (монография) [Текст] / Д.Л. Матюхин, В.А. Аксенова, Н.А. Аксенова, М.С. Александрова, Р. Алферова, П.С. Антонов и др., всего 143 человека - Сочи-Петрозаводск. - 1999. - С. 174.

95. Машкин, С.И. Дендрологическое районирование Центрального Черноземья [Текст] / С.И. Машкин // В кН.: Охрана природы ЦентральноЧерноземной полосы. - Сб. №5. - Воронеж. - 1964. - С. 86-110.

96. Машкин, С.И. История формирования дендрофлоры ЦентральноЧерноземной полосы [Текст] / С.И. Машкин // Бюллетень общ. естествоиспытателей при Воронежском госуниверситете. - Воронеж. - 1964.Т. 13. - С. 14-29.

97. Мельник, П.Г. Лиственница в географических культурах Щелковского лесхоза Московской области [Текст] / П.Г. Мельник // Лиственничные леса Архангельской области, их использование и воспроизводство: Материалы регионального рабочего совещания. - Архангельск, 2002. - С.86-88.

98. Мельник, П.Г. Результаты интродукции лиственницы в Северо -восточное подмосковье [Текст] / П.Г. Мельник, Н.Н. Карасев // Лесной вестник. - № 2.-2005.- С. 36.

99. Мельник, П. Г. Естественное возобновление лиственницы в Центральной России [Текст] / П.Г. Мельник, Н.Ю. Насыпайко // Вестник МГУЛ -Лесной вестник. 2012. - С. 74.

100. Мерзленко, М. Д. Ценность фенологических наблюдений для лесохозяйственного производства [Текст]/ М.Д. Мерзленко // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. 2006. №1. - С. 37.

101. Мерзленко, М. Д. Рост хвойных интродуцентов в западном Подмосковье [Текст] / М.Д. Мерзленко, А.А. Коженкова, П.Г. Мельник // Вестник АГАУ. - 2017- . №5 (151). - С. 86-90.

102. Мерзленко, М. Д. Лесокультурно-лесоводственные особенности уникального типа лесных культур лиственницы европейской [Текст] /М.Д. Мерзленко, А.А. Коженкова, В.А. Брынцев // Вестник АГАУ. - 2016. -№12 (146). - С. 50-53.

103. Медведева, Н. С. Морфогенез генеративных органов лиственницы даурской в Северной Якутии [Текст] / Н.С. Медведева // Половая репродукция хвойных. - Новосибирск: Наука.- 1973. - Т. 1. - С. 122-123.

104. Милютин Л.И. Генетико-таксономический анализ популяций лиственниц сибирской и Сукачева [Текст] / Л.И. Милютин, А.Я. Муратова, А.Я. Ларионова // Лесоведение. - 1993. - № 5. - С. 55-63

105. Мильков Ф.Н. Природные зоны ССС [Текст] / Ф.Н. Мильков // Р. Изд. 2-е, доп. и перераб. - М.: Масль. - 1977. - 293 с.

106. Мильков, Ф.Н. Природа и ландшафты Подворонежья [Текст] / Ф.Н. Мильков // Воронеж.- Изд-во ВГУ.- 1983.- С. 256.

107. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР [Текст] / Ф.Н. Мильков // М.: «Мысль». - 1977 - 293 с.

108. Мильков, Ф.Н. Общие вопросы физико-географического (ландшафтного) районирования Центрально -Черноземных областей. - В кн.: Физико-географическое районирование Центральных Черноземных областей [Текст] / Ф.Н. Мильков // Воронеж. - 1961. - С. 19-31.

109. Новикова, Т.Н. Географические культуры сосны обыкновенной в республике Бурятии [Текст] / Т.Н. Новикова // Лесоведение. - 2002. - №4.-С. 61-65.

110. Недолужко, В.А. Конспект дендрофлоры Российского Дальнего Востока [Текст] / В.А. Недолужко // Владивосток. - 1995. - 207 с.

111. Некрасов, В.И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции [Текст] / В.И.Некрасов // М.: Наука. - 1973. - 279 с.

112. Непенин, Ю.П. Древесина лиственницы плантационной как сырье для целлюлозно-бумажной промышленности [Текст] / Ю.П. Непенин, Н.Н. Большаков, В.Н. Крылов, В.А. Жалина, Г.Н. Горбачева // Пробл.

130

повышения продуктивности лесов и перехода на непрерывное лесопользование: тез. докл. на всесоюз. науч.-практ. конф. (Архангельск 22-23 ноября 1983 г.).- Архангельск, 1983. - С. 216-217.

113. Нечаева, Ю.С. Изучение полиморфизма ISSR-маркеров в природных и искусственных популяциях лиственницы [Текст] / Ю.С. Нечаева, С.В. Бронникова, Р.Р. Юсупов, Б. Хайнце // Фундаментальные исследования.-2013.- №6-6. - С. 1426-1431.

114. Нугаев, И.Х. Географические культуры лиственницы и сосны в Башкирии [Текст] / И.Х. Нугаев // Лесоводство и лесозащита в Башкирии: сб. науч. тр. Башкирской ЛОС. - Вып. 10.- М.,1981.- С. 58-65.

115. Нугаев, И.Х. Географические культуры лиственницы в Башкирии [Текст] / И.Х. Нугаев // Комплексное ведение лесного хозяйства Башкирии: тез. докл. науч.- практ. конф.- Уфа, 1975. - С. 65-68.

116. Об утверждении методического документа по обеспечению санитарной безопасности в лесах: приказ от 9 июня 2015 года № 182 // Собрание законодательства Российской Федерации. - 2007. - № 28, ст.3431, 2012, N 46, ст.6339

117. Онучин, В.С. О некоторых морфологических признаках лиственницы сибирской, произрастающей в Туве [Текст] / В.С. Онучин // Лиственница. Красноярск: СТИ. - 1962. - Т. 29. - Вып. 1. - С. 22-35.

118. Орлова, Л. В. Конспект дикорастущих и некоторых интродуцированных видов рода Larix Mill. (Pinaceae) флоры Восточной Европы [Текст] / Л. В. Орлова // Новости сист. высш. раст. - 2012. - Т. 43. - С. 5-19.

119. Орешкова, Н.В. Аллозимный полиморфизм лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) [Текст] / Н.В. Орешкова, А.Я. Ларионова //Лесные экосистемы Северовосточной Азии и их динамика: Мат. м/н. конф. -Владивосток. - 2006. - С. 220-223.

120. Орешкова, Н.В. Генетическое разнообразие лиственницы сибирской в Ужурской лесостепи (Красноярский край) [Текст]/ Н.В. Орешкова, А.Я. Ларионова // Вестник СВНЦ ДВО РАН. - 2007. - № 3. - С. 50-55.

121. Орешкова, Н.В. Аллозимный полиморфизм ферментов лиственницы сибирской (Ьапх siЫrica Ledeb.) и лиственницы Каяндера (Ьалх cajanderi Мауг) [Текст] / Н.В. Орешкова //Хвойные бореал. зоны.-2008.- Т. XXV.-№ 12.- С. 160-167.

122. Орешкова, Н.В. Популяционно-генетические параметры лиственницы Гмелина в Восточном Забайкалье [Текст] /Н.В. Орешкова // Вестник ТГУ.-

2009.- № 328.- С. 193 -198.

123. Орешкова, Н.В. Генетическая дифференциация лиственницы сибирской (Ьапх siЫrica Ledeb.) в Средней Сибири [Текст] / Н.В. Орешкова //Хвойные бореальной зоны.- 2010.-ХХVП.-N^1-2.-С.147-153.

124. Орешкова, Н.В. Популяционная изменчивость лиственницы Каяндера в республике Саха (Якутия) [Текст] / Н.В. Орешкова, А.П. Барченков // Вестник СевероВосточного НЦ ДВО РАН. - 2009.- №1.- С. 81-87.

125. Орешкова, Н.В. Генетические особенности и морфологическая изменчивость лиственницы сибирской в Алтайско-Саянской горной области [Текст] / Н.В. Орешкова, А.П. Барченков // Вестник КрасГАУ. -

2010. - №10. - С. 59-64.

126. Остробородова, Н.И. Оценка роста и жизненного состояния древесных насаждений Ахунского дендропарка [Текст] / Н.И. Остробородова, О.И.Уланова //XXI век: итоги прошлого и проблемы настоящего: периодическое научное издание. - Серия: экология. - № 09(13). -Том . 2.- 2013- С. 48-56.

127. Пак, Л. Н. Географические культуры лиственницы 1980 года посадки в забайкальском крае [Текст] / Л.Н. Пак, В.П. Бобринцев // Лесотехнический журнал. - 2016. - №1 (21). - С. 44-52

128. Паутова, Н.В. Особенности фенологического развития и адаптации

лиственницы сибирской в условиях европейского северо -востока [Текст] //

132

Н.В. Паутова. Известия Самарского научного центра академии наук. - Т. 13, № 1(4). - 2011 - С. 1020-1023.

129. Павлов, И. Н. К методике анализа взаимовлияния деревьев в лесных культурах [Текст] / И. Н. Платонов, О. А. Барабанова, С. Ю. Гортман // Лесной и химический комплексы: проблемы и решении. Сборник статей по материалам Всероссийской научно-практической конференции.-Красноярск.- 2004. - Т.1. - С. 294-299.

130. Петров, В.Ф. Рост и состояние культур лиственницы сибирской в условиях лесостепной зоны Саратовской области [Текст] / В.Ф. Петров // Лесн. хоз.-во. Поволжья. - 1996. - №2. - С. 129-137.

131. Петров, Е. Г. Водный режим и продуктивность лесных фитоценозов на почвах атмосферного увлажнения [Текст] / Е. Г. Петров. - Минск: Наука и техника, 1983.- 213с.

132. Путенихин, В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале: (Изменчивость, популяц. структура и сохранение генофонда) [Текст] / В. П. Путенихин; Рос. АН, Уфим. науч. центр, Ботан. сад-институт. - Уфа: УНЦ РАН, 1993. - С. 194.

133. Путенихин, В.П. Лиственница Сукачева на Урале: изменчивость и популяционно-генетическая структура [Текст] / В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина, З.Х. Шигапов. - М.: Наука, 2004.- 276 с.

134. Пономарев, Н.А. Лиственницы СССР [Электронный ресурс] / Н. А. Пономарев, Н.А. Пономарев .— : Гослестехиздат, 1934 .— 124 с.

135. Полежаева, М. А. Генетическая изменчивость ccSSR маркеров в р. Larix на Дальнем Востоке [Текст] / М.А. Полежаева, В.Л. Семериков // Вестник СВНЦ. - 2009.- № 2. С. 75-84.

136. Полежаева, М. А. Генетическая изменчивость цитоплазматических маркеров и биогеография лиственниц (Larix Mill., Pinaceae) Дальнего Востока России [Текст]: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 2010. 21 с.

137. Преображенский С.М. Фенологические наблюдаения [Текст] / С.М. Преображенский, Н.Н. Галахов // Ф-ка дет. книги Детгиза, 1948. - 158 с.

138. Редько, Г.И. Линдуловская лиственничная роща [Текст] / Г.И. Редько. - Л.: ЛТА, 1984. - С. 94.

139. Романова, Л.И. Особенности микроспорагенеза и улиственницы сибирской, растущей в условиях техногенного стресса [Текст] / Романова Л.И., Третьякова И.Н. // Онтогенез. - 2005. - Т. 36. - №2. - С. 128-133.

140. Романова, Л.И. Изменения в генеративных органах лиственницы сибирской и сосны обыкновенной, произрастающих в условиях Сибири в связи с потеплением климата [Текст] / Л.И. Романова, В.С. Усанин, А.В. Подколзина // Актуальные проблемы лесного комплекса. - № 17.- 2007.

141. Рубцов, В.М. Лиственница европейская в центре Русской равнины [Текст] / В.М. Рубцов, Ю.Б. Глазунов, Д.К. Николаев // Лесное хозяйство. - 2011. - №5. - С.26-29.

142. Ромедер Э. Генетика и селекция лесных пород [Текст] / Э. Ромедер, Г. Шенбах // Пер. с нем. С. М. Зепалова и Х. Я. Бронзовой; С предисл. и под ред. акад. А. С. Яблокова. - Москва: . -1962. - 268 с.

143. Рудаков, Г.И. Сезонное развитие деревьев и кустарников в свежей дубраве Тростянецкого лесхоззага [Текст] / Г.И. Рудаков // Лесоводство и агролесомелиорация. - Киев: изд-во Урожай, 1971. - Вып. 26. - С. 105-113.

144. Рысин, Л.П. Лиственничные леса России [Текст] / Л.П. Рысин // М: Товарищество научных изданий КМК. - 2010. - С. 343.

145. Самофал, С. К изучению климатических расе сибирской лиственницы [Текст] / С. Самофал // Труды по лесному опытному делу. - Вып. 1- 1929. -С. 95-115.

146. Сарнацкий, В. В. Особенности определения успешности реализации продуктивности лесных древостоев с использованием регрессионных уравнений связи годичного прироста деревьев и экологических факторов [Текст] / В.В. Сарнацкий // Труды БГТУ. Серия 1: Лесное хозяйство,

природопользование и переработка возобновляемых ресурсов. - 2015. -№1 (174).- С. 99-102.

147. Семериков, В.Л. Нуклеотидное разнообразие и неравновесие по сцеплению потенциально адаптивно-значимых генов Larix siЫrica [Текст] / В.Л. Семериков, С.А. Семерикова, М.А. Полежаева // Генетика. - 2013. - Т. 49, № 9. - С. 1055-1064.

148. Семериков, В.Л. Изучение генетической изменчивости лиственницы сибирской (Ьапх siЫrica Ldb.) по изоферментным локусам [Текст] / В.Л. Семериков, А.В. Матвеев // Генетика. - 1995. - Т.31.- № 8. - С. 1107-1113.

149. Седельникова, Т.С. Кариологическое изучение болотной и суходольной популяции Ьапх БШтеа (Ртаееае) из Западной Сибири [Текст] / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов // Ботан. журн. - 2005. - Т. 90. - № 4. - С. 582-593.

150. Сидоров, М.К. Лиственница [Текст] / М.К. Сидоров. - СПб, 1871. - 24с.

151. Сиволапов, А.И. и др. Генетико-селекционные технологии для создания плантационных культур древесных пород в ЦЧР / А.И. Сиволапов, А.И. Чернодубов, И.Ю. Исаков, В.И. Михин, А.И. Журихин, В.В. Малышев, Е.Е. Кулаков // III международный форум «Биокиров -2015». Воронеж 2015. - С. 58 - 62.

152. Сизых, О.А. Формовое разнообразие и кариологические особенности лиственницы сибирской (Ьапх БЛтеа ЬеёеЬ.) юга Сибири [Текст] / О.А. Сизых, О.В. Квитко, Е.Н. Муратова, И.В. Тихинова //Хвойные бореальные зоны. - 2006. - Т. 23. - № 2. - С. 202-210.

153. Симоненко, А. П. Лиственница в защитных лесных насаждениях степной зоны [Текст] / А.П. Симоненко, М.В. Ключников, Е.Г. Парамонов // Вестник АГАУ. - 2008. - №7. - С. 23-28.

154. Скупченко В. Б. Биоиндикация окружающей среды : учебное пособие для студентов лесных вузов [Текст] / В. Б. Скупченко, Л. О. Соколова// Санкт-Петербург : СПбГЛТА, 2009. - 70 с.

155. Соснихина С.П., Федотова Ю.С., Смирнов В.Г. и др. Исследование генетического контроля мейоза у ржи / С.П. Соснихина // Genetika, 1994, Вып. 30, стр. 1043-1056

156. Сочава, В.Б. Лиственничные леса [Текст] / В.Б. Сочава // Растительный покров СССР. Пояснительный текст к геоботанической карте СССР. - М. - Л.: АН СССР, 1956. - С. 249-328.

157. Соколов, П. А. Таксация леса. Часть 2. Таксация насаждений: учеб. пособ. [Текст] / П. А. Соколов. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2000. - 1,16 с.

158. Сулимова, Г.Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения [Текст] / Г.Е. Сулимова // Успехи современной биологии. - 2004. - Т.124.- №3. - С. 260-271.

159. Сурсо, М. В. Весеннее развитие пыльцы у лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb. ) в северной подзоне тайги [Текст] / М.В. Сурсо, А.И. Барабин, И.Н. Болотов, Б.Ю. Филиппов // Известия ВУЗов. Лесной журнал. -2012.- №6. - С. 7-15.

160. Спесивый, О. В. Оценка интенсивности и нормирование эрозионных потерь почвы в Центрально-Черноземном районе на основе бассейнового подхода [Текст] / О.В. Спесивый, Ф.Н. Лисецкий // Научные ведомости БелГУ. Серия: Естественные науки. - 2014. - №10 (181). - С. 125-132.

161. Степанов, А.Т. Географические культуры лиственницы в Пензенской области [Текст] / А.Т. Степанов // Лесн. хоз.-во. - 1980. - №3. - С. 33-35.

162. Смирнов, А. А. Интродукция и натурализация хвойных на Сахалине [Текст] /А.А. Смирнов // Известия ВУЗов. Лесной журнал. - 2013.- №5 (335).

163. Сукачев, В.Н. К истории развития лиственниц [Текст] / В.Н. Сукачев.-Лесн. дело. - М.-Л.: Новая деревня,1924. - С. 12-44.

164. Сурсо, М. В. Микрофенология весеннего развития пыльцы сосны обыкновенной (Pinussylvestris L.) и лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) в северной подзоне тайги [Текст] / М.В. Сурсо // Вестник МГУЛ -Лесной вестник. - 2012. - №2 (85). - С. 46-49.

165. Танфильев, Г.И. География растений. С ботанико-географической картой Российской империи [Текст] / Г.И. Танфильев // Полная энциклопедия Русского сельского хозяйства. - Т.2. - СПб., 1900.- С. 527-570.

166. Телятников, М.Ю. Особенности прорастания семян лиственницы сибирской на северном пределе ее ареала в Западной Сибири [Текст] / М.Ю. Телятников, С.А. Пристяжнюк // Лесоведение.- 1999. - № 4.- С. 73-76.

167. Тимофеев, В.П. Лиственница в культуре (к 80-летию Лесной опытной дачи ТСХА) [Текст] / В.П. Тимофеев. - М.; Л.: Гослесбумиздат. - 1947. -296с.

168. Тимофеев, В.П. Лесные культуры лиственницы [Текст] / В.П. Тимофеев. - М.:Лесная промышленность, 1977. - 216с.

169. Товстолес, Д.И. Лиственничные насаждения Линтуловской рощи [Текст] / Д.И. Товстолес //Изв. Импер. лесного ин-та. - Вып. 15. - СПб, 1907.-С. 3-159.

170. Товстолес, Д.И. Ход роста сибирской лиственницы по исследованиям в Пермской и Костромской губ [Текст] / Д.И. Товстолес // Сб. ст. по лесн. хоз-ву в честь 25-летней деят. проф. М.М. Орлова. - Пг., 1916. - С. 33-64.

171. Толмачев, А.И. Арктическая флора СССР [Текст] / А.И. Толмачев // Критический обзор сосудистых растений, встречающихся в арктических районах СССР.- Вып. 1.-М.-Л.: АН СССР,1960.- С. 102.

172. Тимерьянов, А.Ш. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева (Larixsukaczewii ёу1.) на южном Урале. II Уровни изоферментной изменчивости в природных популяциях [Текст] / А.Ш. Тимерьянов, Н.В. Старова, Р.М. Бахтиярова // Генетика, 1996. -Т. 32. - № 2. -С. 267-271.

173. Тренин, В.В. Микроспорогенез. Мужской гаметофит. Репродуктивные структуры голосеменных (сравнительное описание). [Текст] / В.В. Тренин. -Л.: Наука, 1982. - 44-71 с.

174. Тупик, П. В. Особенности фенологического развития лиственницы европейской в условиях Беларуси [Текст] / П.В. Тупик // Труды БГТУ. Серия

1: Лесное хозяйство, природопользование и переработка возобновляемых ресурсов. - 2009. - №1. - С. 212-215.

175. Тюрин, А.В. Сезонное развитие дуба и его спутников в Европейской части СССР [Текст] // А.В. Тюрин.- М.-Л: Гослесбумиздат, 1954 -52 с.

176. Урусов, В.М. О связи особенности семян и кариотипов в семействе сосновых [Текст] / В.М. Урусов, Ф.Л. Гущин // Половое размножение хвойных растений: тез. докл. II Всесоюз. совещ. 10-12 сент. 1985 г. -Новосибирск, 1985. - С. 41-43.

177. Федоров, И.А. Рост и продуктивность культур лиственницы сибирской на юго-востоке Европейской части СССР [Текст]: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук.- Саратов, 1956.- С. 24.

178. Федотова, В.Г. Современное состояние отечественной фенологии [Текст] / В.Г. Федорова // Природная среда. - 2009.- №4.

179. Филатов, В.Н. Рост культур лиственницы сибирской, созданных лесничим Сорокиным, в лесостепи Саратовской области [Текст] / В.Н. Филатов, А.А. Турковский // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений. Сибирский государственный технологический университет., Красноярск. - № XXIII. - 2010. - С. 149-152.

180. Фирсов, Г. А. Род лиственница (Larix Mill., Pinaceae) в Ботаническом саду Петра Великого [Текст] / Г.А. Фирсов, Л.В. Орлова, А.Г. Хмарик // Вестн. Волгогр. гос. ун-та. Сер. 11. Естеств. Науки. - 2016.- № 1(15). - С. 615.

181. Хлюстов, В. К. Систематизация роста и продуктивности географических культур лиственницы сибирской (Larix sibirica) [Текст] / В.К. Хлюстов, Н.В. Корешков // Природообустройство. - 2017. - №3. - с. 111-119.

182. Хмелев, К.Ф. Растительные ресурсы и их охрана [Текст] / К.Ф. Хмелев // Природные ресурсы Воронежской области, их воспроизводство, мониторинг и охрана. - Воронеж: Петровский сквер, 1995 - С. 102-104.

183. Хендрик, Ф. Генетика популяций [Текст] / Ф. Хендрик.- Техносфера. - 2003. - С. 592.

184. Хижняк, Н.И. Лиственница сибирская в искусственных насаждениях степного и лесостепного Поволжья [Текст]: автореф. дис. на соиск. уч. степ. д.с.-х.н. / Н.И. Хижняк. Свердловск, 1975.- С. 21.

185. Чернов, Н.Н. Лесокультурное дело на Урале: становление, состояние, пути дальнейшего развития [Текст] /Н.Н. Чернов // Урал. гос. лесотехн. ун-т. - Екатеринбург.- 2002. - С. 320.

186. Чернов, Н.Н. Чебаркульский опытный лесхоз [Текст] / Н.Н. Чернов, З.Б. Камалетдинов // Урал. гос. лесотехн. ун-т. Екатеринбург.- 2002. - С. 163

187. Чопенко, В.Ф. Искусственное восстановление леса на Южном Сахалине в 1920-1944 гг. [Текст] / В.Ф. Чопенко //Сб. тр. ДальНИИЛХ.-1966. - Вып. 8.- С. 260-270.

188. Шестипалова, В.В. Особенности роста, развития и устойчивости видов сосновых в условиях ботанического сада Воронежского госуниверситета [Текст] / В.В. Шестипалова // Вестник ВГУ. Серия химия, биология, формации. - 2003. - № 1. - С. 89-95.

189. Шурхал, А.В. Аллозимный полиморфизм лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) [Текст] / А.В. Шурхал и др. // Генетика-. 1989.- Т. 25.-№ 10.- С. 1899-1901.

190. Шигапов, З.Х. Генетическая структура уральских популяций лиственницы Сукачева [Текст] / З.Х. Шигапов и др.// Генетика.- 1998.- Т. 34.-№ 1.- С. 65-74.

191. Шкутко, Н.В. Развитие генеративных почек у хвойны растений, интродуцированных в БССР [Текст] / Н.В. Шкутко // Полова репродукция хвойных. Новосибирск: Наука.- 1973. - С. 132-134.

192. Экзархо, Н.В. Опыт интродукции рода Larix Mill. в условиях г. Саратова [Текст] / Н.В. Экзархо, А.П. Забалуев, С.В. Арестова // Тез. Междунар. науч. конф., Саратов 19-20 нояб. 1997. - Саратов, 1997. - Ч. 1. -С. 101-104.

193. Юрасов, П.Б. Геометрический способ определения формы шишек

лиственницы сибирской [Текст] / П.Б. Юрасов, А.И. Лобанов // Лесоведение.

- 2004. - № 2. - С 76-79.

194. Яблоков А.С. Селекция древесных пород [Текст] / А.С. Яблоков. - М.,

Сельхозихдат, 1962.

195. Яблоков А.С. Культуры лиственницы и уход за насаждениям

[Текст] / А.С. Яблоков. - М.: Гослестехиздат, 1934. - 128 с.

196. Генеральный план городского округа г. Воронежа [Текст] //

Воронежский курьер. - Воронеж, 2006. - Спец. вып. - С. 162.

197. Приказ Гослесхоза СССР №29 от 06.02.1973 г. «О создании сети географических культур основных лесообразующих пород

198. Приказ Минсельхоза Российской Федерации № 37 от 04.02.2009 г. « Об утверждении перечня лесорастительных зон и лесных районов Российской Федерации».

199. Генетика популяций [Текст] / Е.К. Меркурьева [и др.] .- М. 2004.- С. 820

200. ГОСТ 13056.6 - 68 Семена древесных и кустарниковых пород. Методы определения всхожести [Текст]. М.: Изд-во стандартов, 1988 С. 87 -124.

201. Доклад о состоянии и использовании минерально-сырьевых, водных, лесных ресурсов, состоянии и охране окружающей среды Воронежской области в 2002 году [Текст] / Департамент природных ресурсов.-Воронеж, гос. ун-т, 2003. - 180 с.

202. Antonova, G.F. The Reasons for Earlywood and Latewood Formation [Text] / G.F. Antonova // Forest and Society: the Role of Research. Poster Abstracts. -Vol. III. XXI IUFRO Congress (7-12 August 2000): Kuala-Lumpur Malasia. -P. 47

203. Bastien C. Early prediction of stem form hybrid larch [Text] / C. Bastien, L.E. Paques // Larix 2002. - Proc. of an Intern. Symp. (Sept. 16-21 2002).-Gap France INRA, 2002. - P. 154

204. Berolini. - Regel E. 1871 Bemerkungen und Untersuchungen uber die Arten der Gattung Larix [Text]. Gartenflora.

205. Brashaw, Brain K.; Vatalaro, Robert J.; Wacker, James P.; Ross , Robert J. 2005. Condition Assesment of Timber Bridges: I. Evaluation of Micro-Drilling Resistance Tool. Gen.Teh Rep. FPL-GTR-159. Madison, WI: U.S. Department of Agriculture. - Forest Service. - Forest Products Laboratory. - 8 p.

206. Christiansen H. On the effect of temperature on meiosis ar pollen fertility in Larix decidua Mill. // Silvae Genetic 1960 V. 9 P. 72-73.

207. Christiansen H. On the development of pollen and the fertiization mechanism of Picea abies (L.) Karct. // Ibid. 197 V. 21 P. 51-61.

208. Cieslar A Studieniiber die Alpen- und Sudetenlarche Cbl. f .Fw. 1914.

209. Ceraldi C,Mormone V, Ermolli ER: Resistographic inspection of ancient timber structure for the evaluation of mechanical characteristics. Materials and Structures, 2001, 34(1). - P. 59-64.

210. Chen, C. Development and characterization of microsatellite loci in western larch (Larix occidentalis Nutt.) / C. Chen et al.// Molecular Ecology Resources.-2009.- V.9.- I3. - P. 843-845.

211. Christensen K. I. 2000. Coniferopsida. FloraNordica 1: 91-115.

212. Claudio D. Der einfluss des stadtklimas and die phanologischen eintrittstermine // Schweiz. Z. Forstw. - 1999. №4 - P. 151-153

213. Day W.R. The suseptibility to injuri by experimental freezing of strains of evropean Larch ( Larix decidua ) of varyng Geographical origin Forestry №1 1956.

214. Devey, M.E. A genetic linkage map for Pinus radiata based on RFLP, RAPD, and microsatellite markers / M.E. Devey, J.C. Bell, D.N. Smith, D.B. Neale, G.F. Moran // Theor. Appl. Genet.- 1996.- V. 92.- № 6.- P. 673-679.

215. Doyle J. J., Hewitt G., Johnson W.B. DNA protocols for plants // Molecular Techniques in Taxonomy. - 1991 - Vol. 57 - P. 283-293.

216. Dumont-BeBoux, N., B.R. Anholt and P. von Aderkas. 2000 In vitro germination of western larch pollen. Can. J. For. Res. 30: 329-332.

141

217. Engler A. Anbau- versuch mit Summen einer Spielart MitX«l der Schweiz Centralanstalt forestliehe versuehswesen Bd. VIII 1909

218. Ekberg I., Eriksson G., Sulikova Z. Meiosis and pollen fomation in Larix // Ibid. 1968 V. 59 № 2/3. P. 427.

219. Eriksson G. Temperature response of pollen mother cells in Larix and its importance for pollen formation // Studia forest., suec.-1968.-№63- P. 1-131

220. Farjon A. World Checklist and Bibliography of Conifers. 2nd ed. Kew, 2001. 309 p.

221. Farjon A., Filer D. 2013 An Atlas of the World's Conifers. An Analysis of their Distribution, Biogeography, Diversity and Conservation Status. Brill, Leiden, Boston, 524 pp.

222. Frenzel B. The Pleistocene vegetation of northerm Eurasia / B. Frenzel //Science, 1968.161.- №3842.- P. 637-649

223. Filipiak M. Quality of Japanese larch stands in Poland / M. Filipiak, Z. Pilarek // Dendrobiology, 2003. - Vol. 49. - P. 25-30

224. Gaussen H. Les Gymnorpermes actuelles et fossils // Trav. Lab. Forest.

225. Govaerts R., Farjon A. 2010 World Checklist of Pinaceae. Royal Botanic Gardens, Kew. URL: http://apps.kew. org/wcsp/ (Accessed 10 March 2018).

226. Guries, R.P. Gene diversity and population structure in pitch pine (Pinus rigida Mill.) / R.P. Guries, F.T. Ledig // Evolution. - 1982. - Vol. 36.- P. 387402. Isoda, K. Isolation and characterization of microsatellite loci from Larix kaempferi / K. Isoda, A. Watanabe // Molecular Ecology. - 2006. - V.6.- I. 3.-P. 664-666.

227. Görlacher R., Hättich, R. 1990: Untersuchung von altem Konstruktionsholz. Die Bohrwiderstandsmethode. Bauen mit Holz, Juni 1990. Erneuerte Auflage: 1992, Holzbaustatik-Aktuell Juli 1992/2.

228. Hopkins A.D. Periodical events and natural lawas guides to agricultural research and practice // Monthly Weather Rev. Suppl..- 1918. №9. - P. 325-330

229. Iroshnikov A.I. Larix in USSR / A.I. Iroshnikov // Northern Silviculture and Management.- The Finnish Forest Research Institute, R. P. 567, Rovaniemi Research Station , 1995. - P. 151-159

230. Jacques D. Among and within Provenance variability for fecay resistance of larch wood to fungi / D. Jacques, Y. Curnel, B. Jourez, L.E. Paques // Larix 2002. Proc. of an Intern. Symp. Gap France (Sept. 16-21 2002). - INRA, 2002. - p. 405-413

231. Kollman F. Technologie des Holzes und der Holzwerkstoffe. Bd. 1. , 1951

232. Khasa, D.P. Isolation, characterization, and inheritance of microsatellite loci in alpine larch and western larch / D.P. Khasa, C.H. Newton, M.H. Rahman, B. Jaquish, B.P. Dancik // Genome. - 2000. - №43 (3). - P. 439- 448.

233. Khasa, D.P. Contrasting microsatellite variation between subalpine and western larch, two closely related species with different distribution patterns / D.P. Khasa et al.// Molecular Ecology. - 2006. - V.15.- I.13. - P. 3907-3918.

234. Kisanuki H., Ide Y., Isoda K., Shiraishi S. Molecular analysis of taxa in the genus Larix using randomly amplified polymorphic DNA // Improvement of larch (Larix sp.) for better growth, stem form and wood quality: Proc. of an Intern. Symp. Gap, 2002. P. 475-484.

235. Larsen C.S. The Employment of species, types and individuals in Forestry / C.S. Larsen - Copenhagen, 1937. - 154p.

236. Leathart P. Home grown timber : larch / P. Leathart // Qurterly J. of Forestry, 1969. 63. - №2. - P. 122-128.

237. Lewandowski A. Genetic relationships between European and Siberian larch, Larix spp. (Pinaceae), studied by allozymes. Is the Polish larch a hybrid between these two species? // Pl. Syst. Evol. 1997. Vol. 204. P. 66-73.

238. Mantel, N. The detection of disease clustering and a generalized regression approach / N. Mantel // Cancer Research. - 1967. - № 27. - P. 209-220. Nei, M. Genetic distance between populations / M. Nei // Amer. Natur. - 1972. - Vol. 106. - P. 283-291.

239. Mejnartowicz L., Bergmann F. Genetic studies on European larch (Larix decidua Mill.) employing isoenzyme polymorphisms // Genetica polonica, 1975. Vol. 16. № 1. P. 29-35.Paule L., Gömöry D. // Population genetics and genetic conservation of forest trees. 1995. P. 321-328.

240. NeiM., LiW. H . Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979 Vol. 76 № 10 P. 5269-5273.

241. Nemec B. Uber den Einfluss des Chloroformierens auf d Pollenbildung. Das Problem der Befruchtungsvorgange urandere zitologische Fragen. Berlin: Verl. Gebr. Borntrage 1910 S. 192-223.

242. Oleksyn J. Oak decline in the Soviet Union - Scale and hypothesis/ J. Oleksyn, K. Prsybyl // Europ.J. Forest Pathol - 1978- N6- P.321-336

243. Patschke W. Über die esitra-tropischen ostasiatischen Coniferen. - Engler's Bot.Jalim. 1913. № 48. P.651-655.

244. Panshin A.J., De Zeeuw C. Textbook of wood technology. NewYook, 1980 722 p

245. Peakall R., Smouse P. E. GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research // Molecular Ecol. Notes. 2006 N. 6 P. 288-295.

246. Perry T.O. Growth of bud scales and leaves during the winter / T.O. Perry, P.W. Simons // Forest Science. - 1967. - Vol. 13.-№4. -P. 400-401

247. Polezhaeva M. A., Lascoux M., Semericov V. L. 2010. Cytoplasmic DNA variation and biogeography of Larix Mill. in Northeast Asia. Molecular Ecology 19(6): 1239-1252. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2010.04552.x

248. Rehfeldt G.E., Tchebalov N.M. Barnhardt L.K. Efficacy of climate transfer functions: introduction of Eurasian populations of Larix into Alberta / G.E. Rehfeldt, N.M. Tchebakova // Can. J. For. Res., 1999,29.- P.1660-1668

249. Regel E. 1871.Revisio specierum generis Laricis.

250. Rinn, F. TSAP-Win: time series analysis and presentation for dendrochronology and related applications. Version 4.64. User reference / F. Rinn. - Heidelberg, Germany: Frank Rinn Distribution. - 2013 - p. 100

251. Rinn, F. 1988: A new method for measuring tree-ring density parameters. Physics diploma thesis, Institute for Environmental Physics, Heidelberg University, 85pp.

252. Rinn, F. 1989a: Eine neue Bohrmethode zur Holzuntersuchung. Holz Zentralblatt Nr. 34 (20.3.1989). S. 529 - 530.

253. Rinn, F. 1989b: Neue Messmethode für Baumuntersuchung und Holzprüfung, Garten und Landschaft 6/89 (3).

254. Rinn, F., Becker, B., Kromer, B. 1990: Ein neues Verfahren zur direkten Messung der Holzdichte bei Laub- und Nadelhölzern. Dendrochronologia 7.

255. Sax H.J. Chromosome pairing in Larix species // Arnold A boretum. 1932 V. 13 P. 368-374.

256. Saxton W.T. Notes on conifers. II. Some points in the mophology of Larix europea // Ann. Bot. 1929 V. 43 P. 609

257. Said, C., Villar, M., Zandonella, P. 1991. Ovule receptivity and pollen viability in Japanese larch (Larix leptolepis Gord.). Silvae Genet.40: 1-6.

258. Schafer. Kosmos. XXXVIII.1913

259. Schmidt W. C. Larix occidentalis Nutt. (Western Larch) Pinaceae / W.C. Schmidt, R.C. Shearer // Silvics of North America.-Vol. 1.- Conifers. FS USDA.- Washington, 1990.-P. 160-172.

260. Schweingruber F. H. Identification, presentation and interpretation of event years and pointer years in endrochronology [Text] / F.H. Schweingruber, D. Eckstein, F. Serre-Bachet, O.U. Braker // Dendrochronologia. - No 8. -1990. -P. 9-38

261. Semerikov, V.L. Intra- and interspecific allozyme variability in Eurasian Larix Mill. species / V.L. Semerikov et al. // Heredity. - 1999. - Vol. 82. - P. 193-204.

262. Semerikov V. L., Zhang H., Sun M., Lascoux M. 2003. Conflicting phylogenies of Larix (Pinaceae) based on cytoplasmic and nuclear DNA. Molec. Phylogen. Evol. 27: 173-184.

263. Semerikov V. L., Polezhaeva M. A. 2007. Mitochondrial DNA variation pattern in larches of Eastern Siberia and the Far East. Russian Journal of Genetics 43 (6): 646-652. DOI: 10.1134/S1022795407060075

264. B. Slobodnik, H. Guttenberger Zygotic embryogenesis and empty seed formation in European larch (Larix decidua Mill.) // B. Slobodnik, H. Guttenberger / Annals of forest science.- 2005. - vol. 62. - p. 129-134

265. Slobodnik B., The early-spring development of male generative organs and abnormalities in pollen ontogenesis of European larch (Larix decidua Mill.), For. Genet. 9 (2002) 309-314.

266. Stuttgartiae. - Ledebour C. F., C. Meyer, A. Bunge. 1833. Flora altaica.

267. Sroodn A. Modzew w czwartozedzie Polski na the zarysu historii jego wstepowania w Europie / A. Srodon // Modrzewie. Larix Mill., Monografie Popularnonaukowe, t.6. - Warszawa-Poznan, 1986 - P. 10-61.

268. Szeligowski H. The assessment of Polish provenances of European larch at an experimental plot in Rogyw (Central Poland) // Folia forest. pol. A. - 2001. -№43. - P. 53-68.

269. Sindelar J., Frydl J. Provenienni plochy modre opadavhoho // Les. pr. -2000. - 79, №1. - 18-19.

270. Sindelar J., Frydl J. Tendence dalssiho vyvoje provenience modri opadaveho (Larix deciduas Mill.) na prikladu vyzkumne plochy provenieneni serie IUFRO 1958/59 - 21 Jiloviiti, Trebotov // Pr. VULHM. - 1996. - №81. -75-91.

271. Takaso T., Owens J. Pollen movement in the micropylar canal of Larix and its simulation // Takaso T., Owens J. / Journal of Plant Research. - 1997- Vol. 110. - Issue 2. - pp 259-264

272. Toulouse. - 1966. - V. 2. - № 1.1.8 - P. 503-534.

273. Vincent G Pi-ovenicnoni pokusy a casne testy vzrustu St Ctscosl acad Zemid ved Lesin № 89, 1960.

274. Von Aderkas P, Leary C (1999a) Ovular secretions in the micropylar canal of larches (Larix kaempferi and L. x eurolepis). Can J Bot 77:531-536

275. Weisgerber H. IUFROs role in coniferous tree improvement: history, results and future trends of research and international cooperation with European larch (Larix deciduas Mill.) / H. Weisgerber, J. Sindelar // Silvae Genetica, 1992. 41. - № 3.- P. 150-161.

276. Wright J.W. Genetics of forest tree improvement // FAO Forestry and Forest Prod. Stud. Rome. - 1962. - N16. - P. 399

277. Wright, S. The interpretation of population structure by Fstatistics with special regard to systems of mating / S. Wright // Evolution. - 1965. - Vol. 19. -P. 355-420.

278. WCSP. 2018. World Checklist of Selected Plant Families. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. http://wcsp.science.kew.org (Accessed 20 March 2018).

279. Zhang Z., Zhang H., Du J., Zhang L. RAPD and SSR analysis of genetic diversity of natural Larix gmelinii populations // Biotechnol. Biotec. Eq. 2013. Vol. 27, N 4. P. 3959-3965.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Приложение 1 - Таксационная характеристика культур лиственницы на территории УОЛ ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова

Ряд № дерева. Порода Диаметр, см Высота,м Техническая категория Категория состояния Засухоустой чивость Причина ослабления Признак ослабления

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Лиственница гибридная (сибир., х япон.) ¥2 семена из Московской области

9 1 Лгиб 18 19 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 2 Лгиб 23 22 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 3 Лгиб 14,5 16 Др Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 4 Лгиб 17 19 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 5 Лгиб 13,5 15 Др Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 6 Лгиб 13,5 15 Др Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 7 Лгиб 22 20,5 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

8 1 Лгиб 22,5 21 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 2 Лгиб 19,5 21 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 3 Лгиб 21,5 20,5 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 4 Лгиб 23 21 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 5 Лгиб 17 18,5 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 6 Лгиб 25 22 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

Ряд № дерева. Порода Диаметр, см Высота,м Техническая категория Категория состояния Засухоустой чивость Причина ослабления Признак ослабления

1 2 3 4 5 6 7 8 9

7 1 Лсиб 29 25 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 2 Лсиб 24,5 22 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 3 Лсиб 13,5 15 Др Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 4 Лсиб 16 18 Др Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 5 Лсиб 13 14,5 Др Старый сухостой низкая - Частично опала кора

- 6 Лсиб 15 16,5 Др Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 7 Лсиб 8 9,5 Др Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 8 Лгиб 18,5 20 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 9 Лгиб 20,5 20 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

6 1 Лгиб 18 19 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 2 Лгиб 25 22 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 3 Лгиб 21 20 Дел ослабленные низкая Язвенный рак

- 4 Лгиб 21,5 20,5 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

5 1 Лгиб 18 19 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

Ряд № дерева. Порода Диаметр, см Высота,м Техническая категория Категория состояния Засухоустой чивость Причина ослабления Признак ослабления

1 2 3 4 5 6 7 8 9

- 2 Лгиб 13 14,5 Др Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 3 Лгиб 19 20,5 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 5 Лгиб 10 11,5 Др Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 6 Лгиб 17 19 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 8 Лгиб 16 17,5 Др Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 9 Лгиб 25 22 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 2 Лгиб 14 15 Др ослабленные низкая Язвенный рак -

- 4 Лгиб 18 19 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 5 Лгиб 12,5 14 Др Свежий сухостой низкая - Вылетные отверстия

- 6 Лгиб 15,5 17 Др Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 7 Лгиб 15 16,5 Др Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 8 Лгиб 13 14,5 Др Без признаков ослабления низкая отсут отсут

Сухостой

9 8 Лгиб 19 20 Др Свежий сухостой низкая - Вылетные отверстия

5 4 Лгиб 9 10 Др Старый сухостой низкая - Опала кора,

Ряд № дерева. Порода Диаметр, см Высота,м Техническая категория Категория состояния Засухоустой чивость Причина ослабления Признак ослабления

1 2 3 4 5 6 7 8 9

5 7 Лгиб 9 10,5 Др Старый сухостой низкая - Частично опала кора

4 1 Лгиб 12 13,5 Др Старый сухостой низкая - Частично опала кора

Лиственница европейская и японская, семена из Львовской области 490 с.ш.

28 1 Левроп 41 28 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 4 Левроп 36 28 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 5 Левроп 32 26,5 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 6 Левроп 48 29 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 7 Левроп 40 28 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

Сухостой

28 2 Левроп 30 26 Др Старый сухостой низкая - Частично опала кора, трещина

28 3 Левроп 27,5 25 Др Старый сухостой низкая - Частично опала кора, буровая мука

Л гиственница сибирская 54-560 с.ш.

68 1 Лсиб 24 23 Дел ослабленные низкая - наросты

- 2 Лсиб 14 15,5 Др Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 4 Лсиб 22 21 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

Ряд № дерева. Порода Диаметр, см Высота,м Техническая категория Категория состояния Засухоустой чивость Причина ослабления Признак ослабления

1 2 3 4 5 6 7 8 9

67 3 Лсиб 27 25 Др Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 4 Лсиб 14 16 Др ослабленные низкая - наросты

- 5 Лсиб 21 22 Дел ослабленные низкая - наросты

- 6 Лсиб 22 23 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 7 Лсиб 16 18 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

66 1 Лсиб 25 22 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 4 Лсиб 24 22,5 Дел ослабленные низкая - Наросты на коре

- 5 Лсиб 18 19,5 Дел ослабленные низкая - Наросты на коре

- 6 Лсиб 17 18 Дел ослабленные низкая - Наросты на коре

65 1 Лсиб 24 23,5 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 2 Лсиб 16,5 18 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

63 1 Лсиб 23 22 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 2 Лсиб 19 20 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 3 Лсиб 25 23 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 5 Лсиб 16 18 Др ослабленные низкая - грибы

- 6 Лсиб 17 19 Дел ослабленные низкая - грибы

Ряд № дерева. Порода Диаметр, см Высота,м Техническая категория Категория состояния Засухоустой чивость Причина ослабления Признак ослабления

1 2 3 4 5 6 7 8 9

62 2 Лсиб 22 21 Дел ослабленные низкая - грибы

- 3 Лсиб 16 18 Др Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 4 Лсиб 18 19,5 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 5 Лсиб 23 21,5 Дел Ослабленные низкая - грибы

61 1 Лсиб 22,5 21 Дел ослабленные низкая - Наросты на стволе

- 2 Лсиб 16 18 Др Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 4 Лсиб 13 15 Др Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 5 Лсиб 23,5 22 Дел Без признаков ослабления низкая отсут отсут

- 6 Лсиб 13 14,5 Др Без признаков ослабления низкая отсут отсут