Селекционно-генетическая ценность источников гибридной карликовости озимой мягкой пшеницы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Пузырная, Ольга Юрьевна

• Пузырная, Ольга Юрьевна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Пузырная, Ольга Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. РЕСТРУКТУРИЗАЦИЯ ПШЕНИЧНОГО РАСТЕНИЯ ЗА СЧЕТ ГЕНОВ КАРЛИКОВОСТИ (Rht) И ГИБРИДНОЙ КАРЛИКОВОСТИ (D). (Обзор литературы).

1.1. Гены карликовости Rht, их роль в создании высокопродуктивных, устойчивых к полеганию сортов.

1.2. Гены гибридной карликовости, их локализация, влияние на морфотип растения.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Почвенно-климатические условия проведения опытов.

2.2. Материал и методика исследований.

2.2.1. Характеристика исходного материала, использованного в экспеф риментах.

2.2.2. Методика проведения экспериментов и математической обработки полученных результатов.

3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИНИЙ-ИСТОЧНИКОВ ГЕНОВ ГИБРИДНОЙ КАРЛИКОВОСТИ (D).

4. ОСОБЕННОСТИ АРХИТЕКТОНИКИ ЛИНИЙ, НОСИТЕЛЕЙ ГЕНОВ D.

5. НАСЛЕДОВАНИЕ ТРАВЯНИСТОГО ТИПА РАСТЕНИЯ И ЭЛЕМЕНТОВ СТРУКТУРЫ ПРОДУКТИВНОСТИ У ГИБРИДОВ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ.

6. ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ ПРОЦЕСС И ХАРАКТЕР РАСЩЕПЛЕНИЯ В F2 И F3 ПОКОЛЕНИЯХ.

7. ИЗУЧЕНИЕ СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА РАЗНОЙ СТЕПЕНИ ТРАВЯНИСТОСТИ.

• 8. РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Селекционно-генетическая ценность источников гибридной карликовости озимой мягкой пшеницы»

Селекция, длиной почти в столетний период, позволила увеличить урожайность озимой пшеницы более чем в два раза. Так внедрение в производство сорта Безостая 1 позволило повысить урожайность культуры на 40% (П.П. Лукьяненко, 1973). Ежегодный прирост урожайности, в последние 30 лет XX века, оценивается в 0,5-2,5 %. Этот прирост был в основном обеспечен внедрением современных сортов и интенсивных технологий их возделывания (А.А. Романенко, JI.A. Беспалова, И.Н. Кудряшов, И.Б. Аблова, 2005). Роль селекции и генетического процесса в увеличении валовых сборов зерна пшеницы общеизвестна (С.М Бороевич, 1984; JI.A. Беспалова, 1998; Н.С. Васильчук, 2004; Э.Д. Неттевич, 2002). По данным этих и других ученых за счет селекции ежегодный прирост урожайности увеличивается на 0,61 центнера. Вклад новых сортов в повышение урожайности оценивается по данным С. Бороевича (1971) в 1%, JL Балла и др. (1987) - 2,3%, Я. Валкоун и др. (1987) - 1,71-1,54% в год.

Внедрение созданных в Краснодарском НИИСХ сортов позволило увеличить урожайность озимой пшеницы в Краснодарском крае с 14,5 ц/га в 1950 -1955 гг. до 44,1 ц/га в 1985-1990 гг. В 2002 году на Кубани получено по 51 ц/га зерна пшеницы с площади около одного млн. гектаров (Г.А. Романенко, 2004). Прогресс в увеличении производства зерна на современном этапе в ряде стран примерно на 50% определяется успехами селекции (С. Гриб, 1987).

С повышением культуры земледелия и, как следствие, ростом урожайности между сортом и агротехникой возникает противоречие, которое становится тормозом дальнейшего её увеличения. Получение урожаев 100 и более центнеров с гектара, как отмечают в своих работах Н.И. Вавилов, (1935), П.П. Лукьяненко, (1968, 1969,1970, 1971), С. Бороевич, (1973); В.Н. Ремесло, (1975), С.Ф. Лыфенко, (1975), успехи селекции на устойчивость к полеганию в ряде стран Юго-Западной Европы, Аргентине связаны с использованием генофонда японских пшениц.

Зеленая революция» в странах третьего мира связана с использованием японского сорта Норин 10, гены карликовости Rht 1 и Rht 2 которого вошли в сорта, выращиваемые на более чем 50% площадей, занятых под пшеницей (N. Borlaug, M.D. Cale el al., 1968, 1975, 1982; Z.H. He, et al., 1996). Позже начали использовать образец Тибета Tom Pouce, несущий полудоминантный ген карликовости Rht 3, образцы мутантного происхождения, в том числе мутант сорта Безостая 1 (JI.A. Беспалова, 1996).

Нынешняя селекция должна ориентироваться не только на карликовость и высокую продуктивность отдельных растений, но и на эффективность использования достигнутых ресурсов с максимальной биологической отдачей. Для создания слабо конкурентных форм пшеницы целесообразно разумное использование в селекции полулетальных генов, которые могут привести к созданию новых форм, сочетающих в себе целый комплекс ценных признаков. Будущие достижения в этом направлении селекции, вероятно, приведут к созданию высокоурожайных, узколистных форм.

Растения такого типа слабо конкурируют друг с другом в посевах и требуют минимальных затрат ресурсов на производство единицы сухого вещества. Было установлено, что слабо конкурирующие формы толерантны к загущенному посеву и способны более эффективно использовать природные ресурсы. (А.Б. Дьяков, В.А. Драгавцев, 1975). Анализ показал, что почти все интенсивные сорта селекции КНИИСХ несут гены гибридной карликовости (А.И. Бурдун, 1984 г.). Наличие генов у сортов, характеризующихся широкой экологической адаптивностью, предполагает биологическую и агрономическую значимость генов Dj, D2, D3, D4. В наших исследованиях мы попыта лись показать их селекционную значимость и перспективность в будущих селекционных программах

Цель и задачи исследования. - изучить селекционную и генетическую ценность источников, носителей генов гибридной карликовости и научно обосновать их использование в практической селекции.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- изучить биологические, морфологические и хозяйственные особенности источников генов гибридной карликовости;

- показать наследование признака гибридной карликовости, длины колеоптиле, общей, продуктивной кустистости и других факторов в системе диаллельных скрещиваний и методом традиционного гибридологического и генетического анализов;

- исследовать характер расщепления по эффекту гибридной карликовости и другим биологическим признакам у гибридов F2 и F3;

- установить возможный генотип по D генам Карлика Истока узколистного и его некоторых производных;

- оценить зависимость биометрических характеристик, элементов структуры урожая растений от их принадлежности к травянистому типу;

- определить возможность отбора форм травянистого и промежуточного типов с оптимальной массой 1000 зерен и высокой общей продуктивностью;

- создать исходный материал травянистого типа, характеризующийся улучшенными биологическими и хозяйственными характеристиками;

- вывести новые сорта озимой мягкой пшеницы с более экономным расходованием ресурсов среды.

Научная новизна исследования заключаются в том, что впервые изучены биологические, генетические, агрономические особенности архитектоники мутанта Карлика Истока узколистного и его производных источников генов гибридной карликовости.

Установлен генетический контроль травянистого типа растений у этих источников. Изучены связи между травянистым типом растения и хозяйственно - важными признаками. Впервые изучено наследование длины колеоптиле у гибридов, полученных от скрещивания с источниками генов гибридной карликовости. Подтверждено, что гибридная карликовость является одной из систем, оказывающих влияние на редукцию высоты растений.

Впервые получены селекционные линии кандидаты в сорта с измененной архитектоникой растений, генетически детерминированной высокой общей и продуктивной кустистостью, более толерантные к загущению по сравнению с современными сортами. Созданы в соавторстве 11 районированных сортов озимой пшеницы и пять проходят ГСИ.

Практическая значимость работы. Для селекционной практики впервые показана возможность использования источника генов гибридной карликовости с целью дальнейшей реконструкции пшеничного растения. Даны рекомендации практической селекции по использованию линий травянистого типа в селекционных программах.

Сельскохозяйственному производству предложены 11 новых полукарликовых сортов, которые обладают высокой потенциальной урожайностью, из них пять отнесены к сильным пшеницам, три - к ценным и три являются филлерами.

На защиту выносятся основные положения научной новизны, практической значимости; созданные линии пшеницы с измененной архитектоникой растения, ценоза и новые сорта пшеницы.

Апробация работы. Основные положения диссератционной работы доложены и одобрены на научно-методических советах Краснодарского НИ-ИСХ им. П.П. Лукьяненко в 1996-2005 гг., на конференции молодых ученых 1996 г., ВНИИ риса, на Международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений» Санкт-Петербург 13-16 ноября 2001 года; на первой, четвертой, пятой, шестой и седьмой региональных конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», 1999, 2003, 2004, 2005 гг. в Кубанском государственном аграрном университете, г. Краснодар.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Пузырная, Ольга Юрьевна

выводы

1. Мутант сорта Исток - Карлик Истока узколистный и линия 4769к, носители генов гибридной карликовости D, относятся к формам травянистого типа (dwarf 2). Они характеризуются безудержным кущением, Л очень плотным продуктивным стеблестоем - до 1880 колосьев на 1м , очень тонким, сравнительно прочным стеблем, мелким колосом (длина 5-6 см), с небольшим количеством колосков (5-9) и зерен (8-15), низкой массой 1000 зерен (20-25 г) и низким Кхоз. (0,3-0,33).

Отличительной особенностью архитектоники этих форм является изменение соотношения между флаговым и подфлаговым листьями по длине (1:3) и ширине (1:1,2), значительным (в 2-3 раза) уменьшением ширины листьев, повышенным вкладом верхнего междоузлия (более 50%) в общую высоту растения и значительно большей потенциальной запасающей емкостью ценоза в сравнении с возделываемыми сортами.

2. В первом поколении гибридов, полученных по диаллельной схеме, от скрещивания линий травянистого типа 4769к, 300-91 к с сортами, несущими ген D2, гибридная карликовость нами не выявлена. У гибридного потомства выявлен промежуточный тип наследования архитектоники растений. Общая кустистость всех полученных гибридов достоверно превышала кустистость родительских форм. Генетическая варианса превалировала в общей фенотипической. Коэффициент наследуемости в широком смысле имел высокое значение 0,66. Коэффициент наследуемости был также высоким для продуктивной кустистости длины колеоптиле, высоты растений. Количество зерен с растения в большей степени детерминировалось условиями среды.

3. Аддитивный компонент генетической вариансы был определяющим для общей и продуктивной кустистости, числа зерен с растения и высоты растения. Для длины колеоптиле доминантные эффекты преобладали в общей генетической, хотя и аддитивный компонент вносил существенный вклад и был высоко значим.

4. Степень доминирования и его направление, по каждому из изученных признаков, зависело от конкретной гибридной комбинации. Характер наследования, у изученных гибридов изменялся от почти полного доминирования высокого выражения признака hp = 0,1 до депрессии hp = -0,3. В наследовании Кхоз. растения ни у одного из изученных гибридов, полученных с участием травянистых карликов, не наблюдалось полного доминирования лучшей родительской формы и тем более гетерозиса.

5. Во втором поколении гибридов Одесская 51/4769к и 302-91к/ Безостая 1 наблюдали частичное доминирование родительской формы с большей высотой растений. Высота изученных растений F2 не укладывалась в пределы варьирования родительских форм в левом крыле распределения. Выщеплялись растения с более карликовым габитусом, чем растения родительских форм 4769к и 302-9к, а также гибридные карлики, не переходящие в репродуктивную стадию развития.

6. Анализ фенотипических корреляций в гибридных популяциях F2 показывает, что общая и продуктивная кустистость не связаны или слабо коррелируют с массой главного стебля, длиной верхнего междоузлия, длиной колоса, массой колосьев и массой зерна колоса. Коэффициенты корреляции варьировали от г = 0,07 до г = 0,35. Высокие отрицательные коэффициенты корреляции установлены нами между травянистым типом растения и количеством зерен (г = -0,63), массой зерна колоса (г = - 0,69), сильная - с высотой растений (г = - 0,70).

7. Анализ корреляционных связей между элементами структуры продуктивности и фенотипом растений позволил нам установить вектор отбора при селекции на продуктивность. Травянистые и промежуточные формы с высотой растений 85-90 см, высокой общей и продуктивной кустистостью в ценозе, с массой 1000 зерен 35-37 г должны быть наиболее продуктивными.

8. Все группы фенотипов (обычный, промежуточный, травянистый) сгруппированные в F2, в F3 выщепляли травянистые пучки (dwarf 2) и гибридные карлики (dwarf 1). В группе обычных и промежуточных растений гетерозиготных семей было 6 и 10, соответственно. В этих семьях выщепля-лись растения обычного, травянистого, промежуточного фенотипа и типа гибридный карлик. В травянистой группе растений семь семей частично не выколосились. Мы пришли к выводу о сложном взаимодействии генов, вызывающих гибридную карликовость и присутствии в генотипе КИУ, генов не идентичных гену D2.

9. Анализ Fj и характера расщепления в F2, F3 позволили нам сделать вывод, что ЮГУ и его травянистые производные различаются с сортами Безостая 1, Одесская 51, Одесская 16, Донская безостая, Скифянка, несущими ген D2, по трем генам. Это могут быть гены Di и D4 или Di и новый ген Бкиу.

10. Изучение линий с разной степенью травянистости показало, что самыми перспективными являются среднерослые и короткостебельные формы промежуточного типа с большим количеством продуктивных стеблей, общей биологической урожайностью и уборочным индексом, приближающимся к сорту Скифянка, такие как селекционная линия 300-91к7.

11. Введение новых генов D позволило нам создать исходный материал, отличающийся по сравнению с сортом Скифянка повышенной ксеро-морфностью, толерантностью растений к загущению агрофитоценоза благодаря изменению архитектоники растения. У таких форм количество колосьев достигает 1500 штук на 1 м , масса 1000 зерен и уборочный индекс соответствуют значениям сорта Соратница.

Результаты исследований позволили создать в соавторстве 16 сортов озимой пшеницы из них 11 районировано и 5 проходят Государственное сортоиспытание, сочетающих в своем генотипе наряду с генами карликовости Rhti, Rhtg, Rhtg, Rhtn, ген гибридной карликовости. Новые сорта сочетают высокую и стабильную урожайность с высоким качеством зерна при тех же ресурсах среды.

1. Предлагаем для использования в скрещиваниях при создании сортов нового типа линии травянистого типа: 300-91 к 7, 300-91 к 8, 4769 к 29, 2935 к 11-2-16, 514-94 к, 221-94 к и другие.

2. При включении в селекционные программы источников генов карликовости рекомендуем начинать отбор в F2 и применять метод педигри.

3. Для получения максимальных урожаев в производстве предлагаем использовать полукарликовые и короткостебельные сорта Таня, Восторг, Батько, Мафэ, Нота.

4. Возделывание сортов Есаул, Старшина, ПалПич, Шарада, Фишт позволит хозяйствами любых форм собственности получать зерно высокого качества.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Пузырная, Ольга Юрьевна, 2006 год

1. Альдеров, А.А. Генетика короткостебельных тетраплоидных пшениц / А.А. Альдеров. СПб.: ВНИИР им. Н.И. Вавилова, 2001.-166 с.

2. Ауземус, Э.Р. Генетика и наследование / Э.Р. Ауземус, Ф.К. Мак-Нил, Ю.У. Шмидт // Пшеница и ее улучшение: сб. науч. тр. М., 1970. — С. 23-29.

3. Бабаджанян, Г.А. Опыт классификации генотипов сортов пшеницы по генам гибридной карликовости / Г.А. Бабаджанян // Ер. Арм. НИИЗ. Пшеница. 1974. № 1. - С. 30-40.

4. Бабаджанян, Г.А. Летальные гены у низкостебельных сортов. Гены некроза, хлороза и гибридной карликовости / Г.А. Бабаджанян, Л.Г. Бекназарян // Тр. Арм. НИИЗ, Пшеница. 1975. - № 1. - С. 8-10.

5. Балла, Л. Генетический прогресс в селекции пшеницы / Л. Балла, Л. Сунич, Д. Силади и др. // Вопросы селекции и генетики зерновых культур. Прага, 1987! - № 3. - С. 287-289.

6. Бекназарян, Л.Г. Ген гибридной карликовости у низкостебельных сортов пшеницы: (пятый список летальных генов) / Л.Г. Бекназарян, Л.Г. Амирханян // Биологический журнал Армении. 1973. - Т.26, № 8. -С. 752-760.

7. Бекназарян, Л.Г. Гены летальности у пшеницы / Л.Г. Бекназарян // Тр. Арм. НИИЗ. Пшеница. 1975. - № з. с. 23-24.

8. Бекназарян, Л.Г. Распределение генов гибридной карликовости у ко-роткостебельных сортов вида Т. aestivum / Л.Г. Бекназарян // Тр. Арм. ННИЗ. Пшеница. 1976. - №3. - С. 87-100.

9. Ю.Беспалова, Л.А. Источники карликовости и их селекционная ценность / Л.А. Беспалова, А .Я. Волков, Н.И. Лысак // Сборник научных трудов Краснодарского НИИСХ. 1977. - № 14. - С. 32-37.

10. П.Беспалова, Л.А. Селекционно-генетическая ценность источников карликовости озимой мягкой пшеницы / Л.А. Беспалова: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Краснодар, 1981. - 24 с.

11. З.Беспалова, Л.А. Селекция полукарликовых сортов озимой мягкой пшеницы: дис. в виде науч. доклада . д-ра с.-х. наук: 06.01.05: защищена 18.06.98 / Беспалова Людмила Андреевна. Краснодар, 1998. -50 с.

12. Беспалова, Л.А. Реализация модели полукарликового сорта академика П.П. Лукьяненко и ее дальнейшее развитие / Л.А. Беспалова // Пшеница и тритикале: материалы науч.-практ. конф. «Зеленая революция П.П. Лукьяненко». Краснодар, 2001. - С. 60-71.

13. Бороевич, С. Способ наследования и наследуемость признаков при скрещивании различных сортов пшеницы / С. Бороевич // Современное сельское хозяйство. Нови Сад, 1965. - № 7-8. - С. 1-20.

14. Бороевич, С.М. Принципы и методы селекции растений: перев. с сер-бохорв. В.В. Иноземцева: под ред. Федорова. М.: Колос, 1984. - 344 с.

15. Бутли, Т.К. Агротехника карликовых пшениц в Индии / Т.К. Бутли // Сел. хоз-во за рубежом. 1974. - № 8. - С. 38-39.

16. Вавенков, Н.З. О проявлении гибридной карликовости у гибридов мягкой пшеницы при разных режимах выращивания / Н.З. Вавенков

17. B.П. Максименков // Селекция зерновых и кормовых культур для районов недостаточного увлажнения. Новосибирск, 1985. - С. 69-73.

18. Валкоун, Я. Повышение генетического потенциала озимой пшеницы в ® ЧССР / Я. Валкоун и др. // Вопросы селекции и генетики зерновыхкультур . Прага, 1987. - № 3. - С. 307-316.

19. Вареница, Е.Т. Наследование и изменчивость признаков продуктивности у гибридов озимой пшеницы / Е.Т. Вареница, Г.В. Кочетыгов // Сб.научн. тр.: НИИСХ ЦРНЗ. 1977. - Вып. 41. - С. 11-20.

20. Вареница, Е.Т. Взаимосвязь высоты растений с элементами продуктивности у гибридов озимой мягкой пшеницы / Е.Т. Вареница, Т.В.• Кочетыгов // Сб. науч. тр.: НИИСХ ЦРНЗ. 1981. -№ 50. - С. 61-67.

21. Вьюшков, А.А. Наследование элементов продуктивности и прогнозирование эффективности отбора из второго поколения гибридов яровой твердой пшеницы / А.А. Вьюшков // Селекция и семеноводство полевых культур в Среднем Поволжье. Куйбышев, 1985. - С. 13-27.

22. Грабовец, А.И. Особенности создания сортов озимой пшеницы, адаптированных к условиям Северного Дона / А.И. Грабовец // Науч. тр.:• юбил. вып., посвящ. 95-летию со дня рождения акад. П.П. Лукьяненко / КНИИСХ.- Краснодар, 1996. С. 18-24.

23. Гуйда, А.Н. Селекция ресурсосберегающих сортов пшеницы / А.Н. Гуйда, А.Ф. Жогин // Селекция и семеноводство. М., 1990.1. C. 57-61.

24. Гуркин, Н.А. Действие гена низкостебельности на яровую твердую пшеницу / Н.А. Гуркин // Физиол. и генет. Основы селекции. Саратов, 1984.-С. 137-144.

25. Дидусь, В.И. Создание сортов озимой пшеницы, сочетающих высокую урожайность с повышенной зимостойкостью / В.И. Дидусь // В кн.: Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. М.: Колос, 1971.-С. 116-133.

26. Дорофеев, В.Ф. Мировые растительные ресурсы в селекции на зимостойкость / В.Ф. Дорофеев // Методы и приемы повышения зимостойкости зерновых культур. М.: Колос, 1975. - С.70-78.

27. Дорофеев, В.Ф. Перспективы селекции пшеницы / В.Ф. Дорофеев // Науч. тр. Северо-Западного НИИСХ. 1976. - Вып. XXXYII. -С. 53-67.

28. Дорофеев, В.Ф. Пшеницы мира / В.Ф. Дорофеев и др. // JL: Колос, 1976.-С. 487.

29. Дьяков, А.Б. Взаимная конкуренция растения в селекции / А.Б. Дьяков, В.А. Драгавцев // Генетика. 1975. - IX, 5: 11-21.

30. Жогин, А.Ф. Новые источники карликовости и повышенной кустистости у пшеницы / А.Ф. Жогин // Селекция и семеноводство. 1985. -№5.-С. 61-63.

31. Звейнек, И.А. Изучение взаимодействия генов гибридной карликовости и короткостебельности у мягкой яровой пшеницы / И.А. Звейнек // Бюл. ВИР. 1987.-Вып. 174. - С. 35-39.

32. Кириченко, Ф.Г. Длина колеоптиле у короткостебельных сортов и мутантов мягкой пшеницы / Ф.Г. Кириченко, Н.А. Литвиненко, В.М. Пыльнев // Докл.ВАСХНИЛ. 1978. - № 7. - С. 5-7.

33. Коваль, С.Ф. Проблемы короткостебельности / С.Ф. Коваль, B.C. Коваль // Генетика культурных видов растений. Новосибирск, 1991. - С. 77-87.

34. Крупнов, В.А. Гены низкорослости и их проявление у пшеницы /

35. В.А. Крупнов, Ю.В. Лобачев // С.-х. биология. 1988. - № 2. - С. 118124.

36. Кумаков, В.А. Связь высоты соломины с признаками продуктивности сортов яровой пшеницы / В.А. Кумаков, В.М. Попова // Сб. науч. тр.

37. Саратовского СХИ.- 1977. № 87. - С. 9-14.

38. Кумаков, В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы / В.А. Кумаков. М., 1985. - 270 с.

39. Лели, Я. Селекция пшеницы: Теория и практика / Я. Лели. М.: Колос, 1980.-383 с.

40. Лобачев, Ю.В. Влияние гена Rht 1 на некоторые селекционные признаки яровой мягкой пшеницы / Ю.В. Лобачев. Саратов, 1984. - С. 144-151.

41. Лобачев, Ю.В. Урожайность и морфологические особенности яровой мягкой пшеницы под влиянием гена низкорослости / Ю.В.Лобачев, С.А. Воронина, Л.А. Германчев, В.А. Крупнов // Сельскохозяйственная биология. 1985. - № 8. - С. 44-46.

42. Лобачев, Ю.В. Низкорослость и засухоустойчивость яровой мягкой пшеницы / Ю.В. Лобачев, Л.А. Германцев // Генетика, физиология и селекция зерновых культур на Юго-Востоке. Саратов: НИИСХ Юго-Востока. - 1987. - С. 39-45.

43. Лукьяненко, П.П. Селекция и семеноводство озимой пшеницы / П.П. Лукьяненко // Избранные труды. М.: Колос, 1973. - 448 с.

44. Лукьяненко, П.П. Состояние и перспективы работ по селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы для условий орошения / П.П. Лукьяненко // Селекция короткостебельных пшениц. М.: Колос, 1975.-С. 6-18.

45. Лыфенко, С.Ф. Генетические принципы селекции высоко продуктивных культур / С.Ф. Лыфенко // Тез. докл. V съезда ВоГИС им. Н.И. Ва

46. Лыфенко, С.Ф. Полукарликовые сорта озимой пшеницы / С.Ф. Лыфенко. Киев: «Урожай», 1987. - С. 16-17.

47. Мережко, А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений: методические указания / А.Ф. Мережко. Л., 1964.-69 с.

48. Мережко, А.Ф. Наследование длины соломины и анатомического строения стебля межсортовыми гибридами мягкой пшеницы / А.Ф. Мережко, О.Д. Градчанинова // Бюл. ВИР. 1982. - Вып. 122. -С. 135-144.

49. Мережко, А.Ф. Генетический контроль высоты растений у пшеницы / А.Ф. Мережко и др. // Генетика. 1986. - Т. XIII, № 5. - С. 725-732.

50. Мережко, А.Ф. Генетические основы создания сортов пшеницы с оптимальной высотой растений / А.Ф. Мережко // Тез. докл. V съезда ВОГиС им. Н.И. Вавилова (Москва, 24-28 ноября, 1987 г.). М.: АНСССР. - 1987. - Т. 6. - 87 с.

51. Мережко, А.Ф. Генетические основы создания сортов пшеницы с оптимальной высотой растений / А.Ф. Мережко // Бюл. ВИР. 1989. -Вып. 191.-С. 7-12.

52. Мухин, Н.Д., Контин И.К. Селекция озимой пшеницы в Белоруссии / Н.Д. Мухин, И.К. Контин // В кн.: Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. М., Колос, 1979. - С. 91 -101.

53. Наскидашвили, П.П. Гены гибридной карликовости в сорте грузинской твердой пшеницы (Т. Durum caerulescens) / П.П. Наскидашвили // Сообщ. АН ГССР. 1975. - Т. 77, № 2. - С. 256.

54. Наскидашвили, П.П. Межвидовая гибридизация пшеницы / П.П. Наскидашвили. -М.: Колос, 1984. С. 183-198.

55. Наскидашвили, П.П. Создание исходного материала для селекции пшеницы в условиях Грузии путем межвидовой гибридизации / П.П. Наскидашвили // автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. Тбилиси, 1974. -45 с.

56. Неттевич, Э.Д. Итоги селекции основных зерновых культур к началу 3-го тысячилетия (аналитический обзор Госреестра селекционных достижений за 2000-й год). М: РИЦ МГИУ, 2002. - 45 с.

57. Неттевич, Э.Д. Роль сортов озимой пшеницы П.П. Лукьяненко в повышении потенциала продуктивности яровой пшеницы / Э.Д. Неттевич // Науч. тр.: юбил. вып., посвящ. 95-летию со дня рождения акад. П.П. Лукьяненко / КНИИСХ. Краснодар, 1996. - С. 1318.

58. Орлюк, А.П. Генетические аспекты селекции озимой пшеницы в условиях орошения / А.П. Орлюк // Селекция короткостебельных пшениц. М.: Колос, 1975. - С. 84-94.

59. Основные итоги работы по селекции озимой пшеницы и ячменя (с 1920 по 1931 гг.). Краснодар, Севхавселекцентр, 1932. - С. 31

60. Парамеш, Н. Исходный материал и особенности селекции слабоконкурентоспособных форм пшеницы и тритикале / Нанди Парамеш: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Краснодар, 1984. - 24 с.

61. Пилке, Р.А. Диаллельный анализ количественных признаков мягкой пшеницы / Р.А. Пилке // 3-й съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова: тез. докл. 1977. - С. 495.

62. Писарева, Л.А. Использование различных генов короткостебельности для получения зимостойких короткостебельных форм озимой пшеницы / Л.А. Писарева, Б.А. Дорохов. Л.: ВИР, 1989. - Т. 128. - С. 81-85.

63. Прилюк, Л.В. Генетический анализ короткостебельности у пшеницы / Л.В. Прилюк // Сообщ. 1. Наследование короткостебельности в первом и втором поколениях от скрещивания мексиканских и отечественных пшениц / Генетика. 1978. - Т. XIX, № 5. - С. 757-762.

64. Прилюк, Л.В. Генетический анализ короткостебельности у пшеницы / Л.В. Прилюк // Сообщ. 2. Наследование короткостебельности в третьем поколении от скрещивания мексиканских и отечественных пшениц /Генетика.-1978.-Т. XIX, № Ю.-С. 1794-1798.

65. Прилюк, Л.В. Изучение F1 и F2 гибридов пшеницы с генами гибридной карликовости / Л.В. Прилюк // Тр. по прикл. ген. и сел. — 1980. -Т.67.-Вып. З.-С. 24-29.

66. Прилюк, Л.В. Изучение F. и F2 гибридов пшеницы с генами гибридной карликовости / Л.В. Прилюк // Труды по прикл. бот., ген. и сел. — Л.: ВИР, 1980. Т. 67. - Вып. З.-С. 24-29.

67. Пухальский, В.А. Гибридная карликовость у пшеницы / В.А. Пухальский // Актуальные вопросы селекции и семеноводства. -М, 1981.-С. 3-35.

68. Пухальский, В.А. К познанию гибридной карликовости у пшеницы / В.А. Пухальский, Н.Ф. Аникеева, Т.П. Данилов, Г.А. Коарев // Вест, с.-х. науки. 1982. - № 1. - С. 52-61.

69. Пшеницы мира / Под ред. Д.Д. Брежнева. Л.: Колос, 1976. - 245 с.

70. Рабинович, С.В. Современные сорта пшеницы и их родословная / С.В. Рабинович. Киев, 1972. - 328 с.

71. Рабинович, С.В. Методы селекции и исходный материал в создании короткостебельных сортов пшеницы / С.В. Рабинович // Селекция ко-роткостебельных пшениц. М.: Колос, 1975. - С. 112-132.

72. Рачински, Т. Новые тенденции в селекции пшеницы / Т. Рачински // Сельское хозяйство за рубежом. 1980. — № 12. - С. 17-19.

73. Ремесло, В.Н. О селекции короткостебельных сортов для условий Лесостепи Украины / В.Н. Ремесло // Селекция короткостебельных пшениц. М.: Колос, 1975. - С. 19-27.

74. Ремесло, В.Н. Процесс совершенствования сортов непрерывен / В.Н. Ремесло // Избранные труды. М.: Колос, 1977. - С. 213-220.

75. Ремесло, В.Н. Селекция, семеноводство и сортовая агротехника пшеницы / В.Н. Ремесло // Избранные труды. М.: Колос, 1977. - 352 с.

76. Романенко, А.А. Организационно экономические основы производства зерна в Краснодарском крае / А.А. Романенко // Под ред. В.И. Нечаева. - Краснодар: КГАУ, 2004. - 387 с.

77. Романенко, А.А. Новая сортовая политика и сортовая агротехника озимой пшеницы / А.А. Романенко, Л.А. Беспалова, И.Н. Кудряшов, И.Б. Аблова. Краснодар, 2005. - 224 с.

78. Руденко, М.И. Селекционно-генетическое изучение гибридов при скрещивании высокорослых и короткостебельных сортов яровой пшеницы (Т. aestivum L.) / М.И. Руденко: автореф. дис. канд. с.-х. наук. -1974.-24 с.

79. Саркисян, Н.С. Гены гибридной карликовости у твердых пшениц (седьмой список летальных генов) / Н.С. Саркисян, Г.А. Бабаджанян // Тр. АрмНИИЗ, сер. Пшеница. 1973. -№ 1. - С. 38-43.

80. Саркисян, Н.С. О гетерогенности сортов пшеницы по генам гибридной карликовости / Н.С. Саркисян, М.Х. Казарян // Тр. АрмНИИЗ, сер. Пшеница. 1974. -№ 2. - С. 44-49.

81. Сюков, В.В. К оценке числа генов короткостебельности у пшеницы /

82. B.В. Сюков // Биологические основы повышения продуктивности зерновых культур. Мироновка, 1985. - С. 80-82.

83. Тетерятченко, К.Г. Анатомические параметры стебля сортов озимой мягкой пшеницы в связи с продуктивностью, зимостойкостью и устойчивостью к полеганию / К.Г. Тетерятченко. Саратов, 1984. - С. 109-110.

84. Товстик, М.Г. Пшенично-пырейные карликовые крупноколосые формы пшеницы / М.Г. Товстик // Тр. Киргизского НИИ земледелия. -Фрунзе, 1970. Вып. 9. - С. 9-18.

85. Товстик, М.Г. Создание короткостебельных высокопродуктивных устойчивых к болезням сортов пшеницы для условий орошаемого земледелия / М.Г. Товстик // Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы.-М.: Колос, 1971.-С. 39-51.

86. Товстик, М.Г. Методы и результаты работы по селекции короткостебельных сортов озимой пшеницы в условиях Киргизии / М.Г. Товстик // Селекция короткостебельных пшениц / Науч. тр. ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1975.-С. 62-70.

87. Товстик, М.Г. Крупноколосые короткостебельные формы пшеницы и метод их создания / М.Г. Товстик, М.А. Константинова // Генетика и селекция с.-х. растений и животных в Киргизии. Фрунзе, 1977.1. C. 5-8.

88. Тупицын, Н.В. К природе короткостебельности пшеницы / Н.В. Тупи-цын // Селекция и семеноводство. 1985. - № 3. - 24 с.

89. Федин, М.А. Генетический анализ признаков, определяющих продуктивность пшеницы / М.А. Федин, Д.Я. Силис // Докл. ВАСХНИЛ, 1974. -№ 10.-С. 12-14.

90. Цилке, Р.А. Изменчивость характера наследования количественных признаков у мягкой озимой пшеницы в зависимости от условийвегетации / Р.А. Цилке // Сиб. вести, с.-х. науки, 1974. №2. -С. 31-40.

91. Цильке, Р.А. Изучение наследования количественных признаков у мягкой яровой пшеницы в тонкроссных скрещиваниях. Сообщение I. Длина стебля / Р.А. Цильке // Генетика. 1975. - Т. 11, № 2. - С. 14-23.

92. Шиндин, И.М. Изменчивость количественных признаков у яровой пшеницы / И.М. Шиндин, Е.Г. Лысых // Тр. Дальневосточного НИИСХ. 1977. - Т.22. - С. 68-71.

93. Agrawal R.K., Sharma R., Sharma G.S., et al. Variability and association of coleoptile length and other traits in wheat // Indian J. Agr. Sci., -1977. V. 47. №5, pp. 124-137.

94. Allan R.E., Vogel O.A. F2 monosomic analysis of culm length in wheat crosses involving semidwarf Norm 10 Brevor 14 and the Chinese Spring series. - Crop Sci., 1963, v.3, p.538-540.

95. Allan R.E., Vogel O.A., Peterson C.I. Inheritance and differentiation of semidwarf culm length of wheat. Crop Sci. 1968, 8, № 6, p. 701-704.

96. Bhatt G.M. Inheritance of heading date, plant height, and kernel weight in two spring wheat crosses. Crop. Sci., 1972, v. 12, № 1, p. 95-98.

97. Borojevic S. Genetic changes to increase yield potential in wheat. // 6th international Wheat Genetics Symposium. Kyoto, Japan. - 1983 -P. 953-957.

98. Borojevic S. Igrahja modela visocorodnih sorti psenice // Saver menu poljoprivreda (Novi Sad). 1971 - № 6, P. 33-47.

99. Brooking J.R., Kirby EJ.M. Interrelationships between stem and ear development in winter wheat: the effect of a Norin 10 dwarfing gene Cai / Rht 2. -1. Agr. Sci., 1981, v.97, № 2, p. 372-381.

100. Burdun A.M., Nandy P. The Use of Dl, D2 and D3 Genes In Wheat and Triticale Breeding for Getting Short Competitive Forms. Japan, J. Breed, 1984, pp. 41-63.

101. Cale M.D. The effect of Norin 10 dwarfing genes on yield. Proceedings of the fifth international wheat genetics symposium, 1978, v.2, Session 9, p. 978-987.

102. Cale M.D., Marshall C.A., Cregori R.S., Quick J.S. Norin 10 semi -dwarfism in tetraploid wheat and associated effects on yield. — Euphytica, 1981 «а», v.30, № 2, p. 347-354.

103. Cale M.D., Marshall G.A., Rao M.V. A classification of the Norin 10 and Tom Thumb dwarfing genes in British, Mexican and other hexaploid bread wheat varieties. Euphytica, 1981 «Ь», v.30, № 2, p. 355-361.

104. Cale M.D., Yossefian S. Pleiotropic effects of the Norin 10 dwarfing genes, Rht 1 and Rht 2, and interactions in response to photoperiod. — Proc. 6th Int. Wheat Genet. Symp., Kyoto, Japan, 1984, p. 271-277.

105. Chowdhry A.R., Allan R.E. Culm length and differential development of three foliar leaves of near-isogenic wheat lines. Crop Sci., 1966 «а», v.6, № l,p. 28-31.

106. Chowdhry A.R., Allan R.E. Culm length and differential developments of the coleoptile, root and subcrown internode of near-isogenic wheat lines. Crop Sci., 1966 «Ь», v.6, № 1, p. 49-51.

107. Clark J.A. Quisenberry K.S. Inheritance of yield and protein content in crosses of Marquis and Kota spring wheats grown in Montana. — J. Agr. Res., 1929, v. 38 № 4, p. 290-315.

108. Culter C.H. Dwarf wheat. J. Amer. Soc. Agr., 1919. V. 11, № 2. P. 76-79.

109. Everson E.H., Muir C.E., Vogel O.A. Dwarfing in Triticum vulgare (Vill). Agr. J., 1957, v.49, № 9, p. 518.

110. Farrer W.M. The making and improvement of wheats for Australian conditions // Agr. Gas. New South Wales. 1898. - № 9. - P. 152-156.

111. Fick G.N., Qualset C.O. Genes for dwarfness in wheat Triticum aesti-vum. Genetics, 1973 «а», v.75, № 3, p. 531-539.

112. Fick G.N., Qualset C.O. Inheritance and distribution of grassdwarfing genes in short-stature wheats. Crop Sci., 1973 «Ь», v. 13, № 1, p. 31-33.

113. Flintham J.E., Cale M.D. The Tom Thumb dwarfing gene Rht 3 in wheat. 2 Effects on height, yield and grain quality. Theor. Appl. Genet., 1983, v.66, № 3-4, p. 249-256.

114. Flintham J.E., Cale M.D. The use of Cai / Rht 3 as a genetic base for low a-amylase wheats, Cereal. Res. Commun., 1980, v.8, № 1, p. 283290.

115. Hermsen J.G. The localization of two genes for dwarfing in the wheat variety Timstein by means of substitution lines. Euphytica, 1963, v.12, № 2, p. 126-129.

116. Hermsen J.G.Th. Hybrid dwarfness in wheat // Journ. Euphytica // 1967, №4, pp. 61-80.

117. Hurd E.A., McGinnis R.C. Note on the location of genes for dwarfing in Redman Wheat. Can. J. PI. Sci., 1958, v.38, № 4, p. 506.

118. Innes P., Hoogendoorn I., Blackwell R.D. Effects of differences in date of ear emergence and height on yield of winter wheat. I. Agr. Sci., 1985, v.105, № 3, p. 543-549.

119. King R.W., Cale M.D., Quarres S.A. Effects of Norm 10 and Tom Thumd dwarfing genes on morphology, physiology and amylase acid production in wheat. Ann. Bot., 1983, v.51, № 2, p. 201-208.

120. Konsak C.F. A review of semidwarfing gene sources and a description of some new mutants useful for breeding short-stature wheat. In: Induced mutations in Cross-Breeding, Vienna, 1976, №7 p. 79-90.

121. Leon J.C. De. Effect of genes for reduced plant height on coleoptile length and agronomic performance of near isogenic lines of spring wheat. -Dissertation Abstract International B, 1980, 40 60 25 25 В.

122. Lipton F.G.H. Breeding for higher yields // Physiol. Aspects Crop production. Worblauten; Bern, 1980. - P. 27-36.

123. McCrafe A.I., Nielson M.T., Paulsen G.M. Hegne E.G. Gibberellic acid effects on germination and a-amylase activity of winter wheats. -Euphytica, 1981, v.30, № 3, p. 875-880.

124. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat, 1976 Supplement. Cereal Res. Cammun., 1976. v.4, № 1, p. 65-68.

125. McMillan J.R.A. Investigations on the occurrence and inheritance of the grass clump character in crosses between varieties of Triticum vulgare (Vill.). Counc. For Scient. And Ind. Res., Bull., 1937, № 104, 68 p.

126. Moore K. The genetic control of the grassdwarf phenotype in Triticum aestivum L. Euphytica. 1960. V.18, № 12. P. 190-203

127. Moore K., Cubitt I.R. Peroxides activity in grass dwarf selection lines in spring wheat (T. aestivum L.). New Phytol., 1981, V. 89. № 4. P. 591597.

128. Nelson W., Dublin H.J., Rajaram S. Norm 10 dwarfing genes present in lines used in the CIMMY 2 bread wheat breeding program. Cereal Res. Commun., 1980, v.8, № 3, p. 573-574.

129. Nishikawa K. Lethality in FI plants of Triticum dicoccum x Aegilops squarrosa. Seiken Ziho; Rept. Kiharu Inst. Biol. Res., 1953, 6 p. 87-90.

130. Nishikawa K. Hybrid lethality in crosses between emmer wheats and Aegilops squarrosa. I. Vitality of FI hybrids between emmer wheats and Aegilops squarrosa Var. typica. Seiken Ziho; Rept. Kihora Instit. Biol. Res., 1960, 11, p. 21-28.

131. Nishikawa K. Hybrid lethality in crosses between emmer wheats and Aegilops squarrosa. II. Synthesized 6 x wheats employed as test varieties. -Jap.

132. Nishikawa K. Hybrid lethality in crosses between emmer wheats and Aegilops squarrosa. III. Gene analysis of type 2 necrosis, Seiken Zibo, 1962, 14, 45-50.

133. Piech I., Evans L.E. Inheritance of dwarfing in crosses of spring wheat varieties. Genetica polonica. 1967. V.8, № V2. P. 1-7.

134. Piech J., Evans L. Monosomic analysis of temperature sensitive dwarfism in common wheat. Con. J. Genet. Cytol., 1968, v. 10, № 1, p. 125-130.

135. Piech J., Svans L. Inheritance of dwarfing in crosses of spring wheat varieties. Genetica polonica, 1967, v.8, № 1-2, p. 1-7.

136. Reitz L.P., Salmon S.C. Origin, history and use of Norin 10 wheat. Crop Sci. 1968. v.8, № 5. p. 686-689.

137. Sasakuma Т., Jzumi N. Genetical analysis of dwarfism in common wheat. Wheat Inf. Serv., 1983, № 56, p. 41-42.

138. Sears E.R., Loegering W.Q., Rodenhiser H.A. Identification of chromosomes carrying genes for stem rust resistance in four varieties of wheat // Agron. J. 1980 V. 49. P. 208-312.

139. Silbaugh B.A., Metzger R.J. Inheritance of hybrid dwarfness in hexap-loid wheats. Agron. Abs., 1970, № 7 p. 20.

140. Stewart G., Bischoff R.K. Correlated inheritance in a cross (Sevier x Dicklow) x Dicklow wheat. J. Agr. Res., 1931, v.42, № 11, p. 775-790.

141. Stephens F. Inheritance of carlincos in certain varieties of spring wheat. Agron. J., 1947, v. 19, № 12, p. 1060-1090.

142. Suty Z., Vincent A. Influence de la presence des genes Rht 1 ef Rht 2 (genes de reduction de hauteur) sur la composition lipidigue de piantules de Ble. Ann. Amelior. Plant., 1980, v.30, № 1, p. 95-112.

143. Thomson W.P. The genetics and cytology of a dwarf wheat. Roy. Soc. Canada Proc. And Trans. (N.S.), 1928, v.22, № 5, pp. 71-87.

144. Waldron L.R. A study of dwarfness in wheat accompanied by unexpected rations // Journ. Genetics. 1924. № 9, P. 212-246.

145. Worland A.J., Lam C.N., Shakoor A. The genetical analysis of an induced height mutant in wheat. Heredity, 1980, v.45, № 1, p.67-77.

146. Worland A.J., Law C.N. Genetic analysis of chromosome 2D of wheat. 1. The location of genes affecting height, day length insensitivity, hybrid dwarfism and yellow rust resistance, Z. Pflanzenzucht. 1986. V.96, №4. P. 331-345.

147. Worland A.J., Law C.N. The genetics of hybrid dwarfing in wheat. -Z. Pflansenzucht, 1980, v.85, № 1, p. 28-39.