Роль стресса в регуляции восприятия химических сигналов рецептивной самки у домовой мыши тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.28, кандидат биологических наук Вознесенская, Анна Евгеньевна

• Вознесенская, Анна Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Вознесенская, Анна Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность проблемы.

Цели и задачи исследования.

Научная новизна и практическая значимость.

Публикации по теме диссертационной работы.

Апробация работы.

Структура и объем работы.

Список использованных сокращений.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Химическая коммуникация и виды химических сигналов.

Анатомическое строение обонятельного анализатора.

Хемосенсорные образования носовой полости.

Обонятельный эпителий.

Вомероназальный орган.

Тройничный нерв.

Конечный нерв.

Септальный орган.;.

Обонятельная луковица.

Дополнительная обонятельная луковица.

Нейроанатомические проекции.

Центробежные связи.

Обонятельные рецепторы.

Рецепторы ВНО.

Принципы пространственного кодирования сигнала в ОС.

Эволюция ДОС.

Роль обоняния в регуляции репродуктивного поведения.

МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ.

Иммуногистохимические методы.

Адаптация методики иммуногистохимического окрашивания на белок

Роб для рецепторной ткани ВНО.

Исследование влияния стрессирующих факторов на рецепцию хемосигналов рецептивной самки самцами домовой мыши на уровне выстилки ВНО осуществлялось при помощи иммуногистохимического окрашивания срезов ВНО с применением антител против белка Роб.

Изучение иммунореактивности к рецептору андрогенов (АК) в рецепторной ткани ВНО самцов домовой мыши.

Изучение иммунореактивности к рецептору глюкокортикоидов (вЯ) в рецепторной ткани ВНО самцов домовой мыши.

Оценка уровня основных стероидных гормонов в плазме крови.

Исследование влияния стресса на восприятие сигналов рецептивной самки на уровне поведения.

Исследование влияния стресса на некоторые параметры полового

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль стресса в регуляции восприятия химических сигналов рецептивной самки у домовой мыши»

Статистическая обработка данных.62

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.63

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.84

ВЫВОДЫ.86

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.87

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы.

Последние 15 лет исследований процессов восприятия и анализа информации в обонятельной системе позвоночных вывели данную область биологической науки на качественно новый уровень. Открытие обонятельных рецепторов сделало возможным изучение механизмов рецепции и кодирования информации о химических стимулах в обонятельной системе млекопитающих. Современные исследования указывают на общность механизмов проведения сигнала в обонятельной и других сенсорных системах. Обонятельная система большинства млекопитающих состоит из двух функционально различных отделов: основной обонятельной системы (ООС) и дополнительной обонятельной системы (ДОС). При общности выполняемых функций имеет место некоторая специализация двух обонятельных систем. Имеющиеся на сегодняшний день сведения позволяют говорить о том, что в ходе эволюции ДОС сформировалась как система, специализированная для восприятия и анализа феромонов и функционально близких к ним химических соединений. В настоящее время интенсивно изучаются механизмы регуляции рецепции и проведения сигнала в ООС и ДОС млекопитающих. Эта проблематика вызывает большой интерес научного сообщества, поскольку восприятие и анализ запаховых раздражителей лежит в основе организации социального, в том числе и полового поведения млекопитающих. Большая часть работ посвящена влиянию половых гормонов на восприятие химических сигналов в общем и феромонов в частности у различных видов млекопитающих. Влияние же стресса на рецепцию в обонятельной системе совершенно не изучено. В то же время классическими исследованиями показано подавление репродуктивного поведения самцов различных видов млекопитающих под воздействием стресса. Учитывая вышесказанное и наличие прямых механизмов регуляции полового поведения со стороны обонятельной системы, представляется крайне интересным исследование возможности действия гормонов стресса на рецепцию и проведение сигнала в обонятельной системе млекопитающих. Влияние стресса на восприятие химических сигналов обонятельной системой может быть рассмотрено как один из механизмов контроля репродуктивного поведения в рамках динамической модели естественной регуляции численности популяций. Цели и задачи исследования.

Целью настоящей работы являлось исследование влияния стресса на информационную значимость обонятельных сигналов в рамках динамической модели регуляции численности популяций. В рамках данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить влияние естественных видов стресса на рецепцию химических сигналов астральной самки своего вида самцами домовой мыши на уровне рецепторной ткани вомероназального органа (ВНО);

2. Оценить влияние естественных видов стресса на восприятие химических сигналов астральной самки своего вида самцами домовой мыши на уровне поведения;

3. Исследовать возможные физиологические механизмы, обеспечивающие модуляцию сигнала на уровне рецепторной ткани ВНО.

Научная новизна и практическая значимость.

В рамках настоящей работы впервые исследовано влияние стресса на восприятие химических сигналов эстральной самки самцами домовой мыши на уровне периферического звена ДОС. Впервые показана иммунореактивность к рецептору глюкокортикоидов в рецепторной ткани

ВНО. Иммунореактивность к рецептору андрогенов в рецепторной ткани ВНО не была выявлена. Результаты, полученные в данном исследовании, указывают на угнетение ответа рецепторных нейронов ВНО на химические сигналы рецептивной самки под воздействием холодового и эмоционального стресса. Впервые показано, что упомянутые виды стресса подавляют развитие Роэ-иммунореактивности в рецепторной ткани ВНО самцов домовой мыши в ответ на предъявление подстилки, содержащей химические сигналы рецептивной самки. Присутствие иммунореактивности к рецептору глюкокортикоидов в рецепторной ткани ВНО позволяет предположить возможность прямого действия гормонов стресса на рецепторные клетки ВНО. Согласно полученным данным, стрессированные самцы домовой мыши не отдают предпочтения запаху астральной самки по сравнению с запахом самки на стадии диэструса, хотя животные контрольной группы демонстрировали такого рода предпочтение. Таким образом, подавление ответа рецепторных клеток ВНО приводит к угнетению реакций, связанных с половым поведением.

Автором адаптирована методика иммуногистохимического окрашивания срезов нервной ткани на белок Роб для рецепторной ткани ВНО. Правомочность использования адаптированной методики для нейрональной ткани ВНО подтверждена для лабораторных и нескольких видов дикоживущих мышей. Полученные результаты имеют теоретическое значение для понимания тонких механизмов регуляции работы обонятельной системы млекопитающих и их взаимосвязи с репродуктивным поведением. Знание механизмов регуляции полового поведения грызунов необходимо для обеспечения контроля их численности, требующегося в условиях больших городов и для эффективного ведения сельского хозяйства.

Публикации по теме диссертационной работы

По теме диссертации опубликовано 16 работ.

Апробация работы.

Работа апробирована на межлабораторном семинаре Лаборатории сравнительной нейробиологии позвоночных ИППЭ РАН и Лаборатории обработки сенсорной информации ИППИ РАН 5 марта 2009 года.

Основные результаты были представлены и доложены на следующих международных и отечественных совещаниях: XV International symposium on olfaction and taste (ISOT) 21-26 Июля 2008 г., Сан-Франциско, США; XVIII Congress of European chemoreception research organization (ECRO) 3-7 сентября 2008 г., Порторож, Словения; V European Congress of Mammology, 21-26 Сентября 2007г., Сиена, Италия; XVII Congress of European chemoreception research organization (ECRO) 4-8 сентября 2006 г., Гранада, Испания; International Summer School on Ecological Brain Research III., 31 июля - 5 августа, 2005г., Москва-Бубоницы, Россия; XXIX International Ethological Conference,20-27 сентября 2005 г., Будапешт, Венгрия; XVI Congress of European chemoreception research organization (ECRO) 20-27 августа 2004 г., Дижон, Франция; Конференция молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН, посвященная 140-летию А.Н.Северцова. Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых, 5-6 октября 2006г., Москва; 10-я Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века», 17-21 апреля 2006г., Пущино; Териофауна России и сопредельных территорий. VIII Съезд Териологического общества, 31 января - 2 февраля 2007 г., Москва; IV Всероссийская конференция по поведению животных, 29 октября - 1 ноября, 2007г., Москва; Конференция молодых сотрудников и аспирантов Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН 10-11 апреля 2008 г., Москва; XII Научная конференция, молодых 7 ученых по физиологии высшей нервной деятельности 8-9 октября 2008 г., Москва.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, главы о методах и материалах, результатов и обсуждения, заключения и списка цитированной литературы. Работа изложена на 103 страницах и содержит 30 рисунков. Список литературы включает в себя 200 наименований, в том числе 193 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Биоинформатика», Вознесенская, Анна Евгеньевна

выводы

1. Модуляция восприятия химических сигналов на уровне периферического звена ДОС под действием стресса снижает уровень информационной значимости обонятельных сигналов для организации репродуктивного поведения и может служить одним из механизмов регуляции численности популяций грызунов.

2. Полученные результаты указывают на вовлечение глюкокортикоидов в механизмы регуляции восприятия химических сигналов на рецепторном уровне дополнительной обонятельной системы.

3. Методами иммуногистохимии показана иммунореактивность к рецептору глюкокортикоидов в рецепторной ткани вомероназального органа домовой мыши.

4. В рецепторном эпителии вомероназального органа домовой мыши методами иммуногистохимии не обнаружена иммунореактивность к рецептору андрогенов.

5. Холодовой стресс вызывает 5-ти кратное снижение количества Боз-позитивных клеток в рецепторной ткани вомероназального органа самцов мышей после экспозиции к химическим сигналам рецептивной самки. Долговременный эмоциональный стресс подавляет РоБ-иммунореактивность, вызванную экспозицией к запаху рецептивной самки, в рецепторной ткани ВНО самцов домовой мыши.

6. Согласно нашим данным, самцы домовой мыши, подвергшиеся холодовому и продолжительному эмоциональному стрессу, в стандартном тесте на принюхивание не демонстрируют предпочтения химических сигналов рецептивной самки по сравнению с таковыми нерецептивной самки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей работе исследовано влияние стресса на восприятие химических сигналов рецептивной самки самцами домовой мыши. Согласно нашим сведениям, влияние стресса на рецепцию и проведение сигнала в ДОС млекопитающих ранее не изучалось.

Полученные результаты указывают на угнетение ответа рецепторных клеток ВНО под воздействием стресса. Холодовой стресс вызвал снижение количества Роб-позитивных клеток в рецепторном эпителии ВНО в ответ на предъявление запаха рецептивной самки своего вида. Аналогичные результаты были получены при использовании эмоционального вида стресса. Снижение Роэ-иммунореактивности в ответ на экспозицию к запаху рецептивной самки сопровождалось угнетением реакции на соответствующий стимул на уровне поведения. Наблюдавшиеся изменения в поведении самцов домовой мыши, сопряженные с подавлением ответа рецепторных клеток ВНО, свидетельствуют о снижении под воздействием стресса значимости информации о физиологическом статусе самки того же вида.

Снижение ответа рецепторных клеток как в случае физического, так и эмоционального вида стресса, может указывать на общность механизмов, лежащих в основе подавления возбудимости рецепторных клеток ВНО под воздействие различных видов стресса.

Как физический, так и эмоциональный стресс вызывали повышение уровня кортикостерона в крови подопытных животных. Поскольку рецепторная ткань ВНО практически не имеет нисходящих влияний со стороны ЦНС, то мы предположили возможность прямого действия глкжокортикоидов на нервные клетки эпителия ВНО. Методами иммуногистохимии нами впервые выявлена иммунореактивность к рецептору глюкокортикоидов в рецепторной ткани ВНО, свидетельствующая о присутствии в клетках нейрональной ткани ВНО рецептора глюкокортикоидов, способного обеспечить прямые эффекты последних.

В связи с тем, что повышение уровня глюкокортикоидов ведет к угнетению синтеза тестостерона, мы также исследовали возможность прямого действия упомянутого гормона на рецепторные клетки ВНО. Используя иммуногистохимический подход, нам не удалось выявить иммунореактивность к рецептору андрогенов в рецепторной ткани ВНО. Эти результаты согласуются с литературными данными, свидетельствующими об отсутствии рецептора андрогенов в рецепторном эпителии ВНО мыши и крысы.

Изменение ответа нервной ткани ВНО после краткосрочного воздействия низких температур может быть рассмотрено как одно из проявлений пластичности нервной системы. Следует отметить, что в ряду сенсорных систем обонятельная система является одной из наиболее пластичных в силу постоянного нейрогенеза, а также тонкой регуляции репертуара экспрессируемых рецепторов. Полученные результаты свидетельствуют о реализации общих механизмов, лежащих в основе работы нервной системы, уже на уровне периферических звеньев.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Вознесенская, Анна Евгеньевна, 2009 год

1. Богомолова Е.М. Обонятельные образования мозга и их биологическое значение. I Морфология// Успехи физиол. наук, 1970. Т.4. 126-159;

2. Бронштейн А.А. Обонятельные рецепторы позвоночных, Л.: Наука, 1977;

3. Винников Я. А., Титова Л.К. Морфология органа обоняния. М.: Гос. изд-во мед. лит-ры, 1957;

4. Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих: Физиологические аспекты. Л.: Наука, 1988;

5. Овчинников Ю. В., Морозова С.В., Минор А. В. Нарушения обоняния (вопросы теории, диагностики, лечения), М., 1999г;

6. Чухрай Е.С., Полторак О.М., Атякшева Л.Ф., Веселова М.Н., Вознесенская В.В, Вайсоки Ч-Ж Растворимая щелочная фосфатаза как транспортный белок для гидрофобных одорантов// Ж. Физической химии 1995 Т. 69. № 2, 306-309;

7. Adams D.R. Fine structure of the vomeronasal and septal olfactory epithelia and of glandular structures // Microsc Res Tech. -1992. 1: Vol.23, -p.86-97.

8. Adams D.R. and McFarland L.Z. Septal olfactory organ in Peromyscus // Comp Biochem Physiol A Comp Physiol. 1971. - 4: Vol. 40.-p. 971-4.

9. Adcock I.M. and Ito K. Molecular mechanisms of corticosteroid actions // Monaldi Arch Chest Dis. 2000. - 3: Vol. 55. - p. 256-66.

10. Alekseyenko O.V., Baum M.J. and Cherry J.A. Sex andgonadal steroid modulation of pheromone receptor gene expression in the mouse vomeronasal organ // Neuroscience. 2006. - 4: Vol. 140. - p. 1349-57.

11. Allison A.C. The structure of the olfactory bulb and its relationship to the olfactory pathways in the rabbit and the rat // J Comp Neurol. 1953. - 2: Vol. 98. - p. 309-53.

12. Arenas F., Hervías I., Uriz M., Joplin R., Prieto J., Medina J.F. Combination of ursodeoxycholic acid and glucocorticoids upregulates the AE2 alternate promoter in human liver cells // J Clin Invest. 2008. - Vol. 118(2). - p. 695-709.

13. Beauchamp G.K., Curran M. and Yamazaki K. MHC-mediated fetal odourtypes expressed by pregnant females influence male associative behaviour // Anim Behav. 2000. - 3: Vol. 60. - p. 289-295.

14. Beauchamp G.K., Martin I.G., Wysocki C.J. and Wellington J.L. Chemoinvestigatory and sexual behavior of male guinea pigs following vomeronasal organ removal // Physiol Behav. 1982. - 2: Vol. 29.-p. 329-36.

15. Belluscio L., Koentges G., Axel R. and Dulac C. A map of pheromone receptor activation in the mammalian brain // Cell. 1999. -2: Vol. 97. - p. 209-20.

16. Berghard A. and Buck L.B. Sensory transduction in vomeronasal neurons: evidence for G alpha o, G alpha i2, and adenylyl cyclase II as major components of a pheromone signaling cascade // J Neurosci. 1996. - 3: Vol. 16. - p. 909-18.

17. Blanchard D.C., Griebel G. and Blanchard R.J. Conditioning and residual emotionality effects of predator stimuli: some reflections on stress and emotion // Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatry. 2003. - 8: Vol. 27. - p. 1177-85.

18. Blanchard D.C., Sakai R.R., McEwen B., Weiss S.M. and Blanchard R.J. Subordination stress: behavioral, brain, and neuroendocrine correlates // Behav Brain Res. 1993. - 1-2: Vol. 58. - p. 113-21.

19. Blanchard R.J., McKittrick C.R. and Blanchard D.C.

20. Animal models of social stress: effects on behavior and brain neurochemical systems // Physiol Behav. 2001. - 3: Vol. 73. - p. 261-71.

21. Bozza T., Feinstein P., Zheng C. and Mombaerts P. Odorant receptor expression defines functional units in the mouse olfactory system // J Neurosci. 2002. - 8: Vol. 22. - p. 3033-43.

22. Brennan P.A. and Zufall F. Pheromonal communication in vertebrates // Nature. 2006. - 7117: Vol. 444. - p. 308-15.

23. Bronson F.H. and Desjardins C. Endocrine responses to sexual arousal in male mice // Endocrinology. 1982. - 4: Vol. 111. - p. 1286-91.

24. Brown R.E. An intoduction to neuroendocrinology. -Cambridge University Press, 1994.

25. Brunjes P.C. and Frazier L.L. Maturation and plasticity in the olfactory system of vertebrates // Brain Res. 1986. - 1: Vol. 396. - p. 1-45.

26. Buck L. and Axel R. A novel multigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recognition // Cell. 1991. -1: Vol. 65.-p. 175-87.

27. Ciges M., Labella T., Gayoso M. and Sanchez G. Ultrastructure of the organ of Jacobson and comparative study with olfactory mucosa //Acta Otolaryngol. 1977. - 1-2: Vol. 83. - p. 47-58.

28. Clancy A.N., Coquelin A., Macrides F., Gorski R.A. and Noble E.P. Sexual behavior and aggression in male mice: involvement of the vomeronasal system // J Neurosci. 1984. - 9: Vol. 4. - p. 2222-9.

29. Clancy A.N., Singer A.G., Macrides F., Bronson F.H. and Agosta W.C. Experiential and endocrine dependence of gonadotropin responses in male mice to conspecific urine // Biol Reprod. 1988. - 1: Vol. 38.-p. 183-91.

30. Coquelin A., Clancy A.N., Macrides F., Noble E.P. and Gorski R.A. Pheromonally induced release of luteinizing hormone in male mice: involvement of the vomeronasal system // J Neurosci. 1984. - 9: Vol. 4. - p. 2230-6.

31. Crowther J.R. The ELISA guidebook. Totowa, New JerseyA Humana Press Inc., 2001.

32. Davies V.J. and Bellamy D. The olfactory response of mice to urine and effects of gonadectomy // J Endocrinol. 1972. - 1: Vol. 55. -p. 11-20.

33. Del Punta K., Leinders-Zufall T., Rodriguez I., Jukam D., Wysocki C.J., Ogawa S., Zufall F. and Mombaerts P. Deficient pheromone responses in mice lacking a cluster of vomeronasal receptor genes //Nature. 2002. - 6902: Vol. 419. - p. 70-4.

34. Dong H.W., Petrovich G.D. and Swanson L.W.

35. Topography of projections from amygdala to bed nuclei of the stria terminalis // Brain Res Brain Res Rev. 2001. - 1-2: Vol. 38. - p. 192246.

36. Doty R.L. Handbook of olfaction and gustation. New York: Marcel Dekker, 2003.

37. Dudley C.A. and Moss R.L. Activation of an anatomically distinct subpopulation of accessory olfactory bulb neurons by chemosensory stimulation // Neuroscience. 1999. - 4: Vol. 91. - p. 1549-56.

38. Dulac C. and Axel R. A novel family of genes encoding putative pheromone receptors in mammals // Cell. 1995. - 2: Vol. 83. -p. 195-206.

39. Dulac C. and Wagner S. Genetic analysis of brain circuits underlying pheromone signaling // Annu Rev Genet. 2006: Vol. 40. - p. 449-67.

40. Eisthen H.L. Phylogeny of the vomeronasal system and of receptor cell types in the olfactory and vomeronasal epithelia of vertebrates // Microsc Res Tech. 1992. - 1: Vol. 23. - p. 1-21.

41. Eisthen H.L. Evolution of vertebrate olfactory systems // Brain Behav Evol. 1997. - 4: Vol. 50. - p. 222-33.

42. Farbman A.I. and Buchholz J.A. Growth of olfactory epithelial tissue in vitro: lectin staining of axons // Microsc Res Tech. -1992.-2: Vol. 23.-p. 173-80.

43. Feinstein P. and Mombaerts P. A contextual model for axonal sorting into glomeruli in the mouse olfactory system // Cell. -2004.-6: Vol. 117.-p. 817-31.

44. Firestein S. How the olfactory system makes sense of scents //Nature. 2001. - 6852: Vol. 413. - p. 211-8.

45. Flavell S.W. and Greenberg M.E. Signaling mechanisms linking neuronal activity to gene expression and plasticity of the nervous system // Annu Rev Neurosci. 2008: Vol. 31. - p. 563-90.

46. Frankel A. and Johnson C.A. Seeking admission to a veterans hospital: impression management // J Clin Psychol. 1977. - 2: Vol. 33.-p. 519-22.

47. Fuss S.H., Omura M. and Mombaerts P. The Grueneberg ganglion of the mouse projects axons to glomeruli in the olfactory bulb // Eur J Neurosci. 2005. - 10: Vol. 22. - p. 2649-54.

48. Gray H. Gray's anatomy. Philadelphia: Saunders, 1975, 35th1. Ed.

49. Graziadei P.P. Functional anatomy of the mammalian chemoreceptory system // Chemical signals in vertebrates/ Eds. D. Muller-Schwarze, M. M. Mozell. New York: Plenum Press, 1977, p. 435454.

50. Graziadei P.P. and Gagne H.T. Extrinsic innervation of olfactory epithelium // Z Zellforsch Mikrosk Anat. 1973. - 3: Vol. 138. -p. 315-26.

51. Graziadei P.P. and'Monti Graziadei G.A. Neurogenesis and plasticity of the olfactory sensory neurons // Ann N Y Acad Sci. -1985: Vol. 457.-p. 127-42.

52. Guillamon A. and Segovia S. Sex differences in the vomeronasal system // Brain Res Bull. 1997. - 4: Vol. 44. - p. 377-82.

53. Guthrie K.M. and Gall C. Anatomic mapping of neuronal odor responses in the developing rat olfactory bulb // J Comp Neurol. -2003. 1: Vol. 455.-pt 56-71.

54. Guthrie K.M. and Gall C.M. Functional mapping of odor-activated neurons in the olfactory bulb // Chem Senses. 1995'. - 2: Vol. 20.-p. 271-82.

55. Halpern M. The organization and function of the vomeronasal system // Annu Rev Neurosci. 1987: Vol. 10. - p. 325-62.

56. Hansel D.E., Eipper B.A. and Ronnett G.V. Neuropeptide Y functions as a neuroproliferative factor // Nature. 2001. - 6831: Vol. 410.-p. 940-4.

57. Hargrove J.L. and Schmidt F.H. The role of mRNA and protein stability in gene expression // FASEB J. 1989. - 12: Vol. 3. - p. 2360-70.

58. Hausdorff W.P., Caron M.G. and Lefkowitz R.J. Turning off the signal: desensitization of beta-adrenergic receptor function // FASEB J.- 1990.- 11: Vol. 4.-p. 2881-9.

59. Hayashi S. and Kimura T. Sex-attractant emitted by female mice //Physiol Behav. 1974. - 4: Vol. 13. - p. 563-7.

60. He J., Ma L., Kim S., Nakai J., Yu^C.R. Encoding gender and individual information in the mouse vomeronasal organ // Science. -2008. 320(5875).-p.535-8.

61. Huganir R.L. and Greengard P. Regulation of neurotransmitter receptor desensitization by protein phosphorylation // Neuron. 1990. - 5: Vol. 5. - p. 555-67.

62. Ingersoll D.W. and Weinhold L.L. Modulation of male mouse sniff, attack, and mount behaviors by estrous cycle-dependent urinary cues // Behav Neural Biol. 1987. - 1: Vol. 48. - p. 24-42.

63. Jackowski A., Parnavelas J.G. and Lieberman A.R. The reciprocal synapse in the external plexiform layer of the mammalian olfactory bulb // Brain Res. 1978. - 1: Vol. 159. - p. 17-28.

64. Jia C. and Halpern M. Subclasses of vomeronasal receptor neurons: differential expression of G proteins (Gi alpha 2 and G(o alpha)) and segregated projections to the accessory olfactory bulb // Brain Res. -1996. 1-2: Vol. 719. - p. 117-28.

65. Joels M. Corticosteroid effects in the brain: U-shape it // Trends Pharmacol Sci. 2006. Vol.27(5). - p. 244-50.

66. Johnston R.E. Pheromones, the vomeronasal system, and communication. From hormonal responses to individual recognition // Ann N Y Acad Sci. 1998: Vol. 855. - p. 333-48.

67. Johnston R.E. Olfactory and vomeronasal mechanisms of communication // Taste, olfaction, and the central nervous system/ Ed. D. W. Pfaff. New York: Rockefeller Univ. Press, 1985.

68. Johnston R.E. and Bronson F. Endocrine control of female mouse odors that elicit luteinizing hormone surges and attraction in males // Biol Reprod. 1982. - 5: Vol. 27. - p. 1174-80.

69. Kaluza J.F., Gussing F., Bohm S., Breer H. and Strotmann J. Olfactory receptors in the mouse septal organ // J Neurosci Res. 2004. - 4: Vol. 76. - p. 442-52.

70. Kang N., Baum M.J. and Cherry J.A. A direct main olfactory bulb projection to the 'vomeronasal' amygdala in female mice selectively responds to volatile pheromones from males // Eur J Neurosci. -2009.-3: Vol.29.-p. 624-34.

71. Karlson P. and Luscher M. Pheromones': a new term for a class of biologically active substances //Nature. 1959. - 4653: Vol. 183. - p. 55-6.

72. Kelliher K.R. The combined role of the main olfactory and vomeronasal systems in social communication in mammals // Horm Behav. 2007. - 5: Vol. 52. - p. 561-70.

73. Keverne E.B. The vomeronasal organ // Science. 1999. -5440: Vol. 286. - p. 716-20.

74. Keverne E.B. Pheromones, vomeronasal function, and gender-specific behavior // Cell. 2002. - 6: Vol. 108. - p. 735-8.

75. Kimoto H., Haga S., Sato K. and Touhara K. Sex-specific peptides from exocrine glands stimulate mouse vomeronasal sensory neurons // Nature. 2005. - 7060: Vol. 437. - p. 898-901.

76. Kishi K., Mori K. and Ojima H. Distribution of local axon collaterals of mitral, displaced mitral, and tufted cells in the rabbit olfactory bulb // J Comp Neurol. 1984. - 4: Vol. 225. - p. 511-26.

77. Kleene S.J. The electrochemical basis of odor transduction in vertebrate olfactory cilia // Chem Senses. 2008. - 9: Vol. 33. - p. 83959.

78. Kosaka K. and Kosaka T. synaptic organization of the glomerulus in the main olfactory bulb: compartments of the glomerulus and heterogeneity of the periglomerular cells // Anat Sci Int. 2005. - 2: Vol. 80. - p. 80-90.

79. Krettek J.E. and Price J.L. Amygdaloid projections to subcortical structures within the basal forebrain and brainstem in the rat and cat // J Comp Neurol. 1978. - 2: Vol. 178. - p. 225-54.

80. Kurahashi T., Yau K. W. Co-existance of cationic and chloride components in odorant-induced current of vertebrate olfactory receptor cells //Nature, 1993, 363, p. 71-74.

81. Laaris N., Haj-Dahmane S., Hamon M. and Lanfumey L. Glucocorticoid receptor-mediated inhibition by corticosterone of 5-HT1A autoreceptor functioning in the rat dorsal raphe nucleus // Neuropharmacology. 1995. - 9: Vol. 34. - p. 1201-10.

82. Lanuza E. and Halpern M. Efferents and centrifugal afferents of the main and accessory olfactory bulbs in the snake Thamnophis sirtalis //Brain Behav Evol. 1998. - 1: Vol. 51. - p. 1-22.

83. Larsell O. The nervus terminalis // Ann Otol Rhinol Laryngol. 1950. - 2: Vol. 59. - p. 414-38.

84. Lazard D., Zupko K., Poria Y., Nef P., Lazarovits J., Horn S., Khen M. and Lancet D. Odorant signal termination byolfactory UDP glucuronosyl transferase // Nature. 1991. - 6312: Vol. 349.-p. 790-3.

85. Leinders-Zufall T., Brennan P., Widmayer P., S P.C., Maul-Pavicic A., Jager M., Li X.H., Breer H., Zufall F. and Boehm T.

86. MHC class I peptides as chemosensory signals in the vomeronasal organ // Science. 2004. - 5698: Vol. 306. - p. 1033-7.

87. Leinders-Zufall T., Lane A.P., Puche A.C., Ma W., Novotny M.V., Shipley M.T. and Zufall F. Ultrasensitive pheromone detection by mammalian vomeronasal neurons // Nature. 2000. - 6788: Vol. 405.-p. 792-6.

88. Levai O. and Strotmann J. Projection pattern of nerve fibers from the septal organ: Dil-tracing studies with transgenic OMP mice // Histochem Cell Biol. 2003. - 6: Vol. 120. - p. 483-92.

89. Leypold B.G., Yu C.R., Leinders-Zufall T., Kim M.M., Zufall F. and Axel R. Altered sexual and social behaviors in trp2 mutant mice // Proc Natl Acad Sci USA.- 2002. 9: Vol. 99. - p. 6376-81.

90. Liman E.R., Corey D.P. and Dulac C. TRP2: a candidate transduction channel for mammalian pheromone sensory signaling // Proc Natl Acad Sci USA.- 1999. 10: Vol. 96. - p. 5791-6.

91. Liu W.L. and Shipley M.T. Intrabulbar associational system in the rat olfactory bulb comprises cholecystokinin-containing tufted cells that synapse onto the dendrites of GABAergic granule cells // J Comp Neurol. 1994. - 4: Vol. 346. - p. 541-58.

92. Lohman A.H. and Lammers H.J. On the structure and fibre connections of the olfactory centres in mammals // Prog Brain Res. -1967: Vol. 23.-p. 65-82.

93. Lohman A.H. and Smeets W.J. Overview of the main and accessory olfactory bulb projections in reptiles // Brain Behav Evol. -1993.-3-5: Vol. 41.-p. 147-55.

94. Lowe G. and Gold G.H. Contribution of the ciliary cyclic nucleotide-gated conductance to olfactory transduction in the salamander //J Physiol. 1993: Vol. 462.-p. 175-96.

95. Lucas P., Ukhanov K., Leinders-Zufall T. and Zufall F. A diacylglycerol-gated cation channel in vomeronasal neuron dendrites is impaired in TRPC2 mutant mice: mechanism of pheromone transduction //Neuron. 2003. - 3: Vol. 40. - p. 551-61.

96. Ma M. Encoding olfactory signals via multiple chemosensory systems // Crit Rev Biochem Mol Biol. 2007. - 6: Vol. 42. - p. 463-80.

97. Ma M., Grosmaitre X., Iweraa C.L., Baker H., Greer C.A. and Shepherd G.M. Olfactory signal transduction in the mouse septal organ //J Neurosci. 2003. - 1: Vol. 23. - p. 317-24.

98. Ma. W.D., Niao Z.S. and Novotny M.V. Induction of estrus in grouped female mice (Mus domesticus) by synthetic analogues of preputial gland constituents // Chemical Senses.- 1999. Vol.24, pp.289293.

99. Macrides F., Bartke A. and Dalterio S. Strange females increase plasma testosterone levels in male mice // Science. 1975. -4208: Vol. 189.-p. 1104-6.

100. Macrides F., Bartke A., Fernandez F. and D'Angelo W.

101. Effects of exposure to vaginal odor and receptive females on plasma testosterone in the male hamster // Neuroendocrinology. 1974. - 6: Vol. 15.-p. 355-64.

102. Mackay-Sim A., Sefton A.J., Martin P.R. Subcortical projections to lateral geniculate and thalamic reticular nuclei in the hooded rat// J Comp Neurol. 1983. - 1: Vol.213, p. 24-35.

103. Malnic B., Hirono J., Sato T. and Buck L.B. Combinatorial receptor codes for odors // Cell. 1999. - 5: Vol. 96. - p. 713-23.

104. Martel K.L. and Baum M.J. Sexually dimorphic activation of the accessory, but not the main, olfactory bulb in mice by urinary volatiles // Eur J Neurosci. 2007. - 2: Vol. 26. - p. 463-75.

105. Maruniak J.A. and Bronson F.H. Gonadotropic responses of male mice to female urine // Endocrinology. 1976. - 4: Vol. 99. - p. 963-9.

106. Maruniak J.A., Coquelin A. and Bronson F.H. The release of LH in male mice in response to female urinary odors: characteristics of the response in young males // Biol Reprod. 1978. - 2: Vol. 18. - p. 2515.

107. Mashukova A., Spehr M., Hatt H. and Neuhaus E.M.

108. Beta-arrestin2-mediated internalization of mammalian odorant receptors // J Neurosci. 2006. - 39: Vol. 26. - p. 9902-12.

109. Matsunami H. and Buck L.B. A multigene family encoding a diverse array of putative pheromone receptors in mammals // Cell. -1997. 4: Vol. 90. - p. 775-84.

110. Matsuoka M., Yokosuka M., Mori Y. and Ichikawa M. Specific expression pattern of Fos in the accessory olfactory bulb of male mice after exposure to soiled bedding of females // Neurosci Res. 1999. -3: Vol. 35.-p. 189-95.

111. Meisami E. and Bhatnagar K.P. Structure and diversity in mammalian accessory olfactory bulb // Microsc Res Tech. 1998. - 6: Vol. 43.-p. 476-99.

112. Meredith M. Sensory physiology of pheromone communication // Pheromones and reproduction in mammals / Ed. J. G. Vanderbergh. New York etc.: Academic Press, 1983. p. 199-252.

113. Meredith M. Vomeronasal, olfactory, hormonal convergence in the brain. Cooperation or coincidence? // Ann N Y Acad Sci. 1998. -Vol.855.-p.349-61.

114. Miragall F., Breipohl W., Naguro T. and Voss-Wermbter G. Freeze-fracture study of the plasma membranes of the septal olfactory organ of Masera // J Neurocytol. 1984. - 1 : Vol. 13. - p. 111-25.

115. Morgan J.I. and Curran T. Calcium as a modulator of the immediate-early gene cascade in neurons // Cell Calcium. 1988. - 5-6: Vol. 9.-p. 303-11.

116. Morgan J.I. and Curran T. Stimulus-transcription coupling in the nervous system: involvement of the inducible proto-oncogenes fos and jun // Annu Rev Neurosci. 1991: Vol. 14. - p. 421-51.

117. Mori K., Takahashi Y.K., Igarashi K. and Nagayama S. Odor maps in the dorsal and lateral surfaces of the rat olfactory bulb // Chem Senses. 2005: Vol. 30 Suppl 1. - p. il03-4.

118. MuIIer R., Bravo R., Burckhardt J. and Curran T. Induction of c-fos gene and protein by growth factors precedes activation ofc-myc //Nature. 1984. - 5996: Vol. 312. - p. 716-20.

119. Nunez Chichet M.E., Genovese P., Bielli A. Androgen receptor distribution, PAS and alcyan blue reaction in the vomeronasal organ and the nasal septum mucosa of the developing male rat // Int. J. Morphol. 2007. Vol. 25(3). p. 579-585.

120. Ojima H., Mori K. and Kishi K. The trajectory of mitral cell axons in the rabbit olfactory cortex revealed by intracellular HRP injection // J Comp Neurol. 1984. - 1: Vol. 230. - p. 77-87.

121. Okano M. and Takagi S.F. Secretion and electrogenesis of the supporting cell in the olfactory epithelium // J Physiol. 1974. - 2: Vol. 242. - p. 353-70.

122. Orona E., Rainer E.C. and Scott J.W. Dendritic and axonal organization of mitral and tufted cells in the rat olfactory bulb // J Comp Neurol. 1984. - 3: Vol. 226. - p. 346-56.

123. Pacak K. and Palkovits M. Stressor specificity of central neuroendocrine responses: implications for stress-related disorders // Endocr Rev. -2001.-4: Vol. 22. p. 502-48.

124. Pankevich D., Baum M.J. and Cherry J.A. Removal of the superior cervical ganglia fails to block Fos induction in the accessory olfactory system of male mice after exposure to female odors // Neurosci Lett. 2003. - 1: Vol. 345. - p. 13-6.

125. Pankevich D.E., Baum M.J. and Cherry J.A. Olfactory sex discrimination persists, whereas the preference for urinary odorants from estrous females disappears in male mice after vomeronasal organ removal // J Neurosci. 2004. - 42: Vol. 24. - p. 9451-7.

126. Paredes R.G., Lopez M.E. and Baum M.J. Testosterone augments neuronal Fos responses to estrous odors throughout the vomeronasal projection pathway of gonadectomized male and female rats // Horm Behav. 1998. - 1: Vol. 33. - p. 48-57. 68.

127. Pearson A. A. The development of the nervus terminalis in man// J. Comp. Neurol. 1941. Vol.75, p.39-66.

128. Pedersen P.E., Jastreboff P.J., Stewart W.B., Shepherd G.M. Mapping of an olfactory receptor population that projects to a specific region in the rat olfactory bulb // J Comp Neurol. 1986 Vol.250(l). p.93-108.

129. Peppel K., Boekhoff I., McDonald P., Breer H., Caron M.G. and Lefkowitz R.J. G protein-coupled receptor kinase 3 (GRK3) gene disruption leads to loss of odorant receptor desensitization // J Biol Chem. 1997. - 41: Vol. 272. - p. 25425-8.

130. Pes D. and Pelosi P. Odorant-binding proteins of the mouse // Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. 1995. - 3: Vol. 112. - p. 471-9.

131. Pevsner J., Hou V., Snowman A.M. and Snyder S.H.

132. Odorant-binding protein. Characterization of ligand binding // J Biol Chem. 1990. - 11: Vol. 265. - p. 6118-25.

133. Pfaff D.W. Hormones, brain, and behavior. Amsterdam ; Boston: Academic Press, 2002.

134. Pfeiffer C.A. and Johnston R.E. Socially stimulated androgen surges in male hamsters: the roles of vaginal secretions, behavioral interactions, and housing conditions // Horm Behav. 1992. -2: Vol. 26. - p. 283-93.

135. Portillo W., Diaz N.F., Retana-Marquez S. and Paredes R.G. Olfactory, partner preference and Fos expression in the vomeronasal projection pathway of sexually sluggish male rats // Physiol Behav. -2006. 4-5: Vol. 88. - p. 389-97.

136. Potts W.K., Manning C.J. and Wakeland E.K. Mating patterns in seminatural populations of mice influenced by MHC genotype //Nature. 1991. - 6336: Vol. 352. - p. 619-21.

137. Price J.L. and Powell T.P. The synaptology of the granule cells of the olfactory bulb //J Cell Sci. 1970. - 1: Vol. 7. - p. 125-55.

138. Ressler K.J., Sullivan S.L. and Buck L.B. A zonal organization of odorant receptor gene expression in the olfactory epithelium // Cell. 1993. - 3: Vol. 73. - p. 597-609.

139. Ressler K.J., Sullivan S.L. and Buck L.B. Information coding in the olfactory system: evidence for a stereotyped and highly organized epitope map in the olfactory bulb // Cell. 1994. - 7: Vol. 79. -p. 1245-55.

140. Runnenburger K., Breer H. and Boekhoff I. Selective G protein beta gamma-subunit compositions mediate phospholipase C activation in the vomeronasal organ // Eur J Cell Biol. 2002. - 10: Vol. 81.-p. 539-47.

141. Sachs B.D. Erection evoked in male rats by airborne scent from estrous females // Physiol Behav. 1997. - 4: Vol. 62. - p. 921-4.

142. Schaal B., Coureaud G., Langlois D., Ginies C., Semon E. and Perrier G. Chemical and behavioural characterization of the rabbit mammary pheromone // Nature. 2003. - 6944: Vol. 424. - p. 68-72.

143. Schoenfeld T.A. and Cleland T.A. Anatomical contributions to odorant sampling and representation in rodents: zoning in on sniffing behavior // Chem Senses. 2006. - 2: Vol. 31. - p. 131-44.

144. Schoenfeld T.A. and Knott T.K. Evidence for the disproportionate mapping of olfactory airspace onto the main olfactory bulb of the hamster // J Comp Neurol. 2004. - 2: Vol. 476. - p. 186-201.

145. Schoenfeld T.A. and Macrides F. Topographic organization of connections between the main olfactory bulb and pars externa of the anterior olfactory nucleus in the hamster // J Comp Neurol. 1984. - 1: Vol. 227.-p. 121-35.

146. Schoenfeld T.A., Marchand J.E. and Macrides F. Topographic organization of tufted cell axonal projections in the hamster main olfactory bulb: an intrabulbar associational system // J Comp Neurol. 1985. - 4: Vol. 235. - p. 503-18.

147. Schwanzel-Fukuda M. and Silverman A.J. The nervus terminalis of the guinea pig: a new luteinizing hormone-releasing hormone (LHRH) neuronal system // J Comp Neurol. 1980. - 2: Vol. 191.-p. 213-25.

148. Scott J.W. The olfactory bulb and central pathways // Experientia. 1986. - 3: Vol. 42. - p. 223-32.

149. Scott J.W., Acevedo H.P., Sherrill L. and Phan M. Responses of the rat olfactory epithelium to retronasal air flow // J Neurophysiol. 2007. - 3: Vol. 97. - p. 1941-50.

150. Scott J.W., Ranier E.C., Pemberton J.L., Orona E. and Mouradian L.E. Pattern of rat olfactory bulb mitral and tufted cell connections to the anterior olfactory nucleus pars externa // J Comp Neurol. 1985. - 3: Vol. 242. - p. 415-24.

151. Selye H. Stress and the general adaptation syndrome // Br Med J. 1950. - 4667: Vol. 1. - p. 1383-92.

152. Selye H. A syndrome produced by diverse nocuous agents. 1936 // J Neuropsychiatry Clin Neurosci. 1998. - 2: Vol. 10. - p. 230-1.

153. Sewards T.V. and Sewards M.A. Cortical association areas in the gustatory system // Neurosci Biobehav Rev. 2001. - 5: Vol. 25. -p. 395-407.

154. Sheng M. and Greenberg M.E. The regulation and function of c-fos and other immediate early genes in the nervous system // Neuron. 1990. - 4: Vol. 4. - p. 477-85.

155. Shepherd G.M. Synaptic organization of the mammalian olfactory bulb // Physiol Rev. 1972. - 4: Vol. 52. - p. 864-917.

156. Shinohara H., Asano T. and Kato K. Differential localization of G-proteins Gi and Go in the accessory olfactory bulb of the rat // J Neurosci. 1992. - 4: Vol. 12. - p. 1275-9.

157. Shipley M.T. and Ennis M. Functional organization of olfactory system // J Neurobiol. 1996. - 1: Vol. 30. - p. 123-76.

158. Shipley M.T. and Geinisman Y. Anatomical evidence for convergence of olfactory, gustatory, and visceral afferent pathways in mouse cerebral cortex // Brain Res Bull. 1984. - 3: Vol. 12. - p. 221-6.

159. Sibley D.R., Benovic J.L., Caron M.G. and Lefkowitz R.J. Regulation of transmembrane signaling by receptor phosphorylation // Cell. 1987. - 6: Vol. 48. - p. 913-22.

160. Sipos M.L., Kerchner M. and Nyby J.G1 An ephemeral sex pheromone in the urine of female house mice (Mus domesticus) // Behav Neural Biol. 1992. - 2: Vol. 58. - p. 138-43.

161. Sipos M.L., Nyby J.G. and Serran M.F. An ephemeral sex pheromone of female house mice (Mus domesticus): pheromone fade-out time //Physiol Behav. 1993.- 1: Vol. 54. - p. 171-4.

162. So A.Y., Chaivorapol C., Bolton E.C., Li H., Yamamoto K.R. Determinants of cell- and gene-specific transcriptional regulation by the glucocorticoid receptor // PLoS Genet. 2007. Vol. 3(6). - e94.

163. Sorensen P.W., Christensen T.A. and Stacey N.E. Discrimination of pheromonal cues in fish: emerging parallels with insects // Curr Opin Neurobiol. 1998. - 4: Vol. 8. - p. 458-67.

164. Sousa RJ, Tannery NH, Lafer EM. In situ hybridization mapping of glucocorticoid receptor messenger ribonucleic acid in rat brain // Mol Endocrinol. 1989. - Vol. 3(3). - p.481-94.

165. Spehr M., Hatt H.,. Wetzel C.H. Arachidonic Acid Plays a Role in Rat Vomeronasal Signal Transduction // J Neurosci. 2002. -Vol.22(19). - p.8429-37.

166. Stowers L., Holy T.E., Meister M., Dulac C. and Koentges G. Loss of sex discrimination and male-male aggression in mice deficient for TRP2 // Science. 2002. - 5559: Vol. 295. - p. 1493-500.

167. Stowers L. and Marton T.F. What is a pheromone? Mammalian pheromones reconsidered // Neuron. 2005. - 5: Vol. 46. - p. 699-702.

168. Stoddart M. D. The ecology of vertebrate olfaction, Chapman&Hall, London and New York, 1980.

169. Sullivan S.L., Bohm S., Ressler K.J., Horowitz L.F. and Buck L.B. Target-independent pattern specification in the olfactory epithelium // Neuron. 1995.-4: Vol. 15. - p. 779-89.

170. Sullivan S.L., Ressler K.J. and Buck L.B. Spatial patterning and information coding in the olfactory system // Curr Opin Genet Dev. 1995. - 4: Vol. 5. - p. 516-23.

171. Swanson L.W. and Petrovich G.D. What is the amygdala? // Trends Neurosci. 1998. - 8: Vol. 21. - p. 323-31.

172. Takami S., Fernandez G.D. and Graziadei P.P. The morphology of GABA-immunoreactive neurons in the accessory olfactory bulb of rats // Brain Res. 1992. - 2: Vol. 588. - p. 317-23.

173. Takami S. and Graziadei P.P. Morphological complexity of the glomerulus in the rat accessory olfactory bulb~a Golgi study // Brain Res. 1990. - 2: Vol. 510. - p. 339-42.

174. Takami S. and Graziadei P.P. Light microscopic Golgi study of mitral/tufted cells in the accessory olfactory bulb of the adult rat //JCompNeurol. 1991.- 1: Vol. 311.-p. 65-83.

175. Takami S., Hasegawa R., Horie S. Immunocytochemical Evidence for Steroid Metabolism and Modification in the Primary Vomeronasal System in Rodents // Chem. Senses 2008. -8: Vol. 33. -S90.

176. Tian H. and Ma M. Molecular organization of the olfactory septal organ // J Neurosci. 2004. - 38: Vol. 24. - p. 8383-90.

177. Tirindelli R., Mucignat-Caretta C. and Ryba N.J. Molecular aspects of pheromonal communication via the vomeronasal organ of mammals // Trends Neurosci. 1998. - 11: Vol. 21. - p. 482-6.

178. Touhara K. Sexual communication via peptide and protein pheromones // Curr Opin Pharmacol. 2008. - 6: Vol. 8. - p. 759-64.

179. Tucker D. Physical variables in the olfactory stimulation process //J Gen Physiol. 1963: Vol. 46. - p. 453-89.

180. Vaccarezza O.L., Sepich L.N., Tramezzani J.H. The vomeronasal organ of the rat // J Anat. 1981. - Vol.l32(Pt 2). - pp. 16785.

181. Vassar R., Chao S.K., Sitcheran R., Nunez J.M., Vosshall L.B. and Axel R. Topographic organization of sensory projections to the olfactory bulb // Cell. 1994. - 6: Vol. 79. - p. 981-91.

182. Weinhold L.L. and Ingersoll D.W. Modulation of male mouse genital sniff, attack, and mount behaviors by urogenital substances from estrous females // Behav Neural Biol. 1988. - 2: Vol. 50. - p. 20728.

183. Wekesa K.S. and Anholt R.R. Pheromone regulated production of inositol-(l, 4, 5)-trisphosphate in the mammalian vomeronasal organ //Endocrinology. 1997. - 8: Vol. 138. - p. 3497-504.

184. Wirsig-Wiechmann C.R. Nervus terminalis lesions: I. No effect on pheromonally induced testosterone surges in the male hamster // Physiol Behav. 1993. - 2: Vol. 53. - p. 251-5.

185. Wirsig C.R. and Leonard C.M. The terminal nerve projects centrally in the hamster // Neuroscience. 1986. - 3: Vol. 19. - p. 709-17.

186. Wirsig C.R. and Leonard C.M. Terminal nerve damage impairs the mating behavior of the male hamster // Brain Res. 1987. - 2: Vol. 417. - p. 293-303.

187. Wyatt T.D. Pheromones and animal behaviour communication by smell and taste. Cambridge, UK ; New York: Cambridge University Press, 2003.

188. Wysocki C.J. Neurobehavioral evidence for the involvement of the vomeronasal system in mammalian reproduction // Neurosci Biobehav Rev. 1979. - 4: Vol. 3. - p. 301-41.

189. Wysocki C.J., Katz Y. and Bernhard R. Male vomeronasal organ mediates female-induced testosterone surges in mice // Biol Reprod. 1983. - 4: Vol. 28. - p. 917-22.

190. Wysocki C.J. and Lepri J.J. Consequences of removing the vomeronasal organ // J Steroid Biochem Mol Biol. 1991. - 4B: Vol. 39. -p. 661-9.

191. Wysocki C.J., Nyby J., Whitney G., Beauchamp G.K. and Katz Y. The vomeronasal organ: primary role in mouse chemosensory gender recognition // Physiol Behav. 1982. - 2: Vol. 29. - p. 315-27.

192. Wysocki C.J. and Preti G. Facts, fallacies, fears, and frustrations with human pheromones I I Anat Rec A Discov Mol Cell Evol Biol.-2004.- 1: Vol. 281.-p. 1201-11.

193. Wysocki C.J, Wysocki L.M. Surgical removal of vomeronasal organ and its verification // Experimental cell biology of taste and olfaction: current techniques and protocols / Spielman A., Brand J.G. (eds) Boca Raton: CRC Press, 1995, p.49-57/

194. Xia J., Sellers L.A., Oxley D., Smith T., Emson P., Keverne E.B. Urinary pheromones promote ERK/Akt phosphorylation, regeneration and survival of vomeronasal (V2R) neurons // Eur J Neurosci. 2006. - 24: Vol.12. - p. 3333-42.

195. Yang G.C., Scherer P.W., Zhao K. and Mozell M.M. Numerical modeling of odorant uptake in the rat nasal cavity // Chem Senses. 2007. - 3: Vol. 32. - p. 273-84.

196. Yoshikage M., Toshiaki I., Seiichi K., Nobuo K. and Nishimura M. Sex steroids modulate the signals from volatile female odors in the accessory olfactory bulb of male mice // Neurosci Lett. -2007. 1: Vol. 413.-p. 11-5.

197. Zancanaro C., Caretta C.M., Bolner A., Sbarbati A., Nordera G.P. and Osculati F. Biogenic amines in the vomeronasal organ // Chem Senses. 1997. - 4: Vol. 22. - p. 439-45.

198. Zufall F., Ukhanov K., Lucas P., Leinders-Zufall T. Neurobiology of TRPC2: from gene to behavior // Pflugers Arch Eur J Physiol. - 2005. - Vol. 451. - p.61-71.