Эндокринная модификация обонятельной чувствительности самцов мышей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Мельник, Светлана Анатольевна

• Мельник, Светлана Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мельник, Светлана Анатольевна

Введение

Глава 1. Модификации обонятельной чувствительности

1.1. Особенности химической коммуникации млекопитающих

1.2. Обонятельно-эндокринные взаимодействия в организме млекопитающих

1.3. Влияние андрогенов на организм самцов млекопитающих

1.4. Агрессивность млекопитающих

1.5. Морфология и физиология обонятельного анализатора

1.6. Влияние гормонального фона организма на обонятельную чувствительность

1.7. Влияние экспозиции в запаховой атмосфере на обонятельную чувствительность

Глава 2. Материалы и методы исследований 35 2.1 Условно-рефлекторный метод определения порогов обонятельной чувствительности

2.2. Исследование гормонально-обонятельных взаимодействий

2.2.1. Морфометрические исследования

2.2.2. Определение агрессивности

2.3. Выдерживание в запаховой атмосфере 43 2.3.1.Экспериментальная аносмия

2.4. Статистическая обработка полученных результатов

Глава 3. Влияние изменений естественного уровня половых гормонов на обонятельную чувствительность самцов мышей возрастная модель)

Глава 4. Влияние гонадоэктомии на изменение обонятельных порогов чувствительности к запаху ИВК у половозрелых самцов

4.1. Изменение морфометрических показателей эпителия основного обонятельного органа у самцов мышей

4.2. Влияние введения тестостерона на обонятельную чувствительность интактных самцов мышей

4.3. Исследование взаимосвязи между обонятельной чувствительностью к запаху ИВК у самцов мышей и андрогензависимыми показателями

Глава 5. Влияние предварительной экспозиции в «атмосфере» запаха ИВК на обонятельную чувствительность самцов мышей 76 5.1. Влияние предварительной экспозиции в запаховой атмосфере на восстановление обонятельных порогов у самцов мышей после экспериментальной аносмии 84 Заключение 88 Выводы 90 Литература 92 Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эндокринная модификация обонятельной чувствительности самцов мышей»

Актуальность проблемы. Обоняние играет ключевую роль в запуске и формировании различных форм поведения животных: пищевого, агрессивного, исследовательского, территориального и т.д. Среди них половое поведение, которое тесно связано с обонятельной рецепцией химических сигналов в низких концентрациях, так называемых феромонов (Новиков, 1988). В хемокоммуникации важны и другие значимые запахи, сигнализирующие о гормональном статусе животного, его иерархическом положении, т. е. социальном ранге, что особенно важно для видов, образующих сложные социальные сообщества. Грызуны - это группа животных, обладающих сложной социальной структурой. В тоже же время грызуны являются удобными лабораторными животными, что позволяет использовать их для модельных экспериментов, помогающих представить их хемокоммуникационные взаимодействия в природных сообществах (Соколов и др., 1980). Лабораторных мышей, являющихся разновидностью вида Mus musculus, можно считать привлекательным объектом по целому ряду причин. Во-первых, очень важно, что этих животных относят к группе макросматиков. Во-вторых, для них выделены и описаны химические соединения, которые содержатся в моче этих животных и запускают агрессивную реакцию у самцов (Соколов и др., 1979). Известно, что в моче домовых мышей содержится целый ряд жирных кислот (Зинкевич, Ку-рятов, 1979), среди которых и изовалериановая кислота (ИВК). Этому за-паховому стимулу посвящено значительное число исследований. Кроме мочи у самок это соединение обнаружено и в вагинальных выделениях, как этих животных, так и некоторых других грызунов (Новиков, 1988). У генетически чистых линий мышей C57BL/6 и C57BL/10 в поведенческих экспериментах была обнаружена специфическая аносмия к низким концентрациям этого запаха (Wysocki et al., 1977), что позволило считать его претендентом на так называемый первичный запах по классификации

Amoore (1962). В последующих электрофизиологических исследованиях удалось доказать, что аносмия к запаху ИВК проявляется на уровне ре-цепторных ответов в обонятельном эпителии и свойственна только самцам мышей этих линий (Гладышева и др., 1987). При скрещивании этих животных с мышами других линий, обладающими нормальной чувствительностью к этому запаху, например линий AKR и DBA/2, оказалось, что самцы тех гибридов первого поколения, среди родителей которых были аносмичные к ИВК самцы C57BL/6, наследуют свойства аносмии по рецессивному принципу и сцеплено с полом, т.е. у этих гибридов наблюдался выраженный дефицит чувствительности к этому запаху (Троицкая, Гладышева, 1991; Новиков и др., 2002). Среди причин возникновения ре-цепторного дефекта к запаху ИВК, как полагают авторы, является близость и участие одного из генов специфической аносмии (хромосомы 4 и 6) в контроле сперматогенеза (хромосома 4). При этом неоднократно приводились данные о том, что самцы этого семейства линий характеризуются различными аномалиями в половом поведении, низким уровнем тестостерона и нейроэндокринными сдвигами (Новиков, 1988). Важно также отметить, что в поведенческих работах, выполненных на самках и самцах линейных и беспородных мышей, было продемонстрировано, что запах этого соединения в очень низких концентрациях может привлекать самок и самцов этого вида, но повышение концентрации приводит к репеллент-ному эффекту (Гладышева и др., 1992; Troitskaya et al., 1994). Отмечено также влияние на этот эффект привлечения запахом ИВК различных состояний у самок (Гладышева и др., 1992; Борякова, 2003) и у самцов (Гладышева и др., 1997).

Все вышеизложенные данные, а также результаты других авторов (Gandelmann, 1983) свидетельствуют о тесном взаимодействии обонятельной и половой систем у млекопитающих, многие детали которого еще остаются плохо изученными. Важность понимания природы и феноменов такого тесного взаимодействия, как для животных, так и для человека определяет актуальность проведенного нами исследования.

Цель и основные задачи исследования. Целью работы явилось изучение динамики обонятельной чувствительности к запаху ИВК у самцов лабораторных мышей в зависимости от уровня половых гормонов в их организме при использовании различных экспериментальных моделей. В исследовании были поставлены следующие задачи:

• проследить возрастные изменение порогов чувствительности к запаху ИВК у самцов лабораторных мышей

• исследовать влияние уровня половых гормонов в крови на изменение порогов чувствительности к запаху ИВК у половозрелых самцов

• проанализировать наличие связи между порогами чувствительности к запаху ИВК у половозрелых самцов мышей и целым рядом андрогенза-висимых характеристик

• исследовать влияние других факторов, модулирующих изменения в обонятельной чувствительности к запаху ИВК у самцов мышей

Научная новизна исследований. Использование условнорефлектор-ного метода исследования порогов обонятельной чувствительности к запаху ИВК позволило впервые установить наличие половых различий в рецепции этого запаха у самцов мышей по сравнению с самками. Искусственное изменение у самцов мышей уровня половых гормонов в крови (кастрация, кастрация с последующей тестостеронтерапией, введение тестостерона интактным животным) позволило впервые выявить характер гормонального влияния на периферическую обонятельную чувствительность к запаху ИВК. Впервые обнаружены корреляционные связи между уровнем обонятельной чувствительности и такой андрогензависимой характеристикой как агрессивность самцов. Кроме того, установлена взаимосвязь размеров обонятельных луковиц с размерами семенников.

Впервые продемонстрировано, что значительное модулирующее влияние на пороги к запаху ИВК оказывает предварительная экспозиция животных в „атмосфере" этого запаха, а также, что значительное увеличение чувствительности к ИВК наблюдается, если в этот момент идет интенсивное восстановление обонятельных рецепторных клеток после экспериментально вызванной аносмии.

Научно-теоретическое и практическое значение работы. Результаты работы позволяют дополнить и сформулировать новые представления о направленности влияний, осуществляемых на обонятельную чувствительность половыми гормонами, которые действуют на уровне обонятельных рецепторах. Выявленная разница в порогах чувствительности к запаху ИВК между самцами и самками, может быть основанием для отнесения запаха ИВК к фрагменту сигнала, определяющего принадлежность к полу.

Полученные нами результаты с использованием целого ряда экспериментальных моделей на лабораторных грызунах могут быть использованы для объяснения ряда феноменов в ветеринарии и медицине. Кроме того, данные результаты могут быть включены в различные спецкурсы по этологии и химической коммуникации животных.

Основные положения, выносимые на защиту:

• Уровень пороговой чувствительности к запаху ИВК у самцов мышей выше, чем у самок.

• Обонятельная чувствительность самцов лабораторных мышей к запаху ИВК снижается с возрастом, при том, что максимальная чувствительность к этому запаху наблюдается у неполовозрелых особей.

• Искусственное изменение уровня половых гормонов в крови приводит к изменению порогов обонятельной чувствительности к запаху ИВК, кастрация самцов снижает, а введение тестостерона - увеличивает чувствительность к этому запаху.

• Величины обонятельных порогов чувствительности к запаху ИВК коррелируют с такими андрогензависимыми характеристиками самцов лабораторных мышей как их агрессивность, весом их семенников и рядом других морфометрических параметров.

• Предварительное выдерживание самцов мышей в „атмосфере" запаха ИВК приводит к увеличению обонятельной чувствительности к этому веществу.

Апробация работы. Результаты проведенных исследований докладывались на XIII конгрессе Европейской Организации Исследователей Хемо-рецепции - ECRO (Siena, 1998), международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов» (Москва, 2000), международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодая наука - XXI веку» (Иваново, 2001), 4-й Пущинской конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2001), международной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы естествознания» (Владимир, 2001), XXVII съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001), международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных», посвященной памяти академика И.А. Шилова (Томск, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, 1 в зарубежном издании, 3 в изданиях, рекомендованных в списке ВАК.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка используемой литературы и приложения. Работа изложена на 111 страницах, содержит 15 таблиц, 12 рисунков. Список использованной литературы включает 113 отечественных и 77 зарубежных источников.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Мельник, Светлана Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Пороги обонятельной чувствительности к запаху ИВК, измеренные с помощью условно-рефлекторных методов исследования, продемонстрировали, что у самцов мышей они достоверно ниже, чем у самок, причем разница в порогах достигает практически 2-х порядков (р<0.01).

2. Величины порогов зависят от уровня андрогенов в крови. Кастрация самцов снижает этот порог (р<0,05), а тестостеронотерапия кастрированных животных приводит к восстановлению на 70% способности к рецепции запаха ИВК. Установлено, что воздействие кастрации затрагивает нейрогенез и обновление рецепторных клеток, уменьшая высоту обонятельного эпителия и число рядов ядер его клеток.

3. Введение тестостерона интактным самцам приводило к достоверному понижению порогов их чувствительности к запаху ИВК. Выявлена корреляция между величинами обонятельных порогов к ИВК и степенью агрессивности самцов.

4. Обонятельная чувствительность к запаху ИВК максимальна у неполовозрелых самцов и самок и не определяется уровнем половых гормонов в этот период.

5. Экспозиция в „атмосфере" запаха ИВК как половозрелых, так и неполовозрелых животных приводит к снижению обонятельных порогов чувствительности к этому запаху, свидетельствуя о том, что повышение чувствительности у неполовозрелых животных основано на механизме „запахового импринтинга", наблюдаемого в ранний период жизни мышей.

6. Проведение модельных опытов в условиях экспериментально вызванной сульфатом цинка аносмии, приводящей к временному разрушению, а затем восстановлению рецепторного аппарата обонятельного эпителия, подтверждают, что в основе повышения чувствительности к постоянно присутствующему запаху может лежать механизм сходный с явлением раннего обонятельного импринтинга.

7. Различия в порогах обонятельной чувствительности к запаху ИВК у самцов и самок мышей, значительно более низкие их величины по сравнению с рецепцией запаха камфары, не входящей в состав мочи и вагинальных выделений этих животных, свидетельствуют о значении запаха ИВК как фрагмента «образа» химического сигнала принадлежности к полу у мышей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные нами результаты демонстрируют, что обонятельная чувствительность к запаху ИВК у самцов лабораторных мышей значительно выше, чем у самок этого вида. Кроме того, значения пороговой чувствительности к этому запаху на несколько порядков отличались от таковой к запаху камфары.

Поскольку ИВК входит в состав мочи и вагинальных выделений мышей (Зинкевич, Курятов, 1979), то наблюдаемые половые различия в величинах обонятельной чувствительности к запаху ИВК могут свидетельствовать в пользу того, что данное вещество может являться фрагментом запахового сигнала, передающего информацию о поле особи у мышей.

Старение" самцов, связанное с понижением уровня половых гормонов в крови, приводило к увеличению порогов чувствительности у запаху ИВК. Модельные опыты с кастрацией животных продемонстрировали периферический эффект деструктивного воздействия на систему обновления обонятельного эпителия, который удается частично восстановить введением тестостерона. Введение тестостерона интактным самцам повышало их чувствительность к запаху ИВК, а у стареющих животных замедляло проявление этих признаков в обонятельном эпителии.

Наибольшая чувствительность к запаху ИВК наблюдалась у неполовозрелых животных. Уровень андрогенов в этот период у них ниже, чем у половозрелых особей, что может указывать на другие причины, приводящие к увеличению чувствительности к этому запаху. Проведенные нами модельные исследования с предварительной экспозицией в «запаховой атмосфере» ИВК показали, что наблюдается повышение обонятельной чувствительности к этому запаху, как у половозрелых, так и у неполовозрелых животных, причем чувствительность повышается на большую величину при воздействии «запаховой атмосферы» на активно восстанавливающийся эпителий после его разрушения экспериментально вызванной аносмии. Сопоставляя эти результаты и значения более низких порогов к ИВК у неполовозрелых мышей, можно видеть, что в основе как естественного, так и искусственно вызванного явления могут лежать одни и те же физиологические механизмы, обусловливающие ранний обонятельный импринтинг к этому запаху, связанному с присутствием в гнезде матери.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мельник, Светлана Анатольевна, 2007 год

1. Амбарян А.В., Котенкова Е.В., Вознесенская В.В. Роль поведения и обонятельных сигналов в межвидовой изоляции у домовых мышей // Сб. материалов 8-й Пущинской конференции молодых ученых «Биология наука XXI века». Пущино, 2004. С. 188.

2. Ахмерова Л.Г. Развитие клеток Лейдига // Успехи физиол. наук.2006. Т. 37, № 1.С. 28-36.

3. Бабичев В.Н. Нейроэндокринный эффект половых гормонов // Успехи физиол. наук. 2005. Т. 36, № 1. С. 54-67.

4. Башенина Н.В. Руководство по содержанию и разведению новых в лабораторной практике видов мелких грызунов. М.: Изд-во моек, ун-та, 1975.165 с.

5. Белых Е.И. Исследования изменения обонятельной чувствительности лабораторных мышей: Дипломная работа. Нижний Новгород, 1997. 51с. (рукопись, кафедра зоологии, ННГУ).

6. Беляев М.М., Глиндзич В.А. Зоотомия. М., 1941. 244с.

7. Ю.Бехтерева Н.П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека. Л.: Медицина, 1974. 151с.11 .Бехтерева Н.П. Память в механизмах нормальных и патологических реакциях. Л.: Медицина, 1976. 400с.

8. Бонашевская Т.И. О барьерной функции опорных клеток рецеп-торного отдела обонятельного анализатора // Цитология. 1975. Т.27, № 12. С. 1351-1356.

9. Бонашевская Т.И., Кумпан Н.Б., Воронов А.Т. Ультраструктура обонятельного эпителия белой крысы // Цитология. 1975. Т.27, № 2. С. 144-147.

10. М.Борякова Е.Е. Онтогенетические аспекты обонятельной чувствительности самок грызунов (на примере мышей и крыс) // Дис. . канд. биол. наук. Н. Новгород: ННГУ им. Н. И. Лобачевского, 165с.

11. Бронштейн А.А. Обонятельные рецепторы позвоночных. Л.: Наука, 1977. 160 с.

12. Винников Я.А., Титова JI.K. Морфология органа обоняния. М.: Наука 1957.290с.

13. Гальперин С.И. Физиология человека и животных. М.: Наука, 1977. 653с.

14. Гамбарян ПЛ., Дукельская Н.М. Крыса. М.: Наука, 1955. 254с.

15. Гирман С.В. Половые различия в запахе мочи молодых лабораторных крыс // Сенсорные системы. 1986. Т. 3, № 4. С. 321-324.

16. Гладышева О.С. Рецепция запахов и молекулярно-структурная организация поверхности обонятельного эпителия позвоночных // Дис. . докт. биол. наук. Н. Новгород: ННГУ. 2005. 43с.

17. Гладышева О.С., Троицкая В.Т. Современные представления о принципах различения запахов в обонятельном органе позвоночных // Успехи физиол. наук. 1985. Т. 16, № 2. С. 98-111.

18. Гладышева О.С., Троицкая В.Т. Изменчивость высоты эпителия и амплитуды электроольфактограммы у лабораторных мышей // Физиол. журн. СССР. 1988. Т. 74, № 5. С. 749-751.

19. Гладышева О.С., Троицкая В.Т. Возрастные изменения обонятельной чувствительности у лабораторных мышей // Нейрофизиология. 1989. Т. 21, №6. С. 723-729.

20. Гладышева О.С., Троицкая В.Т. Эндокринный контроль обонятельной рецепции // Биофизика. 1994. Т.39, вып. 3. С. 538-542.

21. Гладышева О.С., Троицкая В.Т. Влияние гонадоэктомии и последующих инъекций тестостерона на обонятельное поведение самцов мышей // Сенсорные системы. 1997. Т. 11, № 3. С. 213-221.

22. Гладышева О.С., Троицкая В.Т., Георгиева Т.Н. Поведенческая реакция на изовалериановую кислоту у самок мышей в течение экстраль-ного цикла//Сенсорные системы. 1992. Т. 6. № 3. С. 141-144.

23. Гладышева О.С., Троицкая В.Т., Чалдаев Д.Н. Изучение влияния гормональной регуляции на морфо-функциональные характеристики обонятельного эпителия // Сенсорные системы. 1988. Т.2, № 4. С. 341-346.

24. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика. 1998. 459 с.

25. Громов B.C. Этологические механизмы копуляционного гомеостаза у монгольских песчанок (Meriones unguiculatus) // Доклады Академии наук. М., 1992. Т.325, № 6. С. 1255-1258.

26. Гусельников К.Г., Плетнев О.А. Обонятельный анализатор позвоночных. М., 1985. 172с.

27. Давыдова Ю.А. Изменение индекса семенника рыжей полевки в разные фазы популяционного цикла // Научные чтения памяти проф. В.В. Станчинского. Смоленск: Из-во Смоленского гос. Пед. университета. 2004, вып. 4.С. 353-356.

28. Джарбусынов Б.У. Мужское бесплодие. Алма-Ата: Казахстан, 1991. 200с.

29. Дзеверин И.И., Дашкова Е.И. Вклад гетерохронных трансформаций онтогенеза в формирование межвидовых различий лесных мышей, Sylvaticus (Rodentia) 11 Журнал общей биологии. 2005. Т. 66, № 3. С. 258-272.

30. Држевецкая И.А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы. М.: Высшая школа, 1994. 256с.

31. Дюжикова Н.А. Роль тестостерона в регуляции агрессивного поведения самцов лабораторных мышей различных линий // Ж. высш. нерв, деят-сти. 1994. Т. 44, № 3. С. 507-515.

32. Дьюсбери Д.П. Поведение животных. М.: Мир, 1981.480с.

33. Евсиков В.И. и др. Стабилизирующая функция полового отбора в отношении агрессивности самцов у грызунов // Докл. РАН. 2006. Т. 411, №6. С. 845-846.

34. Епифанова О.И. Гормоны и размножение клеток. М.: Наука. 1965. 280с.

35. Карш Ф. и др. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих. М.: Мир, 1987.305с.

36. Киршенблат Я.Д. Общая эндокринология. М.: Высшая школа, 1965. 316с.

37. Киршенблат Я.Д. Практикум по эндокринологии. М.: Высшая школа, 1969.256с.

38. Киршенблат Я.Д. Телергоны химические средства взаимодействия животных. М.: Наука, 1974. 126с.

39. Котенкова Е.В., Амбарян Е.В. Этологические механизмы репродуктивной изоляции у домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.l. // Успехи соврем, биологии. 2003. Т. 123, № 6. С. 599608.

40. Кудрявцева Н.Н., Попова Н.К. Сравнительная характеристика параметров агрессивной реакции мышей двух генотипов // Ж. высш. нерв, деят-сти. 1988. Т. XXXV111, вып. 5. С. 889-895.

41. Кудякова Т.Н., Сарычева Н.Ю., Каменский А.А. Изучение исследовательской активности мышей различных генетических линий после выключения обоняния N-триметилиндолом (скатолом) // Изв. РАН. Сер. биол. 2007, № 1. С. 51-57.

42. Лилли Д. Патологическая техника и гистохимическая практика. М.: Мир, 1969.256с.

43. Медведев Н.Н. Линейные мыши. М.: Медицина. 1964. 217 с.

44. Мельник С.А., Носова Е.Е. Изменение обонятельных порогов у мышей при изменении гормонального статуса // Структура и регуляциябиосистем. Тр. Биол. ф-та Нижегор. гос. ун-та. Вып. 2. Нижний Новгород, 1999. С. 143-148.

45. Найденко С.В., Ерофеева М. Н. Изменения уровня стероидных гомо-нов в крови рысят (Lynx lynx L.) в раннем постнатальном онтогенезе // Докл. РАН, 2005. Т. 400, № 3. С. 423-425.

46. Непринцева Е.С., Зинкевич Э.П. Химические сигналы самца ускоряют половое созревание самок крыс в зависимости от действия других факторов // XVIII съезд физиолог, общества им. И.П. Павлова: Тез. докл. Казань, 2001. С. 158.

47. Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих. Физиологические аспекты. JI.: Наука, 1988.168с.

48. Новиков С.В. и др. Специфическая аносмия к изовалериановой кислоте у лабораторных мышей линии C57BL/6: рецессивный характер наследования // Докл. РАН, 2002. Т. 387, № 4. С. 562-564.

49. Носова Е.Е. Изменения обонятельных порогов восприятия изовалериановой кислоты у самок лабораторных мышей // Пятая Нижегородская сессия молодых ученых. Сб. тезисов. Н. Новгород, 2000. С. 193-194.

50. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 368 с.

51. Попов В.И. и др. Анализ надмолекулярной организации обонятельного нейроэпителия крысы методом замораживания- травления с круговым напылением платиной углеродом // Цитология. 1990. Т. 32, №11. С. 1090-1093.

52. Попова Н.В., Полетаева И.И., Астаурова Н.В. Селекция мышей на вес мозга // Генетика. 1997. Т. 3, № З.С. 413-416.

53. Потапов М.А. и др. Ольфакторная привлекательность и репродуктивные характеристики снижены у высокоагрессивных самцов // Сибирская зоол. Конференция, посвящ. 60-летию Ин-та системитики и экологии животных СО РАН (Тез. докл.). Новосибирск, 2004. С. 308.

54. Пошивалов В.П. Экспериментальная психофармакология агрессивного поведения. Д.: Наука. 1986.175с.

55. Пошивалов В.П. Биологические и этолого-фармакологические аспекты агрессии, страха и тревоги // Успехи совр. Биологии. 1989. Т. 108, вып. 2 (5). С. 289-298.

56. Райт P. X. Наука о запахах. М.: Мир, 1966. 224с.

57. Роговин К.А. и др. Социальная среда и морфофизиологический статус молодых самцов в осенних группах большой песчанки (Rhombo-mys opimus Licht) // Журнал общ. биологии, 2004. Т. 65, № 5. С. 426432.

58. Резников А.Г. В мире гормонов. Киев: Наукова думка, 1985. 167с.

59. Рожнов В.В. Опосредованная коммуникация млекопитающих: о смене парадигмы и новом концептуальном подходе в исследовании маркировочного поведения // Зоол. журн. 2004. Т. 83, № 2. С. 132-158.

60. Рожнов В.В. Поведение и поведенческая экология наземных млекопитающих: состояние исследований и актуальные направления их развития // Зоол. журн, 2005. Т. 84, № 10. С. 1239-1250.

61. Савченко О.Н., Арутюнян НА., Степанов М.Г. Экспериментальное бесплодие. Эндокринологические аспекты. С-Пб.: Наука, 1992. 152с.

62. Сергеев П.В. Стероидные гормоны. М.: Наука, 1984. 240с.

63. Сергеев П.В., Карева Е.Н. Гипотетическая модель действия стероидных гормонов // Проблемы эндокринологии, 1993. Т. 39, № 4. С. 48-49.

64. Соколов В.Е. Хемокоммуникация млекопитающих // Вестник Академии наук СССР. М., 1975. Т. 20, № 2. С. 44-54.

65. Соколов В.Е., Зинкевич Э.П., Курятов Н.С. и др. Химические таксономические признаки млекопитающих // Докл. АН СССР. Т. 336, № 3. С. 428-430.

66. Соколов В.Е., Котенкова Е.В. Язык запахов. М., 1985. 69 с.

67. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Зинкевич Э.П. Феромоны агрессивного поведения самцов домовой мыши // Докл. АН СССР. 1979. Т.244. С. 1271-1274.

68. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Зинкевич Э.П. Феромоны и поведение млекопитающих. Роль обонятельных стимулов в агрессивном поведении домовых мышей // Экологические основы управления поведением животных. М.: Наука. 1980. С. 168-185.

69. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Зинкевич Э.П. Анализ агрессивного поведения домовой мыши: феромон агрессивного поведения // Феромоны и поведение. М, Наука, 1982. С. 144-161.

70. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Роль обонятельных сигналов в распознавании близкородственных форм у домовых (Mus musculus) и курганчиковых (М hortulanus) мышей // Зоол. журн. 1984. Т. LX111, вып. 3. С. 429-439.

71. Соколов В.Е., Ляпунова К.Л., Зинкевич Э.П. Химическая коммуникация серой крысы (Rattus norvegicus norvegicus) // Феромоны и поведение. М., Наука, 1982. С. 179-195.

72. Соколов В.Е., Осипова О.Е., Сербенюк М.А. Роль хемокоммуника-ции в индивидуальном распознавании особей другого вида уполёвок рода Clethrionomus // Докл. АН СССР. М., 1991. Т. 321, № 3, С. 629-634.

73. Соколов В.Е., Приходько В.И. Размножение и половое поведение кабарги (Moschus moschiferus) // Поведение и коммуникация млекопитающих. М., Наука, 1992. С. 261-279.

74. Суров А.В., Бодяк Н.Д., Соловьева А.В. Обонятельные сигналы пола у млекопитающих: анализ подходов // Зоол. журн. 1998. Т. 77, № 1. С. 101-107.

75. Тарасов М.А. Роль ольфакторных полей в динамике популяций мелких млекопитающих // Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териологического общества). Материалы международного совещания. М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. С. 486.

76. Ткачук В.А. Физиология эндокринной системы // Успехи физиол. наук. 1994. Т. 25, № 2. С. 47-54.

77. Троицкая В.Т. Функционально-морфологическая организация обонятельного эпителия лабораторных мышей // Дис. . канд. биол. наук. Л.: ИЭФиБ АН СССР. 1989.24с.

78. Троицкая В.Т., Гладышева О.С. Морфофункциональное исследование обонятельного органа мыши после воздействия сульфата цинка//Нейрофизиология. 1987. Т. 19, № 6. С. 796-802.

79. Троицкая В.Т., Гладышева О.С. Взаимосвязь между нейро-генезом и электрическими ответами обонятельных рецепторов // Биофизика. 1994.Т.39, вып.З. С. 543-547.

80. Троицкая В.Т., Гладышева О.С. Рецепция запахов инейрогенез в обонятельном эпителии // Нейрофизиология. 1990.Т. 22, № 4. С. 500-506.

81. Тюрин Ю.Н., Макаров А.А. Анализ данных на компьютере. М.: ИНФРА-М, Финансы и статистика, 1995. 384 с.

82. Феоктистова Н.Ю. Влияние запаха хищника на морфологические параметры и гормональный статус взрослых самцов хомячка

83. Кэмбелла и джунгарского // Химическая коммуникация животных. Фундаментальные проблемы. Материалы IV Международной конференции. Москва, 2006. С. 36.

84. Фомин Н.А. Физиология человека. М.: Просвещение, 1995. 416с.

85. Хайнд Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии. М.: Мир, 1975. 856с.

86. Хефтман Э. Биохимия стероидов. М.: Мир, 1972,175с.

87. Чалдаев Д.С., Секлетеина И.В. Возрастные изменения площади обонятельного органа у лесных мышей пустынского заказника // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горький, 1990. С. 19-26.

88. Шапетько Е.В., Кудряшова И.В., Горбунова Г.В. Социальная организация и ее детерминанты в табунах лошадей орловской рысистой породы // Докл. Рос. акад. с.-х. наук. 1994, № 2. С. 38-40.

89. Alexander К.М. Chemosignals eliciting reproductive behaviour in Indian palm squirrel // 24th Int. Ethol. Conf., Honolulu, Haw.,Aug. 10 -17,1995: Abstr. Honolulu (Haw.), 1995. P. 96.

90. Amoore J.E. Toilet goods Association. Supplement Proc. Sci. Sec., 1962,37.1

91. Antz-Vaxman M., Aron CL., Olfactory environment and coitus-induced ovulation in the cyclic female rat // Biology of Reproduction. 1986. V. 34. P. 237-243.

92. Apfelbach R., Weiler E. Olfactory learning and odor sensitivity in rats at different ages // 24th Int. Ethol. Conf., Honolulu, Haw., Aug. 10 17,1995: Abstr. Honolulu (Haw.), 1995. P. 24.

93. Balboni G.C. L'ultrastruttura delTepitelio olfattivo nel ratto e sue modificazioni in seguito a castrazione ed alia somministrazione, a ratti castrati, di testosterone // Arch. Ital. Anat. and Embriol. 1967. V. 72, № 3. P. 203-223.

94. Balboni G.C., Vannelli G. Neuroendocrine aspects of the olfactory function// Arch. Ital. Anat. and Embriol. 1981. V. 86, Fasc. 1-2. P. 1-17.

95. Behre H.M., Nieschlag E. Biological effects of testosterone: New aspects // Eur. J. Clin. Invest. 1995. Vol. 25, № 2. P. 49.

96. Bell R., Brawn K. Cholinergic mechanisms in aggressive behavior. Role of muscarinic and nicotinic systems // Cent. Cholinergic Mech. and Adapt. Dysfunct. New York. London, 1985. P. 161-192.

97. Bende M., Nordins S. Perceptual learning in olfaction: Professional wine tasters versus control // Physiology and Behavior. 1997. V. 17, № 62. P. 1065-1070.

98. Boehm N., Gasser B. Sensory receptor-like cells in the human foetal vomeronazal organ//Neuroreport. 1993. Vol. 4, № 7. P.867-870.

99. Calof A. L. et al. Factors Regulating Neurogenesis and Programmed Cell Death in Mouse Olfactory Epithelium // 12th Int. Cymp. on Olfactory and Taste, San Diego, California, July 7-12,1997: Abstr. San Diego, 1997. P. 27.

100. Cantoni P. et al. Changes in olfactory perception and dietary habits in the course of pregnancy: a questionnaire study // XIII European Chemo-reception Research Organization Congress abstracts. Siena. 1998.

101. Coppola D. M., Millar L. C. Olfaction in utero: behavioral studies of the mouse fetus //Behav. Proc. 1997. V. 39. P. 53-68.

102. Dalton P., Wysocki C. L. Nature and duration of adaptation following long-term odor exposure // Perception & Psychophysics. 1996. V. 5, No. 58. P. 781-792.

103. De Ruiter A.J.H., Koolhaas J.M., Keijser J.N. et al. Differential testosterone secretory capacity of the testes of aggressive and nonaggressive house mice during ontogeny //Aggressive behavior/ 1992. V. 18. P. 149157.

104. Doty R.L. Odor preferences of female Peromiscus maniculatus bairdii for male mouse odors as a function of estrous state // S. Сотр. Physiol. Psychol. 1972. V. 81. P. 191-197.

105. Doty R.L., Ferguson-Segall M. Influence of Adult Castration on the Olfactory Sensitivity of the Male Rat: A Signal Detection Analysis //Behavioral Neuroscience. 1989. Vol. 103, № 3. P. 691-694.

106. Drickemer L.C. et al. Anogenital distance and dominance status in male house mice (Mus domesticus) // Aggress. Behav. 1995. Vol. 21, №4. P. 301-309.

107. Eloit C. et al. Observations on adult human vomeronasal organs // XIII European Chemoreception Research Organization Congress abstracts. Siena. 1998.

108. Fantacci M. et al. A pheromone-binding protein from pig nasal mucosa // XIII European Chemoreception Research Organization Congress abstracts. Siena. 1998.

109. Farbman A.I. Cell biology of olfaction. Cambridge University Press, 1992. 25Op.

110. Farbman A.I. The cellular basis of olfaction // Endeavour. 1994. Vol. 18, № i.p. 2-8.

111. Ferrari E. et al. Expression and structural characterization of a recombinant mouse major urinary protein // XIII European Chemoreception Research Organization Congress abstracts. Siena. 1998.

112. Gesteland R. C., Yancey R. A., Farbman A. I. Development of olfactory receptor neuron selectivity in the rat fetus // Neuroscience. 1982. V. 7. P. 3127-3136.

113. Gladysheva O.S., Troitskaya V.T., Osipova Т. E. Olfaction in male mice after gonadotomy // Advances in the Biosciences, V. 93. Pergamon Press. 1995. P.407=412.

114. Good P.R., Geary N., Engen T. The effect of estrogen on odor detection // Chem. Senses Flavor. 1976. V. 2. P. 45-60.

115. Graziadei P.P.C., Monti Graziadei G.A. Continuous nerve cell renewal in the olfactory system // Developmen of sensory systems / Hand book of sensoryphysiology / Ed. M. Jacobson. Berlin: Springer-Verlag, 1978. Vol. 9. P.55-83.

116. Graziadei P.P.C., Monti Graziadei G.A. Neurogenesis and plasticity of the olfactory sensory neurons // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1985. Vol. 457. P. 127-142.

117. Harris G. W., Levine S. Sexual differentiation of the brain and its experimental control //Physiol. 1965. V. 181. P. 379-400.

118. Inamura K., Kashiwayanagi M., Kurihara K. Inositol-1,4,5-trisphosphate induces responses in receptor neurons in rat vomeronasal sensory slices // Chem. Senses. 1997b. V. 22. P. 93-103.

119. Jones N., Rog D. Olfaction: a review // The Journal of Laryngology & Otology. 1998. V. 112, P. 11-24.

120. Keverne E.B. Pheromonal influences on the endocrine regulation of reproduction // Trends in Neurosciences. 1983. P. 381-384.

121. Lamond D.R. Infertility associated with extirpation of the olfactory bulbs in female albino mice // Austr. J. exp. Biol. med. Sci. 1958. V. 36. P. 103-108.

122. Lee S. van der, Boot L.M. Spontaneous pseudopregnancy in mice // Acta physiol. pharmac. neerl. 1955. V. 4. P. 442-443.

123. Lee J.C.M. et al. "Rediscover" of human vomeronasal system and its clinical implication//Zhongguo yaoli xuebao=Acta pharmacol. sin. 1995. Vol. 16, № 1.P.73.

124. Le Magnen J. Les pheromones olfacto-sexuels chez 1'homme // Arch. Sei. Physiol. 1952. V. 6. P. 125-160.

125. Mackay-Sim A., Kesteven S. Topographic patterns of responsiveness to odorants in the rat olfactory epithelium // J. Neurophysiol. 1994. Vol. 71, №1. P. 150-160.

126. McEwen B.S. Interactions between hormones and nerve tissue // Scient. Amer. 1976. V. 235, №. 1. P. 48-58.

127. Marali G. et al. Mechanisms regulating male sexual behavior in the rat: Role of 3a- and 3 3-androstanediols // Biol. Reprod. 1994. Vol. 51, №3. P. 562-571.

128. Matochik J.A. et al. Infracranial androgenic activation of maletypi-cal behaviors in house mice: motivation versus performance // Behav. Brain Res. 1994. Vol. 60, № 2. P. 141-149.

129. Matsuoka M. et al. Synaptic plasticity in olfactory memory formation in female mice // Neuroreport. 1997. V. 8. No 11. P. 2501-2504.

130. Menco B.Ph., YankovaM.P. Ultrastructural localization of Gia2 and G02 to microvilli of rat vomeronasal receptor cells // XIII European Chemore-ception Research Organization Congress abstracts. Siena. 1998.

131. Meredith M. Vomeronasal, olfactory, hormonal convergene in the brain: Co-operation or co-incidence? // 12th Int. Symp. on Olfactory and Taste, San Diego, California, July 7 12,1997: Abstr. San Diego, 1997. P. 171.

132. Mitchell R. et al. Age related changes in the pituitary testicular axis in normal men; lower serum testosterone results from decreased bioactive LH drive // Clin. Endocrinol. 1995. Vol. 45, № 5. p. 501-507.

133. Mojet J., Heidema H., Christ E. Sensivity to the basic tastes: the effect of age // The eighteenth annual meeting of the association for chemore-ception sciences. Abstracts. 1996. P. 42.

134. Mori K., Yoshihara Y. Molecular recagnitioin and olfactory processing in the mammalian olfactory system // Progress in Neurobiology. Vol. 45. P.585--619.

135. Parkes A.S., Bruce H. M. Olfactory stimuli in mammalian reproduction //Science. 1961. V. 134. P. 1049-1054.

136. Price S. Mechanism of etimulation of olfactory neurons; an essay // Chem. Sens. 1984. Vol. 8, № 4. P. 341-354.

137. Sandnalba N.K., Lagerspetz K.M.F., Jensen E. Association between genotype, testosterone and fighting experience in mice // Aggress. Behav. 1995. Vol. 21, №3. P. 185.

138. Sasaki, K. et al. Inositol-1,4,5-trisphosphate accumulation induced by urinary pheromones in female rat vomeronasal epithelium // Brain Res. 1999. V. 823, No. 1-2. P. 161-168.

139. Schmidt U., Schmidt C., Breipohl W. Olfactory sensitivity changes during estrus cycle, gestation and olfaction in mice // Olfaction and endocrine regulation. 1982. P. 323-332.

140. Smith F.V., Barnard C.J., Behnke J.M. Sex, steroids and sucseptibility to infection in the house mouse // 24th Int. Ethol. Conf., Honolulu, Haw., Aug. 10 17,1995: Abstr. Honolulu (Haw.), 1995. P. 122.

141. Stumpf W.E., Sar M. Cellular and subcellular localization of 3H.-progesterone and its metabolites in rat uterus studied by autoradiography //J. Steroid Biochem. 1973. V. 4. P. 477-481.

142. Tirindelli R. VNO receptors // XIII European Chemoreception Research Organization Congress abstracts. Siena. 1998.

143. Thomas M.B., Haines S.L., Akeson R.A. Chemoreceptors expressed in taste, olfactory and male reproductive tissues // Gene. 1996. V. 178. P. 1-5.

144. Troitskaya V.T., Gladysheva O.S., Osipova T. Olfaction in male mice after gonadectomy // Advances in Biosci. 1994. V. 93. P. 497-412.

145. Trotier D., Doving K.B. Morphology and electrophysiological properties of hamster vomero-nasal receptor cells // XIII European Chemoreception Research Organization Congress abstracts. Siena. 1998. № 76.

146. Ulibarri C. Gonadal steroid regulation of differentiation of neuro-anatomical structures underlying sexual dimorphic behaviors in gerbils // 24th Int. Ethol. Conf., Honolulu, Haw., Aug. 10 17, 1995: Abstr. Honolulu (Haw.), 1995. P. 88.

147. Vandenbergh L.J. Effect of the presence of a male on the sexual maturation of female mice // Endocrinology. 1967. V. 81. P. 345-348.

148. Vannelli G. Caratteristiche submicroscopiche della mucosa olfattiva di ratti in eta avanzata // Boll. Soc. it. Biol. sper. 1978. V. 54. P. 70.

149. Vannelli G.B., Balboni G.C. On the presence of estrogen receptors in the olfactory epithelium of the rat // Ed. W. Breipohl. London. 1982. P. 279-283.

150. Viselli S.M. et al. Castration alters peripheral immune function in normal male mice // Immunology. 1995. Vol. 84, № 2. P. 337-342.

151. Voznesenskaya V., Feoktistova N. Yu., Wysocki C. J. The role of early olfactory experience in sensitivity to mammalian pheromone androste-none // XIII European Chemoreception Research Organization Congress abstracts. Siena. 1998.

152. Voznesenskaya V., Wysocki C.J. Induces olfactory sensitivity in rodents. A general phenomenon // Advances in Biosciences. 1995. V. 93. P. 399-406.

153. Voznesenskaya V., Wysocki C. J. Plasticity of rodent chemical communication // XIII European Chemoreception Research Organization Congress abstracts. Siena. 1998.

154. Weiler E., Farbman A.I. Proliferation in the Olfactory Epithelium: Changes During Postnatal Life in the Rat // 12th Int. Symp. on Olfactory and Taste, San Diego, California, July 7 12, 1997: Abstr. San Diego, 1997. P. 27.

155. White P J., Fischer R.B., Meunier G.F. The Ability of Females to Predict Male Status via Urinary Odors // Hormones and Behavior. 1984. № 18. P. 491-0494.

156. Whitten W.K. Occurrence of anoestrus in mice caged in groups // J. Endocrinol. 1959. V. 18. P. 102-107.

157. Wysocki C.J., Whitney G., Tucker D. Specific anosmia in the laboratory mouse // Behav. Genetics. 1977. Vol. 7, № 2. P. 171-188.