Обонятельные сигналы в половом поведении млекопитающих тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Суров, Алексей Васильевич

• Суров, Алексей Васильевич
• доктор биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации доктор биологических наук Суров, Алексей Васильевич

ВВЕДЕНИЕ.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ХИМИЧЕСКАЯ КОММУНИКАЦИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И БИОКОММУНИКАЦИЯ.

1.1. Общие принципы биокоммуникации.

1.2. Особенности химической коммуникации млекопитающих.

1.2.1. Свойства и типы химических сигналов.

1.2.2. Применение общих npuHifunoe сигнализации к химической коммуникации животных.

2.3. Ритуализация поведения, связанного с демонстрацией или накоплением химических сигналов.

2.4. Восприятие и передача сигналов.

1.2.5. Химические сигналы и половой отбор.

1.2.6. Преимущества и недостатки изучения химической коммуникации млекопитающих в природе и в лаборатории.

1.3. Лабораторные методы исследования реакций млекопитающих на обонятельные сигналы

1.3.1. Распознавание пола конспецификов по обонятельным сигналам.

1.3.2. Распознавание самцами физиологического состояния самок по обонятельным сигналам.

1.3.3. Возможности межвидового распознавания сигналов пола и рецептивности по обонятельным сигналам.

1.4. Формирование восприятия сигнала пола и физиологического состояния млекопитающих в онтогенезе.

1.5. Половые феромоны млекопитающих.

1.5.1. История вопроса.;.

1.5.2. Участие вагинальных бактерий в химической коммуникации между самцом и самкой.

1.5.3. Попытки выделения полового феромона самок сирийского хомяка.

II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Лабораторные животные.

Содержание животных.

Материал, используемый в качестве обонятельных сигналов.

Аппаратура и методы предъявления обонятельных сигналов.

III. ХИМИЧЕСКИЕ СИГНАЛЫ И ПОЛОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ХОМЯКОВ В ПРИРОДЕ.

3.1. Структура участков обитания, половое и маркировочное поведение хомячка Кзмпбелла рнооор115 самрвеш) в природе.

3.2. Структура участков обитания, половое и маркировочное поведение серого хомячка (ся1сетиш5 мкжатоянлб).

3.3. Индивидуальные участки и поведение некоторых других видов хомяков.

IV. РОЛЬ ХИМИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ В ПОЛОВОМ ПОВЕДЕНИИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.

4.1. Методические подходы к анализу восприятия животными обонятельных сигналов. Интерпретация теста на продолжительность исследовательской реакции.

4.2. Эксперименты по доказательству возможности межвидового распознавания сигналов пола и физиологического состояния.

4.2.1. Эксперименты с людьми.

4.2.2. Эксперименты с сирийскими хомякми.

4.2.3. Эксперименты с крысами.

4.2.4. Эксперименты с собаками.

4.3. Экспериментальное доказательство роли социального и полового опыта в выборе обонятельных сип 1ал0в пола и физиологического состояния у хомяков.

4.4. Математическая модель, демонстрирующая относительную долю участия врожденной компоненты и социального опыта в формировании «образа полового партнера» у сирийского хомяка.

4.5. Межвидовые взаимодействия. Реакции на обонятельные сигналы близких видов р.

MESOCRICETUS.

4.6. Стимулирование полового поведения самцов сирийского хомяка при помощи обездвиженных моделей.

4.7. Секрет Гардеровых желез и его роль в стимулировании полового поведения самцов и процептивного поведения самок сирийского хомяка.

V. ПОИСК ПОЛОВЫХ ФЕРОМОНОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.

5.1. Роль микрофлоры вагинальнго мешка в продуцировании полового феромона у самок сирийского хомяка.

5.2. Роль вагинальной микрофлоры в продуцировании полового аттрактанта самок хомячка кэмпбелла.

5.3. Создание искусственного полового феромона самок сирийского хомяка.

5.4. Поведенческие и метаболические реакции самцов на естественный и искусственный половой феромон самок сирийского хомяка.

5.5. Влияние естественного и искусственного полового феромона самок сирийского хомяка на двигательную активность самцов.

VI. ОБСУЖДЕНИЕ. ЭКОЛОГИЯ, ПОВЕДЕНИЕ, ФЕРОМОНЫ.

6.1. Связь химической коммуникации с экологией.

6.2. Универсальность химических сигналов.

6.3. "Обонятельные образы".

6.4. Выступают ли обонятельные сигналы в роли "стимулов" или это "знаки", "слова", являющиеся руководством к действию?.

6.5. праймер-, релизер-фер0м011ы или информационные сигналы?.

6.5. роль основной и дополнительной (вомероназалыюй) обонятельной системы в химической коммуникации млекопитающих. идентификация феромонов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Обонятельные сигналы в половом поведении млекопитающих»

Химическое чувство - самое древнее из имеющихся сенсорных систем животных и встречается у всех живых организмов, начиная с бактерий, поэтому животные преадаптированы к восприятию химических сигналов, поступающих из окружающей среды (Wilson, 1970). Диапазон его использования очень широк. Это маркирование территории, добывание пищи, поиск полового партнера и многое другое. Органы, позволяющие воспринимать как легколетучие, так и малолетучие химические соединения, прошли длительный путь эволюции и, если у примитивных организмов реакции на химические вещества проявляются в виде простых таксисов, то у высших позвоночных это сложно организованные органы обоняиия, с системой нагнетания пахучих субстанций в носовую полость, растворения химических соединений в обонятельной слизи, проведение сигнала по аксонам рецепторных клеток напрямую к обонятельным луковицам мозга. Усложнение воспринимающего аппарата шло параллельно с совершенствованием способов обработки поступающей информации как по ольфакторному, так и по другим каналам. Если восприятие определенного химического сигнала дает успех в размножении или повышает жизнеспособность, отбор может идти по пути снижения порогов чувствительности к данному веществу или приводить к усилению экспрессии генов, отвечающих за его восприятие. В некоторых случаях животные способны тонко настраивать свою обонятельную систему за счет формирования специальных органов и связей ЦНС (Wyatt, 2003).

В исследованиях биокоммуникации млекопитающих сложилась парадоксальная ситуация - в то время как большинство исследователей признает тот факт, что химическая коммуникация является основой взаимоотношений абсолютного большинства видов млекопитающих, основные принципы коммуникации животных разрабатываются, главным образом, на базе зрения и слуха. Причиной этого могут быть трудности, с которыми сталкиваются исследователи, занимающиеся этой проблемой: 1) орган обоняния - гораздо более чувствительный инструмент, чем любой из существующих химических анализаторов, созданных человеком (многие вещества вообще не улавливаются приборами, но легко идентифицируются по запаху), при этом все газоанализаторы построены по принципу последовательного считывания информации, тогда как орган обоняния единовременно воспринимает все вещества, находящиеся в смеси; 2) отсутствуют физические параметры, которые коррелировали бы с качеством запаха или вкуса (обонятельными сигналами манипулировать сложнее, свойства акустических сигналов задаются ограниченным числом параметров, например, длиной волны, амплитудой, фазой); 3) нет единой теории обоняния (механизм функционирования обонятельных рецепторов слабо изучен, лишь недавно установлено, что в процессе восприятия пахучих молекул участвует тысяча типов рецепторных клеток, а за синтез рецепторных белков у млекопитающих отвечает до 3% общего генома (Buck, 2004; Buck, Axel, 1991), тогда как для работы органа зрения достаточен лишь один белок родопсин, входящий в состав 4-х типов рецситорпых клеток); 4) человек, в отличие от большинства других видов млекопитающих, в своей жизни меньше использует обоняние (при планировании экспериментов нам сложно оперировать собственным опытом); 5) наблюдения в природе за поведением животного в редких случаях позволяют с уверенностью говорить о том, что мы имеем дело именно с химической коммуникацией.

Тем не менее, в расшифровке и синтезе феромонов* насекомых за 50 лет, которые прошли с момента открытия первого полового феромона -бомбикола (Butenandt et al., 1959), достигнуты значительные успехи. У сотен видов насекомых были выделены, идентифицированы, синтезированы половые феромоны, большинство из них успешно применяется в борьбе с вредителями сельского хозяйства (Лебедева и др., 1984). Для млекопитающих примеры, когда выделенные химические вещества или их комплексы изменяют поведение или физиологическое состояние животных, - единичны (Зилкевич, Васильева, 1998), хотя описано много эффектов, которые можно однозначно интерпретировать как результат действия феромонов (Bruce, 1959; Vandenbergh, 1983; Whitten, 1977 и др.). В чем причина, почему проблема поиска феромонов успешно решается на насекомых, в то время как феромонов млекопитающих найдены лишь единицы? Более того, многие вещества, объявленные феромонами млекопитающих, позже были закрыты. Так произошло с феромоном рецептивности макаки-резус (Michael, Keverne, 1968), с белком-афродизином сирийского хомяка (Singer et al., 1986), с веществами, сигнализирующими о течке сук (Goodwin et al., 1979).

Для ответа на эти вопросы необходимо:

1. Выбрать форму поведения животного, которая была бы достаточно стереотипна и однозначно отражала реакцию на обонятельные сигналы. Феромоны - вещества, которые выделяются организмом в окружающую среду и воспринимаются особью того же вида, вызывая у нее специфическую реакцию, например, определенное поведение или процесс развития (КагЬоп, ШэИег, 1959).

2. Выбрать виды, поведение которых в наибольшей степени зависело бы от участия обонятельных сигналов.

3. Вести параллельные исследования в лаборатории и в поле, чтобы адекватно интерпретировать полученные результаты с учетом особенностей экологии видов.

Из всего многообразия форм поведения, присущих млекопитающим, с точки зрения химической коммуникации наиболее перспективным является изучение репродукции. Половое созревание, синхронизация физиологических циклов самок, поиск партнера, инициализация элементов собственно полового поведения у многих видов млекопитающих зависят от адекватной реакции на определенные типы химических сигналов, которые, как правило, химически представляют собой многокомпонентные смеси (см. обзоры Albone, 1984; Brown, 1986; Новиков, 1988).

К настоящему времени накоплен обширный материал, демонстрирующий способность многих видов млекопитающих узнавать вид, пол, физиологическое состояние и другие параметры особей по обонятельным сигналам. Однако до сих пор специально не исследовался вопрос о том, по каким признакам млекопитающие определяют полового партнера, какую роль в этом процессе играет ольфакторная система и в какой степени обонятельные сигналы способны вызывать комплекс элементов полового поведения. В данном аспекте наиболее изученным объектом является сирийский хомяк (Mesocricetus auratus). Это один из немногих видов млекопитающих, у которого без ольфакторных сигналов запуск полового поведения самцов невозможен (Johnston, 1986).

Грызуны в целом являются прекрасной моделью для проверки в природе эффектов, полученных в лаборатории. Однако большинство феноменов, связанных с действием обонятельных сигналов, обнаружено в лаборатории, а при проверке в естественных условиях обитания вида они не проявлялись и поэтому могут рассматриваться лишь как лабораторные артефакты (Wolff, 2003). Поэтому при формулировании цели и задач данной работы мы предполагали проведение параллельных исследований в поле и в лаборатории, используя разные виды млекопитающих.

Химическая коммуникация, как и любой жизненно важный процесс, развивается в тесной связи как с экологией, так и с другими формами поведения, не связанными с передачей обонятельных сигналов. Знание экологии, поведения, включая социальную структуру и системы размножения, а также филогенетические связи данного вида, значительно ускорит процесс познания химической коммуникации, ее функций, структуры обонятельных сигналов, а сравнительное изучение родственной группы животных позволит определить и основные направления эволюции обонятельных сигналов, их источников, роль в межвидовой изоляции (Thiessen, 1977а).

Большинство исследований химической коммуникации млекопитающих построено на выявлении обонятельных сигналов и ответной реакции на них животных (Brown, 1983). В то же время принципы кодирования информации в целом, связь сигналов пола, вида, физиологического состояния, формирование реакции на них животных в онтогенезе остаются, как правило, за рамками рассмотрения.

Цель работы: установить закономерности химической коммуникации у млекопитающих, связанной с передачей информации о половом партнере и инициированием полового поведения.

Для достижения поставленной цели были выдвинуты следующие задачи:

1. Провести анализ роли химической коммуникации во встрече половых партнеров у млекопитающих в природе (на примере модельных видов хомяков).

2. Проверить гипотезу о существовании общих межвидовых обонятельных сигналов пола и физиологического состояния в выделениях животных.

3. Выявить роль раннего социального и полового опыта в формировании "обонятельного образа полового партнера".

4. Найти химические соединения, набор которых необходим и достаточен для запуска полового поведения самцов модельного вида (сирийского хомяка), проверить их действие на поведение и физиологические реакции особей.

5. Сформулировать положения об участии обонятельных сигналов в распознавании половых партнеров и инициировании паттернов полового поведения у млекопитающих.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ХИМИЧЕСКАЯ КОММУНИКАЦИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И БИОКОММУНИКАЦИЯ

Заключение диссертации по теме «Зоология», Суров, Алексей Васильевич

ВЫВОДЫ

1. Сформулирована концепция образа полового партнера у млекопитающих:

• образ представляет собой комплекс характеристик потенциального полового партнера, обеспечивающий животному его рациональный поиск и реализацию полового поведения;

• складывается из многих составляющих (акустических, зрительных, тактильных, ольфакторных);

• формируется в процессе онтогенеза под влиянием условий социального окружения, а затем сексуального опыта.

2. Ранний социальный опыт определяет в основном видовую составляющую образа полового партнера, а сексуальный опыт закрепляет и завершает его формирование, подобно обучению с подкреплением.

3. Показано, что помимо видоспецифических, есть и универсальные составляющие обонятельного образа полового партнера млекопитающих, отвечающие, в частности, за распознавание пола и физиологического состояния.

4. Продолжительность исследовательской реакции при экспозиции определенного обонятельного сигнала - величина не постоянная, она зависит от характера альтернативно предъявляемого источника. Это является косвенным подтверждением гипотезы о триггерном, а не информационном типе воздействия обонятельного сигнала на организм реципиента.

5. Продукты метаболизма бактерий вагины могут участвовать в создании полового аттрактанта, привлекающего самцов с больших расстояний (на примере хомячка Кэмпбелла).

6. Создан искусственный половой феромон млекопитающих, который действует аналогично естественному феромону, стимулируя половое поведение у самцов сирийского хомяка. Он состоит из трех тиоспиртов (трет-бутантиола, втор-изопентантиола, трет-пентантиола). Помимо полового поведения, феромон вызывает у самцов сирийского хомяка ответ адренало-симпатической системы и изменение двигательной активности, достоверно не отличающиеся от вызванных естественным феромоном.

7. Охарактеризовано территориальное и репродуктивное поведение 5 видов мелких млекопитающих. Показана связь используемых систем коммуникации с пространственно-этологической структурой видов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Моим родителям, которые произвели меня на свет, воспитали и помогли получить образование, академику В.Е.Соколову, который дал мне путевку в жизнь, взяв на работу в Институт, а затем направлял и корректировал формирование как научного, так и ландшафтного мировоззрения, отправляя меня в такие экзотические страны как Мексика, Индия и Монголия. Все проведенные в лаборатории исследования не могли быть осуществлены без чуткого руководства моего научного консультанта и шефа д.х.н. Э.П.Зинкевича и помощи целой армии сотрудников группы химической коммуникации и хеморецепции, в разные годы принимавших участие в проведении экспериментов и обсуждении результатов.

Я благодарен моим друзьям-коллегам, которые не только помогали в сборе научных материалов, но и обеспечивали теплую человечную атмосферу, без которой было бы вообще трудно выжить в порой экстремальных полевых условиях. Это, прежде всего, мой друг К.А.Роговин, с которым судьба сводит нас на протяжении всей жизни: мы родились практически в один день, сидели за одной партой, учились на одной кафедре, работали в одной лаборатории в Институте, участвовали во многих экспедициях. Это Н.Ю.Васильева, с которой много лет назад мы начали изучать группу хомяков, и пробудили интерес к ней целой плеяды исследователей, : " :. выбравших ее объектом своих кандидатских диссертаций - А.Ю.Телицыну, Н.Д.Бодяк, И.Г.Мещерского, Н.Ю.Феоктистову, А.В.Зубцову, В.С.Лебедева и других, Всем им я искренне благодарен за помощь в полевой и лабораторной работе. Я в долгу перед К.Е.Вин-Эдвардс, которая морально и материально стимулировала полевые исследования хомячков рода РЬойорт с применением радиотелеметрии и волонтерам компании "Баг^м^сИ", которые принимали в них участие, а также перед американскими коллегами К.Мэтт, Дж. Мерриттом и британской киносъемочной группой во главе с Д.Аттенбороу. Всем им огромное спасибо!

В появлении на свет этой работы большую роль сыграла научно-экспериментальная база "Черноголовка" ИПЭЭ РАН, на которой была выполнена большая часть лабораторных исследований. После многочисленных коллоквиумов, научных семинаров, бесед с ее сотрудниками сформировались многие положения этой, работы. Особым образом должен поблагодарить И.А. и Г.Н.Тихоновых, с которыми меня связывает не только большое число совместных работ, но и многолетняя дружба.

Нельзя не высказать слов признательности моей семье, и в особенности жене Г.С.Суровой за долготерпение и обеспечение необходимых условий для творческого процесса.

Последние десять лет исследования финансировались главным образом РФФИ (проекты 96-04-49638, 99-04-48192, 02-04-49609, 04-0449512, 06-04-48039)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

У самых примитивных живых существ мы обнаруживаем реакции типа хемотаксисов, тогда как наземные позвоночные обладают не только сложно устроенными органами обоняния, но и способны к комплексному анализу информации, поступающей по ольфакторному каналу, и формированию на этой основе системы обонятельных образов. Млекопитающие находятся на вершине пирамиды эволюции животного мира, их органы чувств приспособлены к восприятию окружающей среды, включая широкий диапазон как абиотических, так и социальных факторов. Сигналы, получаемые ими, обрабатываются параллельно несколькими сенсорными системами и ситуация, когда сигнал только одной модальности необходим и достаточен для стимулирования какой-либо формы поведения, встречается достаточно редко. Относится это и к химическим сигналам. В отличие от насекомых, у которых в большинстве случаев феромоны состоят из одного или нескольких легколетучих веществ, у млекопитающих это, как правило, многокомпонентные смеси, иногда комплексы, образованные .белковой или жировой основой и легколетучи^веществами.

Эти соображения, а также собственные эксперименты и литературные данные позволили нам сформулировать ряд положений, на которых может строиться химическая коммуникация млекопитающих.

Положение 1. Обонятельный сигнал как стимул. Сложная система передачи химических сигналов и их восприятия обусловленная, с одной стороны, высокоразвитой системой ольфакторных органов, с другой, высоким уровнем организации ЦНС, что позволяет в полной мере реализовать принцип избыточности - один из основных принципов биокоммуникации. Химический сигнал может выступать в роли стимула, создавая определенный уровень возбуждения, подъем содержания гормонов в крови или знака, когда он ассоциируется с конкретной особью или ее характеристиками. У млекопитающих мы чаще встречаемся со стимулами, которые служат для тонкой подстройки поведения или физиологических реакций. Для обеспечения полного комплекса поведенческих реакций требуется участие нескольких сенсорных систем и создание адекватной ситуации для проявления данной формы поведения.

Положение 2. Формирование обонятельного образа. Для адекватного восприятия информации о другой особи по обонятельным сигналам у млекопитающих формируется система обонятельных образов, то есть устанавливается смысловая связь набора ключевых символов с определенными свойствами индивида (пол, состояние, статус доминирования и пр.). Формирование образа, например, полового партнера, происходит последовательно. Если базовые свойства, такие как принадлежность к полу, могут закладываться генетически, то, например, информация о виде запечатлевается в раннем онтогенезе при контактах с родителями и сибсами. В дальнейшем при получении полового опыта происходит закрепление этого образа или его инверсия, если половой опыт получен с особью не того вида, на который происходило запечатление.

Положение 3. Универсальность кода. У ряда видов млекопитающих обонятельные сигналы могут быть универсальными, то есть информация об определенных свойствах индивида, таких как пол, физиологическое состояние и др. кодируется одними и теми же химическими веществами или их комплексами. Путаницы не возникает ввиду того, что одного канала обычно не достаточно для вызывания полного адекватного поведенческого ответа.

Механизмы полового поведения млекопитающих требуют дальнейшей разработки. Установление новых корреляций полового поведения и биохимических изменений в организме и обонятельных сигналов, несомненно будет способствовать решению как этой задачи, так и познанию механизмов поведения в целом.

Научно-теоретическое и практическое значение работы

Данная работа выполнялась в ключе фундаментальной проблемы биологии - кодирование и восприятие животными биологически значимой информации, в первую очередь связанной с процессом репродукции. Половое созревание, синхронизация физиологических циклов самок, поиск партнера, инициализация элементов собственно полового поведения у многих видов млекопитающих зависят от адекватной реакции на определенные типы химических сигналов, которые, как правило, химически представляют собой многокомпонентные смеси, и проверка эффективности их действия требует сложных биотестов. Все это делает млекопитающих достаточно сложным объектом для исследования, поэтому, хотя химическое строение феромонов известно уже для десятков видов млекопитающих, эффективность их действия, условия реализации соответствующих форм поведения были изучены недостаточно.

Большинство исследований химической коммуникации млекопитающих построено на выявлении конкретных источников обонятельных сигналов и ответной реакции на них животных. В то же время принципы кодирования информации в целом, связь сигналов пола, вида и физиологического состояния, формирования реакции на них животных в онтогенезе остаются, как правило, за рамками рассмотрения. Нами сформулированы некоторые принципы действия химических сигналов у млекопитающих, показано, что наряду с уникальными элементами этих сигналов существуют и универсальные, кодирующие базовые характеристики животного (пол, физиологическое состояние). Гипотеза об универсальности сигналов пола является оригинальной и ее разработка вносит существенный вклад в область фундаментальных знаний о природе половых феромонов. В отличие от многих зарубежных исследований, целью которых было определение порогов восприятия или выявление аттрактивности обонятельных сигналов от особей своего вида, нашей задачей было установление способности реципиентов к абстрактному восприятию сигналов и выделению из них отдельных "смысловых единиц". Такой подход позволил выявить не только химическую, но и логистическую структуру половых феромонов млекопитающих.

В последнее время многие лаборатории мира работают над созданием устройства для идентификации пахучих веществ, построенного по принципу биодетектора (искусственный нос). В отличие от хроматографа такое устройство должно анализировать смеси пахучих веществ одновременно, а не последовательно. Создание совершенного искусственного носа - дело, вероятно, не ближайших десятков лет, но важность таких разработок для человечества очевидна. Наша работа не связана напрямую с созданием такого прибора, но, раскрывая механизмы восприятия обонятельных сигналов у животных способствует решению и этой задачи.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Суров, Алексей Васильевич, 2006 год

1. Алексеева JJ.B., 1977. Полицикличность размножения у приматов иантропогенез М.: Наука. 196 с.

2. Анцыферова Л.И., 1961. О закономерностях элементарнойпознавательной деятельности М.: Изд-во АН СССР. 151с.

3. Батенина Н.В., 1951. Экология серого хомячка (Cricetulusmigratorius) Европейской части СССР. // В кн.: Фауна и экология грызунов. Материалы к познанию фауны и флоры СССР (ред. А.Н.Формозов) МОИП нов.сер., отд. зоол. с. 157183.

4. Бигон М., Харпер, Дж., Таунсенд, К., 1989. Экология. Особи,популяции и сообщества. T.l. М.: Мир.

5. Бодяк Н.Д., 1994. Гардеровы железы млекопитающих. Структура ифункции. // Изв. РАН сер. биол. Т. 21. № 2. С. 183-197.

6. Бухникашвили А.К., 2001. Предварительные данные посравнительному поведению двух видов рода Mesocricetus. II Труды Института Зоологии АН Грузии, т. XX. С. 232-236.

7. Васильева Н. Ю., 1990. Функция специфических кожных желез.

8. Функциональные и эволюционные аспекты маркировочного поведения грызунов на примере п/сем Cricetinae. Дисс. канд.биол.наук

9. Васильева Н.Ю., Суров A.B., Телицына А.Ю., 1989. Структурапоселений и использование территории хомячком Кэмпбелла (Phodopus campbelli) на юге Тувинской АССР // Докл. 7-го Всес. совещ. по грызунам. Свердловск. С. 61-62.

10. Глезер В.Д., 1966. Механизмы опознавания зрительных образов М., JL:1. Наука. 204 с.

11. Граевская Б.М., Золотарева H.H., 1980. Некоторые биохимическиехарактеристики метаболизма грызунов, обитающих в разных экологических условиях, и их связь с радиочувствителностыо // Проблемы и задачи радиоэкологии животных М.: Наука. С. 202-211.

12. Дарвин Ч., 1953. Происхождение человека и половой отбор. Собр. соч.

13. Т. 5. М.; Л.: Изд-во АН СССР.

14. Джекобсон И., 1976. Половые феромоны насекомых. М.: Мир.

15. Дюков H.H., 1927. Дагестанский хомяк. Махач-Кала: Дагестанский1. НИИ и Дагнаркомзем.

16. Закс К., 1976. Статистическое оценивание. М.: "Статистика".

17. Зинкевич Э.П., Васильева, B.C., 1998. Химическая коммуникациямлекопитающих: молекулярные подходы // Зоол. журн. Т. 77. № 1. С. 10-19.

18. Зинкевич Э.П., Нарижный А.Г., 1991. Повышениевоспроизводительной функции свиней с помощью феромонов. // Проблемы химической коммуникации животных М.: Наука. С. 363-369.

19. Зоренко Т.А., Аксёнова Т.Г., 1989. Строение гениталий, половоеповедение и проблема изолирующих механизмов у полёвок трибы Microtini // Актуальные проблемы зоологии Рига: ЛГУ им. П. Стучки. С. 111-132.

20. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И., 2002. Основыэтологии и генетики поведения. М.: МГУ. 384 с.

21. Иваницкий В.В., 1986. Социальная организация смешанных популяцийблизких видов животных // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Зоология позвоночных, Т. 14. С. 127-180.

22. Иваницкий В.В., 1989. Коммуникация у животных: теории и факты //

23. В кн. Поведение животных и человека: сходство и различия, (ред. Панов E.H., Зыкова Л.Ю.) Пущино.

24. Исаев С.И., 1981. Экологические основы организациипространственной структуры и регуляции численности большой песчанки. Дисс. канд. биол. наук:

25. Киршенблат, ЯД., 1969. Практикум по эндокринологии. М.: Высш.школа.

26. Клинский Ю.Д., Башкеев Е.Д., Марюшин В Д., Нарижный А.Г.,

27. Походня Г.С., и др., 1985. Методические указания по стимуляции воспроизводительной функции свиноматок в условиях промышленной технологии. М.: 10 с.

28. Концевой BJJ., 1968. Сравнение разных способов взятия крови у крыс

29. Лабораторное дело. Т. 2. С. 321-322.

30. Крутова В.К, 2001. Использование метода кинологическойидентификации запахов для изучения крупных хищников // Бюлл. МОИП. сер. биол. Т. 106. Вып. 6. С. 3-13.

31. Лебедева КВ., Миняйло В.А., Пятнова Ю.Б., 1984. Феромонынасекомых. М.: "Наука".

32. Мантейфель Б.П., 1980. // Экология поведения животных М.: Наука.

33. Мешкова H.H., Шутова М.И., 1990. Особенности психическойдеятельности серой крысы // Новые материалы по биологии серой крысы М.: С. 11-87.

34. Мещерский И. Г., 1992. Адаптации водного обмена палеарктическиххомяков (Crieetinae) к аридным условиям обитания на примере p. Phodopus Дисс. канд. биол. наук.

35. Моисеева Т.Ф., Сулимое К.Т., Батаева Е.П., Ковалева C.B., Габель

36. Ю.Б., Зинкевич Э.П., 1998. Роль содержания олеиновой и стеариновой кислот в обонятельном узнавании собаками пола человека // Сенсорные системы. Т. 12. № 3. С. 288-292.

37. Мошкин М.П., Герлинская Л.А., Евсиков В.И., 2003. Имммуннаясистема иреализация повееднческих стратегий размножения при паразитарных прессах // Журнал общей биологии. Т. 64. вып. 1.С. 171-180.

38. Нарижный А.Г., Зинкевич ЭЛ., 1985. Стимуляциявоспроизвоительных функций у свиней феромонами // Вопросы селекции и разведения в животноводстве М.: С. 74-78.

39. Непринцева Е.С., Суров A.B., Зинкевич Э.П., 2003. Избирательностьдействия химических сигналов самца серой крысы (Rattus norvegicus) при ускорении наступления первого эструса // Доклады РАН. Т. 388. № 1. С. 138-141.

40. Новиков С.Н., 1988. Феромоны и размножение млекопитающих.1. Ленинград, Наука, 169 с.

41. Омаров К. 3., 1995. Особенности экологии хомяка Радде вагроландшафтах горного Дагестана в связи со спецификой кормовой базы. Дисс. к.б.н.

42. Осипова О. В., 1993. Межвидовая коммуникация рыжих (Clethtionomysglareolus) и красных (Clethrionomys rutilus) полевок Дисс. . канд. биол. наук.

43. Панов E.H., 1978. Механизмы коммуникации птиц М.: Наука. 304 с.47. — 1989. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.:1. Наука, 510с.

44. Панов E.H., 1993. Граница вида и гибридизация у птиц. //

45. Гибридизация и проблема вида у позвоночных. М.: МГУ. С.53-96.

46. Погосянц Е.Е., Сокова ОМ., Пригожина ЕЛ., 1970. Новое животноедля экспериментально-онкологических исследований джунгарский хомячок // Вопросы онкологии. T. XVI. 3. С. 9098.

47. Рожнов В.В., 1983. Маркировочное поведение куньих. Дисс.канд.биол.наук.51. — 2004. Опосредованная коммуникация млекопитюащих: о сменепарадигмы и новом концептуальном подходе в исследовании маркировочного поведения // Зоол. журн. Т. 83. (2). С. 132-158.

48. Сербенюк М.А., 1983. Химическая коммуникация рыжей полевки

49. Clethrionomys glareolus). Дисс. канд. биол. наук.

50. Соколов В.Е., 1977. Химическая коммуникация млекопитающих //

51. Успехи современной териологии М.: "Наука". С. 229-254.

52. Соколов В.Е., Бодяк Н.Д., Суров A.B., 1994. Возможная роль

53. Гардеровой железы в химической коммуникации хомяка {Mesocricetus auratus Waterhouse, 1839). // Известия АН. сер.биол. № 6. С. 880-888.

54. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., Демина H.H., Феоктистова Н.Ю.,1991. Дополнительные мешочки в углах рта у хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli, Thomas, 1905, Cricetidae, Rodentia) // Докл АН СССР. T. 316. С. 479-483.

55. Соколов В.Е., Граевская Б.М., Золотарева H.H., Ляпунова K.JI., Суров

56. A.B., 1979. Прогнозирование социального ранга у серых крыс по содержанию глюкозы в периферической крови при адреналовой нагрузке // Первое Всес. совещ. по химической коммуникации животных. 1979. М.: ВАСХНИЛ. С. 163-165.

57. Соколов В.Е., Заумыслова О.Ю., Зинкевич Э.П. , 1983. Распознаваниесамцами серых крыс пола особей своего и чужого вида по обонятельным сигналам // Экология и медицинское значение серой крысы (Rattus norvegicus Berk), M.: С. 50-51.

58. Соколов В.Е., Зинкевич Э.П., 1986. Основные задачи исследованияхимической коммуникации млекопитающих // Химическая коммуникация животных М.: "Наука". С. 213-219.

59. Соколов В.Е., Зинкевич Э.П., Пушкарский В.Г., 1979. Стимулированиеполовой активности свиней аналогом феромона хряка // Первое Всес. совещ. по химической коммуникации животных.

60. Соколов В.Е., Караваева Е.А., Белая З.А., Зинкевич Э.П., 1995.

61. Межвидовое действие полового феромона хряка: влияние на состояние половой циклики самок крупного рогатого скота // Докл РАН. Т. 341. № 1. С. 140-142.

62. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., 1987. Реакция домовых мышей на запахособей своего вида: влияние раннего обонятельного опыта // Известия АН СССР, сер.биол. № 2. С. 165-172.

63. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И., 1985. Распознавание позапаху близкородственных форм у домовых (Mus musculus) и курганчиковых (Mus hortulanus) мышей. Возможность обмена информацией // Изв АН сер.биол. № 1. С. 5-15.

64. Соколов В.Е., Крутова В.К, Сулимое К.Т., Зинкевич Э.П., 1997.

65. Распознавание собаками видовой принадлежности особей // Докл РАН. Т. 356. № 5. С. 716-718.

66. Соколов В.Е., Ляпунова К.Л., Зинкевич Э.П., 1982. Химическаякоммуникация серой крысы (Rattus norvegicus norvegicus Berk.) // Феромоны и поведение. M.: Наука. С. 179-195.

67. Соколов В.Е., Ляпунова К.Л., Мешкова Н.Н., Суров А.В., 1980.

68. Ориентировочно-исследовательская реакция самцов серых крыс в зависимости от пола и социального ранга // Зоол. журн. Т. LIX. № 5. С. 755 -761.

69. Соколов В.Е., Ляпунова К.Л., Суров А.В., Зинкевич Э.П., 1978.

70. Феромон принадлежности к своему виду у серых крыс (Rattus norv. norv.) "обонятельный образ". // II Международный териологический конгресс. Брно, ЧССР. С. 363.

71. Соколов В.Е., Ляпунова К.Л., Суров A.B., Квашнин С.А., 1979.

72. Зависимость социального поведения серых крыс от пола и физиологического статуса "чужака" // Зоол. журн. Т. 58. № 5. С. 724-730.

73. Соколов В.Е., Моравецкий А.Ф., 1986. Реакция соболей (Marteszibellina) на обонятельные сигналы особей своего вида в условиях клеточного содержания // Химическаякоммуникация животных M.: Наука. С. 338-347.

74. Соколов В.Е., Найденко C.B., Сербенюк М.А., 1996. Распознаваниеевропейскими рысями (Linx linx, Felidae, Carnivora) по запаховым сигналам мочи вида, пола и возраста сородичей, знакомых и незнакомых особей. // Изв. АН сер. биол. №5. С. 571-577.

75. Соколов В.Е., Поярков А.Д., Зинкевич Э.П., 1982. Изучение сигналаэструса в моче собак // Феромоны и поведение М.: Наука. С. 196-201.

76. Соколов В.Е., Рожнов В.В., 1983. Информативность запаховых метоккуньих: моча и экскременты черного хоря и американской норки //Докл АН СССР. Т. 269. № 1. С. 238-241.

77. Соколов В.Е., Суров A.B., Васильева Н.Ю., Зинкевич Э.П., 1985.

78. Стимулирование полового поведения у самцов переднеазиатского хомяка (Mesocricetus auratus) искусственными обонятельными стимулами. // Докл. АН СССР. Т. 282. № 3. С. 765-768.

79. Соколов В.Е., Суров A.B., Граевская Б.М., Зинкевич Э.П., 1986.

80. Поведенческие и метаболические реакции самцов сирийского хомяка на естественный и искусственный половой феромон самок // Химическая коммуникация животных. Теория и практика М.: Наука. С. 365-371.

81. Соколов В.Е., Ушакова H.A., Телицына А.Ю., Мешик В.А., 1993.

82. Некоторые особенности размнжения малого толстого лори Nyctecebus pygmaeus cougang в Московском зоопарке // Изв АН сер.биол. № 2. С. 219.

83. Соколов В.Е., Феоктистова Н.Ю., 1996. Реакция взрослых хомячков

84. Роборовского (Phodopus roborovskii) на запаховые сигналы особей своего и противоположного пола в разные сезоны года // Изв. АН сер. биол. № 5. С. 578-582.

85. Соколов В.Е., Чикильдин B.C., Зинкевич Э.П., 1975. Свободные летучиеалифатические кислоты секрета анальной железы американской норки (Mustela vison) II Докл АН СССР. Т. 220. С. 220-222.

86. Старовойтов В.И., Мухин В.М., Зинкевич Э.П., 1991. Устройство дляизвлечения летучих веществ. Авт. свидетелство №1673176.

87. Степанова JJ.B., Бодяк Н.Д., Суров A.B., 1996. Морфофункциональныеособенности Гардеровой железы некоторых видов млекопитающих // Известия РАН. сер.биол. № 1. С. 56-62.

88. Сулимое К.Т., Старовойтов В.И., Моисеева Т.Ф., Полетаева И.И.,

89. Зинкевич Э.П., 1995. Обонятельное различение смесей трех высших жирных кислот по их количествтенному составу // Сенсорные системы. Т. 9. № 2-3. С. 43-49.

90. Суров А. В., 1986. Влияние обонятельных сигналов на поведениесирийского хомяка (Mesocricetus auratus Waterhouse, 1839) Дисс. канд. биол. наук.

91. Суров A.B., Бодяк Н.Д., Соловьева A.B., 1998. Обонятельные сигналыпола у млекопитающих: анализ подходов. // Зоол. журн. Т. 77. № 1.С. 101-107.

92. Суров A.B., Васильева Н.Ю. , Телицына А.Ю., 1988. Сравнительныйанализ структуры популяций хомячков рода Cricetulus и Phodopus II Тез. докладов Всес. совещ. Экология популяций. 4 -6 окт. Новосибирск. С. 113-116.

93. Суров A.B., Соловьева A.B., 2001. Различение и распознаваниеобонятельных сигналов рецептивного состояния самок млекопитающих: внутри- и межвидовые эффекты // Сенсорные системы РАН. Т. 15 . № 3. С. 247-253.

94. Телицына А. Ю., 1993. Особенности пространственно-этологическойструктуры поселений и поведение двух близких видов хомячков (Phodopus sungorus и Phodopus campbelli) в связи с их адаптацией к условиям обитания Дисс. канд. биол. наук.

95. Феоктистова Н. Ю., 1994. Строение и функции специфическихкомплексов в углах рта у двух видов хомячков рода Phodopus Дисс. канд. биол. наук.

96. Хайнд Р., 1975. Поведение животных. М.: Мир, 855 с.

97. Шварц С.С., Пястолова O.A., Добринская Л.А., Рункова Г.Г., 1976.

98. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология. М.: Наука.

99. Шехтер М.С., 1981. Зрительное опознание. Закономерности имеханизмы. М.: "Педагогика".

100. Шилов И.А. 2000. Экология. М.: Высшая школа.

101. Шмальгаузен, И.И. 1969. Проблемы дарвинизма. Ленинград, "Наука"1. С. 99-100.

102. Эрнандес-Бланко Х.А., Поярков А.Д., Крутова В.И., 2005.

103. Организация семейной группы волков (Canis lupus lupus) в Воронежском биосферном заповеднике // Зоол. журн. Т. 84. N 1. С.80-93.

104. Юдин Б.С., Галкина Н.Ф., Потапкина Н.Ф., 1970. Млекопитающие

105. Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука.

106. Albone E.S., 1984. Mammalian Semiochemistry. The Investigation of

107. Chemical Signals Between Mammals. Chichester-New York-Brisbane-Toronto-Singapore: John Wiley & Sons Limited.

108. Aleksiuk M, 1968. Scent-mound communication, territoliality, andpopulation regulation in beaver (Castor canadensis Kuhl) // J Mammal. V. 49. P. 759-762.

109. Andersson M, 1994. Sexual selection. Princeton, N.J.: Princeton University1. Press.

110. Anisko J.J., 1976. Communication by Chemical Signals in Canidae //

111. Mammalian Olfaction, Reproductive Processes and Behavior New York-San Francisco-London: Acad. Press. P. 283-293.

112. Barlow G.W., 1977. Modal action patterns // In: How Animals

113. Communicate (Ed. Sebeok, T.A.) Bloomington, Indiana: Indiana University Press. P. 98-134.

114. Block M.L., Volpe L.C., Hayes M.J., 1981. Saliva as a cue in the development of social behavior// Science, v.211. P. 1062-1064.

115. Bodyak N.D., Surov A.V., 1997. Sexual experience diminishes sex odor preference of heterospecifics in the Golden hamster // Abstracts of the Conference Chemical Signals in Vertebrates VIII. July. Ithaca, USA. P. 4.

116. Briand L., Blon F., Trotier D., Pernollet J.C., 2004. Natural ligands of hamster aphrodisin. // Chem Senses. V. 29. 5. P. 425-430.

117. Briand L., Huet J., Perez V., Lenoir G., Nespoulous C., Boucher Y., Trotier

118. D., Pernollet J.C., 2000. Odorant and pheromone binding by aphrodisin, a hamster aphrodisiac protein // FEBS Lett. V. 476. N 3. P. 179-185.

119. Briand L., Trotier D., Pernollet J.C., 2004. Aphrodisin, an aphrodisiac lipocalin secreted in hamster vaginal secretions. // Peptides. V. 25. N 9. P. 1545-1552.

120. Bronson F.H., 1968. Pheromonal influences on mammalian reproduction // Perspectives in reproduction and sexual behavior (Ed. M. Diamond) New-York; London: Academic Press. P. 341-361.

121. Brown R.E., 1975. Object-directed urine-marking by male rats (Rattus norvegicus). II Behav Biol. V. 15. N 2. P. 251-254.109. — 1979. Mammalian social odors: a critical review // Advances in the

122. Study of Behavior (Eds. Rosenblatt J.S., Hinde R.A., Beer C., Busnel M/-C/) New-York: Academic Press. P. 103-162.110. — 1983. Social Odours in Mammals Oxford: Claredon Press. 882 p.

123. X.Bruce LLM., 1959. An extroceptive block to pregnancy in mouse // Nature. V. 184. P.105.

124. Wl.Bucana C.D., Nadakavucaren M.J., 1972. Fine structure of the hamster Harderian gland 11Z. Zellforsch. V. 129. P. 178.

125. Buck L.B., 2004. Olfactory receptors and odor coding in mammals // Nutr. Rev. V. 62. N11. P. 184-188.

126. Buck L.B., Axel R., 1991. A novel multigene family may encode odorantreceptors: molecular basis for odor recognition // Cell. V. 65. 1. P. 175-187.

127. Cairns R.B., 1966. Development, maintenance, and extinction of socialattachment behavior in sheep // J Comp Physiol Psychol. V. 62. P. 298-306.

128. Ca/ras R.B., Johnson D.L., 1965. The development of interspecies social attachments // Psychon Sci. V. 2. P. 337-338.

129. Carmichael M.S., 1980. Sexual discrimination by golden hamsters (Mesocricetus auratus) // Behav Neural Biol. V. 29. P. 73-90.

130. Carr W.J., Loeb L.S., Dissinger M.L., 1965. Responses of rats to sex odors

131. J. Comp. Physiol. Psychol. V.59. P. 370-377.

132. Clancy A.N., Macrides F., Singer A.G., Agosta W.C., 1984. Male hamstercopulatory responses to a high molecular weight fraction of vaginal discharge: effects of vomeronasal organ removal // Physiol Behav. V.33.N4.P. 653-660.

133. Clark A., 1974. Olfactory communication in Galago crassicaudatus PhD Thesis Chicago Univ.

134. Clutton-Brock T.H., Parker G.A., 1992. Potential reproductive rates and theoperation of sexual selection // Quarterly Review of Biology. V. 67. P. 437-456.

135. Clutton-Brock T.H., Vincent A.C.J., 1991. Sexual selection and the potentialreproductive rates of males and females //Nature. V. 351. P. 58-60.

136. Coblentz B.E., 1976. Functions of scent-urination in ungulates with specialreference to feral goats (Capra hircus L.) // Amer. Natur. 110. P. 549-557.

137. Daly M., 1977. Some experimental test of the functional significance ofscent marking by gerbil (.Meriones unguiculatus). II J Comp Physiol Psychol. V.91.P. 1082-1094.

138. Denenberg V.H., Hudgens G.A., Zarrow M.X., 1964. Mice reared with rats: Modification of behavior by early experience with another species // Science. V. 143 . P. 380-381.

139. Devor M., Murphy M.R., 1973. The effect of peripheral olfactory blockage on the social behavior of the male Golden hamster // Behav Biol. V. 9. P. 31-42.

140. Dewsbury D.A., 1981. Effects of novelty on copulatory behavior: The Coolidge effect and related phenomena // Psychol Bull. V. 89. P. 464-482.

141. Dodge J.C., Kristal M.B., Badura L.L., 2002 Nov. Male-induced estrussynchronization in the female Siberian hamster (Phodopus sungorus sungorus). // Physiol Behav. 77. 2-3. 227-31.

142. Doty R.L., 1975. Determination of odour preferences in rodents: Amethodological review // Methods in olfactory research (D.G. Moulton, A. Turk, Johnston, J.R.) New-York: Academic Press. P. 395-406.

143. Doty R.L., Anisko J.J., 1973. Procaine hydrochloride olfactory block eliminates mounting in the male Golden hamster // Physiol Behav. V. 10. P. 395-397.

144. Dulac C., Wagner S., 2006. Genetic Analysis of Brain Circuits Underlying Pheromone Signaling. // Annu Rev Genet (электронная версия).143.—144. —145.—

145. Dunbar I.F., 1977. Olfactory preferences on dogs. Response of male and female beagles to conspecific odors // Behav Biol. V. 20. P. 471481.151 .Dunbar R., 1984. The ecology of monogamy // New Scientist. V. 103. P. 12-15.

146. Epple G., 1985. The primates I: order Anthropoidea. // Social Odours in Mammals (Ed. by R.E.Braown, D.W.McDonald) Oxford: Claredon, Press. P. 739-769.

147. Ferkin M.H., Sorokin E.S., Johnston R.E., Lee C.J., 1997. Attractiveness of scents varies with protein content of the diet in meadow voles // Anim Behav . V. 53. P. 133-141.

148. Fleming A.S., Chee P., Vassarino F., 1981. Sexual behaviour and its olfactory control in the desert wood rat (Neotoma lepida lepida) // Anim Behav . V.29. P. 727-745.

149. Flint W.E., 1966. Die zwerghamster der Palaarktischen fauna. Verlag, Wittenberg Lutherstadt, Germany: A. Ziemsen .

150. Floody O.R., PfaffD.W., Lewis D., 1977. Communication among hamsters by high frequency acoustic signals. II. Determinants of calling by females and males // J Comp Physiol Psychol. V. 99. P. 807-819.

151. Gattermann R., 2000. 70 Yahre Goldhamster in menschlicher Obhut wiegross sind die Unterschiede zu seinen wildlebenden Verwandten // Tierlaboratorium. V. 23. P. 86-99.

152. Geist V., 1971. Mountain Sheep: A study in Behavior and Evolution.

153. Chicago: Univ. Chicago Press.

154. Gier H.T., 1975. Ecology and social behavior of the coyote // The wildcanids (M.W.Fox) New York: Van Nostrand Reinhold. P. 247-262.

155. Goldfoot D.A., Kravetz M.A., Goy R. IV., Freeman S.K. 1976. Lack of effectof vaginal lavages and aliphatic acids on ejaculatory responses inrhesus in monkeys: behavioral and chemical analyses // Horm Behav. V. 7. P. 1-27.

156. Goodkin F., 1976. Rats learn the relationship between responding and environmental events: an expansion of the leaned helplessness hypothesis // Learn, and Motiv. V. 7. N 3. P. 382-393.

157. Goodwin M, Goodwin K.M., Regnier F., 1979. Sex pheromone in the dog

158. Science. V. 203. № 4380. P. 559.

159. Gosling L.M., 1990. Scent marking by resource holders: Alternativemechanisms for advertising the coasts of competition // Chemical signals in vertebrates, 5 (Macdonald D.W., Muller-Schwarze D., Natynczuk S.E.) Oxford: Oxford Univ. Press. P. 315-328.

160. Grayevskaya B.M., Surov A. V., Meshersky LG., 1986. The tongue vein as asource of blood in the golden hamster // Z. fur Versuchstierkunde. V. 29. 1/2. P. 41-43.

161. Gregory E., Engel K., Pfaff D., 1975. Male hamster preference for odors offemale hamster vaginal discharges: studies of experiential and hormonal determinants // J Comp Physiol Psychol. V. 89. N 5. P. 442-446.

162. Hamar M., Schutowa M., 1966. Neue Daten über die Geographische Veranerlichkeit und die Entwicklung der Gattung Mesocricetus Nehring, 1898 (Glires, Mammalia) // Z. Saugetierk. V. 31. P. 237251.

163. Harriman A.E., Thiessen D.D., 1985. Harderian glands letdown in male Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus) contributes to proceptive behavior //HormBehav. V. 19. P. 213-219.

164. Hayashi S., Kimura T., 1974. Sex-attractant eliminated by female mice // Physiol Behav. V.13. P. 563-567.l\.Hershkovitz P., 1958. The metatarzal glands in white-tailed deer and related forms of the Neotropical Region // Mammalia. V. 22. P. 537-546.

165. Hilger W.N., Rowe F.A., 1975. Olfactory bulb ablation: effects on handling reactivity open-field behavior and agonistic behavior in male and female hamsters // Physiol Psychol. V. 3. P. 162-168.

166. Huck U.W., Banks E.M., 1984. Social olfaction in male brown lemmings (Lemmus sibiricus-trimicronatus). I Discrimination of species, sex, and estrous condition // J Comp Physiol Psychol. V. 98. P. 54-59.

167. Jemiolo B., Harvey S., Novotny M, 1986. Promotion of the Whitten Effect in Female Mice by Synthetic Analogs of Male Urinary Constituents // PNAS |. V. 83. (12). P. 4576-4579.

168. Johnston R.E., Rasmussen K., 1984. Individual recognition of femalehamsters by males: role of chemical cues and of the olfactory and vomeronasal systems // Physiol Behav. V. 33. N 1. P. 95-104.

169. Johnston R.E., Zahorik D.M., 1975. Taste aversions to sexual attractants //

170. Science. P. 189. N 4206. P. 893-894.190 .Johnston R.E., Zahorik D.M., Zimmer K, 1978. Attraction of male sexual behavior by learned aversion to hamster vaginal secretion // J Comp Physiol Psychol. V. 92. P. 85-93.

171. Jorgenson J.W., Novotny M, Car mack M., Copland G.B., Wilson S.R.,

172. KatonaS., Whitten W.K., 1978. Science. V. 199. P. 796-798.

173. Kapusta J., Szentgyorgyi H., Surov A., Ryurikov G., 2006. Vocalization oftwo Palaearctic rodents: grey hamster (Cricetulus migratorius) and Eversmann hamster (Allocricetulus eversmanni) II Bioacoustic V. 15. P. 315-330.

174. Karlson P., Lusher M, 1959. "Pheromones": a new term for a class of biologically active substances //Nature. V. 183. P. 55-56.

175. Kavaliers M, Colwell D.D., 1995. Discrimination by female mice between the odors of parasitized and non-parasitized males. // Proceedings of the Royal Society of London, ser. B Biological Sciences. P. 31-35.

176. Keevin T.M., Halpin Z.T., McCurdy N., 1981. Individual and sex-specific odors in male and female eastern chipmunks (Tamias stratus) II Behav Biol. V. 6. P. 329-338.

177. Kelly D.R., 1996. When ia a butterfly like an elephant? // Chemistry and biology. V.3. P. 595-602.

178. Keverne B., 1978. Olfactory cues in mammalian sexual behaviour. // Biological Determinats of Sexual Behaviour (Ed. J.B.Hutchinson)

179. New York: John Wiley & Sons. P. 727-763.

180. Krebs J.R., Davies N.B., 1993. An introduction to Behavioral Ecology. Oxford: Blackwell Scientific Publications.

181. Lagerspetz K., Heino T. 1970. Changes in social reaction resulting from early experience with other species // Psychol. Rep. V. 27. P. 255262.

182. Lederer E., 1949. Chemistry and biochemistry of some mammalian secretions and excretion // J Chem. Soc. P. 2115-2125.

183. Lee C.T., 1976. Agonistic behavior, sexual attraction and olfaction in mice

184. Mammalian Olfaction, Reproductive Process and Behavior (R.L. Doty) New York: Academ Press. P. 161-180.

185. Lenington S., Egid K., 1985. Female determination of male odor correlatedwith male genotype at his T-locus: A response to T-locus or H-2 locus variability? // Behav Genet. V. 15. P. 53-67.

186. Lerwill C.J., 1969. The social life of the Golden hamster // Animals. V.12. N7. P. 328-330.

187. Lisk R.D., Baron G., 1982. Female regulation of mating location andacceptance of new mating partners following mating to sexual satiety // Behav Neural Biol. V. 36. P. 416-421.

188. Lisk R.D., Ciaccio L., Catanzaro C, 1983. Mating behaviour of the goldenhamster under seminatural conditions // Anim Behav . V. 31. P. 659.

189. Lisk R.D., Zeiss J., Ciaccio L., 1972. The influence of olfaction on sexualbehavior in the male Golden hamster (Mesocricetus auratus). // J. Exp. Zool. V. 181. P. 69.

190. Macrides F., Bartke A., Fernandez F., D'Angelo W., 1974. Effects of exposure to vaginal odor and receptive females on plasma testosterone in the male hamster // Neuroendocrinology. V. 15. N 6. P. 355-364.

191. Macrides F., Chorover S.L., 1972. Olfactory bulb units: Activity correlated with inhalation cycles and odour quality. // Science. V. 175. P. 8487.

192. Macrides F., Johnson P.A., Schneider S.P., 1977. Responses of the male golden hamster to vaginal secretion and dimethyl disulfide: attraction versus sexual behavior // Behav Biol. V. 20. N 3. P. 377386.

193. Mahady S., Wolff J.O., 2002. A field test of the Bruce effect in the monogamous prairie vole, Microtrus ochrogaster // Behavioral Ecology and Sociobiololgy. V. 52. P. 31-37.

194. Mainardi D., Marsan M., Pasquali A., 1965. Causation of sexual preferences in the house mouse: the behavior of mice reared by parents whose odor was artificially altered // Att. Soc. Ital. Sci. nat. V. 104. P. 325-338.

195. McCarty R., Southwick C.H., 1977. Cross-species fostering: effects on the olfactory preference of Onychomys torridus and Peromyscus leucopus II Behav. Biol. V. 19. P. 255-260.

196. Meredith M., 1980. The vomeronasal organ and accessory olfactory systemin the hamster // Chemical signals in vertebrates (Muller-Schwarze D., Silverstein R.M.) New-York; London: Plenum Press. P. 303-326.

197. Methods in Olfactory Research, 1975. (Eds. Moulton D.G., Turk A.,

198. Johnston J.W.) London, New York, San Francisco: Academic Press. 497 p.

199. Michael R.P., Keverne B., 1968. Pheromones in the communication of sexual status in primates // Nature. V. 218. P. 746-749.

200. Moore C.L., Jordan L., Wong L., 1996. Early Olfactory Experience, Novelty, and Choice of Sexual Partner by Male-Rats // Physiol Behav. V. 60. N5. P. 1361-1367.

201. Moore W.G., Marchinton R.L., 1974. Marking behavior and its social function in white-tailed deer // Papers Int. Symp. on Behaviour of Ungulates Morges, Switzerland: IUCNNC. P. 447-456.

202. Muller-Schwarze D., Muller-Schwarze C., Singer A.G., Silver stein R.M.,1974. Mammalian pheromone: Identification of active component in the subauricular scent of the male pronghorn // Science. V. 183. P. 860-862.

203. Mykytowycz R., 1974. Odour in the spacing behaviour of mammals // Pheromones (Ed. Birch M.C.) North-Holland, Amsterdam: P. 327343.

204. Neuhaus W., 1953. Uber die Riechscharfe des Hundes fur Fettsauren // Z. Vergleinchende Physiologie. V. 35. P. 527-552.

205. Novotny M.V., Xie T.M., Harvey S., et al., 1995. Stereoselectivity in mammalian chemical communication male mouse pheromones // Experentia. V. 51. P. 738-743.

206. Novotny M., Harvey S., Jemido B., et al., 1985. Synthetic pheromones thatpromote inter male aggression in mice // Proc. Nat. Acad. Sci. (USA). V. 82. P. 2059-2061.

207. Patterson R.L.S., 1968. Identification of a 3a-hydroxy-5a-androst-16-en asa muskodour component of boar submaxillary salivary gland and its relationship to sex odour taint in pork meat // J. Sci. Res. Agriculture. V. 19. P. 434-438.

208. Pearce D.T., Oldham C.M., 1988. Ovulation in the merino ewe in the breeding and anestrous seasons // Austral. J. Biol. V. 41. P. 23-26.

209. Pfennig K.S., 1998. The evolution of mate choice and the potential for conflict between species and mate-quality recognition // Proc. R. Soc. Lond. V. 265. P. 1713-1718.

210. Powers J.B., Winans S.S., 1973. Sexual behavior in peripherically anosmic male hamsters // Physiol Behav. V. 10. P. 361-368.248. — 1975. Vomeronasal organ. Critical role in mediating sexual behaviorof the male hamster // Science. V. 187. P. 961-963.

211. Quadagno D.M., Banks E.M., 1970. The effect of reciprocal crossfostering on the behavior of two species of rodents, Mus musculus and Baiomys tailory II Anim Behav . V. 18. P. 379-390.

212. Randall J.A., 1986. Preference for estrous female urine by male kangaroorats (Dipodomys spectabilis) // J Mammal. V. 67. P. 736-739.

213. Rasmussen L.E.L., 1999. Evolution of chemical signals in the Asianelephant, Elaphas maximus: behavioural and ecological influences // Journal of Biosciences. V. 24. P. 241-251.

214. Rasmussen L.E.L., Krishnamurthy V., 2000. How chemical signals integrate

215. Asian elephant society. The known and the unknown. // Zoo Biol. V. 19. №5. P. 405-423.

216. Rasmussen L.E.L., Lee T.D., Zhang A.J.,Roelofs W.L., Daves G.D., 1997.

217. Purification, identification, concentration and bioactivity of (Z)-7-dodecen-l-yl acetate: sex pheromone of the female Asian elephant,

218. Elaphas maximus. If Chemical Senses. V. 22. P. 417-437.

219. Rasmussen L.E.L., Schulte B.A., 1998. Chemical signals in the reproductionof Asian (Elephas maximus) and African (Loxodonta africana) elephants. // Animal Reproduction Sciences. V. 53. P. 19-34.

220. Rasmussen L.E., Schmidt M.J., Groves D.,Henneous R., Daves D., 1982.

221. Regnier F.E., Goodwin M., 1977. On the chemical and environmental modulation of pheromone release from vertebrate scent marks // In: Chemical Signals in Vertebrates (Ed. by Muller-Schwarze, D., Mozell, M.M.) New-York: Plenum Press. P. 115-133.

222. Reid L.S., 1953. The development of noncontinuity behavior throughcontinuity learning // Exp Psych. V. 46. N 2. P. 129-140.

223. Rowell T.E., 1961. The family group in Golden hamsters: its formation break-up //Behaviour. V. 17. P. 82-93.

224. Ryan M.J., 1997. Sexual selection and mate choice. // Behavioral ecology

225. Eds. J.R. Krebs, N.B. Davies) Oxford: Blackwell Science. P. 179202.

226. Ryan M.J., Keddy-Hector, A., 1992. Directioanl patterns of female mate choice and the role of sensory biases // Amer. Natur. V. 139. P. S4-S35.

227. Sambraus H.H., Waring G.H., 1975. Der Einfluss des Harns brunstiger Kuhe auf die Geschlechtslust von Stieren // Z. Saugetierk. V. 40. P. 49-54.

228. Schneiria T.C., 1965. Aspects of stimulation and organization in approach-withdrawl process underlying vertebrate behavioral development // In: Advances in the study of behaviour N.Y.: P. 1-74.

229. Schulte B.A., Muller-Schwarze D., Tang R., Webster F.X., 1994. Beaver (Castor canadensis) responses to major phenolic and neutral compounds in castoreum // J Chem Ecol. V. 20. P. 3063-3081.

230. Shepherd G.M., 2006. Behaviour: Smell, brain and hormones // Nature. V. 439. P. 149-151.

231. Sherman P.W., Reeve H.K., Pfennig D.W., 1997. Recognition systems // Behavioral ecology: an evolutionary approach (4-th edn (ed. J.R.Krebs, N.B.Davies)) London: Blackwell Scientific Publications. P. 69-96.

232. Signoret J.P., 1970. Reproductive behaviour of pigs // J. Reprod. Fert. Suppl. V. 11. P. 105-117.

233. Singer A.G., 1991. A chemistry of mammalian pheromones // J Steroid Biochem Mol Biol. V. 39. N 4B. P. 627-632.

234. Singer A.G., Agosta W.C., O'Connell R.J., Pfaffman C., Bowen D.V., Field F.H., 1976. Dimethyl disulfide: an attractant pheromone inhamster vaginal secretion // Science. V. 191. P. 948-950.

235. Singer A.G., Clancy A.N., Macrides F., Bencsath A.F., Agosta W.C., 1983.

236. Sokolov V.E., Surov A.V., Graevskaya B.M., Zinkevich E.P., 1987.

237. Behavioural and metabolic responses of male Golden hamster to natural and artificial pheromones of female // Rodent Newsletter. V. 11.N LP. 8.

238. Sokolov V.E., Voznessenskaya V.V., Zinkevich E.P., 1992. Olfactory cuesand ovarian cycles // Chemical Signals in Vertebrates VI N.Y.: Plenum Press. P. 267-270.

239. Spehr M., Spehr J., Ukhanov K., Kelliher K.R., Leinders-Zufall T., Zufall

240. F., 2006. Signalling in the Chemosensory Systems // Cellular and Molecular Life Sciences. V. 63. P. 1476-1484.

241. Steel, E., 1980. Changes in female attractivity and proceptivity throughoutthe oestrous cycle of the Syrian hamster (Mesocricetus auratus) // Anim Behav . V. 28. P. 256-265.278. —279.—

242. Stern, J.J., 1970. Responses of male rats to sex odors // Physiol Behav. V. 5. P. 519-524.

243. Stevens D.A., 1975. Laboratory Methods for Obtaining Olfactory Discrimination in Rodents // Methods of olfactory research (D.G. Moulton, A.Turk, J.W.Johnson) New York: Acad Press. P. 302-333.

244. The Golden Hamster: its biology and use in medical research , 1968.

245. Hoffman, R.A., et al.) Iowa: Iowa State Univ. Press.

246. Thiessen D.D., 1977a. Methodology and strategies in the laboratory //

247. Chemical signals in vertebrates N.Y.-London: Acad Press. P. 391412.294.— 1977b. Thermoenergetic and the evolution of pheromone // Progress in Psychobioly and Physiological Psychology Acad Press. P. 91-191.

248. Thiessen D.D., Clancy A.N., Goodwin M., 1976. Harderian gland pheromone in the mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) // J Chem Ecol. V. 2. P. 231-238.

249. Thiessen D.D., Pendergrass M, 1985. Change of pelage lipids in the

250. Mongolian gerbil, Meriones unguiculatus, as the result of autogrooming and sandliving. // J Mammal. V. 66. P. 469-475.

251. Thorpe W.H., 1963. Leaning and Instinct in Mammals London: Methuen.

252. Todd N.B., Nixon C.W., Mulvaney D.A., 1972. Karyotypes of Mesocricetusbrandti and hybridization within the genus // J. of Heredity. V. 63. P. 73-77.

253. Trinth K., Storm D.R., 2004. Detection of odorants through the main olfactory epithelium and vomerinasal organ of mice // Nutr. Rev. V. 62.(2). P. 189-192.

254. Vandenbergh J., 1983. Pheromonal regulation of puberty // Pheromonesand reproduction in mammals (Ed. J.Vandenbergh) N-Y.A Academic Press. P. 95-112.

255. Vandenbergh J., 1976. Acceleration of sexual maturation in female rats bymale stimulation // J. Reprod. Fert. Suppl. V. 46. P. 451-453.

256. Vandenbergh J., Muller-Schwarze D., 1984. Responses of wild muskratsiOndatra zibethica L.) to scented traps // J Chem Ecol. V. 10. P. 1411-1415.

257. Ver berne G., de Boer J.N., 1976. Chemocommunication among domesticcats // Z. Tierpsychol. V. 42. P. 86-109.

258. Warren K.P., Aronson L.R., 1957. Sexual behavior in adult male hamstercastrated-adrenalectomized prior to puberty // J Comp Physiol Psychol. V. 50. P. 475-480.

259. White P.J., Fisher R.B., Mennier G.F., 1984. Discrimination of male socialstatus by female hamsters // Psychol. Rep. V. 55. P. 48-54.

260. Whitten W.K., 1957. Effect of exteroceptive factors on the oesrous cycle ofmice // Nature. V. 180. P. 1436.

261. Wilson E.O., 1968. Chemical systems // Animal communication (Ed. T.

262. Sebeok) Bloomington: Indiana Univ. Press.309.— 1970. Chemical communication within animal species // Chemical ecology (Eds. E. Sondheimer, J.B. Simeone) New York: Academic Press. P. 133-155.

263. Wilson E.O., 1975. Animal communication // In.: Animal communication

264. Eds. T.Eisner, E.O.Wilson) San-Francisco: P. 264-272.3\\. Wilson E.O., Bossert, W.H., 1963. Chemical communication among animals //Recent Prog. Res. V. 19. P. 673-716.

265. Winans S.S., Powers, J.B., 1977. Olfactory and vomeronasal deafferantation of male hamsters. Histological and behavioral analysis // Brain Res. V. 126. P. 325-344.

266. Wolff J.O., 2003. Laboratory Studies with rodents: Facts or Artifacts? //

267. Bioscience. V. 53. (4). P. 421-427.

268. Wyatt D., 2003. Peromones and Animal Behaviour. Communication bysmell and Taste. Cambridge: Cambridge University Press.

269. Wyatt T.D., 2005. Pheromones: divergence and contrasts in insects and vertebrates // Chemical Signals in Vertebrates (Eds. R.T.Mason, M.P.LeMaster, D.Muller-Schwarze) N-Y.: Springer. P. 7-18.

270. Wynne-Edwards K., Lisk R.D., 1987. Behavioral interactions differentiate Djungarian (Phodopus campbelli) and Siberian hamsters (Phodopus sungorus) // Can J Zool. 65. P. 2229-2236.

271. Wysocki C.J., 1979. Neurobehavioral evidence for the involvement of thevomeronasal system in mammalian reproduction // Neurosci. Biobehav. Rev. V. 3. P. 301-341.

272. Wysocki C.J., Wellington J.L., Beachamp G.K., 1980. Access of Urinary

273. Nonvolatates to the mammalian vomeronasal organ // Science. V. 207. P. 781.

274. Zou X., Buck L.B., 2006. Combinatorial effects of odorant mixes inolfactory cortex // Science. V. 311. P. 1477-1481.

275. Zou X., Horowitz L.F., Montmayeur J.P., Snapper S., Buck L.B., 2001.

276. Genetic tracing reveals a stereotyped sensoty map in the olfactory cortex // Nature. V. 414. P. 173-179.