Сезонные особенности поведения, размножения и гормонального статуса хомячков рода Phodopus тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Кропоткина, Мария Владиславовна

• Кропоткина, Мария Владиславовна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кропоткина, Мария Владиславовна

Введение.

Глава 1. Литературный обзор

1.1. Систематическое положение рода РкосЯорш.

1.2. Распространение, механизмы изоляции и гаплотипическое разнообразие мохноногих хомячков.

1.3. Участки обитания видов, поведение в природе.

1.4. Сезонность, фотопериодичность и фоторефрактерность, роль комплекса супрахиазмальные ядра-эпифиз и мелатонина в регуляции сезонных явлений.

1.5. Торпор (оцепенение)

1.6. Сезонные изменения массы тела и шерстного покрова, роль лептина в регуляции массы тела.

1.7. Роль глюкокортикоидов и половых стероидов в организме млекопитающих, сезонные изменения гормонального фона.

1.8. Особенности хемокоммуникации, сезонные особенности поведенческого ответа на запахи.

1.9. Сезонные особенности гормонального ответа на запахи.

Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1. Места поимки животных, лабораторные животные и их содержание.

2.2. Анализ суточных колебаний температуры тела.

2.3. Наблюдения за динамикой массы тела в разные сезоны года.

2.4. Наблюдение за поведением животных в лабораторных условиях. Метод парного предъявления обонятельных сигналов.

2.5. Анализ гормональных изменений у самок при содержании в условиях естественных светового и температурного режимов в течение года.

2.6. Гормональный ответ самок на экскреты самцов-конспецификов в разные сезоны года.

2.7. Сбор экскретов для предъявления в поведенческих и гормональных тестах, контроль циклики самок.

2.8. Статистическая обработка данных.

Глава 3. Изменение температуры и массы тела в осенне-зимний период.

Глава 4. Сезонные изменения концентрации половых стероидов и кортизола у самок мохноногих хомячков.

Глава 5. Сезонные особенности поведенческого ответа самок мохноногих хомячков на запахи самцов и самок-конспецификов.

Глава 6. Сезонные особенности гормонального ответа самок мохноногих хомячков на запахи самцов-конспецификов.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сезонные особенности поведения, размножения и гормонального статуса хомячков рода Phodopus»

Актуальность работы. Работа выполнена в рамках фундаментальной проблемы биологии - изучение адаптаций животных к условиям обитания, в частности, кодирование и восприятие биологически значимой информации, обеспечивающей успешную репродукцию.

В популяциях животных, ведущих ночной одиночный образ жизни, каковыми являются все представители п/сем Спсейпае, в том числе хомячки рода Ркойорт (мохноногие хомячки), непосредственные контакты между особями часто сопряжены не только с поиском полового партнера, но и с усилением конкуренции и агрессии, в связи с чем опосредованная химическая коммуникация (Рожнов, 2011) приобретает для них исключительно важное значение (Воронцов, 1982; Суров, 2006; Громов, 2008). Но так как репродуктивная активность особей и их гормональный статус меняются в течение года, роль химических сигналов в разные сезоны может отличаться.

Таким образом, объективно оценить связи между особенностями размножения, сезонными гормональными изменениями у особей и их поведенческими и гормональными ответами на обонятельные сигналы конспецификов представляется нам актуальной задачей, решение которой позволит детализировать знания о сезонных особенностях и механизмах опосредованной химической коммуникации.

Ранее данная проблема изучалась только на самцах хомячков рода Ркос1орш (Соколов, Феоктистова, 1996, 1998; Феоктистова, Найденко, 2006, 2007; Апапё, 2004), но получить полную картину регуляции размножения и связи гормональных и поведенческих параметров для конкретных видов можно лишь после сопоставления данных по обоим полам.

Известно, что сезонность климата отражается на изменении массы тела и шерстном покрове мелких млекопитающих, определяет частоту впадения в торпор (оцепенение) - регулируемое снижение температуры тела на периоды менее суток (Пастухов и др. и др., 2003), количество потребляемого корма и т.д. (Штайнлехнер, Пухальский, 1999; Ануфриев, 2008; НеШтшег,

КН^ешрог, 2003 и др.), однако данные явления недостаточно изучены у 3 модельных видов. Сезонные различия в этих аспектах жизнедеятельности животных особенно ярко выражены в условиях умеренно - и резкоконтинентального климата (Ашофф, 1984; Пастухов и др. и др., 2003; Life in the Cold, 2000), что в полной мере касается ареала мохноногих хомячков.

Кроме того, большой интерес представляет изучение химических сигналов в сравнительно-филогенетическом аспекте. Этот вопрос слабо исследован на млекопитающих, хотя сформулирован довольно давно (Новиков, 1988). В этом аспекте хомячки рода Phodopus служат удобным объектом для экспериментальных исследований. В компактном и наиболее древнем роде подсемейства Cricetinae (Neumann et al., 2006) можно оценить направление эволюционных преобразований химических сигналов у наиболее древнего вида - хомячка Роборовского (время отделения которого от общей ветви рода по данным молекулярно-генетического анализа составляет около 5 млн. лет) и относительно молодых сестринских видов -джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла (время разделения которых -0.8-1 млн. лет (Neumann et al., 2006), а также у двух филогрупп хомячка Кэмпбелла (время разделения которых оценивается примерно в 450-550 тыс. лет (Феоктистова, 2008; Мещерский, Феоктистова, 2009).

Цель и задачи работы. Исходя из степени изученности проблемы, была сформулирована следующая цель: выявление сезонных особенностей поведения, химической коммуникации и гормонального статуса самок мохноногих хомячков определяемых характером их репродукции и филогенетическими отношениями.

Поставленная цель может быть достигнута путем решения следующих задач:

1. Исследовать особенности температурного режима мохноногих хомячков и характер их осенне-зимней активности, оценить сезонные изменения массы тела у хомячков Кэмпбелла «западной» филогруппы.

2. Проанализировать колебания концентрации половых стероидов (прогестерона, эстрадиола, тестостерона) и кортизола у самок мохноногих хомячков в течение года и сопоставить данные с динамикой размножения исследуемых видов.

3. Изучить сезонные особенности поведенческого ответа самок мохноногих хомячков на химические сигналы самцов и самок-конспецификов.

4. На основе оригинальных данных (о самках) и литературных данных (о самцах) провести сравнительный анализ половых различий, сезонных и видовых особенностей гормонального ответа мохноногих хомячков на химические сигналы конспецификов.

Научная новизна.

Впервые получены данные о наличие торпора у хомячка Роборовского и особенностях этого явления у двух филогрупп хомячка Кэмпбелла и джунгарских хомячков из изолята в Минусинской котловине. Проанализирован характер изменения температуры тела у трех видов рода мохноногих хомячков в осенне-зимний период и массы тела у хомячков Кэмпбелла «западной» филогруппы в течение года.

Впервые проведен сравнительно-этологический анализ видовых, сезонных и половых различий опосредованной химической коммуникации мохноногих хомячков, подкрепленный эндокринологическими исследованиями, что позволило представить сравнительно полную картину ольфакторной регуляции размножения у исследованных модельных видов.

Впервые проанализированы фоновые сезонные колебания уровней половых стероидных гормонов и кортизола у самок мохноногих хомячков и характер их изменения в ответ на экспозицию мочи и секрета среднебрюшной железы (СБЖ) самцов-конспецификов.

Охарактеризованы сезонные изменения запаховых предпочтений самок мохноногих хомячков в отношении естественных экскретов самцов и самок-конспецификов. Полученные данные сопоставлены с аналогичными, характерными для самцов видов рода РНсхЛорш.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные нами на примере мохноногих хомячков данные вкупе с представлениями о филогенетических отношениях в изучаемом таксоне, позволят в дальнейшем 5 проследить изменения роли химических сигналов, обеспечивающих размножение в эволюционном плане.

Проведенное исследование расширило и углубило познания об особенностях гормональных и поведенческих характеристик самок мохноногих хомячков, относящихся к разным филогруппам.

Важным практическим результатом работы является комплексное исследование вопросов, связанных с репродукцией и обеспечивающей ее хемокоммуникацией у наименее изученного представителя рода - хомячка Роборовского, включенного в списки редких и охраняемых видов (Красная книга Российской Федерации, 2001; Постановление Правительства Республики Казахстан., 2006), как вида со слабо изученной экологией. Полученные нами данные частично восполняют имеющийся пробел в знаниях о сезонных особенностях физиологии и хемокоммуникации самок этого вида и должны быть учтены при разработке мер его охраны, а также могут служить аргументом для окончательного решения вопроса, поднятого в 2006 г. К. Нойманом (Neumann et al., 2006), о выделении хомячка Роборовского в отдельный род.

Материалы диссертации могут использоваться в лекционных и практических курсах биологических факультетов университетов.

Апробация работы. Полученные материалы представлены на 4-х международных и 5-ти отечественных конференциях: на конференциях молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (г. Москва, 2006, 2008, 2010), на 11 и 12 Международных конференциях по биологии грызунов «Rodens et Spatium» (Мышкин, Россия, 2008; Зонгулдак, Турция, 2010), на конференции по поведению и поведенческой экологии млекопитающих (Черноголовка, 2009), на VIII и IX Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007, 2011), на 85 конгрессе немецкого общества маммологов (Люксембург, 2011), а также на заседании объединенного коллоквиума лаборатории поведения и поведенческой экологии млекопитающих и лаборатории сравнительной этологии и биокоммуникации (Москва, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, из них 5 -в рецензируемых журналах из списка ВАК, 3 статьи - в сборниках по материалам конференций и 6 тезисов докладов на конференциях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка цитированной литературы, включающего 167 наименований, из которых 86 - на иностранных языках. Текст диссертации изложен на 115 страницах и включает 34 рисунка и 19 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Кропоткина, Мария Владиславовна

Выводы

1. Наличие эпизодического торпора в зимнее время впервые экспериментально показано у Рк гоЪогоуъки и подтверждено для обеих филогрупп Рк сатрЬеШ. Характер изменения массы тела в течение года у самцов и самок хомячка Кэмпбелла «западной» филогруппы также свидетельствует об их зимней активности, перемежающейся нерегулярными торпорами.

2. Для самок всех трех видов рода Ркос1орт характерно отсутствие принципиальных различий по уровню стероидных гормонов и их сезонной флуктуации, что отражает особенности активации половой системы, связанные с длительным периодом размножения. Однако, сезонные особенности изменения уровня кортизола у самок Рк. гоЬогоуйки отличают его от двух других видов.

3. Достоверные ольфакторные предпочтения экскретов самцов самками сестринских видов хомячков - Кэмпбелла и джунгарского -фиксируются уже зимой, в период подготовки к размножению, а также в весенне-летний период. Самки хомячка Роборовского продолжают достоверно предпочитать экскреты самцов в осенний период. Поведенческие предпочтения самок в большинстве случаев совпадают с эндокринными реакциями на исследуемые экскреты самцов-конспецификов.

4. Ольфакторные сигналы самцов более значимы для неэстральных самок, чем наоборот, так как наблюдаемое у них повышение гормонального уровня в ответ на экспозицию экскретов самцов (даже на фоне низких значений половых стероидов в осенне-зимний период) подготавливает организм к оплодотворению и повышает сексуальный интерес, что в конечном итоге обеспечивает успешное размножение и объясняет возможность появления выводков даже в зимнее время.

5. Эндокринная система Рк гоЪогоузкп, наиболее эволюционно древнего вида рода Ркос1орш, отличается высокой реактивностью, что приводит к менее успешному размножению данного вида в случае неблагоприятных изменений среды обитания по сравнению с Рк $ищогт, эволюционно молодым видом рода Phodopus, характеризующимся максимально успешным размножением в разные сезоны года.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кропоткина, Мария Владиславовна, 2012 год

1. Ануфриев А.И. 2008. Механизмы зимней спячки мелких млекопитающих Якутии. Новосибирск: Изд-во Сиб. Отд. РАН. 157 с.

2. Афанасьев A.B., Божанов B.C., Корелов М.Н. 1953. Звери Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР. Т. II. С. 231-233.

3. Ашофф Ю. Биологические ритмы. Т. 2. 1984. М.: Мир. С. 164-167.

4. Балаболкин М.И. 1998. Эндокринология. 416 с.

5. Биохимия: Учеб. для вузов, Под ред. Е.С. Северина. 2003. 779 с.

6. Банников А.Г. 1950. Материалы к познанию млекопитающих Монголии. IV. Хомячки // Бюлл. МОИП. Т. 55. Вып. 3. С. 3-16.

7. Банников А.Г. 1954. Млекопитающие МНР. М.: Изд-во АН СССР. 669 с.

8. Башенина Н.В. 1977. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука. 355 с.

9. Бодяк Н.Д. 1994. Гардеровы железы млекопитающих. Структура и функции // Изв. РАН. Сер. Биол. Т. 21. № 2. С. 183-197.

10. Васильева Н.Ю. 1990. Функция специфических кожных желез. Функциональные и эволюционные аспекты маркировочного поведения грызунов на примере представителей п/сем. Cricetinae. Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва: ИПЭЭ РАН. 28 с.

11. Васильева Н.Ю., Парфенова В.М. 2003. Есть ли зимняя спячка у хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli)?: экспериментальный подход к решению вопроса // Фауна и экология. СПб. С. 105-122.

12. Васильева Н.Ю, Суров A.B., Телицына А.Ю. 1988. Структура поселения и использования территории хомячком Кэмпбелла на Юге Тувинской ДССР. Грызуны // VII Всесоюзн. совещания: тезисы докл. Свердловск. С. 61-62.

13. Воронцов H.H., Гуртовой H.H. 1959. Строение среднебрюшной железы настоящих хомяков // Докл. АН СССР. Т. 125. №¡3. С. 673-676.1. С ''

14. Воронцов H.H. 1982. Фауна СССР. Млекопитающие. Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны. JL: Наука. 449 с.

15. Галкина Л.И, Потапкина Н.Ф, Юдин Б.С. 1977. Эколого-фаунистический очерк мелких млекопитающих Юго-Восточной Тувы // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. С. 60-81.

16. Глотов И.Н. 1969. Распространение и численность мышевидных грызунов // Биологическое районирование Новосибирской обл. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. С. 33-58.

17. Громов B.C. 2008. Пространственно-этологическая структура грызунов. М. Т-во научных изданий КМК. 581 с.

18. Карасева Е.В. 1963. Материалы к познанию географического распространения и биологии некоторых видов мелких млекопитающих Северного и Центрального Казахстана // Биология, биогеография и систематика млекопитающих СССР. Труды МОИП. М. Т. 10. С. 194-219.

19. Киршенблат Я.Д. 1969. Практикум по эндокринологии. М. Высшая школа. 256 с

20. Колпаков М.Г, Колаева С.Г, Красс П.М, Поляк М.Г, Самсоненко P.A., Соколова Г.П, Шульга В. А. 1974. Механизмы сезонных ритмов кортикостероидной регуляции зимоспящих. Новосибирск: Наука. 160 с.

21. Ковальзон В.М. 2003. Мелатонин, эпифиз и сон млекопитающих // Нейрохимия. Т. 20 № 2. С. 93-100.

22. Ковальзон В.М. 2004. Мелатонин без чудес. Природа. № 2 С. 12-19.

23. Ковальзон В.М. 2011. Основы сомнологии. М.: Бином. 239 с.

24. Конева И.В. 1983. Грызуны и зайцеобразные Сибири и Дальнего Востока. Пространственная структура населения. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. 216 с.

25. Красная Книга Российской Федерации. Животные. 2001. М.: Астрель. 860 с.

26. Крыльцов А.И., Шубин И.Г. 1964. Об экологии хомячков Эверсмана (Cricetulus eversmanii Br.) и джунгарского (Phodopus sungorus Pall.) II Зоол. журн. Т. 43. Вып 7. С. 1062-1070.

27. Кучерук В.В. 1959. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеарктики // География населения наземных животных и методы его изучения. М.: Изд-во АН СССР. С. 45-87.

28. Мещерский И.Г. 1992. Адаптации водного обмена палеарктических хомячков (Cricetinae) к аридным условиям обитания на примере рода Phodopus. Дис. канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ. 183 с.

29. Мещерский И.Г., Феоктистова Н.Ю. 2009. Внутривидовая структура мохноногих хомячков Phodopus campbelli и Phodopus sungorus (Rodentia: Cricetinae) по данным анализа митохондриальной ДНК II Докл. АН. Т. 424. № 2. С.1-4.

30. Мещерский И.Г., Феоктистова Н.Ю. 2011. Анализ генетического разнообразия хомячка Роборовского (Phodopus roborovskii) в северной части ареала // Известия РАН. Серия биологическая. № 1. С. 96-100

31. Млекопитающие Казахстана. 1977. Т. 1.4. 2. Алма-Ата: Изд-во Наука Казахской ССР. 536 с.

32. Наумов P.JL, Борзенкова С.А. 1969. Распределение мышевидных грызунов на северном склоне западного Саяна (левобережье Енисея) // Ученые записки Московского государственного пед. ин-та им. Ленина. Вып. 362. С. 80-94.

33. Некипелов Н.В. 1960. Забайкальские хомячки и некоторые экологические особенности подсемейства хомяков // Изв. Иркутского Гос. н.и. противочумного института Сибири и Дальнего Востока. Т. 23. С. 147-164.102

34. Новиков С.H. Феромоны и размножение млекопитающих. Л.: Наука, 1988. 168 с.

35. Новиков Е.А. 2008. Физиологическая цена адаптации; к подземному образу жизни: обыкновенная слепушонка {Ellobius talpinus, Pall.) в сравнении с наземными грызунами. Автореф. дис. докт. биол. наук. Новосибирск. 36 с.

36. Павлинов И.Я. 2006. Систематика современных млекопитающих. М.: Изд-во Московского Университета. 287 с.

37. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. 1998. Систематика млекопитающих СССР. Дополнения. М.: Изд-во Московского Университета. 188 с.

38. Пантелеев П.А. 1983. Биоэнергетика мелких млекопитающих. М.: Наука. 265 с.

39. Пантелеев П.А, Терехина А.Н, Варшавский A.A. 1990. Экогеографическая изменчивость грызунов. М.: Наука. 372 с.

40. Парахонский А.П. 2006. Роль эпифиза во временной организации иммунного ответа // Успехи современного естествознания. № 12. С. 69-70.

41. Пастухов Ю.Ф, Максимов А.Л, Хаскин В.В. 2003. Адаптация к холоду и условиям субарктики: проблемы термофизиологии. Магадан: СВНЦ ДВО. Т.1. 373 с.

42. Петровский Д.В, Новиков Е.А, Мошкин М.П. Динамика температуры тела обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus, Rodentia, Cricetidae) в зимний период // Зоол. журн. 2008. Т. 87, №12. С. 1504 1508.

43. Пирогов А.Б. 1998. Нейроэндокринная организация адаптации жителей северо-востока России. Бюллетень, вып.1. Стр. 14-26

44. Подтяжкин О.И, Орлов В.Н. 1986. Фауногенетические группировки грызунов аридной зоны МНР // Зоогеографическое районирование МНР. М. С. 124-136

45. Постановление Правительства Республики Казахстан от 31 октября 2006 года № 1034 «Об утверждении Перечней редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений».

46. Рожнов В.В. 2011. Опосредованная хемокоммуникация в социальном поведении млекопитающих. M., КМК. 164 с.

47. Рожнов В.В., Найденко Св.В., Найденко C.B. 2007. Изменение уровня стероидных гормонов в плазме крови у трех видов куньих (Mammalia, Carninora: MustelidaejB течение годового цикла // Доклады Академии наук. Т. 413, №1. С.138-141

48. Сафронова Л.Д., Малыгин В.М., Левенкова Е.С. Орлов В.Н. 1992. Цитогенетические последствия гибридизации хомячков Phodopus sungorus и Phodopus campbelli 11 Докл. АН СССР. T. 2. № 2. С. 266-271.

49. Сафронова Л.Д., Васильева Н.Ю. 1996. Мейотические аномалии у межвидовых гибридов от скрещивания Phodopus sungorus (Pallas 1773) и Phodopus campbelli (Thomas, 1905) // Генетика. T. 32. № 4. С. 560-569.

50. Сафронова Л.Д., Черепанова Е.В., Васильева Н.Ю. 1999. Особенности первого деления мейоза у гибридов хомячков Phodopus sungorus и Phodopus campbelli от возвратного скрещивания // Генетика. Т. 35. № 2. С. 237-242.

51. Сербенюк М.А. 1983. Химическая коммуникация рыжей полевки (Clethrionomus glareolus). Дисс. канд. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН. 24 с.

52. Скалон В.Н. 1949. К фауне млекопитающих Кентейского аймака Монгольской Народной Республики // Бюл. МОИП. Т. 54. Вып. 3. С. 3-15.

53. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю. 1993. Гибридизационный анализ подтверждает видовую самостоятельность Phodopus sungorus (Pallas, 1773) и Phodopus campbelli (Thomas, 1905) // Докл. РАН. T. 332. № 1. С. 120-123.

54. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., Демина Н.И., Феоктистова Н.Ю. 1991. Дополнительные мешочки в устье защечных мешков у хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli Thomas, 1905; Cricetidae, Rodentia) // Докл. АН СССР. T. 316. №6. С. 1486-1490.

55. Соколов В.Е., Найденко C.B., Сербенюк М.А. 1996. Распознование европейскими рысями (Lynx lynx, Felidae, Carninova) по запаховым сигналам мочи вида, пола и возраста сородичей, знакомых и незнакомых особей // Известия АН, сер. биол. №5 С. 571-577

56. Соколов В.Е, Орлов В.Н. 1980. Определитель млекопитающих Монгольской Народной Республики. М.: Наука. 351 с.

57. Соколов В.Е, Рожнов В.В. 1983. Информативность запаховых меток куньих: моча и экскременты черного хоря и американской норки // Докл. АН СССР. Т. 269, №1. С. 238-241.

58. Соколов В.Е, Феоктистова Н.Ю. 1996. Реакция взрослых хомячков Роборовского на запаховые сигналы особей своего и противоположного пола в разные сезоны года // Изв. РАН, сер. биол. № 5. С. 578-582.

59. Соколов В.Е, Феоктистова Н.Ю. 1998. Ответ взрослых джунгарских хомячков (Phodopus sungorus) на запаховые сигналы особей своего и противоположного пола в разные сезоны года, в связи с протеканием процесса размножения//Изв. РАН, сер. биол. №3. С. 1-5.

60. Суров A.B. 2006. Обонятельные сигналы в половом поведении млекопитающих. Автореф. дисс. на соискание ученой степени доктора биологических наук. Москва: ИПЭЭ РАН. 42 с.

61. Суров A.B., Телицына А.Ю. 1986. К экологии джунгарского хомячка в зимний период // IV съезд Всерос. Териол. Об-ва. M. Т. 1. С. 354-355.

62. Токмаков A.A., Фуками Я. 2009. Внегеномные механизмы действия прогестерона // Цитология. Т. 51, № 5. С. 403-416

63. Феоктистова Н.Ю. 1994. Строение и функции специфических комплексов в углах рта у двух видов хомячков рода Phodopus // Дисс. канд. биол. наук. М.:МГПУ. 196 с.

64. Феоктистова Н.Ю. 2008. Хомячки рода Phodopus. Систематика, филогеография, экология, физиология, поведение, химическая коммуникация. М.: Товарищество научных изданий КМК. 411с.

65. Феоктистова Н.Ю., Мещерский И.Г. 2003. Роль обонятельных сигналов в межвидовых взаимоотношениях у симпатрических и аллопатрических видов хомячков рода Phodopus (Rodentia: Cricetinae) // Докл. РАН. Т. 389. № 6. С. 846-849.

66. Феоктистова Н.Ю., Найденко C.B. 2006. Гормональный ответ хомячка Роборовского {Phodopus roborovskii) на химические сигналы конспецификов как показатель сезонной динамики размножения // Экология. № 6. С. 464-468.

67. Феоктистова Н.Ю., Найденко C.B. Гормональный ответ джунгарских хомячков (Phodopus sungorus) на химические сигналы конспецификов как показатель сезонной динамики размножения // Сенсорные системы. 2007. Т. 21. №3. С. 256-261.

68. Феоктистова Н.Ю., Найденко C.B., Кропоткина М.В., 2009. Сезонные особенности гормонального и поведенческого отчета самцов хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli) на химические сигналы конспецификов // Сенсорные системы. Т. 23. № 2. С. 156-163.

69. Феоктистова Н.Ю., Чернова О.Ф., Мещерский И.Г. 2012. Декоративные формы хомячков рода Phodopus (Mammalia, Cricetinae) анализ распространения генетических линий и особенности изменения волосяного покрова // Журнал общей биологии. Т. 73. №2. С. 138-154.

70. Флинт В.Е., Головкин А.Н. 1961. Очерк сравнительной экологии хомячков Тувы // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 66. Вып. 5. С. 57-75.

71. Формозов А.Н. 1929. Млекопитающие Северной Монголии по сборам экспедиции 1926 года. Л.: Изд-во АН СССР. 144 с.

72. Хрущова А.М, Васильева Н.Ю. 2010. Торпор у хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli Thomas, 1905). Экспериментальное доказательство // Материалы международного совещания «Териофауна России и сопредельных территорий». С. 510.

73. Черепанова Е.В. 2001. Постзиготическая изоляция хомячков Phodopus campbelli и Phodopus sungorus и цитогенетические характеристики этих видов. Дисс. канд. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН. 192 с.

74. Чугунов Ю.Д. 1962. Млекопитающие Гобийского Алтая. Сообщение I. Песчанки, хомячки, полевки // Зоол. журн. Т. 41. Вып. 11. С. 1719-1726.

75. Шилов И.А. 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М. Изд. Моск. Университета. 260 с.

76. Штайнлехнер С, Пухальский В. 1999. Сезонная регуляция размножения мелких млекопитающих // Сибирский экологический журнал. № 1. С. 23-35.

77. Эскин И. А. 1975. Основы физиологии эндокринных желез, 2 изд., М. Высш. Школа.- 304 с.

78. Юдин Б.С, Галкина Л.И. Потапкина А.Ф. 1979. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. 296 с.

79. Anand S, Turek F.W, Horton Т.Н. 2004. Chemosensory stimulation of luteinizing hormone secretion in male Siberian Hamster {Phodopus sungorus) И Biol, of repr. V. 70. P. 1033-1040

80. Anand S, Losee-Olson S, Turek F.W, Horton Т.Н. 2002. Differential regulation of luteinizing hormone and follicle-stimulating hormone in male Siberian hamsters by exposure to females and photoperiod // Endocrinology. N143 (6). P. 2178-2188.

81. Beltramino C, Taleisnik S. 1983. Release of LH in the female rat by olfactory stimuli //Neiroendocrinology. V. 36. P. 53-58.

82. Berson D.M, Dunn F.A, Takao M. 2002. Phototransduction by retinal ganglion cells that set the circadian clock // Science, V. 295. P. 1070-1073.

83. Bilbo, S.D, Dhabhar, F. S, Viswanathan, K, Saul, A, Yellon, S.M, Nelson, R. J. 2002. Short day lengths augment stressinduced leukocyte trafficking and stress-induced enhancement of skin immune function // Proc. Nat. Acad. Sci. USA V. 99. P. 4067-4072.

84. Braude, S., Tang-Martinez, Z., Taylor, G. T. 1999. Stress, testosterone, and the immunoredistribution hypothesis. Behav. Ecol. V. 10. P. 345-350.

85. Bronson F.H. 1988. Seasonal regulation of reprodaction in mammals // Physiol. Reproduction. V. II. / E. Knobil., J. Neill, et. al. (eds) New York: Raven Press. P. 1831-1972.

86. Bronson F.H. 1989. Mammalian reproductive biology. Chicago: The University of Chicago Press. 336 p.

87. Bronson F.H., Heideman P.D.I 994. The physiology of reproduction. 2nd edn., NY., Raven Press, 541 p.

88. Bylander A., Nutu M., Wellander R., Goksor M., Billig H., Larsson J. 2010. Rapid effects of progesterone on ciliary beat frequency in the mouse fallopian tube // Reproductive Biology and Endocrinology, V. 8. P. 48.

89. Carter D.S., Goldmen B.D. 1983 Endocrinology. 113. P. 1261.

90. Diaz E., Fernandez C., Castrillon P.O., Esquifmo A. I., Marin B., Diaz Lopez B. 1999. Effect of exogenous melatonin on neuroendocrine-reproductive function of middle-aged female rats // J. Reprod. Fertil. V. 117. N 2. P. 331-337.

91. Demas, G. E., Nelson, R. J. 1998. Short-day enhancement of immune function is independent of steroid hormones in deer mice (Peromyscus maniculatus) // J. Comp. Physiol. V. 168. P. 419-426.

92. Dluzen D.E., Ramirez V.D., Carter C.S., Getz L.L. 1981. Male vole urine changes luteinizing hormone-releasing hormone and norepinephrine in female olfactory bulb// Science. V. 212. P. 573-575.

93. Do M. T. H., Yau K.-W. 2010. Intrinsically photosensitive retinal ganglion cells //Physiological reviews. V. 90, N 4. P. 1547-1581.

94. Dobzhansky T. 1970. Genetics of the evolutionary process. Ch.10. Reproduction isolation. New York, London: Columb. Univer. Press. P. 311-350.

95. Doty R.L. 1975. Determination of odour preferences in rodents: A methodological review // Methods in olfactory research / D.G. Moulton, A. Turk, J.R. Johnston (eds). New-York: Academic Press. P. 395-406.

96. Drickamer L.C. 1984. Seasonal variation in acceleration and delay of sexual maturation in female mice by urinary chemosignals // J. Reprod. Fert. V. 72. P. 5558/

97. Fahlbusch V. 1969. Pliozäne und pleistozäne Cricetinae (Rodentia, Mammalia) aus Polen // Acta Zool. Cracovienisa. N 14. P. 99-137.

98. Feist D.D., Feist C.F. 1986. Effects of cold, short day and melatonin on thermogenesis, body weight and reproductive organs in Alaskan red-backed voles // J. Comp. Physiol. V. 156. P. 741-746.

99. Ferkin M.H, Zucker I. 1991. Seasonal control of odour preferences of meadow voles (Microtus pennsylvanicus) by photoperiod and ovarian hormones // J. Repr. Fert. N 92. P. 433-441

100. Flint W.E. 1966. Die Zwerghamster der Palaarctischen fauna. Wittenberg: A. Ziemgen Verl, S. 1-99.

101. Feoktistova N.Yu, Meschersky I.G. 2005. Seasonal changes in desert hamster Phodopus roborovskii breeding activity // Acta Zoologica Sinica. V. 51. N 1. P. 16.

102. Figala J, Hoffmann K, Goldau G. 1973. Zur Jahresperiodic beim Dsungarischen Zwerghamster Phodopus sungorus Pallas // Oecologia. Bd. 12. Hb. 2. S. 89-118.

103. Goy R.W, Bercovitch F.B, McBrair M.C. 1988. Behavioral masculinization is independent of genital masculinization in prenatally androgenized female rhesus macaques // Hormones and Behavior. V. 22. P. 552-571.

104. Graievskaya B.M, Surov A.V«, Meshersky I.G. 1986. The tongue vein as a source of blood in the golden hamster // Ztschr. Versuchstierkd. V. 28. P. 41-43.

105. Hainsworth F.R., Wolf L.L. 1970. Regulation of oxygen consumption and body temperature during torpor in a hummingbird, Eulampis jugularis // Science. V. 269. P. 543-546.

106. Heisler C. 1984. The marking behavior of the Djungarian hamster (Phodopus sungorus) //Biologische Rundschau. Bd. 22. S. 181-183.

107. Heldmaier G. 1989. Seasonal acclimization of energy requirements in mammals: functional significance of body weight control, hypothermia, torpor and hibernation // Energy transformationsin cells and organisms. Stuttgart: Georg Thieme. P. 130-139

108. Heldmaier G, Klingenspor M. 2003. Role of photoperiod during seasonal acclimation in winter-active small mammals // Environmental Signal Processing and Adaptation. Springer. P. 251-274.

109. Heldmaier G., Steinlechner S. 1981. Seasonal control of energy requirements for thermoregulation in the Djungarian hamster (Phodopus sungorus), living in natural photoperiod // J. Comp. Physiol. V. 142. P. 429-437.

110. Hoffmann K. 1973. The influence of photoperiod and melatonin on testis size, body weight, and pelage colour in the Djungarian hamster (Phodopus sungorus) // J. Comp. Physiol. V. 85. P. 267-282.

111. Hoffmann K. 1978. Effects of short photoperiods on puberty, growth and moult in the Djungarian hamster (Phodopus sungorus) // J. Reprod. Fertil. V. 54. P. 29-35.

112. Hoffman K., Illnerova H. 1986. Neuroendocrinology. V 43. P. 317.

113. Johnston R.E. 2005. Communication by mosaic signals: Individual recognition and underlying neural mechanisms // Chemical Signals in Vertebrates. (Eds R.T. Mason, M.P. LeMaster, D. Muller-Schwarze) N-Y.: Springer. P. 269281.

114. Kalsbeek A, Buijs R.M. 2002. Output pathways of the mammalian suprachiasmatic nucleus: coding circadian time by transmitter selection and specific targeting // Cell Tissue Res. V. 309. N. 1. P. 109-118.

115. Kaneko N, Debski E.A, Wilson M.C. Whitten W.K. 1980. Puberty acceleration in mice. II. Evidence that the vomeronasal organ is a receptor for the primer pheromone in male mouse urine // Biol. Reprod. V. 22. P. 873-878.

116. Klein S. L. 2000. The effects of hormones on sex differences in infection: from genes to behavior //Neurosci. Biobehav. Rev. V. 24. P. 627-638.

117. Klingenspor M, Dickopp A, Heldmaier G, Klaus S. 1996. Short photoperiod reduces leptin gene expression in white and brown adipose tissue of Djungarian hamster // FEBS. Lett. V. 399. P. 290-294

118. Lai S. C, Vasilieva N.Yu, Johnston R.E. 1996. Different odors providing sexual information in Djungarian hamsters: Evidens for across-odor code // Horm. Behav. V. 30. P. 317-323.

119. Lerchi A, Schlatt S. 1993. Influence of photoperiod on pineal melatonin synthesis, fur color, body weight, and reproductive function in the female Djungarian hamster, Phodopus sungorus // Neuroendocrinology. V. 57. P. 359364.

120. Life in the Cold. 11 International Hibernation Symposium. 2000. Eds Heldmaier G, Klingenspor M. Berlin, Springer. 546 p.

121. Lindsay D.R, Fletcher I.C, Ram-seeking activity association with oestrous behaviour in ewes // Anim. Behav. 1972. V. 20. P. 452-456.

122. Lynch G.R, Vogt D.F, Smith H.R. 1978. Seasonal study of spontaneous daily torpor in the white-footed mouse, Peromyscus leucopus // Physiol. Zool. V. 51. P. 289-299.

123. Maier H.A., Feist D.D. 1991. Thermoregulation, growth, and reproduction in Alaskan collared lemmings role of short day and cold // Am. J. Physiol., V. 261. P. 522-530.

124. Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference. Third edition. 2005. V. 2. / D.E. Wilson, D. Reeder (eds). Baltimore: The J. Hopkins University Press.

125. Martin L.B., Weil Z.M., Nelson R.J. 2008. Seasonal changes in vertebrate immune activity: mediation by physiological trade-offs // Phil. Trans. R. Soc. V. 363. P. 321-339.

126. McEwen B. S., Wingfield, J. C. 2003. The concept of allostasis in biology and biomedicine // Horm. Behav. V. 43. P. 2-15.

127. McEwen B. S., et al. 1997. The role of adrenocorticoids as modulators of immune function in health and disease: neural, endocrine and immune interactions // Brain Res. Rev. V. 23. P. 79-133.

128. Nelson, R. J., Demas, G. E. 1996. Seasonal changes in immune function // Q. Rev. Biol. V. 71. P. 511-548.

129. Nelson R. J., Demas G. E., Klein S. L., Kriegsfeld L. J. 2002. Seasonal patterns of stress, immune function, and disease. New York, NY: Cambridge University Press.

130. Nelson R. J. 2005. An introduction to behavioral endocrinology. Sunderland, MA: Sinauer Associates.

131. Owen-Ashley N. T, Hasselquist D, Wingfield J. C. 2004. Androgens and the immunocompetence handicap hypothesis: unraveling direct and indirect pathways of immunosuppression in song sparrows // Am. Nat. V.164. P. 490-505.

132. Palm I.F, van der Beek E.M, Wiegant V.M, Buijs R.M, Kalsbeek A. 2001. The stimulatory effect of vasopressin on the luteinizing hormone surge in ovariectomized, estradiol-treated rats is time-dependent // Brain Res. V. 901. N 12. P. 109-116.

133. Pevet P, Bothorel B, Slotten H, Saboureau M. 2002. The chronobiotic properties of melatonin // Cell Tissue Res. V. 309, N1. P. 183-191

134. Pfaff D.W, Sakuma Y. 1979. Deficit in the lordosis reflex of female rats caused by lesions in the ventromedial nucleus of the hypothalamus // J. Physiol. V. 288. P. 203-210.

135. Prendergast, B. J, Bilbo, S.D, Nelson, R. J. 2005. Short day lengths enhance skin immune responses in gonadectomised Siberian hamsters // J. Neuroendocrinol. V. 17. P. 18-21.

136. Provencio I, Jiang G, de Grip W.J, Hayes W.P, Rollag M.D. 1998. Melanopsin: an opsin in melanophores, brain, and eye // Proceeding of the National Academy of Sciences USA. V. 95, N 1. P. 340-345.

137. Rasmussen D.D. 1993. The interaction between mediobasohypothalamic gonadotropin-releasing hormone release by melatonin in vitro // J. Endocrinol. Invest. V. 16.N1.P. 1-7.

138. Reasner D.S, Johnston RE. 1987. Scent marking by dwarf hamsters (Phodopus sungorus campbelli) in response to conspecific odors // Behav. Neural Biol. V. 48. N 1. P. 43-48.

139. Roberts, M.L, Buchanan, K.L, Evans, M.R. 2004. Testing the immunocompetence handicap hypothesis: a review of the evidence // Anim. Behav. V. 68. P. 227-239.

140. Shaohua Z. 1984. A revision of the fossil cricetinea (Rodentia, Mammalia) from Zhoukoudain, the Peking Man site // Vertebrata PalAsiatica. V. 22. P. 179197.

141. Shaohua Z., Cai B. 1991. Fossil micromammals from the Donggou section of Dongyazitou Yuxian country, Hebei province // Contribution to INQUA. XIII. P. 100-131.

142. Signoret J.P. 1970. Reproductive behaviour of pigs // J. Reprod. Fert. Suppl. V. 11. P. 105-117.

143. Turnbull, A. & Rivier, C. 1997. Inhibition of gonadotropininduced testosterone secretion by the intracerebroventricular injection of interleukin-1 beta in the male rat // Endocrinology. V. 138. P. 1008-1013.

144. Vanecek J. 1998. Cellular mechanisms of melatonin action // Physiol. Rev. V. 78. P. 687-721.

145. Van der Beek E.M. 1996. Circadian contol of reproduction in the female rat // Prog. Brain res. V. 111. P. 295-320.

146. Vandenbergh J.G. 1969. Male odor accelerates female sexual maturation in mice // Endocrinology. V.84. P. 658-660.

147. Vasudevan N, Pfaff D. W. 2006. Membrane initiated actions of estrogens in neuroendocrinology: emerging principles // Endocrine Reviews N 28. P. 1-19

148. Wingfield J.C, Maney D.L, Breuner C.W, Jacobs J.D, Lynn S, Ramenofsky M, Richarson R.D. 1998. Ecological bases of hormone-behavior interactions: the "emergency life history stage" // Am. Zool. N 38. P. 191-206.

149. Wingfield J.C, Maney D.L, Breuner C.W, JacobsJ.D, Lynn S, Ramenofsky M, Richardson R.D. 1998. Ecological bases of hormone-behavior interactions: the "emergency life history stage". Am. Zool, 38. P. 191-206

150. Wynne-Edwards K.E, Lisk R.D. 1987. Behavioral interactions differentiate Djungarian (Phodopus campbelli) and Siberian (Phodopus sungorus) hamster // Can. J. Zool. V. 65. P. 2229-2235.

151. Wynne-Edwards K.E, Surov A.V, Telitsyna A.Yu. 1992. Field studies of chemical signaling: direct observation of dwarf hamster (Phodopus) in Soviet Asia // Chemical signals in vertebrates. / R.J. Doty, D. Miiller-Scwarze (eds). New York. P. 485-492.

152. Wynne-Edwards K.E, Surov A.B, Telizina A.Yu. 1999. Endogenous activity differences within the genus Phodopus // J. Mammal. V. 80. P. 855-865.

153. Zucker I, Johnston P.G, Frost D. 1980. Comparative, physiological and biochronometric analysis of rodent seasonal reproductive cycles // Prog. Reprod. Biol. N5. P. 102-103.