Роль сердечно-сосудистых реакций в кислородосберегающем эффекте при имитации ныряния у человека тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат биологических наук Митрофанова, Алла Владиславовна

• Митрофанова, Алла Владиславовна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Митрофанова, Алла Владиславовна

Список сокращений.

Введение.

ГЛАВА 1. Подход и методы исследования.

1.1. Процедура хол одо-гипокси-гиперкапнического воздействия.

1.2. Метод реографии.

1.3. Методы оценки психофизиологического статуса обследованных.

1.4. Методы оценки потребления кислорода, оксигенации крови и кислородного долга.

ГЛАВА 2. Особенности гемодинамики при холодо-гипокси-гиперкапническом воздействии.

2.1. Реакции сердечно-сосудистой системы при реализации нырятельной реакции.

2.1.1. Характеристика нырятельной реакции по показателям состояния сердечно-сосудистой системы.

2.2. Центральная гемодинамика при реализации нырятельной реакции.

2.2.1. Показатели центральной гемодинамики у обследованных с различными типами реализации нырятельной реакции.

2.3. Периферический кровоток при реализации нырятельной реакции 59 *

2.3.1. Исследование реовазограммы и фотоплетизмограммы у обследованных с различными типами реализации нырятельной реакции.

2.4. Гемодинамика в аорте и малом круге кровообращения.

2.4.1. Кровообращение а аорте.

2.4.2. Кровообращение в легких.

2.4.3. Исследование кровотока в аорте и легочной артерии.

2.5. Кровообращение в головном мозге и его регуляция.

2.5.1. Исследование мозгового кровотока у обследованных с различными типами реализации нырятельной реакции.

ГЛАВА 3. Потребления кислорода и оценка энергетического метаболизма при реализации нырятельной реакции.

3.1. Исследование потребления кислорода у обследованных с различными типами реализации нырятельной реакции.

3.1.1. Оксигенация крови при реализации нырятельной реакции.

3.1.2. Исследование энергетического метаболизма методом газоанализа у обследованных с различными типами реализации нырятельной реакции.

3.2. Исследование психоэмоционального состояния обследованных с различными типами реализации нырятельной реакции.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль сердечно-сосудистых реакций в кислородосберегающем эффекте при имитации ныряния у человека»

Исследование проблемы адекватного взаимодействия организма с окружающей средой, основой- которого являются процессы адаптации, весьма актуально в настоящее время, особенно в связи с нарастающим воздействием неблагоприятных экологических факторов, разнообразие и интенсивность которых постоянно увеличивается. Одним из наиболее распространенных экстремальных факторов среды является гипоксия. Известно, что гипоксические состояния лежат в основе патогенеза наиболее распространенных заболеваний сердечно-сосудистой, нервной и других систем организма. Однако гипоксия не только способствует патологии, но и возникает при физических нагрузках, психоэмоциональном напряжении, при жизнедеятельности в неадекватных условиях. В связи с этим, решение проблемы общей резистентности, работоспособности и, в конечном итоге, здоровья человека в той или иной степени связано с устранением гипоксии и ее последствий. В настоящее время методики, основанные' на адаптации к гипоксии, все чаще используются как фактор повышения неспецифической! резистентности организма к экстремальным условиям среды и для-профилактики многих заболеваний [Меерсон Ф.З. и др:, 1989; Меерсон Ф.З., 1991; Агаджанян H.A., 2001; Колчинская А.З. и др., 2003; Медведев В.И., 2003].

Как показано- многими авторами, изучавшими особенности высотной гипоксии [Агаджанян. H.A. и др., 2001; Меерсон Ф.З:, 1986]; нормобарической гипоксии [Колчинская А.З., 1973; Колчинская А.З., 1994; Колчинская А.З. и др., 2003], гипоксии физических нагрузок [Волков Н.И., 2000; Волков Н.И., Алтухов- Н.Д., Козырь C.B., 2007], защитные реакции организма сопровождаются активацией стресс-реализующей симпато-адреналовой системы, а недостаток кислорода компенсируется за счет мобилизации газотранспортных систем организма.

По-иному ведет себя организм в условиях гипоксии, развивающейся при нырянии. В этом случае гипоксия развивается в результате полного прекращения поступления кислорода и единственным условием продления апноэ, является переход на более экономное его потребление -гипометаболический путь энергообмена, что обеспечивается активацией парасимпатического стресс-лимитирующего звена регуляции. Благодаря усилению тормозных холинергических влияний блуждающего нерва на синусовый узел сердца развивается рефлекторная брадикардия. Это обуславливает замедление кровотока, а значит и скорость кислородоотдачи. Одновременно наблюдается констрикция периферических сосудов, благодаря чему осуществляется перераспределение кровотока» к наиболее уязвимым к гипоксии органам - мозгу и сердцу [Ramirez J.M. et al., 2007]. У животных этот комплекс сердечно-сосудистых реакций сформировался и закрепился в филогенезе в результате приспособления к вторично-водному образу жизни [Галанцев В.П., 1977; Галанцев В.П., 1982; Галанце В.П., 1986; Галанцев В.П., 2001; Butler P.J., Jones D.R., 1997]. В первую очередь благодаря этим системным изменениям гемодинамики обеспечивается экономия потребляемого кислорода.

Исследованиями сотрудников лаборатории системных адаптаций кафедры общей физиологии СПбГУ [Баранова Т.И., 2000; Баранова Т.И., 2004; Баранова Т.И., Ноздрачев А.Д. и др., 2005; Баранова Т.И., 2008; Ноздрачев А.Д., Коваленко Р.И. и др., 2000; Январева И.Н. и др., 2001] и многочисленными исследованиями зарубежных авторов [Craig A.B., 1963; Irving L., 1963; Brik Г., 1966; Gooden В.А., 1994; Andersson J.P. et al., 2004; Jay О., Christensen J.P., 2007 и др.] было показано, что и человеку присущ комплекс аналогичных природно-детерминированных, генетически закрепленных [Goksör Е. et al., 2002] защитных реакций, названных нырятельной реакцией или нырятельным рефлексом (diving reflex), обеспечивающих экономию кислорода во время ныряния. Но выраженность этих реакций у людей зависит от особенностей центральной и вегетативной регуляции, психофизиологического статуса. В связи с этим Т.И. Барановой (2004) описано четыре типа реализации нырятельной реакции у человека.

На основании этих исследований в лаборатории системных адаптаций Санкт-Петербургского государственного университета разработана модель холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия (патент РФ № 2020868 от. 15.10.1994), основанная на активации нырятельной реакции у человека. Особенность реализации этой модели состоит в следующем. За счет активации стресс-лимитирующей парасимпатической системы, человек, который осуществляет погружение, может сам ограничивать время апноэ, тем самым минимизируя стрессорное воздействие.

Изучение особенностей нырятельной реакции у человека особенно актуально, что обусловлено и фундаментальным, и прикладным аспектами. Это позволяет изучить общие эволюционные закономерности адаптивных механизмов организма человека к гипоксии. Принципы эволюционного развития адаптаций сердечно-сосудистой системы к нырянию связаны с исследованием механизмов ее реализации, с выявлением врожденных, генотипических задатков и влиянием на ее формирование факторов среды, особенностей ее динамики в онтогенезе, изменения характеристик под влиянием тренировок, связанных с нырянием.

Прикладной аспект исследования нырятельной реакции заключается в изучении возможностей повышения общей резистентности организма человека к неблагоприятным воздействиям путем активации физиологически адекватных, генетически детерминированных механизмов, связанных с ее реализацией в результате систематических тренировок.

Показано, что у человека присутствует брадикардия и констрикция периферических сосудов, но насколько эффективно происходит перераспределение кровотока у обследованных с различными типами реализации нырятельной реакции остается неизвестным. Недостаточно исследован при нырянии легочный кровоток, что также важно как в фундаментальном (реализация механизмов, защиты), так и в прикладном аспекте в связи с изучением синдрома обжатия грудной клетки [Назаркин В.Я., Потапов A.B., 1993], иногда развивающемся при свободных погружениях. В? литературе практически отсутствуют данные касательно кровотока в аорте во время реализации нырятельной реакции.

В ранее проведенных в лаборатории работах [Баранова Т.И., 2008; Чилигина Ю.А., 2008] было показано (по данным допплегоргафии), что при имитации ныряния происходит увеличение линейной скорости кровотока в средней мозговой артерии и уменьшение пульсационного индекса, отражающего тонус средней мозговой артерии. Но проблема исследования мозгового кровотока до конца не разрешена. Так, не совсем ясно как меняется объемный кровоток, как изменяется регионарное мозговое кровообращение? Это особенно важно для корректного применения разработанной в лаборатории оздоровительной технологии ХГВ.

Гипотеза относительно «консервации» кислорода при реализации нырятельной реакции у человека, выдвинутая JI. Ирвингом еще в 1934 г [Irving L., 1934], до сих пор не была подтверждена. В'отличие от животных, наличие кислородосберегающего эффекта у человека при нырянии (или его имитации) не доказано, но предполагается, что он сходен с нырятельной реакцией некоторых вторичноводных млекопитающих [Апёегзэоп 1.Р., 2004]. Тем не менее, вопросы, касающиеся изменения насыщения гемоглобина артериальной крови кислородом, потребления кислорода и кислородного долга в организме человека, не тренированного к нырянию, во время погружения на сегодняшний день остаются неисследованными.

В качестве рабочей гипотезы данного исследования выдвигается предположение, что при нырянии (или его имитации) организм человека переходит на более экономный, кислородосберегающий путь энергообеспечения. Это достигается активацией комплекса защитных реакций сердечно-сосудистой системы. При этом эффект кислородосбережения у представителей, характеризующихся различными типами реализации нырятельной реакции будет отличаться.

Цели и задачи работы«

Цель работы заключается в изучении защитных сердечно-сосудистых реакций, реализующихся в ответ на комплекс факторов, сопровождающих ныряние и их вклада в кислородосберегающий эффект нырятельной реакции у людей, отличающихся характером вегетативной регуляции хронотропной функции сердца.

Задачи исследования:

1. Определить потребление кислорода по данным пульсоксиметрии и газоанализа выдыхаемого воздуха у обследованных с различными типами реализации нырятельной реакции в. исходном состоянии и при имитации ныряния.

2. Исследовать скорость кровотока по данным интегральной реографии у представителей различных типов реализации нырятельной реакции в исходном состоянии и при имитации ныряния.

3. Изучить периферический кровоток по данным реовазографии и фотоплетизмографии в исходном состоянии и при имитации ныряния.

4. Установить особенности мозгового кровообращения по данным реоэнцефалографии в исходном состоянии и при имитации ныряния.

5. Оценить кровоток в аорте и легочной артерии в исходном состоянии и при имитации ныряния по данным реограммы.

Научная новизна исследования

Показано существование кислородосберегающего эффекта у человека при реализации нырятельной реакции. Впервые дана количественная оценка экономии потребления кислорода организмом человека при имитации ныряния. Показано, что кислородосберегающий эффект у обследованных различных типов реализации нырятельной реакции отличаетсяг Выраженность кислородосберегающего эффекта обусловлена комплексом сердечнососудистых реакций.

Впервые показано, что на скорость потребления кислорода у обследованных высокореактивного типа существенное влияние оказывает

1/ психоэмоциональное состояние.

Выявлены особенности общего кровотока по данным интегральной реограммы у обследованных с различной реактивностью блуждающего нерва. Продемонстрировано, что-обследованные с различным характером реализации нырятельной реакции отличаются типом гемодинамики.

Показано что у человека при реализации нырятельной ; реакции не нарушается согласованность работы большого и малого кругов кровообращения.

Впервые продемонстрировано улучшение микроциркуляции крови в головном мозге под влиянием холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия, вне зависимости от типологических особенностей реализации нырятельной реакции и степени адаптированности организма к гипоксии, развивающейся при нырянии.

Теоретическая значимость проведенного исследования

Проведенное исследование расширяет теоретические знания об адаптационных механизмах на примере адаптации к комплексу факторов, сопровождающих ныряние: холоду, острой гипоксии и гиперкапнии. Данная работа расширяет представление о механизмах повышения функциональных резервов человека. Использование комплексного системно-динамического подхода в оценке состояния организма человека позволило выявить обследованных с различным типом реализации нырятельной реакции, обусловленной реактивностью парасимпатического звена регуляции хронотропной функции сердца. Удалось показать, что представители, принадлежащие к различным типам реализации нырятельной реакции, исходно отличаются психоэмоциональным состоянием, исходной резистентностью организма к неблагоприятным факторам, исходным уровнем энергетического метаболизма, типами кровообращения, особенностями регионарного кровообращения. Это расширяет представления в области адаптационной и конституциональной физиологии, формирует интегральный взгляд на индивидуальные особенности функционирования организма, его адаптационные возможности и резистентность к экстремальным факторам среды.

Практическая значимость проведенного исследования

Проведенное исследование дает возможность применять индивидуальный подход для использования ХГВ как способа, направленного на повышение устойчивости организма к неблагоприятным факторам1 среды. Исследование особенностей развития рефлекторной брадикардии во время реализаций нырятельной реакции позволяет использовать ХГВ в качестве пробы на определение реактивности блуждающего нерва: Исследованные- особенности мозгового кровотока в процессе реализации, нырятельной реакции дают возможность, использовать способ ХГВ в качестве средства улучшения состояния мозгового кровотока и микроциркуляции головного мозга. Различная резистентность к кратковременной гипоксии обследованных, принадлежащих к разным типам реализации нырятельной реакции, позволяет применять способ ХГВ: в качестве одного из. критериев при профессиональном« отборе лиц, чья работа связана с повышенными гипоксическими нагрузками (летчики, космонавты, спортсмены):

Апробация работы. Основные положения, диссертации были представлены на: Всероссийской конференции с международным участием «Механизмы функционирования висцеральных систем» (Санкт-Петербург, 2009), научно-практической конференции «Актуальные вопросы клинической и экспериментальной медицины» (Санкт-Петербург, 2008), Архангельской международной конференции студентов и молодых ученых (Архангельск, 2008), VI Сибирском физиологическом съезде (Барнаул, 2008), XIII международном конгрессе по реабилитации в медицине.и иммунореабилитации (Москва, 2008), Всероссийской научно-практической конференции «Физиология адаптации» (Волгоград, 2008), Международной конференции

Физиология и патология иммунной системы» (Москва, 2008), II съезде физиологов СНГ (Кишинев, 2008), VII съезде аллергологов и иммунологов СНГ (Санкт-Петербург, 2009; Italy, Medimond, 2009), IV Всероссийском симпозиуме «Проблемы адаптации человека, к экологическим и социальным условиям Севера» (Сыктывкар, 2009), V Международной конференции «Плавание. Исследования, тренировка, гидрореабилитация» (Санкт-Петербург, 2009), Научно-практической конференции студентов и молодых ученых (Гродно, 2010), XV Международном конгрессе по реабилитации в медицине и иммунореабилитации (Дубай, ОАЭ, 2010), тематическом сборнике «Физиологические аспекты функциональной подготовки в физическом воспитании и спортивной тренировке» (Волгоград, 2010), XXI съезде физиологического общества им И.П. Павлова (Калуга, 2010), Всероссийской конференции «Физиологические механизмы адаптации человека» (Тюмень, 2010), Всероссийской конференции с международным участием «Механизмы регуляции физиологических систем организма в процессе адаптации к условиям среды» (Санкт-Петербург, 2010); 1-й Международной научно-практической конференции «Высокие технологии, фундаментальные и прикладные исследования в физиологии и медицине» (Санкт-Петербург, 2010).

Публикации: По теме диссертации опубликовано 23 работы: 9 статей, 2 из которых в журналах, рекомендованных ВАК; 1 из которых в журнале, входящем в список Web of Science; 14 тезисов, 4 из которых в, журналах, рекомендованных ВАК, общим объемом,96 страниц.

Структура, и. объем- диссертации. Диссертация состоит из введения, главы описания методических приемов, 2 глав экспериментальной работы, в каждой из которых дается литературная справка, результаты исследования и их обсуждение, заключения, выводов, списка литературы. Работа изложена на 159 страницах машинописного текста, иллюстрирована 14 рисунками и содержит 18 таблиц. Библиографический указатель включает 216 наименований.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Митрофанова, Алла Владиславовна

ВЫВОДЫ

На основании проведенного исследования, были сделаны следующие выводы.

1. Имитация ныряния у человека способом- холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия сопровождается перестройкой организма на кислородосберегающий режим функционирования. У обследованных реактивного типа кислородосберегающий эффект наблюдается у 70%, высокореактивного типа - у 82%, ареактивного типа - у 75%.

2. Обследованные с различными типами нырятельной реакции, исходно отличаются параметрами внешнего дыхания, функциональным состоянием кардиореспираторной системы и характером гемодинамики. Наименее напряженным состоянием кардиореспираторной системы и типом гемодинамики' характеризуются обследуемые реактивного типа. Наибольшим напряжением кардиореспитаторной системы отличаются высокореактивные, а типом гемодинамики - ареактивные обследуемые.

3. Вклад циркуляторного компонента сердечно-сосудистой системы в кислородосбережение при холодо-гипокси-гиперкапническом воздействии у всех обследованных выражается в достоверном замедлении скорости кровотока и наличии констрикции периферических сосудов.

4. Холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие не нарушает согласованность работы большого и малого кругов кровообращения, что подтверждается ростом прямой корреляционной зависимости между показателями пульсового кровенаполнения легочной артерии и аорты.

5. При имитации ныряния у обследованных высокореактивного и реактивного типов отмечается снижение показателя модуля упругости, отражающего тонус крупных артерий головного мозга. У всех обследованных снижается пульсовое кровенаполнение в бассейне позвоночных артерий, наиболее выраженное у высокореактивных, но при этом нормализуется показатель диастолического индекса, отражающий микроциркуляцию крови.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основная задача данного исследования заключалась в изучении t

I природно-детерминированных защитных механизмов организма нетренированного1 человека от комплексного холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия сопровождающего ныряние. Возраст обследованных составлял 20-25 лет, что является периодом расцвета здоровья человека.

Особенностью нырятельной реакции у вторичноводных животных и человека, по сравнению с другими видами экстремальных воздействий, является полное прекращение поступления кислорода в легкие под водой. Поэтому продолжительность ныряния в значительной» мере лимитируется* имеющимися в организме запасами кислорода и способностью^ более рациональной и полной его- утилизации. Это достигается, как показано на ныряющих животных [Галанцев В.П., 1986; Галанцев ?В*.П'. и др., 1995; Галанцев В.П., 2001; Irving L., 1934; Hochachka P.W., 2000 и другие], за счет снижения уровня метаболизма во время ныряния и, в меньшей степени, за счет увеличения резервов кислорода в организме. Для человека также выдвигается гипотеза консервации кислорода во, время реализации» нырятельной реакции [Irving L., 1934].

В результате реализации нырятельной реакции у вторичноводных животных и человека наблюдается развитие рефлекторной брадикардии, перераспределение кровотока, констрикция периферических сосудов [Галанцев В.П., 1986; Галанцев В.П. и др., 1995; Галанцев В.Щ 2001; Eisner R.W., 1970; Gooden В.А., 1994; Schagatay Е., Holm В., 1996; Butler P!J., Jones D.R., 1997], улучшение мозгового и коронарного кровотока. Несмотря на общность происхождения и развития нырятельной реакции у водных животных и человека, существует ряд отличий.

Обнаружено, что нырятельная реакция у вторичноводных животных является видоспецифичной. Так, у ладожской нерпы или каспийского тюленя наблюдается выраженное развитие брадикардии (латентный период менее 1 с). У афалин и дельфинов отмечается брадиаритмия во время ныряния (ЧСС варьирует от 43 до 155 уд/мин). У выхухоли частота сердечных сокращений через 2-3 с после начала погружения снижается в 1,5-2 раза, а через 15-20 с — в 4-6 раз [Галанцев В.П., 1986]. В отличие от животных, у человека характер развития брадикардии определяется особенностями вегетативной регуляции хронотропной функции сердца.

У человека показано существование [Баранова Т.И., 2004] четырех типов реализации нырятельной реакции: высокореактивный (хорошо выраженная, быстро развивающаяся брадикардия), реактивный (брадикардия развивается постепенно, латентный период ее развития превышает 9 с), ареактивный (отсутствие брадикардии в ответ на ХГВ, либо незначительное урежение ритма к концу апноэ) и парадоксальный (развитие тахикардии при имитации ныряния). В настоящем исследовании обнаружено, что брадикардия в ответ на ХГВ развивается у большинства обследованных (у 81,1%, из них 41,9% принадлежит к высокореактивному типу, 39,2% - к реактивному). У 16;2% обследованных брадикардии не наблюдалось (ареактивный тип). Парадоксальный тип (учащение сердечного ритма при ХГВ) встречался в 2,7% случаев.

Доказано, что ведущаяфоль в формировании рефлекторной брадикардии в ответ на погружение принадлежит парасимпатическим влияниям блуждающего нерва [Signore P.E., Jones D.R., 1995; Signore P.E., Jones D.R., 1996; Health M., Downey J., 1990], которые формируются под влиянием раздражения от нескольких рецептивных полей: холодовых и тактильных рецепторов кожи лица, барорецепторов каротидных синусов и дуги аорты, хеморецепторов сосудистого русла, механорецепторов дыхательной системы [Баранова Т.И., 2008; Gooden В.А., Lehman R.G., Рут J., 1970; Gooden В.А., 1994].

Наблюдения показали, что устойчивость человека к гипоксии зависит, по крайней мере, от двух факторов: физиологической устойчивости, которая определяется резистентностью гомеостазиса организма, и психологической, которая определяется толерантностью к физиологическому дискомфорту и обусловлена индивидуально-типологическими свойствами человека. В настоящем исследовании обнаружено, что показатель устойчивости к ХГВ (Ухгв) У обследованных с различными типами реализации нырятельной реакции в значительной степени отличается. Наименее устойчивыми ' к комплексу факторов, оказывающих влияние при ХГВ (холод, гипоксия, гиперкапния), оказались обследованные высокореактивного типа (Ухгв была очень низкой (-3 балла), низкой (-2 балла) или неудовлетворительной (-1 балл)), наиболее устойчивыми - реактивного (Ухгв была хорошей (+1 балл), высокой

2 балла) или очень высокой (3 балла)). Представители ареактивного типа характеризовались удовлетворительными (0 баллов) или хорошими (+1 балл) показателями устойчивости к ХГВ, что свидетельствует о средней устойчивости этих обследованных.

Возможно, более низкая, устойчивость к комплексу факторов при ХГВ у обследованных высокореактивного типа обусловлена следующим. Во-первых, это может быть связано с чрезмерно выраженной брадикардией и быстрым замедлением кровотока, а также реакцией дыхательного центра ствола мозга и каротидных синусов, наиболее чувствительных к недостатку кислорода. Во-вторых, это может быть связано с менее эффективной реализацией сосудистого компонента нырятельной реакции, ограничивающего периферический кровоток, а, следовательно менее эффективной экономией кислорода. В-третьих, это может быть связано также (в состоянии покоя) с исходно более высоким уровнем энергетического метаболизма и, в связи с этим, более интенсивным потреблением кислорода. В-четвертых, это может быть обусловлено большей связью потребление кислорода с психоэмоциональным состоянием у этих обследованных. Эти предположения находят подтверждение в более детальных исследованиях данной работы.

По данным газоанализа,, в подтверждение гипотезы Е. Irving (1934), нами впервые показано,, что у 73,1% обследованных наблюдается: экономия потребления кислорода при ХГВ, что свидетельствует о переходе организма на более экономный; тип метаболизма. Обнаружено, что потребление кислорода при ХГВ статистически значимо (р<0,05) меньше по сравнению с обычной задержкой дыхания на выдохе (проба Генче). Однако у обследованных с различными типами реализации нырятельной реакции эффект кислородосбережения выражен неодинаково.

Так, было обнаружено, что высокореактивные обследованные характеризуются наиболее низкими значениями парциального давления кислорода в исходном состоянии и наибольшей скоростью падения парциального давления кислорода во время ХГВ по сравнению с реактивными и ареактивными обследованными. Но при этом у них при самом коротком апноэ отмечаются наименьшие значения кислородного долга. Как показано в. наших более ранних исследованиях [Баранова, Т.И. и др., 2004-2008] ярко выраженная быстро развивающаяся брадикардия (как это представлено у высокореактивных обследованных) ограничивает апноэ, что, возможно, связано с рефлекторной реакцией в ответ на сильное замедление кислородоотдачи и быстрое понижение парциального давления кислорода в ткани синокаротидных телец. В1 то же время, следует отметить, что даже, если брадикардия. во время ныряния не развивается, но присутствует вазоконстрикция, кислородосберегающий эффект сохраняется. Наибольший эффект кислородосбережения наблюдается при наличии во время ныряния-вазоконстрикции, сочетающийся с умеренно выраженной постепенно развивающейся брадикардией.

Одним из главнейших факторов, определяющих длительность апноэ, является парциальное давление углекислого газа. В нашем исследовании не было выявлено статистически значимых отличий между парциальным давлением углекислого газа после свободного выдоха и после пробы Генче или ХГВ обнаружено не было. Тем не менее, уровень гиперкапнии после ХГВ по сравнению с резервным выдохом составил 1,1 % (что составляет 8,5 мм рт.ст.). По показателю скорости прироста углекислого газа после апноэ было выявлено, что при ХГВ значения несколько выше по сравнению- с пробой Генче. Но к. третьему погружению отмечается снижение этого показателя, что может свидетельствовать о тенденции к снижению интенсивности метаболизма. Отсутствие значительного повышения-парциального давления углекислого газа в первом выдохе после задержки дыхания мы связываем, по крайней мере, с двумя причинами. Во-первых, высоким насыщением гемоглобина кислородом на протяжении всего апноэ (что мы видим по кривой сатурации кислородом крови). Вр-вторых, снижением градиента концентрации между альвеолярным воздухов и капиллярной кровью ввиду отсутствия газообмена в. легких с окружающей средой и накоплением углекислого газа в альвеолах.

По данным интегральной реографии тела выявлено, что у всех обследованных при имитации ныряния происходит уменьшение минутного объема кровотока. Причем, у обследованных высокореактивного и реактивного типов это обусловлено снижением ЧСС, а у ареактивных - снижением ударного объема крови (см. табл. 7). Наибольшее снижение сердечного индекса отмечено у высокореактивных обследованных, что, по всей видимости, связано с ярко выраженной брадикардией при реализации нырятельной реакции.

Другой важной реакцией сердечно-сосудистой системы является констрикция сосудов на периферии, способствующая перераспределению крови к наиболее уязвимым к недостатку кислорода органам - мозгу и сердцу.

Нами показано, что у обследованных реактивного типа констрикция при имитации ныряния начинается уже на уровне плеча (более высокие показатели тонуса резистивных сосудов плеча и менее высокие - максимальной скорости быстрого кровенаполнения), в то время как у представителей высокореактивных и ареактивных обследованных она отмечается только на уровне кисти руки.

Сопоставляя полученные данные, можно предположить, что выраженность брадикардии, скорость замедления кровотока и вазоконстркция на периферии снижают уровень энергетического метаболизма и, как следствие, обуславливают выраженность кислородосберегающего эффекта при ХГВ. Так, у представителей высокореактивного типа ярко выраженная, быстро развивающаяся брадикардия приводит к резкому замедлению скорости кровотока, ограничивая тем самым время апноэ. Возможно, одним из стимулов к прекращению апноэ у этих обследованных является хеморецепторная компонента. У них, в связи с резким замедлением кровотока во время ХГВ, метаболический сдвиг мог возникнуть не в крови, а в тканях каротидных телец - хеморецепторной зоне, в результате чего в дыхательный центр из этой области посылался мощный стимул, прекращающий апноэ. У представителей ареактивного типа брадикардия в ответ на погружение не развивается, но вазоконстркция хорошо выражена, что способствует проявлению кислородосберегающего эффекта и у этих обследованных. Наибольший эффект сбережения кислорода наблюдается' при наличии во время ныряния вазоконстрикции, которая сочетается с умеренно выраженной, постепенно развивающейся брадикардией, как у обследованных реактивного типа. Помимо эффекта кислородосбережения, в ответ на ХГВ включаются и другие защитные механизмы организма.

Анализ кровообращения в легочной артерии показал, что в исходном состоянии и на протяжении всего исследования у высокореактивных обследованных показатель максимальной скорости быстрого кровенаполнения (МСБКН) статистически значимо выше по сравнению с реактивными и ареактивными обследованными (см. табл. 9). Известно, что реограмма легочной артерии отражает, в том числе, и работу правого желудочка. Уменьшение длительности анакроты свидетельствует о повышении сократительной способности миокарда [Виноградова Т.С. и др., 1986], что отражается в показателе МСБКН. Анализ результатов исследования показал, что у высокореактивных обследованных сократительная способность миокарда выше по сравнению с другими представителями, что отражает более энергозатратный тип функционирования организма.

При имитации ныряния, у всех обследованных отмечается снижение пульсового кровенаполнения как в аорте, так и в легочной артерии (причем, у представителей ареактивного типа в аорте отмечается его статистически значимое снижение). Возможно, это обусловлено процессом регуляции кровотока, в том числе и коронарного. При отсутствии изменений ударного объема крови при одновременном снижении пульсового кровенаполнения в аорте (у высокореактивных и реактивных обследованных) может быть связана с оттоком крови в коронарную систему сердца, обеспечивая улучшение кровоснабжения самого сердца. Этому также может способствовать и увеличение длительности диастолы при ХГВ. Известно, что кровоток в том или ином органе определяется его энергетическим запросом [Гайтон А., 1969; Аронова Г.Н., 1970; Алперт Дж., Френсис Г., 1994]. При ХГВ, как было показано выше, наблюдается урежение сердечного ритма, уменьшается минутный объем кровотока, таким образом, уменьшается и производительность сердца, что также может вносить определенный вклад в кислородосберегающий эффект нырятельной реакции.

У обследованных высокореактивного и реактивного типов наблюдается снижение сосудистого сопротивления как в аорте, так и в легочной артерии. У ареактивных обследованных снижение сосудистого сопротивления отмечено только в легочной артерии. Некоторые авторы [Баранова Т.И., 2008; Andersson J.P., Liner М.Н. et al., 2004; Andersson J.P. et al., 2008] отмечают увеличение тонуса артерий распределения и резистивных сосудов легких у адаптированных к нырянию обследованных. Как предполагают авторы, это может свидетельствовать о том, что у человека, также как и у многих вторичноводных животных, роль легких в увеличении запаса кислорода незначительна и объем легких при реализации нырятельной реакции не используется для продления времени апноэ. В настоящем исследовании снижение тонуса резистивных сосудов легких у обследованных может быть связано с неадаптированностью к нырянию и несовершенностью механизма реализации нырятельной реакции. В целом показано, что холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие не нарушает согласованного взаимодействия большого и малого кругов кровообращения, а у представителей парадоксального типа, наоборот, нормализует их работу (см. рис. 8).

Обнаружено, что ХГВ оказывает положительное воздействие и на состояние мозгового кровообращения. Известно, что механизмы регуляции мозгового кровотока направлены на поддержание постоянства церебральной гемодинамики в ответ на действие неблагоприятных факторов окружающей среды, что отражается в реакциях мозговых сосудов [Москаленко Ю.Е., Хилько В.А., 1984; Москаленко Ю.Е., Январева И.Н. и др., 2001; Москаленко Ю.Е., Вайнштейн Г.Б. и др., 2010; Москаленко Ю.Е., Вайнштейн Г.Б. и др., 2010а]. Изменение диаметра просвета резистивных сосудов происходит под воздействием изменений внеклеточного кислотно-щелочного баланса или непосредственного воздействия углекислоты на тонус гладких мышц сосудов мозга [Маршак М.Е., 1969].

При анализе церебральной гемодинамики обнаружено, что у высокореактивных обследованных отмечается нормализация показателя периферического сопротивления сосудов (ППСС) во фронтальных областях. У' реактивных обследованных статистических значимых изменений ППСС не наблюдается, но тонус крупных артерий (модуль упругости) снижается, растет показатель диастолического индекса. У обследованных ареактивного типа при ХГВ отмечается нормализация показателя периферического сопротивления сосудов в затылочных областях и его повышение в лобных областях, дикротического индекса и незначительное увеличение диастолического индекса, но тонус крупных сосудов снижается. Эти данные показывают, что в ответ на ХГВ в первую очередь реагируют крупные сосуды головного мозга. У всех обследованных при имитации ныряния обнаружено уменьшение межполушарной асимметрии, что, вместе с нормализацией диастолического индекса, свидетельствует об улучшении состояния мозгового кровообращения под воздействием пробы холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия. Увеличение пульсового кровенаполнения головного мозга в бассейне сонных артерий при имитации ныряния отмечено только у реактивных и ареактивных обследованных. У высокореактивных представителей, наоборот, отмечается снижение пульсового кровенаполнения головного мозга. То есть, защитные механизмы мозга от влияния комплекса факторов при ХГВ у реактивных и ареактивных обследованных реализуются в большей степени по сравнению с высокореактивными.

Реактивность сосудов мозга является интегративным показателем, характеризующим функциональное состояние сосудистых механизмов и г, адаптивные возможности сосудистой системы головного мозга в целом.

Полученные результаты дают основание полагать, что- способ ХГВ1. можно использовать в качестве метода оценки реактивности сосудов головного мозга и улучшения состояния мозгового кровотока.

Сравнительный анализ состояния кровообращения головного мозга у спортсменов-пловцов, адаптированных к гипоксическим нагрузкам, показал, что у них реакция в ответ на ХГВ реализуется более совершенно по сравнению с неадаптированными обследованными. Это выражается в большем увеличении пульсового кровенаполнения, улучшении притока и оттока крови (нормализация показателя диастолического индекса), незначительном изменении тонуса крупных артерий и более значимыми изменениями тонуса артериол и артерий мелкого калибра, которые являются эффекторами метаболической регуляции.

Весьма важным фактом является обнаружение взаимосвязи между особенностями вегетативной регуляции и организацией психической сферы обследованных. Выявлено, что среди высокореактивных обследованных наибольшее количество (21,1%)- людей с высоким уровнем- стресса (26-35 баллов). У обследованных высокореактивного типа обнаружена высокая* корреляционная зависимость между показателями энергетического метаболизма (потребление кислорода, парциальное давление кислорода в порции выдыхаемого воздуха) в. состоянии покоя и после ХГВ и психофизиологическими показателями, такими как эмоциональная активность (по опроснику В.М". Русалова), стресс, тревожность, рабочая группа (по тесту М. Люшера). В то время как у обследованных реактивного типа статистически значимые корреляционные зависимости между показателями энергетического метаболизма и психофизиологическими показателями как в состоянии покоя, так и при ХГВ слабо выражены.

Еще Б.А. Гуден [6оос1еп В.А., 1994] отмечал, что эмоциональность человека весьма важный фактор, влияющий на длительность апноэ при нырянии. Это' может быть связано с тем, что чрезмерная эмоциональность, активность, тревога, стресс сопровождаются повышенным потреблением кислорода [Иванов К.П., 1990]. Это подтверждается нашими данными, показывающими, что у высокореактивных обследованных наибольшее напряжение в психофизиологической сфере сопровождается менее выраженным кислородосберегающим эффектом, а, следовательно, и менее энергетически выгодным метаболизмом. Напротив, у обследованных реактивного типа, наряду с наиболее длительным временем апноэ, наименьшими значениями скорости падения парциального давления кислорода в легких, наименее выраженным кислородным долгом после апноэ и самым высоким уровнем экономии кислорода, психоэмоциональное состояние оказывает слабое влияние на энергетический метаболизм. Кроме того, среди представителей реактивного типа* наиболее часто выделяются люди, апноэ которых во время погружения превышает 60 с — время, необходимое для сдвига в системе редокс-состояния, активации внутриклеточных регуляторных систем и запуска экспрессии ранних генов [Самойлов М.О., 1999]. На основании полученных результатов и наших предшествующих исследований [Баранова Т.И. и др., 2000-2010] можно заключить, что именно у реактивных обследованных системные механизмы регуляции наиболее благоприятны для формирования адаптивных перестроек.

Таким образом, гипотеза Ирвинга [Irving L., 1934], доказанная для животных, справедлива и для человека. Но уровень экономии потребления кислорода при нырянии у человека отличается у представителей различных типов реализации нырятельной реакции. Это может быть обусловлено типологическими' особенностями обследованных, а именно, различным исходным уровнем энергетического, метаболизма, который отражается в напряженности1 функционирования кардиореспираторной системы, а также особенностями психоэмоциональной сферы. Но в большей степени экономия обусловлена, как показало наше исследование, характером защитных сердечнососудистых реакций, которые активируются при нырянии (в нашем случае, при имитации ныряния).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Митрофанова, Алла Владиславовна, 2011 год

1. Агаджанян H.A. Человек в условиях гипокапнии- и гиперкапнии / H.A. Агаджанян, И.Н. Полунин, В.К. Степанов, В.Н. Поляков Астрахань,Mi: АГМА, 2001.-340с.

2. Алперт Дж. Лечение инфаркта миокарда. Практическое руководство / Дж. Алперт, Г. Френсис. М.: Практика, 1994. - 255с.

3. Антипов И.В. Реактивность системы дыхания при повторных гипоксически-гиперкапнических воздействиях / И.В. Антипов, Т.Г. Макаров, М.В. Балыкин // Вопросы экспериментальной и клинической физиологии дыхания. Тверь, 2007. - С. 16-22.

4. Аринчин Н.И. Экспресс-метод интегральной оценки и классификации кровообращения в норме и патологии / Н.И. Аринчин, А.И. Горбацевич; В.И. Кононцев // Доклады АН БССР. 1978. - Т.22, №6. - С. 569-570.

5. Аронова Г.Н. Коронарное кровообращение и- его регуляция / Г.Н. Аронова. М: Медицина, 1970. - 206 с."

6. Базыма Б.А. Цвет и психика / Б.А. Базыма. — Харьков: XFAK, 2001. 172 с.

7. Баранов Е.А. Потребление кислорода байкальской нерпой при свободном плавании в бассейне и нырянии разной длительности / Е.А. Баранов, Е.А. Петров, В.И. Баранов, К.А. Шошенко // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1986.- Т.8, № 8 - С. 1113-1118.

8. Баранов Е.А. Кислородный долг после длительных ныряний уIбайкальской нерпы Pusa Sibirica и проблема метаболической нырятельной депрессии / Е.А. Баранова, Е.А. Петров, К.А. Шошенко // Журн. эволющ биохим. и физиол. 1997. - Т. 33, № 4. - С. 499-505.

9. Баранова Т.И. Особенности адаптации к холодо-гипоксическому воздействию у людей с различным типом вегетативной регуляции / Т.И. Баранова // Проблемы экологии человека. Архангельск, 2000. - С. 6-11.

10. Баранова, А.Д Ноздрачев., И.Н. Январева // Вестник СПбГУ. 2005. -Сер. 3, вып. 2. - С. 34-44. 12. Баранова Т.И. Механизмы адаптации к гипоксии ныряния / Т.И. Баранова. - Автореф. дисс. . докт. биол. наук. - СПб.: СПбГУ, 2008, —33 с.

11. Берштейн С.А. Дефицит кислорода и сосудистый тонус / С.А. Берштейн, М.И. Гуревич, А.И. Соловьев. Киев: Наукова думка, 1984. - 264 с.

12. Боровиков В.А. Statistical искусство анализа данных на компьютере / В.А. Боровиков. СПб.: Питер, 2001. - 656 с.

13. Бреслав И.С. Дыхание. Висцеральный и поведенческий аспекты / И.С. Бреслав, А.Д. Ноздрачев. СПб.: Наука, 2005. - 309с.

14. Брин В.Б. Физиология системного кровообращения. Формулы и расчеты /

15. B.Б. Брин, Б.Я.Зонис. Ростов: изд-во Ростовского университета, 1984. -88 с.

16. Бурых Э.А. Взаимоотношения гипокапнии, гипоксии, мозгового кровотока и электрической активности мозга при произвольной гипервентиляции у человека / Э.А. Бурых // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2007. - Т. 93, №9. - С. 982-1000.

17. Бурых Э.А. Потребление кислорода и работа внешнего дыхания при гипервентиляции и в условиях нормобарической гипоксии / Э.А. Бурых, Е.Г. Сергеева // Вопросы экспериментальной и клинической физиологии дыхания. Тверь, 2007. - С. 52-55.

18. Верещагин Н.В. Мозговое кровообращение / Н.В. Верещагин, В.В. Борисенко, А.Г. Власенко. М.: Медицина, 1993. - 208 с.

19. Виноградова Т.С. Инструментальные методы исследования сердечнососудистой системы / Т.С. Виноградова, Ф.Д. Акулова, З.В. Белорецкий. -М.: Мёдицина, 1986. 416 с.

20. Войнов В.Б. Методы оценки состояния систем кислороообеспечения-организма человека / В.Б. Войнов, Н.В: Воронова; В.В. Золотухин. -Ростов-на-Дону: РГУ, 2002. 99 с.

21. Волков Н.И. Прерывистая гипоксия — новый метод тренировки, реабилитации и терапии / Н.И. Волков // Теория и практика физ. культуры. Тверь, 2000. - №7. - С. 20-23.

22. Волков Н.И. Кислородный запрос и вентиляционная стоимость мышечной работы / Н.И. Волков, Н.Д. Алтухов, C.B. Козырь // Вопросы экспериментальной' и клинической физиологии дыхания. — Тверь, 2007. -С.64-73.

23. Гайтон А. Физиология кровообращения. Минутный объем сердца и его регуляция / А. Гайтон. М.: Медицина, 1969. - 472с.

24. Галанцев В:П. Эволюция адаптаций ныряющих животных / В1П. Галанцев. Л.: Наука, 1977. - 191 с.29:Галанцев В.П. Физиологические адаптации ныряющих млекопитающих /

25. B.П. Галанцев // Экологическая физиология животных. Л., 1982. - Ч.3<1. C. 427-476.

26. Галанцев В.П. Адаптации'сердечно-сосудистой- системы вторичноводных амниот / В.П. Галанцев. Л!: ЛГУ, 1986. - 195с.

27. Галанцев В.П. Способ определения адаптационной устойчивости человека к гипоксии / В.П. Галанцев, И.Н. Январева, Б.Н. Савченко // Патент РФ № 2020868. 1994.

28. Галенок В.А. Гипоксия и углеводный обмен / В:А. Галенок, В.Е. Диккер. -Новосибирск: Наука, 1985. 195 с.

29. Герасимов И.Г. Индивидуальные реакции сердечно-сосудистой системы в ответ на физическое воздействие / И.Г. Герасимов,. И.А. Зайцев, Т.А. Тедеева // Физиол. чел. 1997. - Т. 23, № 3. - С. 53-57.

30. Головина A.C. Характеристика индивидуальных различий дыхания' и., сердечного ритма при гипоксии / A.C. Головина, Е.Б. Филиппова, Д.Н. Косенков // Вопросы экспериментальной и клинической физиологии дыхания. Тверь, 2007. - С. 80-88.

31. Григорьев А.И. Стрессы в условиях нормального образа жизни, при гипокапнии (моделирующей эффекты невесомости) и в космических полетах / А.И. Григрьев, Б.М. Федоров // Физиол. чел. 1996. - Т.22, №2. -С. 10-19.

32. Гуревич М.И. Основы гемодинамики / М.И. Гуревич, С.А. Берштейн. -Киев: Наукова Думка, 1979. — 232 с.

33. Давыдов А.Ф. О регуляции дыхания и газообмена у молодых гренландских тюленей в связи с погружением под воду / А.Ф. Давыдов, Е.А. Склярчик // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова: 1965. - Т. 51, № 5 - С. 1238-1243.

34. Данилова H.H. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний / H.H. Данилова. М.: МГУ, 1992. - 192с.

35. Данилова H.H. Функциональные состояния / H.H. Данилова: — СПб.: •• Питер, 2003. 166с.

36. Дворецкий Д.П. Гемодинамика в легких / Д:П. Дворецкий; Б.И. Ткаченко. м:: Медицина, 1987. - 288с.

37. Дворецкий Д.П. Малый круг кровообращения: руководство по физиологии / Д.П. Дворецкий Л'.: Наука, 1984. - С. 281-305.

38. Дворецкий Д.П. Механогенная регуляция тонуса и реактивности кровеносных сосудов / Д.П. Дворецкий // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1999. - Т.85, № 9-10. - С. 1267-1277.

39. Дембо А.Г. Спортивная кардиология / А.Г. Дембо, Э.В. Земцовский. Л.: Медицина, 1989.-464с.

40. Дзизинский A.A. Толерантность к физической нагрузке и особенности ее гемодинамического обеспечения у здоровых людей в зависимости от типа.гемодинамики / A.A. Дизинский, Б.А.Черняк, С.Г. Куклин, A.A. Федотченков // Кардиология. 1984. - №2. - С. 68-72.

41. Жуковский Л.И. Основы клинической реографии легких / Л.И. Жуковский, Е.А. Фринерман. Ташкент: Медицина, 1976. - 276 с.

42. Иванов К.П. Основы энергетики- организма / К.П. Иванов. Л: Наука, 1990.-Т.1.-307 с.

43. Иванов Л.Б. Лекции по клинической реографии / Л.Б. Иванов, В.А. Макаров. М: Антидор, 2000. - 320 с.

44. Иванова В.Д. Гемодинамическая функция сосудистого русла в норме и эксперименте / В.Д. Иванова, В.И. Кошев, В.Л. Пирогов, А.Н. Волобуев, P.P. Юнусов. Самара, 2002. - 10 с.

45. Каро К. Механика кровообращения / К. Каро, Т. Педли, Р. Шротер, У. Сид. М.: Мир; 1981. - 624 с.

46. Кислякова Л.П! Универсальный * измеритель 02 в воздухе, жидкостях и биологических тканях / Л.П. Кислякова, Ю.Я. Кисляков, Г.Р. Евдокимов, М.Е. Лазарев // Научное приборостроение. 2000. - Т. 10, № 3. - С. 27-34.

47. Кислякова Л.П. Аналитический комплекс исследования аэробного энергообмена и кислородного статуса* крови / Л.П. Кислякова, Ю.Я. Кисляков, А.Ю. Зайцева // Фундаментальные и прикладные аспекты физиологии. Гродно, 2009. - С. 142-146.

48. Кодиров С.А. Суперсемейство потенциалзависимых калиевых каналов: структура, функции, патология / С.А. Кодиров, В.Л. Журавлев, Т.А. Сафонова, Л.С. Курилова, З.И. Крутецкая // Цитология. 2010. - Т. 52, № 9.-С. 697-714.

49. Козырева Т.В. Центральные и периферические терморецепторы. Сравнительный анализ влияния длительной адаптации организма к холоду и норадреналину / Т.В. Козырева // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова.-2005.-Т. 91, № 12.-С. 1492-1503.

50. Колчинская А.З. Кислородные режимы организма ребенка и подростка / А.З. Колчинская. Киев: Наукова думка, 1973. - 326 с.

51. Колчинская А.З. Дыхание при гипоксии / А.З. Колчинская // Физиол. дыхания. СПб, 1994. - С. 589-623.

52. Колчинская А.З. Нормобарическая интервальная гипоксическая тренировка в медицине и спорте / А.З. Колчинская, Т.Н1 Цыганова, Л.А. Остапенко. М.: Медицина, 2003. - 408 с.

53. Конради Г.П. О механизмах регуляции сосудистого тонуса / Р.П. Конради. JL: Наука, 1969. - 62 с.

54. Кривец Е.В. Срочные реакции^ мозгового кровообращения на задержку дыхания у спортсменок, занимающихся синхронным плаванием / Е.В. Кривец // Физическое воспитание студентов творческих специальностей. -Киев, 2001.-№ 1.-С. 3-7.

55. Кузнецов О.Н. Характеристики цветового выбора в тесте Люшера как показатели типичного эмоционального состояния' пилотов / О.Н. Кузнецов, В.А. Егоров, Б.С. Францен // Косм. биол. и Авиакосм. мед. -1990.-Т. 24, №2.-С. 15-18.

56. Куликов В.П. Реакция мозговой геодинамики на максимальную физическую нагрузку / В.П. Куликов, К.К. Гатальский // Физиол. человека. 2006. - Т.32, № 6. - С. 68- 73.

57. Куликов В.П. Реакция мозговой гемодинамики на физическую нагрузку умеренной интенсивности / В.П. Куликов, К.К. Гатальский, Н.Л. Доронина, Я.А. Кисарова, P.A. Суховершин // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2007. -Т.93,№ 2. -С. 161-168.

58. Куликов В.П. Реакция церебральной венозной гемодинамики на гиперкапнию</ В.П. Куликов, М.Л. Дическул, К.А. Добрынина // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2007а. - Т.93, № 8. - С. 852-859.

59. Лазарис Я. А. Легочное кровообращение / Я.А. Лазарис, И.А. Серебровская. — М: Изд-во медицинской литературы, 1963. — 244 с.

60. Лебединский K.M. Сердце и системная гемодинамика: базовые представления, понятия и термины / K.M. Лебединский // URL: http://\vww.lebedinski.com/Works/Workl 25.htm. 2003.

61. Липовецкий Б.М. Функциональная оценка коронарного кровотока у человека / Б.М. Липовецкий. Л.: Наука, 1985. - 164с.

62. Лукьянова Л.Д. Сигнальная функция митохондрий при гипоксии / Л.Д. Лукьянова, A.M. Дудченко, Т.А. Цыбина // Тезисы докладов XX Съезда Физиологического общества им. И.П. Павлова. М., 2007. - С. 58-59.

63. Мажбич Б.И. О вазомоторных влияниях блуждающего нерва на легкие / Б.И. Мажбич, Осадчук Л.П. // Физиол. журн. СССР им. И.П. Сеченова. -1977. Т.57, № 6. - С. 879-887.

64. Маршак М.Е. Физиологические значение углекислоты / М.Е. Маршак. -М.: Медицина, 1969. 144с.

65. Матвейков Г.П. Клиническая реография / Г.П. Матвейков, С.С. Пшоник. Минск: Беларусь, 1976. - 175 с.

66. Меерсон Ф.З. Влияние адаптации к физической нагрузке на возрастную динамику сократительной функции и массы левого желудочка сердца человека /Ф.З. Меерсон, Береснева З.В. // Кардиология. 1982. - Т. 22, № 1. - С.85-90.

67. Меерсон Ф.З. Адаптация к высотной гипоксии / Ф.З. Меерсон // Физиология адаптивных процессов. М., 1986. - С. 222-247.

68. Меерсон Ф.З. Адаптация к периодической гипоксии в терапии и профилактике / Ф.З. Меерсон, В.П. Твердохлиб, В.М. Боев. М.: Наука, 1989.-70 с.

69. Меерсон Ф.З. Защитные эффекты адаптации и некоторые перспективы развития адаптационной медицины / Ф.З. Меерсон // Успехи физиол. наук. 1991.-Т.22,№2.-С. 52-89.

70. Меерсон Ф.З. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам / Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшеничникова. М.: Медицина, 1998.-92 с.

71. Медведев В.И. Адаптация человека / В.И. Медведев. СПб.: Институт мозга человека РАН, 2003. - 584 с.

72. Методические рекомендации по определению основных параметров гемодинамики и тонуса сосудов методом тетраполярной, трансторакальной, импедансной реоплетизмографии // Методические рекомендации. Киев: Наукова думка, 1980. - 19 с.

73. Минц А.Я. Реографическая диагностика сосудистых заболеваний головного мозга / А.Я. Минц, М.А. Ронкин. Киев: Здоровье, 1967.- 157с.

74. Морман Д. Физиология сердечно-сосудистой системы / Д. Морман, JI. Хеллер. СПб.: Питер, 2000. - 256 с.

75. Москаленко Ю.Е. Внутричерепная гемодинамика: биофизические аспекты / Ю.Е. Москаленко, Г.Б. Вайнштейн, И.Т. Демченко, Ю.Я. Кисляков, А.И. Кривченко. — JL: Наука, 1975. — 203 с.

76. Москаленко Ю.Е. Кровоснабжение головного мозга / Ю.Е. Москаленко // Физиология кровообращения. Физиология сосудистой системы (Руководство по физиологии). JL, 1984. — С. 352-381.

77. Москаленко Ю.Е. Принципы изучения сосудистой системы головного мозга человека / Ю.Е. Москаленко, В.А. Хилько. JI: Наука. -1984.-70 с.

78. Москаленко Ю.Е. Реактивность мозговых сосудов: физиологические основы, информационная значимость, критерии оценки / Ю.Е. Москалнко // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова- 1986. Т. LXXII, №8. - С. 1027-1038.

79. Москаленко Ю.Е. Мозговое кровообращение: физико-химические приемы изучения- / Ю.Е. Москаленко, А.И. Бекетов, P.C. Орлов. — JL: Наука, 1988.- 160 с.

80. Назаркин В.Я. Профилактика острого кислородного голодания при плавании под водой / В.Я. Назаркин, A.B. Потапов, М.И. Чернец, И.П. Козырин, В.М. Колпаков // Воен.-мед. журн. 1992. - № 7. - С. 59-60.

81. Назаркин В.Я. Типичная патология при свободном погружении человека под воду / В.Я. Назаркин, Потапов A.B. // Воен.-мед. журн. 1993. - № 5. -С. 54-56.

82. Науменко А.И. Основы электроплетизмографии / А.И: Науменко, В.В. Скотников. М.: Медицина, 1975. - 216с:

83. Ноздрачев А.Д. Формирование защитных механизмов при адаптации человека к гипоксии / А.Д. Ноздрачев, Р.И. Коваленко, Л.П. Павлова, И.Н. Январева // Проблемы экологии человека. — Архангельск, 2000: — С.154-158.

84. Обрезан А.Г. Теория «периферического сердца» профессора М.В. Яновского: классические и современные представления / А.Г. Обрезан, Т.Н. Шункевич // Вестник СПбГУ. 2008. - Сер. 11, вып. 3. - С. 14-23.

85. Орлов P.C. Адренергические и холинергические механизмы сократительных реакций магистральных мозговых сосудов / P.C. Орлов, A.C. Игнатенко // Физиол: журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1979. - Т.65, №3.-С. 379-384.

86. Покровский В.М. Физиология человека / В.М. Покровский, Г.Ф. Коротько. М.: Медицина, 2007. - 656 с.

87. Потапов:А.В: Влияние ныряния, в< длину с задержкой дыхания на биохимические системы энергообеспечения организма спортсменов / A.B. Потапов // Физиол. чел. 1994. - Т. 20, №4.-С. 166-167.

88. Потапов A.B. Показатели напряжения кислорода и С02 в крови ныряльщиков в- точке срыва максимального произвольного апноэ, проводимого после гипервентиляции / A.B. Потапов, И.П. Козырин // Физиол. чел. 1991.-Т. 17, №3.-С. 166-168.

89. Потапов A.B. Влияние ныряния в-длину с задержкой дыхания на морфологический состав крови спортсменов / A.B. Потапов, А.Б. Шайденко // Физиол. чел. 1995: - Т. 2 V, № 3. - С. 163-165.

90. Ронкин М.А. Реография в клинической практике / М.А. Ронкин, С.Г. Иванов. М.: Медицина, 1997. - 494с.

91. Руководство пользователя к реографу-полианализатору РГПА-6/12 «РЕАН ПОЛИ». Таганрог: ООО НПКФ «Медиком МТД», 2005. - 172 с.

92. Русалов В.М. Опросник формально-динамических свойств индивидаульности (ОФДСИ) / В.М.' Русалов. М.: ИП РАН, 1997. - 50 с.

93. Сазонова Т.Г. Роль свободнорадикальных процессов и редокс-■сигнализации в адаптации, организма ю изменению1 уровня кислорода1 / Т.Г. Сазонова, Ю.В. Архипенко // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2005. -Т.91, № 6. — С. 636-655.

94. Самойлов М.О. Мозг и адаптация / М.О. Самойлов. СПб.: Ин-тфизиол. им. И.П. Павлова, 1999. 272 с. <

95. Селье Г. Стресс без дистресса / Г. Селье. Ml: Прогресс, 1982.-45 с.

96. Сидоренко Г.И. Перспективы функциональной диагностики при. артериальной.гипертонии / Г.И: Сидоренко // Кардиология. -1998. № 3. -С. 4-11.

97. Собчик Л.Н. Метод цветовых выборов: Модифицированный цветовой тест Люшера / Л.Н. Собчик. — М.: Мск. кадровый центр при главном управлении по труду и соц. вопросам МГИК, 1990. 87с.

98. Собчик Л.Н. Метод цветовых выборов: Модификация восьмицветового теста Люшера / Л;Н. Собчик. СПб.: Речь, 2007. - 128 с.

99. Сороко С.И. Индивидуальные особенности изменений биоэлектрической активности и гемодинамики мозга человека при воздействии экспериментальной и высокогорной гипоксии / С.И. Сороко, P.M. Димаров // Физиол. человека. 1994. - Т.20, №6. - С. 16-27.

100. Тимофеев В.И. Цветовой тест М: Люшера (стандартизированный вариант) / В.И. Тимофеев, Ю.И. Филимоненко. СПб.: Иматон, 2003.-31с.

101. Тищенко М.И. Изменение ударного объема крови по интегральной реограмме тела человека / М.И: Тищенко // Физиол. журн. СССР' им. И. М: Сеченова. 1973. - Т. 79, № 8. - С. 1216-1224.

102. Ткаченко Б.И. Регионарные и системные вазомоторные реакции / Б.И. Ткаченко, Д.П. Дворецкий, В.И. Овсянников, A.B. Самойленко, В.Г. Красильников. Л.: Медицина, 1971. - 295с.

103. Трубецкой А.В'. Кровоснабжение миокарда / A.B. Трубецкой // Физиология кровообращения. Физиология сосудистой системы (Сер. «Руководство по физиологии»). Л, 1984. - С. 382-406.

104. Федорова Л.И. Динамика углеводов в тканях байкальской нерпы {Pusa sibirica gm.) при принудительных ныряниях разной длительности / Л.И. Федорова, Е.А. Петров, К.А. Шошенко // Экология. 1991. - № 3. -С. 58-62.

105. Хочачка П. Биохимическая адаптация / П. Хочачка, Дж. Сомеро. -М.: Мир, 1988.-568 с.

106. Цыбина Т.А. Биоэнергетические механизмы разных форм гипоксии, применяемых в гипокситерапии / Т.А. Цыбина, Л.Д. Лукьянова, A.M. Дудченко // Тезисы докладов XX Съезда Физиологического общества им. И.И. Павлова. М., 2007. - С. 102.

107. Черенкова Л.В. Психофизиология в схемах и комментариях / Л.В. Черенкова, Е.И. Краснощекова; Л.В. Соколова. СПб.: Питер, 2006 -240с.

108. Чилигина Ю.А. Адаптивные реакции сердечно-сосудистой и нервной системы на холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие / Ю.А. Чилигина. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. - СПб.: СПбГУ, 2008.- 17 с.

109. Шехтман М.М. Общая гемодинамика и функция почек при гипертонии у беременных / М.М. Шехтман, Г.А. Глезер // Кардиология. -1978.-Т. 18, № 11. — С. 77-85.

110. Яковлев Г.М. Типы кровообращения здорового человека: нейрогуморальная регуляция энергетического- метаболизма в. условиях основного обмена? / Г.М. Яковлев, В.А. Карлов; М.М. Дьяконов, В.Е. Дикань // Физиол. чел. 1991. - Т. 17, №4.- С. 88-94.

111. Яруллин, Х.Х. Клиническая реоэнцефалография / Х.Х. Яруллин. — М.: Медицина, 1983.-272с.

112. Andersen Il.T. Physiological; adaptations; in diving vertebrates / H.T. Andersen // Physiol. Rev. 1966. - V.46. - P. 212-243.

113. Andersson J.P. Effects of lung volume and involuntary breathing movements on the human diving response::/ JlPi Andersson; E.K. Schagatay // J. Appl. Physiol. 1998.-V.77.-P. 19-24.

114. Andersson J.P. Diving response and arterial oxygen: saturation during apnea and exercise in breath-hold divers / J.P. Andersson,. МШГ Liner,. E. Runow, E.K. Schagatay // J. Appl. Physiol. 2002. - V. 93. - P. 882-886.

115. Andersson J.P: Cardiovascular and respiratory responses to apneas with and without: face immersion in exercising humans / J.P. Andersson, M.H. Liner, A. Fredsted, E.K. Schagatay // J. Appl. Physiol. 2004. - V. 96. - P. 1005-1010.

116. Andersson J.P., Pulmonary gas exchange is reduced by the cardiovascular diving response in resting human / J.P: Andersson; G. Biasoletto-Tjellstrom, E.K. Schagatay // Resp. Physiol. & Neurobiol. 2008. -V. 160. — P: 320-324.

117. Bashan N. Regulation of glucose transport and GLUT1 glucose transporter expression by 02 in muscle cells in culture / N. Bashan, E. Burdett, H.S. Hundal, A. Klip // Am. J. Physiol. Cell Physiol. 1992. - V. 262, № 3. -P; 682-690.

118. Bauer D.F. The falcine trigeminocardiac reflex: case* report and review of the literature / D.F. Bauer, A. Youkilis, Ch. Schenck, C.R. Turner, B.G. Thompson // Surgical neurology. 2005. - V. 63. - P. 143-148.

119. Bergman S.A. Cardiovascular response to face immersion and apnea during steady state muscle exercise. A heart catheterization study on. humans / S.A. Bergman, J.K. Campbell, E. Soyland // Acta Physiol. 1972. - V. 33. -P. 27-31-.

120. Bevan R.M. Arterial blood pressure during voluntary diving in the tufted duck, Aythya fuligula / R.M. Bevan, P. J. Butler // J. Comp. Physiol. 1994. -V. 164.-P. 349-354.

121. Brick T. Circulatory responses to immersiong the face in water /1. Brick //J. Appl. Physiol. 1966.-V. 21, № l.-P. 33-36.

122. Brys M. Dynamic cerebral autoregulation remains stable during physical challenge in healthy persons / M. Brys, C.M. Brown, H. Marthol // Am. J. Appl. Heart. Circ. Physiol. 2003. - V. 285. - P. 1048.

123. Butler P.J. Physiology of diving of birds and mammals / P.J. Butler, D.R. Jones // Physiol; Rev. 1997. -V. 77, № 3. - P. 837- 899.

124. Campanucci- V.A. A novel CVsensing mechanism1 in rat glossopharyngeal neurones mediated be a- halothane-inhibitable background K+ conductance / V.A. Campanucci, I.M. Fearon, C.A. Nurse // J. Physiol. 2003. -V. 548.-P. 731-743.

125. Campbell L.B. Simultaneous calf and forearm blood flow during immertion in man / L.B. Campbell, B.A. Gooden, R.G. Lehman, J. Pym // Aust. J. Exp. Biol. 1969. - V. 47. - Pi 747-754.

126. Craey H.W. Mammalian hibernation: cellular and molecular responses to depressed metabolism and low temperature / H.W. Craey, M.T. Andrews, S.L. Martin // Physiol. Rew. 2003. - V. 83. - P. 1153-1181.

127. Craig A.B. Heart rate response to apneic underwater diving and to breath holding in man/A.B. Craig//J. Appl. Physiol. 1963. -V. 18. -P. 854-862.

128. Davis R.W. The diving paradox: new insights into the role of the dive response in air-breathing verterbrates / R.W. Davis, L. Polasek, R.Watson, A.

129. Fusion, T.M. Williams, S.B. Kanatous // Comp. Biochem. and Physiol. 2004. - V.138, Part A. - P. 263-268.

130. Drew K.L. Hypoxia tolerance in mammalian heterotherms / K.L. Drew, M.B. Harris, J.C. La Manna, M.A. Smith, X.W. Zhu, Y.L. Ma // J'. Exp. Biol. -2004. V. 207. - P. 3155-3162.

131. Du Bois D. A formula to estimate the approximate surface area if height and weight be known / D. Du Bois, E.F. Du Bois // Nutrition. 1989. - V. 5, № 5.-P. 303-311.

132. Ebert B.L. Hypoxia and mitochondrial inhibitors regulate expression of glucose transporter-1 via distinct cis-acting sequences / B.L. Ebert, J.D. Firth, P.J. Ratcliffe // J. Biol. Chem. 1995. - V. 270. - P. 29083-29089.

133. Eisner R.W. Selective ischemia in diving man / R.W. Eisner, W.F. Garey, P.F. Scholander // Am. Heart J. 1963. - V. 65. - P. 571-572.

134. Eisner R.W. Cardiac output during diving in an unrestrained sea lion / R.W. Eisner, D. Franklin, R. van Citters // Nature. 1964. - V. 202, № 4934. -P. 809-810.

135. Eisner R. W. Diving mammals / R.W. Eisner // Sci. J. 1970. - V. 6, № 4.-P. 69-74.

136. Ferrante F. Oxygen conservation during submergence apnea in a'diving mammal, the nutria / F. Ferrante // Am. J. Physiol. 1970. - V. 218. - P. 11561158.

137. Ferretti G. Alveolar gas composition and exchange during deep breath-hold diving and dry breath holds in elite divers / G. Ferretti, M. Costa, M. Ferrigno, B. Grassi, C. Marconi, C. Lundgren, P. Ceretelli // J. Appl. Physiol. -1991.-V. 70.-P. 794-799.

138. Fitz-Clarke J.R. Mechanics of airway and alveolar collapse in human breath-hold diving / J.R. Fitz-Clarke // Resp. physiol. & neurobiol. 2007. -V. 159.-P. 202-210.

139. Fitz-Clarke J.R. Lung compression effects on gas exchange in human breath-hold diving / J.R. Fitz-Clarke // Resp. physiol. & neurobiol. 2009. -V. 165.-P. 221-228.

140. Flogel U. Role of myoglobin in antioxidant defense of the heart / U. Flogel, A. Godecke, L.O. Klotz, J. Schrader // FASEB J. 2004. - V. 18. - P. 1156-1158.

141. Gidday J.M. Cerebral preconditioning and ischaemic tolerance / J.M. Gidday // Nat. Rev. Neurosci. 2006. - V. 7. - P. 437-448.

142. Goksor E. Bradycardic response during submersion in infant swimming / E. Goksor, Rosengren L., Wennergren G. // Acta Pediatr. 2002: - № 91'. - P. 307-312.

143. Gooden B.A. Role of the face in the cardiovascular responses to total immersion / B.A. Gooden, R.G. Lehman, J. Pym // J. Exp. Biol. Med. Sci. aust. 1970. - V. 48. - P. 687-690.

144. Gooden B.A. Mechanism of the human diving response / B.A. Gooden // Integrative Physiol, and Behav. Sci. 1994. - V. 29. - P. 6-16.

145. Guyton G.P. Mioglobin saturation in free-diving Weddell seals / G.P. Guyton, K.S. Stanek, R.C. Schneider, P.W. Hochachka, W.E. Hurford, D.K. Zapol // J. Appl. Physiol. 1995. - V. 79. - P. 1148-1155.

146. Health M. The cold face test (diving reflex) in clinical autonomic assessment methodological considerations and repeat ability of responses / M. Health, J. Downey//Clin. Sci. (Colch.). 1990. - V. 78,№2.-P: 139-147.

147. Hellkamp J. Modulation by oxygen of the glucagon-dependent activation of the phosphoenolpyruvate carboxykinase gene in rat hepatocyte cultures / J. Hellkamp, B. Christ, H. Bastian, K. Jungermann // Eur. J. Biochem. 1990. — V. 198.-P. 635-639.

148. Henden T. Endogenous glycogen prevents Ca"+ overload and hypercontracture in harp seal myocardial cells during simulated ischemia / T. Henden, E. Aasum, L. Folkow, O. Mjos, D. Lathrop, T. Larsen // J. Mol. Cell Cardial. 2004. - V. 37. - P. 43-50.

149. Hochachka P.W. Pinniped diving response mechanism and evolution a window on the paradigm of comparativ biochemistry and physiology / P.W. Hochachka // Camp. Boichem. Physiol. 2000. - V. 126A. - P. 435-458.

150. Huang L.E. Hypoxia-inducible factor and its biomedical relevance / L.E. Huang, H.F. Bunn//J. Biol. Chem.-2003. V. 278.-P. 19575-19578.

151. Hurford W.E. Splenic contraction during breath-hold diving in thw Korean ama / W.E. Hurford, S.K. Hong, Y.S. Park, D.W. Ahn, K. Shiraki, M. Mohri, W.M: Zapol // J.Appl. Physiol. 1990: - V. 69, №3.- P. 932-936.

152. Ignarro L.J. Nitric oxide. A novel signal transduction mechanism* for transcellular communication / L.J. Ignarro // Hypertension. 1990. - V. 16. — P. 477-483.

153. Ingvar D. "Hyperfrontal" disrtibution of the cerebral gray matter flow in resting wakefulness, on the functional anatomy of the conscious state / D: Ingvar // Acta Neurol. Scand. 1979. - V. 60, № 1. - P.12-25.

154. Irving L. On the ability of warm-blooded animals to survive, without breathing / L. Irving // Scin. Mon. 1934. - V. 38; - P. 422-428:

155. Irving L. The respiration of the porpoise. Tunsiops truncates / L. Irving, P.F. Scholander, S.W. Grinnell II J. Cell. Comp. Physiol. 1941,-V. 17.-P. 145-167.

156. Irving L., Bradycardia-in human divers / L. Irving 7/ J. Appl. Physiol.-1963.-V. 18.-P. 489-491.

157. Kjeld T. Facial immersion in cold water enhances cerebral; blood velocity during breath-hold exercise in humans / T. Kjeld, F.G. Pott, N.H. Secher// J. Appl. Physiol. 2009: - V. 106. - P. 101 -106.

158. Kanatous S.B. Muscle capillary supply in harbor seals / S.B. Kanatous, R. Eisner, O. Mathieu-Costello // J. Appl. Physiol. 2001, - V. 90, № 2. - P. 1919-1926.

159. Kooyman G.L. Pulmonary gas exchange in freely diving Weddell seals / G.L. Kooyman, D.H. Kerem, W.B. Campbell, J.J. Wright // J. Resp. Physiol. -1973.-V. 17.-P. 283-290.

160. Kooyman G.L. Diverse divers: physiology and behavior / G.L. Kooyman // Zoophysiology. Berlin, 1989. - V.23: - P. 201.

161. Lindholm P. Role of hypoxymia for the cardiovascular responses to apnea during exercise / P: Lindholm, J. Nordh, D. Linnarsson // Am J. Physiol. Reguh lntegr GoTp. Physiol. 2002. — V. 283: — P: 1227-1235.

162. Lindholm P. Pulmonary gas exchange during apnea in exercising men / P. Lindholm, D. Linnarsson// Eur J. Appl. Physiol. 2002. - V.86. - PI 487491.

163. Liner M.H. Tissue gas sores of the body and head-out immersion in human / M.H. Liner// J. Appl Physiol: 1993.-V. 75.-P. 1285-1293.

164. Liner M.H. Cardiovascular and pulmonary responses to breath-hold diving in humans / M.H. Liner// Acta Physiol Scand. 1994. - V. 151.-P. 132.

165. T. . Marabotti! G. Cardiac function« during breath-holding diving in humans. An: echocardiographic study / C. Marabotti, A. Belardinelli, A. L'Abbate, A. Scalzini, F. Chiesa, D. Cialoni, M. Passera, R. Bedini// UHM. 2008. - V. 35v № 2. - P. 3-11.

166. Marabotti C. Cardiac changes induced by immersion and breath-hold diving in humans / C. Marabotti, A. Scalzini, D. Cialoni, M. Passera, A. L'Abbate, R. Bedini // J. Appl. Physiol. 2009: - V. 106. - P. 293-297.

167. Martha E. The cold face test (diving reflex) in clinical autonomic assessment: methodological consideration and repeatability of response / E. Martha, A. Downey, J. Health // J. Clinic. Sci. 1990.-V. 78. - P. 139-147.

168. Moncada S. Nitric oxide: physiology, pathophysiology, and pharmacology / S. Moncada, R.M. Palmer, E.A. Higgs // Pharmacol. Rev. -1991.-V. 43, № 2. — P. 109-142.

169. Mosteller R.D. Simplified calculation of body surface area / R.D. Mosteller // N Eng J Med. 1987. - № 317. - P. 1098.

170. Pauley P-E. Facial cold receptors and the survival reflex "diving bradicardia" in man / P-E. Paulev // Jpn. J. Physiol. 1990. - V.40, № 5. - P. 701-712.

171. Peers C. Ion channel regulation by chronic hypoxia in models of acute oxygen sensing / C. Peers, P.J. Kemp // Cell Calcuim. 2004. - V. 36. - P. 341-348.

172. Ponganis P.J. Diving physiology of birds: a history of studies on polar species / P.J. Ponganis, G.L. Kooyman // Comp. biochem. and physiol. 2000. -V. 126, №2.-P. 143-151.

173. Powers S.K. Exercise-induced oxidative stress: cellular mechanisms and impact on muscle production / S.K. Powers, M.J. Jakson // Physiol. Rev. -2008. V. 88. - P. 1243-1276.

174. Pugh C.W. Regulation of angiogenesis by hypoxia: role of the HIF system / C.W. Pugh, P.J. Ratcliffe // Nat. Med. 2003. - V. 9. - P: 677-684.

175. Ramirez J.M. Hypoxia tolerance in mammals and birds: from the wildness to the clinic / J.M. Ramirez, L.P. Folkow, A. Blix // Annu. Rev. Physiol. 2007^ - V. 69. - P. 113-143.

176. Schagatay E.K. The effects of water and ambient air temperatures on human diving bradycardia / E.K. Schagatay, B. Holm // J. Appl. Physiology. -1996.-V. 73.-P. 1-6.

177. Schagatay E.K. Effect of repeated apneas on apneic time and1 diving response in non-divers / E.K. Schagatay, M. Kampen, J. Andersson // Undersea Hyperb Med. 1999.-V. 26.-P. 143-149.

178. Schagatay E.K. Effects of physical and apnea training on. apneic time and the diving response in humans / E.K. Schagatay, M. Kampen, S. Emanuelsson, B. Holm // Eur. J. Appl. Physiol. 2000. - V.82. - P. 161-169.

179. Schagatay E.K. Role of spleen empting in prolonging apneas in human / E.K. Schagatay, J.P. Andersson, M. Hallen, B. Pallson // J. Appl. Physiol. -2001.-V. 90, №4.-P. 1623-1629.

180. Semenza G.L. Transcriptional regulation of genes encoding glycolytic enzymes by hypoxia-inducible factor 1 / G.L. Semenza, P.H.' Roth, H.-M. Fang, G.L. Wang // J. Biol. Chem. 1994. - V. 269. - P. 23757-23763.

181. Sholander P.F. Experimental investigation of the respiratory function in diving mammals and birds / P.F. Sholander // Hvalradets skrifter. 1941. - V. 22.-P. 1-131.

182. Scholander P.F. Circulation adjustments in pearl divers / P.F. Sholander, H.T. Hammel, H.L. Messurier, E. Hemmingsen, W. Carey // J. Appl. Physiol. -1962. V. 17, №2. - P. 184-190.

183. Scholander P.F. Physiological adaptation to diving in animals and man / P.F. Sholander // The Harvey lectures. 1963. - V. 57, № 9. - P. 1-36.

184. Signore P.E. Effect of pharmacological blockade on cardiovascular response to voluntary and forced diving in muskrats / P.E. Signore, D.R. Jones // J. Exp. Biol. 1995. - V. 198. - P. 2307-2315.

185. Signore P.E. Autonomic nervous control of heart rate in muskrats during exercise in air and under water / P.E. Signore, D.R. Jones // J. Exp. Biol. -1996.-V. 199.-P. 1563-1568.

186. Stefphenson R. Cardiovascular response to diving and involuntary submergence in the rhinoceros auklet / R. Stefphenson, D. Hedrick, D.R. Jones // Can. J. Zool. 1992. - V. 70. - P. 2303-2310.

187. Strelay J. The concepts of arousal and arousability as used in temperaments studies / J. Strelay, Y.E. Bates, T.D. Wachs // Temperament individual differences at the interface of biology and behawior. 1994. - V. 85. - P.l 17-119.

188. Thompson D. Cardiac responses of gray seals during diving at sea / D. Thompson, M.A. Fedak // J. Exp. Biol. 1993. - V.174. - P. 139-164.

189. West J.B. Respiratory physiology / J.B. West. Baltimore: Williams and Wilkins, 1995- 171 p.

190. Zenteno-Savin T. Hypoxemic and ischemic tolerance in emperor penguins / T. Zenteno-Savin, J. Leger, P.J. Ponganis // Comp. Biochem. Physiol. —2010.-V. 152, PartC.-P. 18-23.