Механизмы адаптации к гипоксии ныряния тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, доктор биологических наук Баранова, Татьяна Ивановна

• Баранова, Татьяна Ивановна
• доктор биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации доктор биологических наук Баранова, Татьяна Ивановна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ПОДХОД И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Методы исследований

1.1.1. Методы оценки вегетативной регуляции и функционального состояния сердечно-сосудистой системы

1.1.2. Методы исследования кровообращения

1.1.3. Методический подход и методы исследования внутричерепной гемоликвородинамики

1.1.4. Методы оценки психофизиологического статуса

1.1.5. Методы оценки энергетического метаболизма

1.1.6. Биохимические методы и методы оценки содержания гормонов

1.2. Модели холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия

1.3. Формализация критериев оценки нырятельной реакции у человека

1.4. Критерии определения стартовой нагрузки при холодо-гипокси-гиперкапнической тренировке

1.5. Оценка устойчивости организма к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию

1.6. Методы статистической обработки данных ^

ГЛАВА 2. РЕАКЦИИ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ НА

ХОЛОДО-ГИПОКСИ-ГИПЕРКАПНИЧЕСКОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ У ЧЕЛОВЕКА

2.1. Сравнительно-физиологический анализ приспособительного изменения автоматизма сердца при нырянии у вторично-водных амниот и человека

2.2. Динамика функционального состояния сердечнососудистой системы при реализации нырятельной реакции и в процессе адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию у человека

2.2.1 Изменение характеристик автоматизма и проводимости сердца, а также показателей нырятельной реакции при холодо-гипокси-гиперкапническом воздействии

2.2.2. Влияние возраста на характер реализации нырятельной реакции у человека

2.2.3. Влияние физической подготовки на характер реализации нырятельной реакции

2.2.4. Динамика показателей нырятельной реакции и сердечнососудистой системы при адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию

2.2.5. Анализ устойчивости типов нырятельной реакции во времени

2.2.6. Исследование динамики тонуса периферических сосудов при реализации нырятельной реакции и под влиянием адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию у человека

Резюме

ГЛАВА 3. ГЕМОДИНАМИКА ПРИ РЕАЛИЗАЦИИ НЫРЯТЕЛЬНОЙ РЕАКЦИИ И ЕЕ ИЗМЕНЕНИЕ ПОД ВЛИЯНИЕМ АДАПТАЦИИ К ХОЛОДО-ГИПОКСИ-ГИПЕРКАПНИЧЕСКОМУ ВОЗДЕЙСТВИЮ

3.1. Особенность гемодинамики при нырянии у вторично-водных животных

3.2. Особенность гемодинамики при нырянии у человека

3.3. Регуляция кровоснабжения головного мозга

3.4. Исследование гемоликвородинамики при реализации нырятельной реакции и ее изменения под влиянием адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию

3.4.1 Оценка мозгового кровотока способом транскраниальной допплерографии

3.4.2. Оценка тонуса сосудов мозга по углу наклона анакроты пульсовых волн, регистрируемых методами транскраниальной допплерографии и био-импеданса

3.4.3. Оценка краниоспинальной ликвородинамики

3.5. Исследование динамики системного кровотока при реализации нырятельной реакции и под воздействием адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию

3.6. Динамика артериального давления при реализации нырятельной реакции и при адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию

Резюме

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ РЕАЛИЗАЦИИ НЫРЯТЕЛЬНОЙ РЕАКЦИИ И АДАПТАЦИИ К ХОЛОДО-ГИПОКСИ-ГИПЕРКАПНИЧЕСКОМУ ВОЗДЕЙСТВИЮ У ЛЮДЕЙ С РАЗЛИЧНЫМ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИМ СТАТУСОМ

4.1. Адаптация и индивидуально-типологические особенности человека

4.2 Психофизиологический анализ адаптации к холодогипокси-гиперкапническому воздействию

4.2.1. Динамика психофизиологических параметров, обеспечивающих устойчивость к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию

4.2.2. Адаптация к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию испытуемых, отличавшихся индивидуально-типологическими характеристиками

4.2.3. Особенность организации психологической сферы у испытуемых, отличавшихся типом реализации нырятельной реакции

4.2.4. Функциональное состояние сердечно-сосудистой системы и эффективность деятельности в напряженном режиме у испытуемых, отличавшихся типом реализации нырятельной реакции

Резюме

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ МЕТАБОЛИЧЕСКИХ ПЕРЕСТРОЕК

ПРИ НЫРЯНИИ У ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА

5.1. Стратегии эволюционных адаптаций к гипоксии ныряния у вторичноводных млекопитающих

5.2. Биохимические механизмы адаптации к нырянию у вторичноводных млекопитающих

5.3. Особенности перекисного окисления липидов у адаптированных к нырянию млекопитающих

5.4. Особенности метаболических перестроек под влиянием адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию у человека

5.4.1. Динамика оксигенации крови во время холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия

5.4.2. Потребление кислорода при холодо-гипокси-гиперкапническом воздействии по данным газоанализа

5.4.3. Определение влияния адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию на биохимический и эндокринный статус человека

5.4.4. Влияние адаптации к холодогипокси-гиперкапническому воздействию на норадренергический и серотонинэргический пути регуляции физиологических функций

5.4.5. Влияние адаптации к холодо-гипокси-гипокапническому воздействию на аэробную производительность и физическую работоспособность человека

5.4.6. Потребление кислорода и характеристики респираторной системы при дыхании гипоксическими смесями у профессиональных ныряльщиков 266 Резюме

ГЛАВА 6. АДАПТАЦИЯ К ХОЛОДО-ГЖЮКСИ

ГИПЕРКАПНИЧЕСКОМУ ВОЗДЕЙСТВИЮ В СВЕТЕ СОВРЕМЕННЫХ КОНЦЕПЦИЙ

6.1. Современное состояние проблемы адаптации

6.2. Системно-динамический подход к исследованию механизмов активной адаптации в свете университетской физиологической школы Сеченова - Введенского -Ухтомского

6.3. Адаптация к нырянию с позиции современных концепций

6.3.1. Об особенностях реализации нырятельной реакции при холодо-гипокси-гиперкапническом воздействии у человека

6.3.2. Феномен рефлекторной брадикардии ныряния, реактивность системы блуждающего нерва и типы реализации нырятельной реакции

6.3.3. О механизмах регуляции дыхания при холодо-гипокси-гиперкапническом воздействии

6.4. Формирование адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию

6.4.1. Фазы реализации нырятельной реакции и процесса восстановления после холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия

6.4.2. Признаки срочной и устойчивой адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию

6.5. О механизмах и защитных эффектах адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию

6.5.1. Повышение эффективности систем энергообеспечения при адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию

6.5.2. Увеличение мощности стресс-лимитирующих систем при адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию

6.5.3 Увеличение активности антиоксидантных систем при адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию

Резюме „

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизмы адаптации к гипоксии ныряния»

Еще в позапрошлом столетии И.М. Сеченов (1863) отмечал, что жизнь на всех ступенях развития - «постоянное приспособление к условиям существования», то есть жизнь - непрекращающийся процесс адаптации к постоянно меняющимся условиям среды. И действительно, человек, рождаясь, попадает в экстремальную для себя среду обитания. В процессе роста и развития постепенно осваивает эту среду, то есть, адаптируется к ней. Возмужав, выбирает себе профессию. Часто эта профессия связана с экстремальными условиями обитания, и успешность ее освоения также связана с адаптацией. Наконец, человек, являясь частью социума, в процессе существования активно преобразует среду своего обитания, и, не всегда в лучшую сторону, создавая тем самым экологические проблемы. Таким образом, можно сказать, что успешность существования человека в современном мире во многом определяется его адаптационными возможностями.

Современная концепция адаптации сложилась в основном на достижениях отечественных научных школ возглавляемых H.A. Агаджаняном, В.П. Казначеевым, Ф.З. Меерсоном, В.И. Медведевым и др.

Суть современной системы взглядов и представлений может быть сведена к следующему. Существует генотипическая адаптация, в результате которой на основе наследственности, мутаций и естественного отбора сформировались современные виды животных и растений. Комплекс видовых наследственных признаков становится основой индивидуальной фенотипической адаптации. Индивидуальная «адаптация представляет собой совокупность физиологических изменений (включая и регуляцию на всех уровнях физиологической интеграции), лежащих в основе уравновешивания организма с постоянными или изменившимися условиями среды» (Слоним, 1964, с. 7.). Механизм такого «уравновешивания» сопровождается активацией неспецифической стресс-реализующей симпатоадреналовой системы, возникающей при действии любого неадекватного фактора среды, вызывающего нарушение гомеостазиса организма. Стресс-реализующая система мобилизует функциональные резервы организма, что способствует формированию доминирующей в адаптации к данному конкретному неадекватному фактору функциональной системы, которая на время обеспечивает стабильность гомеостазиса (этап срочной адаптации).

В дальнейшем в клетках доминирующей функциональной системы, специфически ответственной за адаптацию, увеличение физиологической функции сопровождается активацией генетического аппарата. Возникает активация синтеза нуклеиновых кислот и белков, образующих ключевые структуры клетки, лимитирующие функцию. В итоге избирательного роста этих структур формируется системный структурный след, который, увеличивает функциональную мощность системы ответственной за адаптацию. Так срочная адаптация переходит, в устойчивую, долговременную. При этом устраняется нарушение гомеостазиса и, как следствие, функционирование стресс-реализующей системы заменяется стресс-лимитирующей (Меерсон, 1993).

Университетская школа физиологов Сеченова-Введенского-Ухтомского сформулировала представление о механизмах активной адаптации на основе концепции нормы реагирования как установления нового оптимума в процессе жизнедеятельности живой системы, саморазвивающейся в активном общении со средой по законам трехфазной парабиотической реакции взаимодействия' с раздражителем и стадийного формирования адаптационной, доминанты (Январева и др. 2001). Следовательно, адаптация - это не только процесс, направленный на адекватное приспособление к окружающей среде, но и итог таких приспособлений, которые дают возможность организму меньшей ценой отвечать на воздействие неадекватных факторов. Чем более обширный и разветвленный структурный след формируется при адаптации, тем большую резистентность приобретает организм.

Открытие механизмов формирования долговременной адаптации, изучение и детальный анализ прямых и перекрестных защитных эффектов адаптации легло в основу клинико-физиологического применения адаптации в терапии и профилактике заболеваний человека, то есть, развития адаптационной медицины (Меерсон, 1993). Именно этот аспект приобретает в последнее время наибольшую актуальность в связи изменяющимися экологическими, экономическими, социальными условиями существования.

Одним из наиболее распространенных экстремальных факторов среды является гипоксия. Известно, что гипоксические состояния лежат в основе - патогенеза наиболее распространенных заболеваний сердечно-сосудистой, нервной и других систем организма. Однако гипоксия не только способствует патологии, но и возникает при физических нагрузках, психоэмоциональном напряжении, при жизнедеятельности в неадекватных условиях (человек-оператор, космонавты, летчики, подводники, зимовщики-полярники и др.). В связи с этим решение проблемы общей резистентности, работоспособности и, в конечном итоге, здоровья человека в той или иной степени связано с устранением гипоксии и ее последствий.

Существует несколько подходов к исследованию механизмов адаптации организма к дефициту кислорода. Одним из них является перспективное эволюционное и эколого-физиологическое направление, разрабатываемое сотрудниками лаборатории структурно-функциональных адаптаций НИИ физиологии им. A.A. Ухтомского СПбГУ. Как показали эти исследования, весьма удобной моделью изучения механизмов адаптации к гипоксии являются ныряющие млекопитающие (Галанцев, 1988, Ноздрачев и др:, 2000,2005).

Вюкнейшим универсальным приспособлением к нырянию у этих животных является нырятельная реакция, которая сопровождается рефлекторным апноэ, развитием брадикардии, вазоконстрикцией периферических сосудов и централизацией кровотока. Кровь отводится из органов, которые могут выдержать временную гипоксию, и направляется к наиболее уязвимым к недостатку кислорода органам - мозгу и сердцу. Это способствует более экономному использованию кислорода и увеличению апноэ (Daly et al., 1977, Галанцев, 1977, 1988, Eisner, Gooden, 1983, Blix, Folkow, 1983, Бреслав, Ноздрачев, 2005; Ramírez, Folkow, Blix, 2007). Поддержание кислородного гомеостазиса у этих животных обеспечивается целым рядом защитных физиологических и биохимических адаптивных механизмов. Важнейшим звеном среди них является наличие в тканях вторичноводных амниот своеобразного «динамического' метаболического депо» кислорода, которое формируется за счет интенсивного протекания процессов перекисного окисления липидов и увеличения мощности ферментативного звена антиоксидантной защиты, обуславливающих освобождение эндогенного молекулярного кислорода для поддержания аэробных процессов при апноэ. Вегетативное обеспечение этих механизмов осуществляется сложным взаимодействием холин-, адренергических и др. регуляторных систем.

Развивающаяся при нырянии брадикардия обусловлена преобладанием холинэргических влияний, о чем свидетельствует резкое возрастание в крови ацетилхолина и повышение активности холинэстеразы. Установлено, что в течение всего периода ныряния сохраняется высокий уровень катехоламинов и глюкокортикоидов, падающий в конце апноэ. Катехоламины, кроме мощной вазоконстрикции, вызывают повышение интенсивности процессов ПОЛ, которые индуцируют активизацию - защитных- антиоксидантных систем. В -реализации адаптивных сосудистых реакций , и селективного перераспределения кровотока важную роль играют нейросекреторные центры гипоталамуса, обеспечивающие стабильный уровень окситоцина и вазопрессина для регуляции гемодинамики и кислородного гомеостазиса при апноэ у адаптированных к нырянию животных (Коваленко, Молчанов, 2004).

У человека при погружении в воду также развивается брадикардия^ причем, для того чтобы ее вызвать достаточно всего лишь погрузить в воду лицо (Song et al., 1963, Gooden, 1994). Наиболее выраженная рефлекторная брадикардия при погружении в воду возникает у новорожденных младенцев (Goksór et al., 2002); по мере взросления она несколько изменяется, сохраняясь в рудементарном виде (Perkett, Vanghan, 1982, Rosen, 1984, Wennergren, 1993). Феномен урежения сердечного ритма при погружении в воду был взят на вооружение медиками и используется в медицине как терапевтическая процедура при лечении пароксизмальной суправентрикулярной тахикардии, экстрасистолии и т.д. (Eisner, 1976, Graham, Hann, 1978, Olsson et al., 1988, Martha et al., 1990, Reyners et al., 2000).

Безусловно, жизнедеятельность человека в меньшей степени связана с гипоксическими нагрузками. Он является не столь умелым ныряльщиком, как водные и полуводные млекопитающие, но, тем не менее, и человеку присущ комплекс адаптивных сердечно-сосудистых реакций аналогичных ныряющим животным (Gooden, 1994, Eisner , 1976, Галанцев, 2001, Баранова, 2004 и др.). Возникает вопрос: нельзя ли путем тренировки присущего человеку «рудиментарного нырятельного рефлекса» активировать цепь биохимических перестроек, аналогичных при нырянии животным с тем, чтобы перевести метаболизм организма на более экономный уровень, а также увеличить мощность антиоксидантной защиты и тем самым - мощность механизмов поддержания аэробных процессов? Ответить на эти вопросы могут лишь всесторонние исследования нырятельной реакции у человека.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Цель работы состояла в изучении закономерностей формирования адаптации к гипоксии, развивающейся при имитации ныряния способом холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия на основе системно-динамического анализа материалов комплексной многопараметрической оценки состояния организма человека.

Основные задачи исследования:

1. Изучить особенности реализации нырятельной реакции у человека по показателям сердечно-сосудистой системы: а) изменению автоматизма и проводимости сердца; б) динамике сердечного ритма у испытуемых различного возраста и физической тренированности; в) динамике сосудистого тонуса.

2. Исследовать системную гемодинамику при реализации нырятельной реакции и ее изменение при формировании устойчивой адаптации к холодо-гипокси-гиперкапнического воздействию по данным: а) гемоликвородинамики мозга человека посредством комплексной одномоментной регистрации электрической био-импедансографии и транскраниальной допплерогафии; б) интегрального, мозгового, периферического кровотока и гемодинамики легочной артерии методом реографии; в) динамике артериального давления.

3. Оценить характер реализации нырятельной реакции и адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию у испытуемых, отличающихся организацией психофизиологической сферы по показателям: а) индивидуально-типологических свойств; б) эффективности работы в условиях напряженной операторской деятельности; в) выявить психофизиологические параметры, обеспечивающие устойчивость к гипоксии ныряния.

4. Рассмотреть особенности энергетического метаболизма, а также биохимического и эндокринного статуса человека в процессе реализации нырятельной реакции и их динамику под влиянием адаптации к хододо-гипокси-гиперкапническому воздействию посредством: а) потребления кислорода методом газового анализа выдыхаемого воздуха; взаимосвязи между параметрами потребления кислорода и характеристиками нырятельной реакции; б) оксигенации крови (Эр02); в) оценки аэробного звена энергообеспечения и физической работоспособности человека; г) гормонов гипофиз-тиреоидной и гипофиз-адреналовой систем; д) взаимосвязи между биохимическими показателями, показателями нырятельной реакции и сердечно-сосудистой системы.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

1. Нырятельная реакция у человека обладает рядом особенностей, связанных с вегетативной регуляцией. В зависимости от характера развития рефлекторной--брадикардии, обусловленной реактивностью системы блуждающего нерва, выявлено четыре типа нырятельной реакции. Представители каждого типа исходно отличаются уровнем резистентности и адаптивности к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию, уровнем аэробного метаболизма, и психоэмоциональной устойчивостью.

2. На характер реализации нырятельной реакции и адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию существенное влияние оказывают физическая тренированность, психофизиологический статус, возраст.

3. Адаптация к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию сопровождается ростом специфической устойчивости к данному раздражителю, которая обусловлена формированием комплекса сердечно-сосудистых реакций, сопровождающих ныряние: рефлекторной брадикардией, периферической вазоконстрикцией, улучшением мозгового кровотока. Это способствует экономизации энергопотребления организма во время ныряния, что выражается в снижении скорости потребления кислорода, поддержании высоких показателей сатурации крови кислородом, и как следствие, увеличении времени апноэ и скорости восстановления по его прекращении.

4. При формировании устойчивой адаптации к холодо-гипокси-гипрекапническому воздействию увеличивается неспецифическая резистентность человека к адаптогенным факторам, что обусловлено переходом организма на более эффективный путь метаболизма: на общем фоне снижения энергопотребления увеличивается вклад аэробного звена энергообеспечения; растут адаптационный потенциал сердечно-сосудистой системы, уровень физической работоспособности, психологическая толерантность к физическому дискомфоту.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА.

Впервые формализованы критерии оценки нырятельной реакции у человека. На основе анализа особенностей развития рефлекторной брадикардии во время ныряния, обусловленных реактивностью системы блуждающего нерва, выделены типы реализации нырятельной реакции и разработана методика их определения.

Выявлены особенности энергетического метаболизма, различные степени резистентности и адаптивности к кратковременной гипоксии ныряния у лиц, относящихся к различным типам реализации нырятельной реакции. Показано влияние возраста, физической подготовленности, особенностей психофизиологического статуса на тип реализации нырятельной реакции.

На основе комплексного подхода методами реоэнцефалографии и допплерографии установлены особенности гемоликвородинамики мозга во время реализации нырятельной реакции у испытуемых, относящихся к различным типам реализации нырятельной реакциии с разной физической подготовкой.

Выявлены критерии устойчивой адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию. Изучена устойчивость типов реализации нырятельной реакции во времени и изменение их под влиянием холодо-гипокси-гиперкапнической тренировки.

Разработан способ активации механизмов нырятельной реакции посредством холодо-гипокси-гиперкапнической тренировки. При этом выявлено, что адаптация к нырянию у человека сопровождается «переустановкой нормы реакции» на новый уровень, соответствующий большим функциональным резервам. На основе этих данных разработана технология холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия, позволяющая диагностировать адаптационные резервы сердечно-сосудистой системы, повысить ее потенциал, оптимизировать гемо-ликвородинамику мозга, энергетический метаболизм, увеличить физическую работоспособность, нормализовать психологическое стояние испытуемых.

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Результаты настоящей работы свидетельствуют о единой стратегии развития адаптивных механизмов сердечно-сосудистой системы к нырянию у животных и человека, направленных на экономное расходование запасов кислорода, увеличения его резервов, способности более полного расходования этих резервов. Данные работы расширяют представления о механизмах повышения функциональных резервов человека.

Системно-динамический анализ результатов комплексной многопараметрической оценки состояния организма позволил выделить испытуемых, отличающихся типом реализации нырятельной реакции, обусловленным особенностями вегетативной регуляции. Показано, что испытуемые, принадлежащие к различным типам, отличаются психофизиологическим и биохимическим статусами, исходной резистентностью и скоростью адаптационных перестроек, протекающих при холодо-гипокси-гиперкапничекой тренировке. Это расширяет существующие представления в области адаптационной и конституционной физиологии, формирует интегральный взгляд на индивидуальные особенности функционирования организма, его адаптационные возможности и резистентность к экстремальным факторам среды; дает возможность индивидуального подхода при разработке практических рекомендаций, направленных на повышение устойчивости организма к неблагоприятным воздействиям.

Исследование механизмов поддержания кислородного гомеостазиса во время ныряния у животных и человека, исследование защитных физиологических, -биохимических, нейроэндокринных механизмов позволило разработать новый оригинальный способ повышения адаптационных возможностей человека, коррекции, профилактики и реабилитации сердечно-сосудистой и нервной системы, а также способ повышения аэробной возможности организма и физической работоспособности.

Данные о механизмах мозгового кровотока в процессе реализации нырятельной реакции выявили возможность использования холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия в качестве пробы на определение реактивности резистивных сосудов мозга.

Материалы диссертации, развиваемые автором теоретические представления о механизмах адаптации и типах реагирования, нашли практическую реализацию в учебных процессах факультета летной эксплуатации Государственного университета гражданской авиации, кафедры плаванья Государственного университета физической культуры им. П.Ф. Лесгафта, в учебном процессе кафедры общей физиологии Санкт-Петербургского государственного университета.

Методические разработки, частично описанные в работе, опубликованы и оформлены автором в виде изобретений, на которые получено три патента. Разработанные автором методики повышения физической работоспособности и аэробной производительности апробированы в центре Олимпийской подготовки при училища олимпийского резерва (УОР) №1 Санкт-Петербурга, в детском спортивном клубе «Звезда» и включены в тренировочный процесс юных спортсменов-пловцов. Методика повышения адаптационных резервов, коррекции и реабилитации сердечно-сосудистой и нервной системы апробирована в коррекционном геронтологическом центре г. Тамбова, а также на кафедре военно-полевой терапии BMA, на что имеются соответствующие документы об апробации и внедрении.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Материалы, диссертации доложены на 2-м съезде физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 1995), Международных конференциях по сравнительной электрокардиологии (Сыктывкар, 1994, 1997), на IV, V, VI Международных конгрессах по иммунореабилитации и реабилитации в медицине (Сочи, 1998, Канны, 2002, Банкок, 2004,), III Международном конгрессе по патофизиологии (Финляндия, Лахти, 1998), на XII, XIII, XIV Международных конгрессах по электрокардиологии (соответственно - Ниймиген, 1995, Йокогама, 1996, Братислава, 1997), на XVIII и IX Съездах физиологического общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001, Екатеринбург, 2005), на Международных конференциях "Механизмы функционирования висцеральных систем" (Санкт-Петербург,. 2001, 2007), на Международном симпозиуме "Современные минимально-инвазивные технологии" (Санкт-Петербург, 2001), на Международной конференции по авиакосмической медицине посвященной 40-летию ИМБП (Москва, 2004), на I съезде физиологов СНГ (Сочи, 2005), на Международном конгрессе по адаптации (Москва, 2006), а также на 30 Всероссийских конференциях и 16 Межрегиональных конференциях.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Баранова, Татьяна Ивановна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Согласно представлениям, сложившимся в области современной физиологии адаптаций, любые адаптационные перестройки в организме начинаются с мобилизации функциональных резервов, сопровождаются повышенным энергопотреблением и, как следствие, усилением газотранспортной функции. По мере формирования устойчивой адаптации к неадекватному раздражителю, в силу функциональных и структурных перестроек, организм расширяет свои возможности, переходит на более экономный уровень энергопотребления. (Меерсон, 1993, Кривощеков и др., 1999, Агаджанян, 2001, Медведев, 2003 и др.).

Несколько иначе формируется адаптация к нырянию у вторичноводных амниот и человека. Ввиду того, что поступление кислорода в легкие под водой у ныряющих организмов прекращается, продолжительность ныряния в значительной мере лимитируется имеющимися в организме запасами кислорода и способностью к более рациональной и полной его утилизации. Это достигается, в первую очередь, за счет снижения уровня метаболизма во время ныряния и, в меньшей степени, за счет увеличения резервов кислорода в организме (Irving, 1934, Hochachka, 2000 и др.).

Сравнительный анализ перестроек, сформировавшихся у ныряющих млекопитающих в процессе освоения водной среды обитания и у человека, под влиянием холодо-гипокси-гиперкапнической тренировки, несмотря на существование ряда различий, убеждает в единой стратегии адаптации к нырянию.

Исследования показали, что человеку, также как вторичноводным животным, присущ комплекс сердечно-сосудистых реакций во время ныряния, обеспечивающий кислородосберегающий эффект. Происходит это благодаря рефлектоным реакциям: брадикардии, сопровождающей ныряние и вазоконстрикции периферических сосудов. Брадикардия во время ныряния обеспечивает замедление кровотока, что уменьшает скорость кислородоотдачи. Вазоконстрикция способствует перераспределению крови к наиболее уязвимым к недостатку кислорода органам - мозгу и сердцу. Кислородосберегающий эффект сердечно-сосудистых реакций, сопровождающих нырятельную реакцию, подтверждается сопоставлением потребления кислорода при обычной задержке на выдохе (проба Генче) и при ХГВ (при ХГВ потребление кислорода достоверно меньше).

Однако вклад этих рефлекторных реакций в экономизацию кислородопотребления различен. Как показали наши исследования, ярко выраженная быстро развивающаяся брадикардия ограничивает апноэ. У испытуемого возникает ощущение «недостатка воздуха» и апноэ прерывается.

Возможно, это связано с рефлекторной реакцией в ответ на сильное замедление кислородоотдачи и быстрое понижение содержания кислорода в ткани синокаротидных телец. В то же время, следует отметить, что даже, если брадикардия во время ныряния не развивается, но присутствует вазоконстрикция, кислородосберегающий эффект сохраняется. Наибольший эффект кислородосбережения наблюдается при наличии во время ныряния вазоконстрикции, сочетающейся с умеренно выраженной, постепенно развивающейся брадикардией.

Все исследования представленные в данной работе проведены на разработанных нами моделях имитации ныряния суть которых заключалась в погружении лица в воду температура которой была на 8-10° С ниже температуры воздуха окружающей среды, с задержкой дыхания на выдохе до первого дискомфорта или на волевом усилии до максимума. Использовались, главным образом, две модели: в положении «лежа» и «сидя». Данные модели были названы нами холодо-гипокси-гиперкапническим воздействием (ХГВ). Адаптация к «нырянию» формировалась посредством ежедневного проведения серии ХГВ -холодо-гипокси-гиперкапнической тренировки (в течение 14, 30 или более дней, в зависимости от поставленной задачи и индивидуальных особенностей испьпуемых).

Безусловно, применяемые нами модели имитации ныряния отличаются от ныряния в естественных условиях, прежде всего тем, что холодовому и тактильному раздражению подвергаются лишь локальные рецепторные области кожи лица и носовых ходов, а не вся поверхность тела, как при естественном нырянии, а также тем, что отсутствует гипербарический фактор. Однако исследования зарубежных авторов (Eisner, 1976, 1983, Gooden, 1982, Andersson, Schagatay, 1998), а также наши собственные наблюдения (Голанцев и др., 1995, Ноздрачев и др., 2000, Баранова, 2000, 2004), убеждают в том, что для активации нырятельной реакции наиболее значимой является рецепторная зона лица, и реакция полноценно реализуется, даже при отсутствии раздражения остальной поверхности кожи. Влияние же гипербарического фактора на организм человека существенно, но не исследовано его влияние на характер реализации нырятельной реакции. Эту задачу мы в своем исследовании не ставили, но бесспорно, для формирования полного представления о физиологических процессах, сопровождающих ныряние необходимо изучение этого вопроса в естественных условиях полного погружения. Тем не менее, результаты наших лабораторных наблюдений на модели ХГВ расширяют представления о физиологии ныряния и тех адаптивных изменениях, которые возникают под влиянием ХГТ.

Для формализации комплекса сердечно-сосудистых реакций, развивающихся при реализации ныряния, нами разработана специальная методика их оценки, включающая ряд характеристик, в том числе показатель устойчивости к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию (Ухгв)- Анализ характера реализации нырятельной реакции и адаптационных сдвигов, возникающих у испытуемых под влиянием ХГТ, позволил разработать простые критерии оценки адаптируемости и устойчивости адаптации к данному раздражителю, а также индивидуальные режимы ХГТ для формирования адаптации, в которых учитывались продолжительность задержки дыхания, интервал между погружениями, определялась длительность применения ХГВ.

Необходимость разработки этих критериев была вызвана тем, что у человека реализация рефлекторных реакций, сопровождающих ныряние, и формирование устойчивой адаптации во многом определяется особенностями вегетативной регуляции, возрастом, физической подготовленностью, психофизиологическим сппусом.

Наблюдения показали что, устойчивость человека к гипоксии, зависит, как минимум, от двух факторов: физиологической устойчивости, которая определяется резистентностью гомеостазиса организма, и психологической, которая определяется толерантностью к физиологическому дискомфорту и обусловлена индивидуально-типологическими свойствами человека. Результаты наших наблюдений свидетельствуют, что на этапе срочной адаптации низкая устойчивость к ХГВ связана, по-видимому, не только со сдвигом гомеостазиса, а, главным образом, с низкой психологической толерантностью к физиологическому дискомфорту (высокой тревожностью, напряженностью, неуверенностью в себе). При этом наиболее длительное апноэ, сопровождавшееся максимальным снижением насыщения крови кислородом, наблюдалось у испытуемых с сильным типом нервно-психических процессов, независимых, упрямых, с выраженными качествами лидера. Обладая высокой психической устойчивостью к физиологическому дискомфорту, именно эти лица составляют группу риска физиологического срыва. Этот факт следует учитывать не только при применении холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия, но и при любом другом способе, использующем адаптацию в качестве повышения резистентности организма к неблагоприятным факторам среды.

Изучение особенностей нырятельной реакции, обусловленных вегетативной регуляцией, позволило выделить четыре типа ее реализации: высокореактивный, реактивный, ареактивный и парадоксальный. За основу данной классификации принята реактивность системы блуждающего нерва, проявляющаяся в виде рефлекторной брадикардии во время ныряния.

Анализ адаптационных перестроек в процессе холодо-гипокси-гиперкапнической тренировки показал, что испытуемые, отличающиеся типом реализации нырятельной реакции, характеризуются различной резистентностью и адаптивностью к ХГВ.

Среди обследованных лиц среднего возраста наиболее устойчивыми к ХГВ являются испытуемые ареактивного типа. Именно они на исходном этапе наблюдений отличаются самыми длительными апноэ и минимальным временем восстановления. Адаптационные сдвиги под влиянием ХГТ наиболее быстро формируются у испытуемых, относящихся к реактивному и высокореактивному типам.

Выявлена взаимосвязь между реактивностью блуждающего нерва, проявляющейся в характере развития рефлекторной брадикардии во время ХГВ и особенностями энергетического метаболизма. Испытуемые высокореактивного типа изначально отличаются от реактивных более низким уровнем аэробных возможностей и физической работоспособности в аэробном режиме, но под влиянием ХГТ, именно у них отмечается наиболее выраженный рост этих показателей (достоверно уменьшается прирост молочной кислоты после нагрузок аэробного характера).

Обнаружена взаимосвязь между особенностями вегетативной регуляции и организацией психической сферы. Наиболее выраженная напряженность психологического состояния обнаружена у представителей, отличавшихся высокой реактивностью симпатического (парадоксальный тип) и парасимпатического (высокореактивный тип) звеньев регуляции автономной нервной системы. Испытуемые, отличавшиеся низкой реактивностью вегетативной нервной системы, характеризовались меньшей напряженностью психического состояния, низкой или умеренной эмоциональностью, выраженной экстравертированностью, стабильностью психической сферы, средним уровнем подвижности и силы психических процессов по возбуждению

В исследовании на высоко репрезентативной группе студентов отделения управления воздушным движением университета Гражданской Авиации, прошедших при поступлении в ВУЗ профессиональный отбор на ряд профессионально важных качеств, обнаружено, что при достаточно небольших различиях психологических характеристик, испытуемые реактивного типа лучше, чем высокореактивного, переносят психоэмоциональные нагрузки, более эффективно работают в условиях напряженной деятельности, обусловленной дефицитом времени.

Наблюдения показали, что в процессе адаптации характеристики нырятельной реакции, отражающие хронотропную функцию сердца, могут изменяться: увеличивается латентное время рефлекторной брадикардии, уменьшается скорость ее нарастания, вместе с тем выраженность брадикардии изменяется незначительно. Тип реализации нырятельной реакции может трансформироваться. Под влиянием ХГТ большая часть испытуемых высокореактивного, в меньшей степени ареактивного и парадоксального типов переходит в разряд реактивных. Но часть испытуемых тип реагирования не меняет.

Управление сердечным ритмом является сложным процессом, в котором молено выделить два основных уровня - внутри- и внесердечный (Ноздрачев и др., 2005). Внесердечная регуляция осуществляется посредством центральной и вегетативной нервных систем, а также гуморальных факторов. Внутрисердечная регуляция ЧСС является результирующей миогенных, межклеточных влияний, воздействия внутрисердечной нервной системы и гуморальных факторов, вырабатываемых в самом сердце.

Ведущая роль в формировании рефлекторной брадикардии в ответ на погружение принадлежит парасимпатическим влияниям блуждающего нерва, которые формируются под влиянием раздражения от нескольких рецептивных полей: холодовых и тактильных рецепторов кожи лица, барорецепторов каротидных синусов и дуги аорты, хеморецепторов сосудистого русла, механорецепторов дыхательной системы. Доказательством этому могут служить исследования, проведенные зарубежными авторами (Сооёеп, 1994 и др.) и нами. Брадикардия имела значительно меньшую выраженность при исключении какого-либо рецепторного поля (задержка дыхания без погружения лица в воду, погружение лица в воду температура которой была равна температуре воздуха -25° С, погружение лица в воду с дыханием через трубку, холодовое раздражение лица без задержки дыхания, дыхание 7% С02 и т.п.). Исходя из этого, можно предположить, что изменение реактивности (временных ее характеристик) хронотропной функции сердца под влиянием адаптации к ХГВ связано с адаптацией периферического звена вагусной регуляции, увеличением порога чувствительности его рецептивных полей.

У испытуемых, не сменивших тип реализации нырятельной реакции под влиянием адаптации к ХГВ, стабильность характеристик реактивности хронотропной функции может быть обусловлена особенностями внутрисердечной регуляции.

У высокореактивных испытуемых, не сменивших тип реагирования, возможно, устойчиво преобладают внутрисердечные регуляторные факторы, удлиняющие спонтанную диастолическую деполяризацию, которые в обычных условиях компенсируются адренергическими влияниями, но ярко проявляются при дополнительной вагусной стимуляции (погружении лица в воду).

У испытуемых ареактивного типа, напротив, в фоновом состоянии устойчиво преобладают внутрисердечные факторы «сопротивления» вагусной стимуляции, препятствующие увеличению длительности спонтанной диастолической деполяризации, поэтому выраженного уменьшения ЧСС при ХГВ у них не наблюдается.

Возможно, в данном случае мы имеем дело с различной, генетически детерминированной нормой реакции, которая определяет пластичность организма, и в зависимости от этого стратегию приспособления к неадекватным раздражителям окружающей среды.

Безусловно, это только интерпретация феноменологических наблюдений и она требует экспериментального подтверждения. Тем не менее, результаты исследований на репрезентативных выборках испытуемых различного возраста (от 7 до 70 лет) и физической подготовленности (мастера спорта, канд. в мастера спорта, лица с общей физической подготовкой и без нее), позволили нам разработать способ определения вегетативной реактивности, который вполне может использоваться в практике клинической диагностики, наряду, например, с холодовой пробой или пробой Даньини-Ашнера.

Физическая тренированность двояко сказывается на характере реализации нырятельной реакции. Среди хорошо тренированных спортсменов на начальном этапе адаптации выше процент представителей парадоксального типа. ХГВ предваряет некоторый рост ЧСС, так называемая предстартовая реакция, которая увеличивает латентное время развития брадикардии во время апноэ. Это можно объяснить тем, что в процессе тренировок у спортсменов формируется, так называемая, сигнальная форма адаптации к спортивной деятельности (Меерсон, Кругликов, 1986). Для успешного преодоления физической нагрузки ей должна предшествовать мобилизация функциональных резервов, то есть процесс противоположный экономизации энергоресурсов и сохранения кислорода, который сопровождает ныряние. По мере адаптации к ХГВ, предстартовая реакция исчезает. При этом у спортсменов, чья физическая подготовка связана с развитием выносливости, чаще, чем среди людей нетренированных, парадоксальная реакция сменяется ареактивным типом. По всей видимости, это связано с тем, что в состоянии покоя у спортсменов адаптированных к интенсивным физическим нагрузкам аэробного характера организм переходит на более экономное функционирование, характеризующееся низкой ЧСС, меньшей величиной потребления кислорода (Пшенникова, 1986, Солодков, Сологуб, 2001, Волков, 2007), чем у нетренированного человека, с выраженным преобладанием стресс-лимитирующего компонента. Вследствие этого, процесс экономизации функций, вызываемый развитием нырятельной реакции при погружении, выражен в меньшей степени, чем у физически нетренированных лиц.

Весьма интересный факт был впервые получен нами при исследовании реакции на гипоксию (дыхание 10% гипоксической смесью в течение 24 мин) у профессиональных ныряльщиков, спортсменов высокого класса, занимающихся фри дайвингом (погружением без экипировки). В отличие от тренированных к гипоксии обычных спортсменов, ныряльщики на дефицит кислорода реагируют не активацией газотранспортной функции, а переходом на более экономный уровень его потребления. Такая стратегия поведения организма во время гипоксии, по всей видимости, является результатом перестроек, связанных с адаптацией к гипоксии ныряния. Исследования в этом направлении должны продолжаться, в том числе и на биохимическом уровне, так как изучение активности антиоксидантных систем и ПОЛ у этих испытуемых позволит, подтвердить, либо опровергнуть гипотезу о возможности выработки эндогенного кислорода у человека. В любом случае обнаруженный нами факт весьма ценен, так как может быть использован в подготовке лиц профессионально связанных с работой в условиях гипоксии.

Исследования особенностей реализации нырятельной реакции в возрастном аспекте показали, что у лиц пожилого возраста (65 - 70 лет), реактивность блуждающего нерва понижается, уменьшается выраженность брадикардии, увеличивается латентный период, уменьшается скорость ее развития. Вероятно, это связано с ослаблением автономного контура регуляции, связанного с активностью парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, а также уменьшением мощности трофотропной функции организма (Turner, 1969, Hong, 1987, Баевский, Берсенева, 2000). Среди испытуемых этой возрастной группы увеличивался процент лиц, характеризующихся ареактивным типом. Вместе с тем следует отметить, что хотя и в разном процентном соотношении, но во всех возрастных группах присутствовали представители всех 4-х типов.

Полученные нами данные о характере изменения проводимости и возбудимости, соотношения систолической и диастолической фаз сердечного цикла, обусловленных регуляцией парасимпатической системы блуждающего нерва во время ХГВ, могут также иметь выход в медицинскую практику и использоваться медиками для разработки методик диагностики и коррекции функционального состояния ССС.

Изучение гемодинамики во время ныряния показало, что человеку, как и вторичноводным млекопитающим, свойственно уменьшение интегрального минутного объема кровотока, главным образом за счет урежения ЧСС, уменьшение периферического кровотока (в конечностях, коже), в то время как кровоток мозга либо остается неизменным, либо увеличивается. Сопоставление гемодинамики при различных пробах (холодовой пробе, задержке дыхания, дыхании 7% С02 и при ХГВ) выявило более яркую реактивность резистивных сосудов мозга именно на ХГВ. В то время как, например, на достаточно часто применяемую в клинической диагностической практике гиперкапническую пробу реактивность сосудов мозга выражена менее четко, особенно у лиц занимавшихся специальной физической подготовкой. Это может быть связано с адаптацией к повышенному содержанию в крови и тканях СОг, обусловленного периодическими физическими нагрузками. Данные результаты убеждают, что ХГВ может успешно использоваться в качестве пробы на определение реактивности резисгив! 1ых сосудов мозга.

Однако некоторые аспекты гемодинамики во время ныряния остаются не исследованы. Не достаточно исследован во время ныряния легочный, коронарный кровоток, органный кровоток в селезенке, печени, почках, что важно для понимания общих метаболических перестроек, связанных с переходом на более экономный режим энергопотребления.

Изучение механизмов адаптации к ХГВ позволило обнаружить, что в процессе ее формирования отмечается увеличение устойчивости к данному комплексу раздражителей: увеличивается время апноэ, сокращается время восстановления сердечно-сосудистых реакций после воздействия, растет психологическая толерантность испытуемых к физиологическому дискомфорту. Растет также и неспецифическая устойчивость ССС, что отражается в увеличении адаптационного потенциала и снижении показателя напряженности функционирования ССС (индекс Руфье). Увеличивается физическая работоспособность.

Это может быть обусловлено увеличением вклада аэробного звена в процесс энергообеспечения организма на фоне некоторого снижения метаболической активности в состоянии покоя. Согласно результатам анализа динамики показателей крови после ХГТ увеличивается количество эритроцитов и гемоглобина. По данным газоанализа при формировании устойчивой адаптации к нырянию во время ХГВ уменьшается скорость потребления кислорода, после физической нагрузки аэробного характера; уменьшается содержание молочной кислоты в крови, на фоне понижения содержания пировиноградной кислоты уменьшается отношение молочная / пировиноградная кислота.

Однако исследования в этом направлении должны продолжаться, поскольку нам не удалось однозначно ответить на вопрос об образовании эндогенного кислорода у человека в процессе перекисного окисления липидов и активации антиоксидантной системы защиты организма. Недостаточно исследованы также особенности энергетического метаболизма, соотношение аэробных и аэнаэробных процессов энергообеспечения у представителей различных типов реализации нырятельной реакции.

Не менее перспективным направлением исследований в области физиологии ныряния и формирования устойчивой адаптации к ХГВ, является иммунологический аспект. Это направление в лаборатории структурно-функциональных адаптаций разрабатывается под руководством ст. н. е., доцента Р.И. Коваленко. В совместных работах на спортсменах-гребцах показано, что под влиянием ХГТ нормализуется клеточный иммунитет и иммунонейроэндокринный статус. В совместной работе с Р.И. Коваленко нами обнаружены различия иммунного статуса у испытуемых принадлежащих к различным типам нырятельной реакции. В работу не вошли эти данные, но некоторые из них опубликованы и представлялись на конгрессах и конференциях по иммунологии и иммунореабилитации.

Сопоставление типов реализации нырятельной реакции, обусловленных характером вегетативной реактивности с полиморфизмом генетических маркеров ангиотензин превращающего фермента (АПФ), связанного с функционированием сердечно-сосудистой системы (исследования проведены в лаборатории биохимии НИИ физической культуры под руководством д.б.н. В.А Рогозкина) обнаружило у представителей принадлежащих к различным типам реализации нырятельной реакции разную частоту встречаемости генотипов (ГО, ЭЭ и II). Данные получены на небольшой выборке (обследовано 36 юных спортсменов-пловцов) и не вошли в диссертацию. Однако они дают возможность предположить, что обнаруженные нами различные типы вегетативной реактивности, проявляющиеся во время реализации ныряния в комплексе сердечно-сосудистых реакций, генетически детерминированы. На наш взгляд исследования в этом направлении весьма перспекшвны.

Согласно данным последних лет, обнаружены корреляты сигнальной функции митохондрий и генотипических особенностей организма, лежащих в основе индивидуальной резистентности к гипоксии (Лукьянова и др., 2007, Цыбина и др., 2007). Весьма интересно и перспективно с нашей точки зрения, исследование в этом направлении эволюционно адаптированных к гипоксии ныряния животных, а также людей изначально отличающихся различной резистентностью и адаптивностью к ХГВ.

Исследования нейроиммунноэндокринных, генетических, энергетических, психофизиологических коррелят с особенностями вегетативной реактивности (одной из важнейших характеристик вегетативной регуляции), могут не только расширить теоретические представления в области системной физиологии, но и иметь широкий практический выход в области профессионального отбора в спорте, а также в профессии связанные с экстремальными видами деятельности.

Учитывая, что в настоящее время спортсмены-профессионалы вплотную приблизились к физическому пределу длительности и интенсивности тренировочных занятий, то есть, дальнейшее увеличение объемов выполняемой работы бесперспективно, ведется поиск и разработка различных комбинированных методов тренировки. В этом отношении, как показали наши исследования, весьма перспективно сочетание обычных физических тренировок с ХГВ. Данный комбинированный способ тренировки с положительным эффектом апробирован на спортсменах-гребцах (академическая гребля) в Центре Олимпийской подготовки при училище олимпийского резерва №1, под руководством заслуженного тренера РФ В.И. Дундура, на спортсменах пловцах (клуб «Звезда», тренер Беляков), на юных спортсменах-пловцах (ДСШ №21, под руководством заслуженного тренера РФ М.Б. Костыгова).

Результаты, представленного в диссертации изучения механизмов нырятельной реакции и эффектов адаптации к ХГВ могут быть базой для разработки способов диагностики и коррекции функционального состояния ССС и ЦНС в медицинской практике.

Данные наших исследований позволили разработать, апробировать и запатентовать (патенты РФ: № 2020868 от 15 октября 1994, № 2281745 от 20 августа 2006, №22861128 от 11 октября 2006) способы оздоровления и профилактики функционального состояния и повышения адаптационных резервов человека, основанные на активации физиологически адекватных механизмов защиты организма. Способы апробированы и внедрены в систему оздоровления и спортивную практику в качестве средств повышения аэробной производительности и ускорения процессов восстановления.

Таким образом, начатые нами исследования не только расширяют теоретические представления о формировании и реализации генетически детерминированных, эволюционно закрепленных механизмов устойчивости к гипоксии ныряния, но они имеют также широкий практический выход.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Баранова, Татьяна Ивановна, 2008 год

1. Агаджанян А.Н. Полунин И.Н., Степанов В.К., Поляков В.Н. Человек в условиях гипоксии и гиперкапнии. Астрахань-Москва: Изд-во АГМА, 2001.-340с.

2. Агаджанян А.Н., Красиков Н.П., Полунин И.Н. Физиологическая роль углекислоты и работоспособности человека. Москва-Астрахань-Нальчик: Изд-во АГМА, 1995.- 188 с.

3. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М.: Наука, 1980.- 198 с.

4. Анохин П.К. Очерки физиологии функциональных систем. М.: Медицина, 1975.-306с.

5. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968. - 547 с.

6. Антропова М.В., Бородкина Г.В., Кузнецова Л.М. и др. Прогностическая значимость адаптационного потенциала у детей 10-11 лет // Физиология человека. -2000. Т.26, №1. - С. 56-61.

7. Баевский P.M., Кириллов О.И., Клецкин С.З. Математический анализ изменений сердечного ритма при стрессе. М.: Наука, 1984. - 221с.

8. Баевский P.M., Берсенева А.П. Оценка адаптационных возможностей организма и риск развития заболеваний. М.: Медицина, 1997. - 236 с.

9. Балаховский С.Д., Балаховский И.С. Определение глутатиона методом ионометрического титрования. Методы химического анализа крови. М.: Медгиз, 1953. - С.655-657.

10. Барабой В.А., Брехман И.И., Голотин В.Г., Кудряшов Ю.Б. Перекисное окисление и стресс. СПб: Наука, 1992. - 148 с

11. Баранов Е.А., Петров В.И., Шошенко К.А. Потребление кислорода байкальской нерпой при свободном плавании в бассейне и нырянии разной длительности // Физиол. журн. 1986. - Т. 72, №8. - С. 1113-1118.

12. Баранова Т. И. Об особенностях сердечно-сосудистой системы при нырятельной реакции у человека // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2004. -Т. 90,№ 1.-С.20-31.

13. Бирюков Д.А. Проблемы экологической физиологии человека // Физиол. журн. СССР. -1961. Т.47. - С.1319-1328.

14. Беритов И.С. Общая физиология мышечной и нервной системы. -T.I. М.: Медгиз, 1959.-600с.

15. Бернштейн H.A. Физиология движений и физиология активности. М.: Наука, 1990. - С.328.

16. Бертельс В.И. Электроэнцефалографические корреляты процесса обучения управлению автомобилем // Методика и техника исследований операторской деятельности. М.: Наука, 1985. С. 12-20.

17. Богданова JI.H., Лебедев В.Г. Некоторые клинические показатели крови черноморских дельфинов // Морфология и экология морских млекопитающих. М.: Наука, 1971. - С.126-129.

18. Бодунов М.В. Структура формально-динамических особенностей активности личности // Вопросы психологии. 1977. - №5. - С.129-134.

19. Бреслав И.С. Как управляется дыхание человека. Л.: Наука, 1985. - 160 с.

20. Бреслав И.С. Дыхательная сенсорика человека, ее физиологическая роль // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2002. Т. 88, №2. - С. 257-266.

21. Бреслав И.С. Поведенческий аспект в регуляции дыхания человека// Вопросы экспериментальной и клинической физиологии дыхания. Тверь: Твер. гос. ун-т, 2007.-С.31-39.

22. Бреслав И.С., Ноздрачев А.Д. Дыхание. Висцеральный и поведенческий аспекты. СПб.: Наука, 2005. - 309 с.

23. Бойко Е.Р. Физиолого-биохимические основы жизнедеятельности человека на Севере. Екатеринбург: УрО РАН, 2005. - 190 с.

24. Булгакова Н.Ж. Отбор и подготовка юных пловцов, М.: ФиС, 1986. С. 133.

25. Булгакова Н.Ж.(ред.) Афанасьев В.З., Воронцов А.Р., Макаренко Л.П., Морозов С.Н., Соломатин В.Р., Ширковец Е.А. Спортивное плавание: Учеб. для вузов физ.культуры. М.: ФОН, 1996. - С. 189.

26. Бургомистров С.О., Опарина Т.И., Прокопенко В.М., Арутюнян A.B. Антиоксидантная активность беременных и небеременных женщин: сравнение разных методов определения // Клин, лабор. диагностика. 1997.-№ 11.- С. 14-17.

27. Ван Лир Э., Стикней К. Гипоксия. М.: Медицина, 1967. - 368 с.

28. Василевский H.H. Современные проблемы экологической физиологии. Л.: 1984. - 17с.

29. Василевский H.H. Экологическая физиология мозга. Л:Медицина, 1979.-199с.

30. Виноградов М.И. Физиология трудовых процессов. М.: Наука, 1966. - 367 с.

31. Владимиров Ю.А. Шерстнев М.П. Азимбаев Т.К. Оценка антиоксидантной и антирадикальной активации веществ и биологических объектов с помощью железоинициированной хемилюминисценции // Биофизика. 1992. - Т.37, №.6. -С. 1041-1044.

32. Вайцеховский С.М., Ширковец Е.А., Серафимова Б.С., Кошкин И.М., Максимов Н.М. Тренировка юных пловцов с большим объёмом плавания в условиях среднегорья // Теория и практика физ.культуры. 1974. - №6. - С.37-41.

33. Волков Н.И., Алтухов H.Д., Козырь C.B. Кислородный запрос и вентиляционная стоимость мышечной работы // Вопросы экспериментальной и клинической физиологии дыхания. Тверь: Твер. гос. ун-т, 2007. - С.64-74.

34. Гайдар Б.В., Парфенов В.Е., Свистов Д.В. Практическое руководство по транскраниальной допплерографии. СПб.: BMA, 1995. - 36 с.

35. Галанцев В.П. Эволюция адаптаций ныряющих животных.-Л.: ЛГУ, 1977.-191 с.

36. Галанцев В.П. Адаптация сердечно-сосудистой системы вторичноводных амниот. Л.: ЛГУ, 1988. 198 с.

37. Галанцев В.П. Эколого-морфологические и физиологические адаптации ондатры и водяной полевки. Л.: Зап. ленингр. с.-х. ин-та, 1965.-Т.95.-С.157-177.

38. Галанцев В.П. Роль вагусной иннервации в механизмах возникновения брадикардии у ныряющих млекопитающих // Нервная система Л.: ЛГУ, 1968. -Т.9. - С.65.

39. Галанцев В.П. Электрокардиографические и фонокардиографические исследования нутрий // Мат. научн. конф. «Биология и патология пушных зверей» -Петрозаводск, 1974. С. 101 - 103.

40. Галанцев В.П. Физиологические адаптации ныряющих млекопитающих//Экологическая физиология животных. 43. Л.: Наука, 1982. - С.427-476.

41. Галанцев В.П., Коваленко С.Г., Петров А.Т., Шерешков В.И., Купин А.Г. О значении перекисных процессов у водных и полуводных животных // Исследования морфо-функциональных адаптаций / Нервная система. Вып. 28. Л.: ЛГУ, 1989. - С.13-21.

42. Галанцев В.П., Коваленко С.Г., Гуляева Е.П. и др. Особенности метаболизма у водных и полуводных млекопитающих при асфиксии.// Вестн. С-Петерб. ун.та. -1993. Сер. 3, вып. 1, №3. - С.73-80.

43. Галанцев В.П., Баранова Т.И., Павлова Л.П., Январева И.Н. Системный подход к проблеме функционального состояния при исследовании адаптивных реакций на холодо-гипоксическое воздействие // Медицина. М., 1994. - С. 159-166.

44. Галанцев В.П., Баранова Т.И., Ващук О.В. К вопросу об оценке эффективности протекания адаптивных реакций на циклические физические нагрузки возрастающей интенсивности // Вопросы физического воспитания студентов. СПб., 1995. - № 24. - С.93-100.

45. Галанцев В.П., Баранова Т.И., Заварзина Н.Ю. и др. Исследование механизмов резистентности организма животных и человека при адаптации к гипоксии // Вестн. С-Петерб. ун-та. 1996. - Сер.З, вып. 2, №10. - С.47-54.

46. Галанцев В.П., Балабан, Т. А. Баранова, Январева И.Н. Холодо-гипоксическое воздействие как способ немедикаментозной активации антиоксидантной защиты// Мат. научн. конф. «Биоантиоксидант».-Тюмень, 1997. -С.217-219

47. Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организма. Ростов н/Д: Издательство Ростовского университета, 1990.-224 с.

48. Гаркави, 1968, 1969 Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организма. Ростов н/Д: Изд-во Ростовского гос. университета, 1979. - 119 с.

49. Григорьев А. И., Баевский Р. М. Здоровье и космос. Концепция здоровья и проблема нормы в космической медицине. М.: Государственный научный центр РФ «Институт медико-биологических проблем» РАН, 2001. - 96 с.

50. Давыдов В.Г., Петушков М.И., Саакян С.А., Миняев В.И. Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при произвольной гиповентиляции на фоне прогрессирующей гипоксии // Пути оптимизации функции дыхания. Тверь, 2002. - С. 17-24.

51. Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний. -М.: МГУ, 1992. 192 с.

52. Данишевский Г.М. Паталогия человека и профилактика заболеваний на Севере. М.: Медицина, 1968. - 412 с.

53. Дворецкий Д.П., Недошивин В.П. Влияние пульсаций артериального давления на резистивную функцию сосудов разной органной и видовойпринадлежности и с разным исходным тонусом // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1993. - Т.19, №8. - С.50-57.

54. Дворецкий Д.П. Механогенная регуляция тонуса и реактивности кровеносных сосудов // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1999. - Т.85, №910.- С. 1267-1277.

55. Заболотских И.Б., Илюхина В.А. Физиологические основы различий стрессорной устойчивости здорового и больного человека. Краснодар: Изд-во Кубанской медицинской академии. - 1995. - 100 с.

56. Зверник В.И., Зверник М.В. Плавание. М.: ФиС. - 1988. - 86 с.

57. Зингерман A.M., Шишкин Б.М. К вопросу об индивидуальных особенностях саморегуляции физиологических функций // Физиология человека. 1977. - Т.32, №3. - С.124-135

58. Иванов А.Б., Молов A.A., Абазова З.Х. Влияние гипоксии на биоэлектрические процессы мозга и снабжения его кислородом в связи с возрастом. // Научные труды I Съезда физиологов СНГ. T.I.- М.: Медицина-Здоровье, 2005. - С. 170.

59. Ильюченок Р.Ю. Физиологические механизмы индивидуальной адаптации // Методологические и философские проблемы биологии. Новосибирск, 1981. -С.293-306.

60. Казначеев В.П., Казначеев C.B. Адаптация и конституция человека. -Новосибирск: Наука, 1986. 211 с.

61. Казначеев В.П. Проблемы эволюционной валеологии и здоровья: адаптация, как феномен эволюции. Новосибирск: Препринт, 1997. - 15 с.

62. Казначеев В.П. Современные проблемы адаптации. Новосибирск: Наука, 1980.-190 с.

63. Карпенко В.В., Евдокимов Е.А. Интегральная реография в оценке функции системы кровообращения// Лекция ЦОЛИУВ. Москва, 1985. - 24 с.

64. Карцев И.Д., Павлович К.Е. Физиологические критерии профессиональной пригодности к профессиям, связанным с возможностью возникновения сложных ситуаций // Психофизиологические основы профессионального отбора. Киев, 1973. -С.58-59.

65. Карпман В.Л., Карамзина P.A. Производительность сердца при мышечной работе // Теория и практика физической культуры. 1969. - №1. - С.17-21.

66. Карпман В.Л., Любина Б.Г. Динамика кровообращения у спортсменов. М.: Физкультура и спорт, 1982. - 135 с.

67. Коваленко Е.А., Черняков И.Н. Кислород тканей при экстремальных факторах полета. М.: Наука, 1972. - С. 123.

68. Коваленко С.Г., Кузьмин Д.А., Сухов В.П., Сухова Г.С. Фомина-Ещенко О.Г. Холин- и адренергические механизмы адаптаций сердечной деятельностиныряющих животных при гипоксии. // Нервная система. Вып. 28. JL: ЛГУ. -1989. - С.21-29.

69. Коваленко Р.И., Молчанов A.A. Биохимические механизмы адаптации вторичноводных амниот // Структурно-функциональные основы приспособительных реакций на разных уровнях организации живых систем./ Нервная система. Вып.34 СПб, 2001. - С. 154-193.

70. Козлов A.B. Принципы многолетней подготовки юных пловцов. СПб: СПбГАФК им.П.Ф.Лесгафта, 1998. - 148 с.

71. Козырева Т.В. Центральные и периферические терморецепторы. Сравнительный анализ влияния длительной адаптации организма к холоду и норадреналину // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2005. - Т.91, №.12. -С.1492-1503.

72. Колчинская А.З., Онапчук Ю.Н. Роль легочной и альвеолярной вентиляции, системного и органного кровотока в компенсации гипоксических состояний // Вторичная гипоксическая гипоксия. / Под ред. А.З. Колчинской. Киев: Наук, думка, 1983. - С.92-104.

73. Конради Г.П. Регуляция сосудистого тонуса. Л.: Наука, 1973. - 325 с.

74. Коржуев П.А., Глазова Т.Н. Биохимический аспект адаптации китообразных // Морфология и экология морских млекопитающихю. М.: Наука, 1971. - С.130-135.

75. Корнеев Л.Н., Лукьянова Л.Д. Особенности энергетического обмена и сократительная способность миокарда крыс с разной чувствительностью к кислородной недостаточности // Патол. Физиол. и экспер. терапия. 1987. - №3. -С.1-96.

76. Коробов В.Н., Голубий У.М. Роль миоглобина в адаптации мышечной системы к физическим нагрузкам и гипоксии // Успехи совр. биол., 1993. Т. 113, вып. 1. - С.60-70.

77. Коробов В.Н., Климишин Н.И., Павлюк Н.В. и др. Сравнительный анализ кислородосвязывающих и антиоксидантных свойств крови лабораторных животных и ондатры Ondatra zibethica // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1995. -№3. - С.369-372.

78. Косицкий Г.И. Афферентные системы сердца. М.: Медицина, 1975. - 207с.

79. Кочубей Б.И. Влияние генотипа и среды на формирование индивидуальных особенностей ориентировочной реакции человека: Автореф. дис.канд. биол. наук. М, 1983.- 16 с.

80. Кривощеков С.Г., Леутин В.П, Чухрова М.Г. Психофизиологические аспекты незавершенных адаптаций. Новосибирск: Наука, 1998. - 100 с.

81. Куликов В.П., Гатальский К.К. Реакция мозговой геодинамики на максимальную физическую нагрузку // Физиология человека-2006.-Т.32,№6.-С.68-73.

82. Куликов В.П., Гатальский К.К., Доронина H.JL, Кисарова Я. А., Суховершин Р.А. Реакция мозговой геодинамики на физическую нагрузку умеренной интенсивности // Рос. Физиол. журн. им. ИМ Сеченова. 2007. - Т.93, №2. - С.161-168.

83. Лапицкий В.П. Сравнительная физиология сократительного аппарата. СПб: СПбГУ, 2002. - 58 с.

84. Лапицкий В.П., Ноздрачев А.Д. Изучение вопросов эволюционной физиологии в Петербургском университете // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2005. - Т. 41, №5. - С.467-470.

85. Леутин В.П., Николаева Е.И. Функциональная асимметрия мозга: мифы и действительность. СПб.: Речь, 2005. - 368 с.

86. Лоскутова Т.Д. Время реакции как психофизиологический метод оценки функционального состояния центральной нервной системы // Нейрофизиологические исследования в экспертизе трудоспособности. Л.: Медицина, 1978. - С.165-194.

87. Лукьянова Л.Д. Механизмы регуляции кислородозависимых процессов в клетке у животных с различной чувствительностью к гипоксии // Мат. IV Всесоюз. симп. «Физиологические проблемы адаптации». Таллинн, 1984. - С.128-131.

88. Лукьянова Л.Д. Биоэнергетическая гипоксия: понятие, механизмы и способы коррекции // Бюл. Экспер. Биол. Мед. 1997. - Т. 124, №9. - С.244-255.

89. Лукьянова Л.Д. Митохондриальная дисфункция при гипоксии и кислородозависимая генная регуляция адаптационных процессов // Научные труды I Съезда физиологов СНГ. T.I. - М., 2005. - 169 с.

90. Лукьянова Л.Д., Дудченко A.M., Цыбина Т.А. Сигнальная функция митохондрий при гипоксии // Мат. XX съезда Физиологического общества им. И.П. Павлова. М., 2007. - С.58-59.

91. Маянский А.Н., Маянский Д.Н. Очерки о нейтрофиле и макрофаге: 2-е изд., перераб. и доп. Новосибирск: Наука, 1989. - 344 с.

92. Маршак М.Е. Регуляция дыхания у человека. М.: Медгиз, 1961. - 208 с.

93. Маршак М. Е. Физиологическое значение углекислоты М.: Медицина, 1969. - 142 с.

94. Медведев В. И. Адаптация человека. СПб.: Институт мозга человека РАН, 2003. - 584с.

95. Медведев В.И. Устойчивость физиологических и психологических функций человека при действии экстремальных факторов. Л.: Наука, 1982. - 104с.

96. Меерсон, Ф.З., Салтыкова В.А. Влияние адаптации к высотной гипоксии на сопротивление резистивных сосудов // Кардиология. 1977. - Т. 17, №5. - С.83-87

97. Меерсон Ф.З. Адаптация к стрессорным ситуациям и стресс-лимитирующие системы//Физиология адаптационных процессов. М.: Наука, 1986. С.521-632.

98. Меерсон Ф.З. Основные закономерности индивидуальной адаптации // Физиология адаптационных процессов. -М.: Наука, 1986. С. 10-77.

99. Меерсон Ф.З., Кругликов Р.И. Высшие адаптационные реакции организма // Физиология адаптационных процессов. М.: Наука, 1986. - С.492-521.

100. Меерсон Ф.З., Твердохлеб В.П., Баева В.М. и др. Адаптация к периодической гипоксии в терапии и профилактике. М.: Наука, 1989. - 70с. Меерсон Ф.З. Адаптационная медицина: механизмы и защитные эффекты адаптации. - М.: «Hypoxia Medical», 1993. - 332 с.

101. Миняева A.B. Произвольная задержка дыхания при аутогенном погружении // Моторно-висцеральные взаимоотношения при различных состояниях организма. Калинин, 1987. - С.117-122.

102. Мисюра А.Г., Богданова JI.H. Система крови черноморской афалины // Черноморская афалина. Морфология, физиология, акустика, гидродинамика / Под ред. В.Е. Соколова, Е.В. Романенко. М.: Наука, 1997. - С.186-213.

103. Митюшов М.И., Богданова Т.С., Гарина И.А., Емельянов H.A., Ноздрачев

104. A.Д., Подвигина Т.Т., Ракицкая В.В., Соколова Е.В., Шаляпина В.Г. Гормоны коры надпочечников и центральная нервная система. Л.: Наука, 1970. - С. 123с.

105. Молчанов A.A., Коваленко Р.И. Адаптивное значение процессов перикисного окисления в тканях молочной железы // Нервная система. Вып. 28. -Л.: ЛГУ, 1989. С.36-44.

106. Москаленко Ю. Е., Январева И.Н., Кравченко Т.И, Ваинштейн Г.Б., Семерня

107. B.Н. Информационные возможности комбинации методов транскраниальной допплерографии и электрической био-импедансографии // Мат. симпозиума «Современные минимально-инвазивные технологии». СПб., 2001. - С.50-53.

108. Москаленко 10. Е., Хилько В.А. Принципы исследования сосудистой системы головного мозга. Л.: Наука, 1984. - 68 с.

109. Москаленко Ю.Е., Вайнштейн Г.Б., Кравченко Т.И., Семерня В.Н., Панов A.A. Функциональное значение сопряженности систем краниоспинальной гемодинамики и ликвородинамики // Научные труды I Съезда физиологов СНГ. -Т. 1.-М., 2005. -С.88.

110. Мотавкин П.А., Черток В.М. Гистофизиология сосудистых механизмов мозгового кровообращения. М.: Медицина, 1980 - С. 200.

111. Небылицын В.Д. Психологические исследования индивидуальных различий. -М.: Наука, 1976.-335 с.

112. Немчин Т.А. Состояния нервно-психического напряжения.-Л.:ЛГУ, 1983.- 166с.

113. Нестеров В.П., Харитонов В.Н., Нестеров C.B. Пульсометрическое изучение функционального состояния сердечно-сосудистой системы в условиях, провоцирующих развитие нейрогенных обмороков // Бюл. экстрем, биол. и мед. -2001.-Т. 132, №9.-С.310-313.

114. Новиков B.C., Горанчук В.В., Шустов Е.Б. Физиология экстремальных состояний. СПб.: Наука, 1998. - 247 с.

115. Ноздрачёв А.Д. Кортикостироиды и симпатическая нервная система: Электрофизиологическое изучение функции периферического отдела. JI.: Наука, 1969. - 171 с.

116. Ноздрачёв А.Д. Физиология вегетативной нервной системы. JL: Медицина, 1983.-296 с.

117. Ноздрачёв А. Д., Чернышева М.П. Висцеральные рефлексы. JL: Издательство ЛГУ, 1989. - 166 с.

118. Ноздрачёв А.Д. Некоторые элементы построения теории метасимпатической нервной системы // Физиол. журн. СССР. 1987. - Т. 73, № 2. - С. 190.

119. Ноздрачёв А.Д. Два взгляда на метасимпатическую нервную систему // Физиол. журн. СССР. 1991. - Т. 77, № 9. - С.21

120. Ноздрачёв А.Д. Химическая структура периферического автономного (висцерального) рефлекса// Успехи физиол. наук. 1993. - Т. 24, № 1. - С. 80.

121. Ноздрачёв А.Д., Янцев A.B. Автономная передача.-СПб.:СПбГУ, 1995.-283 с.

122. Ноздрачёв А.Д., Чумасов Е.И. Периферическая нервная система. СПб.: Наука, 1999. - 282 с.

123. Ноздрачёв А.Д., Коваленко Р.И., Павлова Л.П., Январева И.Н. Формирование защитных механизмов при адаптации человека к гипоксии // Проблемы экологии человека. Архангельск, 2000. - С. 154-158.

124. Ноздрачёв А.Д., Котельников С.А. Мажара Ю.П., Наумов K.M. Один взгляд на управление сердечным ритмом: интракардиальная регуляция // Физиология человека. 2005. - Т. 31, № 2. - С.116 - 129.

125. Павлова Л.П. Принцип неравновесия (асимметрии) в учении о доминанте применительно к теории работоспособности // Нервная система. Вып. 17. Л.: ЛГУ, 1976. - С.46-70.

126. Павлова Л.П. Принцип доминанты и его современное развитие в области психофизиологии деятельности человека // Учение A.A. Ухтомского о доминанте и современная нейрофизиология. Л., 1990. - С.263 - 292.

127. Панин Л.Е., Соколов В.П. Психосоматические взаимоотношения при хроническом эмоциональном напряжении. Новосибирск: Наука, 1981. - 180 с.

128. Пастухов Ю.Ф., Максимов А.Л., Хаскин В.В. Адаптация к холоду и условиям Субарктики: проблемы термобиологии. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2003. -ТЛ.- 373 с.

129. Пшенникова М.Г. Адаптация к физическим нагрузкам // Физиология адаптационных процессов. -М.: Наука, 1986. С. 124-224.

130. Пятаков A.B. Системно-гомеостатический анализ и эколого-психофизиолгические исследования. Архангельск: Поморский государственный университет им. М.В. Ломоносова, 2002. - 482с.

131. Равич-Щербо И.В., Марютина Т.М., Григоренко Е.Л. Психогенетика. М.: Аспект Пресс, 2004. - 447 с.

132. Рецкий М.И., Бузлама B.C., Мещеряков Н.П. Перекисное окисление липидов и система антиоксидантной защиты у морских и наземных млекопитающих // Тез. докл. всесоюз. конф. «Физиология морских животных». Апатиты, 1989. - С.110.

133. Родионов В.А. Гистохимическая структура мышц // Черноморская афалина. Морфология физиология, акустика, гидродинамика/ Под. ред. В.Е. Соколова, Е.В. Романенко. М.: Наука, 1997. - С.297-325.

134. Росин А.Ю. Допплерография сосудов головного мозга у детей. СПб.: Медицинский центр «Прогноз», 2000. - 136 с.

135. Рубан A.B. Применение дыхательных упражнений с элементами холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия в подготовке пловцов: Автореф. дис. канд. пед. наук. СПб, 2004. - 24 с.

136. Русалов В.М. Биологические основы индивидуально-психологических различий М.: Наука, 1979. - 352 с.

137. Русалов В.М. Теоретические проблемы построения специальной теории индивидуальности // Психологический журнал. 1986. - Т.7, № 4. - С.23-35.

138. Русалов В.М. Опросник формально-динамических свойств индивидуальности//Методическое пособие. М., 1997. - 50 с.

139. Самойлов М.О. Мозг и адаптация: молекулярно-клеточные механизмы. -СПб.: Ин-т физиологии им. И.П. Павлов РАН, 1999. 272 с.

140. Сафонов В.А., Миняев В.И., Полунин И.Н. Дыхание.?!? М:АГМА, 2000.-254 с.

141. Северцев А.Н. Общие вопросы эволюции. Собр. Соч. т.З. 1994. - С.198.

142. Селье Г. На уровне целого организма. М.: Наука, 1972. - 122с.

143. Сеченов И.М. Избранные произведения. Т.2. М.: АН СССР, 1956. - С. 942 с.

144. Симонов П.В. Адаптивные функции эмоций // Физиология человека. 1996. -Т.22, №2. - С.5-9.

145. Симонов П.В., Ершов П.М. Темперамент, характер, личность.-М: 1984.- 161с.

146. Сиротинин H.H. Эволюция резистентности и реактивность организма. М.: Медицина, 1981.-235 с.

147. Словарь физиологических терминов. М.: Наука, 1987. - 446 с.

148. Слоним А.Д. Учение о физиологических адаптациях. // Экологическая физиология животных. Ч. 1. -М.-Л.: Наука, 1979. С.79-182.

149. Слоним А.Д. О физиологических механизмах природных адаптаций животных и человека. M-JL: Наука, 1964. - 64 с.

150. Слоним А.Д. Температура среды и реакция на гипоксию // Экологическая физиология животных. Ч. 3. JL: Наука, 1982. - С.337 - 340.

151. Смагулов Н.К., Гаголина C.B. Оценка психофизиологического напряжения организма студентов в экстремальных ситуациях учебного процесса // XX съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова. Тезисы докладов.-М,2007.-С.421.

152. Собчик JI.H. Стандартизированный многофакгорный метод исследования личности // Методическое руководство. М., 1990. - 75 с.

153. Соколов E.H. Восприятие и условный рефлекс. М., 1958. - С.ЗЗЗ.

154. Соколов E.H. Психофизиология. М.: Наука, 1981. - С.185.

155. Соколова Е.В. Гормоны коры надпочечников и условно-рефлекторная деятельность //Гипофизаро-адреналовая система и мозг. JL: Наука, 1976.-С.174-191.

156. Сологуб Е.Б., Таймазов В.А. Спортивная генегака-М:Терра-Спорг,2000.-127с.

157. Солодков A.C. Адаптивные возможности человека // Физиология человека. -1982.-Т. 67. №2.-С. 16-21.

158. Солодков A.C. Физиологические основы адаптации к физическим нагрузкам Л.: ГДОИФК, 1988. 40с.

159. Солодков A.C. Физиологические особенности урока физической культуры в школе // Физиологические особенности организма людей разного возраста и их адаптация к физическим нагрузкам (избранные разделы возрастной физиологии). -СПб., 1998. С.70-95.

160. Сопов В. Ф. Психопедагогические воздействия в спортивной деятельности //Сб. научных статей. Алма-Ата, 1988. - С.58-70.

161. Сороко С.И. Нейрофизиологические механизмы индивидуальной адаптации человека в Антарктиде. Л.: «Наука», 1984. - 152с.

162. Сороко С.И., Леонов И.В. Пластичность нейрофизиологических процессов как критерий прогноза устойчивости операторской деятельности при смене контрастных климатических условий // Физиология человека.- 1992.-Т. 18,№5-C33-37.

163. Стреляу Я. Роль темперамента в психическом развигаи.-М.:Прогресс, 1982-231 с.

164. Суворов Н.Б., Цыган В.Н., Зуева Н.Г. Адаптация центральной нервной системы человека к эколого-профессиональным факторам // Рос. Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1994. - Т. 80. №6. - С.81-87.

165. Суворов Н.Б., Зуева Н.Г., Гусева Н.Л. Отражение индивидуально-типологических особенностей в структуре пространственного взаимодействия волн ЭЭГ различных частотных диапазонов // Физиология человека. -2000. Т. 26, №3. - С.60-66.

166. Суворов Н.Б., Фролова Н.Л. Биоуправление: ритмы кардиореспираторной системы и ритмы мозга / «Биоуправление 4. Теория и практика» под ред. М.Б. Штарк. - Новосибирск, 2002. - С.35- 42.

167. Сухомлинов Б.Ф., Коробов В.Н., Гончар М.В. и др. Сравнительный анализ пероксидазной активности миоглобинов у млекопитающих // Журн. эвол. Биохим. Физиол. 1987. - Т. 23, №1. - С.37-41.

168. Тимакова Т.С. Особенности биологического развития и спортивный результат в плавании // Плавание. М.: Физкультура и спорт, 1980. - С.38-40.

169. Тимакова Т.С. Многолетняя подготовка пловца и ее индивидуализация (биологические аспекты). М.: Физкультура и спорт, 1985. - 145 с.

170. Тимакова Т.С. Критерии управления многолетней подготовкой квалифицированных спортсменов (циклические виды спорта). М.: ВНИИФК, 1999. - 124 с.

171. Титов С.А. Взаимоотношения целого и частей в живых системах // Системные исследования. Методологические проблемы: Ежегодник, 1991. М.: Наука, 1991.- С.71-91.

172. Ухтомский A.A. Учение о доминанте. Собр. Соч. в 6 т.-М: ЛГУ, 1950. Т. I.-328 с.

173. Ухтомский A.A. Доминанта. М.- Л.: Наука, 1966. - 275 с.

174. Федорова Л.И., Петров Е.А., Шошенко К.А. Динамика углеводов в тканях байкальской нерпы (Pusa sibirica Gm.) при принудительных ныряниях разной длительности // Экология. 1991. - №3. - С. 58-62.

175. Федорова Л.И. Гликолитическое депо в органах тюленей: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1995. - 20 с.

176. Хоритонова И.В., Горнушкина Е.Ю., Николаев В.И., Овчинников В.Б. Особенности эндокринных и сердечно-сосудистых реакций на эмоциональный стресс у лиц с различным типом темперамента // Физиология человека. 2000. -Т.26, № 3. - С.356-361.

177. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация: Пер. с англ. М.: Мир, 1988.- 568 с.

178. Хрипкова А.Г. Возрастная физиология. М.: Просвещение, 1978. - 287 с.

179. Цыбина Т.А., Лукьянова Л.Д., Дудченко A.M. и др. Биоэнергетические механизмы разных форм гипоксии, применяемых в гипокситерапии // Мат. XX съезда Физиологического общества им. И.П. Павлова. М., 2007. - С. 102.

180. Черенкова Л.В., Краснощекова Е.И., Соколова Л.В. Психофизиология в схемах и комментариях. СПб.: Питер, 2006. - 240 с.

181. Черкасова В.И., Кацук Л.И., Золотарев Ф.Я. Методологические основы психофизиологической адаптивности и значение ее оценки для трудовых рекомендаций индивидам. Л.: 1983. - 28 с.

182. Черниговский В.Н. Избранные труды. СПб.: Наука, 2007. - 574 с.

183. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Избр. труды. М.: Наука, 1982. - 383 с.

184. Шурыгин И.А. Мониторинг дыхания: пульсооксиметрия, капнография, оксиметрия. СПб.: «Невский Диалект», 2000.- 301 с.

185. Энциклопедия психологических тестов. М.: ТЕРРА, 2000. - 400 с.

186. Январева И.Н., Коваленко Р.И., Баранова Т.И., Берлов Д.Н., Заварзина Л.Б. Проблема адаптации в свете концепций университетской нейрофизиологической школы. // Нервная система. Вып. 36.СП6.: СПбГУ, 2000. С. 86-100.

187. Январева И. Н. , Павлова Л. П., Баранова Т. И., Баскакова Г. Н. Системно-динамический подход к исследованию адаптационного потенциала человека // Нервная система. Вып. 34 СПб: СПбГУ, 2001. - С.105-154.

188. Яруллин Х.Х. Клиническая реоэнцефалография. М.: Медицина, 1983.-270с.

189. Adams А.Е. Bestimmung der regionalen Blut- und SanerstoffVersorgungdes. Hamburg: Hipokrates, 1974. 126 p.

190. Andersen H.T. Factors determining the circulatory adjustments to diving. II. Asphyxia // Acta Physiol. Scand. 1963. - Vol. 58. - P. 186-200.

191. Andersen H.T. Physiological adaptations in diving vertebrates // Physiol. Rev. — 1966.-Vol. 46. P.212-243.

192. Andersson J., Schagatay K.A. Effects of volume involuntary breathing movements on the human diving response // Eur. J. Appl. Physiol. 1998. - Vol. 77. - P.77-24.

193. Andersson J., Liner V.Y., Fredsted A., Schagatay K.A. Cardiovascular and respiratory responses to apneas with and without face immersion in exercising humans // J Appl. Physiol. 2004. - Vol. 96. - P. 1005-1010.

194. Atchison D. J., Ackermann U. The interaction between atrial natriuretic peptide and cardiac parasympathetic function // J. Auton. Nerv. Syst. 1993. - Vol. 42. - P.81.

195. Avivi A., Shams I., Joel A., Lache O., Levy A.P., Nevo E. Increased blood vessel density provides the mole rat physiological tolerance to its hypoxic subterranean habitat // FASEB J. 2005. - Vol. 19. - P.1314-1316.

196. Bann H.F. Payton R.O. Oxygen sensing and molecular adaptation to hypoxia// Physiol. Rev. 1992. - Vol. 76, №3. - P.839-885.

197. Barta E. The role of free oxygen radicals in the mechanism of ischemicreperfusion myocardial injury // Physiologic Boheoslovaca. 1989. -Vol. 38. - Fasc. 5. - P.385-388.

198. Bayliss W.W. On the local reactions of the arterial wall to changes in the internal pressure // J. Physiol. (L.). 1902. - Vol. 28.-- P.220-231.

199. Bashan N., Burdett E., Hundal H.S. et al. Regulation of glucose transport and GLUTI glucose transporter expression by 02 in myscle cells in culture // Amer. J. Physiol. 1992. - Vol. 262, (Cell Physiol. 31). - P.682-690.

200. Beaulieu P., Cardinal R., Francoeur F. et al. Characterization of C-type natriuretic peptide chronotropic effect // Circulation. 1996. - Vol. 94. - Pt. 1. - P.715.

201. Bell D., McDermott B.J. Calcitonin gene-related peptide in the cardiovascular system: Characterization of receptor populations and their (patho) physiological significance // Pharmacol. Rev. 1996. - Vol. 48. - P.253.

202. Bergman S. A Jr., Campbell J.K. and Soyland E. Cardiovascular responses to face immersion and apnea during steady state muscle exercise. A heart catheterization study on humans // Acta Physiol. 1972. - Vol. 33. - P.27-31.

203. Berne R.M. The role of adenosine in the regulation of coronary blood flow // Circ. Rec. 1980. - Vol. 47. - P.807-813.

204. Bert P. Lecons sur la physiologie comparee de la respiration. 1st ed. Paris: J.B. Bailliere et Is, 1870.-P.544

205. Bevan R.M. and Butler P.J. Arterial blood pressure during voluntary diving in the tufted duck, arrhythmia fuligula // J. Comp. Physiol. B Biolyn. Syst. Environ. Physiol. -1994. Vol. 164. - P.349-354.

206. Bickler P.E., Donohoe P.H., Buck L.T. Hypoxia-induced silencing of NMDA receptors inertly neurons // J. Neurosci. 2000. - Vol. 20. - P. 3522 - 3528.

207. Bickler P.E. Clinical perspectives: neuropreoprotection lessons from hypoxia-tolerant organisms // J. Exp. Biol. 2004. - Vol. 207. - P.3243 - 3249.

208. Bickler P.E., Buck L.T. Hypoxia tolerance in reptiles, amphibians, and fishes: life with variable oxygen availability // Annu. Rev. Physiol. 2007. - Vol. 69. - P. 145-170.

209. Blitz D.M., Ramirez J. M. Long-term modulation of respiratory network activity following anoxia in vitro // J. Neurophysiol. 2002. - Vol. 87. - P.2964 -2971.

210. Blix A.S. Folkow L.P., Walloe L. How seals may cool their brains during prolonged diving // J. Physiol. 2002. - P.543 (Abstr.).

211. Blix.A.S., Folkow B. Cardiovascular adjustments to diving in mammals and birds. In Handbook of Physiology. The Cardiovascular System III. Peripheral Circulation and Organ Blood Flow // Am. Physiol. Soc. 1983. - P.917-945.

212. Brick I. Circulatory responses to immersion the face in water // J. Appl. Physiol. -1966.- Vol. 21, №1. P.33-36.

213. Biys M., Brown C.M., Marthol H. et al. Dynamic cerebral auturegulation remains stable during physical challenge in healthy persons // Am. J. Appl. Heart. Circ. Physiol. -2003.-Vol. 285.-P.1048.

214. Bode H. Pediatric applications of transcranial Doppler sonography. Wein: Springer-Vertal, 1988. - 176 p.

215. Boutilier R.G. Mechanisms of cell survival in hypoxia and hypothermia // J. Exp. Biol. ~ 1996. Vol. 204- P. 3171 - 3181.

216. Bullard R.W. Cardiac output of the hypothermic rat // Amer. J. Physiol. 1959. -Vol. 196, №2. - P.415-419.

217. Butler P.J. Wakes Heart rate in humans during under water swimming with and without breath-hold // Respir. Phyiol. 1997. - Vol. 69. - P. 1456 - 1464.

218. Butler P. J., Jones D.R. The comparative physiology of diving vertebrates // Advances in comparative physiology of diving in vertebrates / Advances in comparative physiology and biochemistiy. N. Y: Lowenstein, 1982. - P.179-364.

219. Butler P.J., Jones D. R. Physiology of Diving of Birds and Mammals // Physiological Reviews. 1997. - Vol. 77, №3, July. - P. 837 - 899.

220. Burns J.M., Blix A.S., Folkow L.P. Physiological constraint and diving ability: a test in hooded seals, Cystophora cristata // FASEB J. -2000. Vol. 14; A440, abstract, №317.-P.8.

221. Cabanac A.J., Messelt E.B., Folkow L.P., Blix A.S. The structure and blood-storing function of the spleen of the hooded seal (Cystophora cristata) // J. Zool. London. 1999.-Vol. 248.-P. 75-81.

222. Carey H.V., Andrews M.T., Martin S.L. Mammalian hibernation: Cellular and molecular responses to depressed metabolism and low temperature // Physiol. Rev. -2003.-Vol. 83. P.1153 - 1181.

223. Campanucci V.A., Fearon I.M., Nurse C.A. A novel 02-sensing mechanism in rat glossopharyngeal neurons mediated by a halothane-inhabitable background K+ conductance // J. Physiol. 2003. - Vol. 548. - P. 731 - 743.

224. Campbell L.B, Gooden B.A., Lehman R.G., Pym J. Simultaneous calf and forearm blood flow during immersion in man // Australian Journal of Experimental Biology and Medical Science. 1969.- Vol. 47. - P.747-754.

225. Caputa M., Bucher D. Rapid brain cooling in diving ducks // Am. J. Physiol. -1998.-Vol. 275.-P.363-371.

226. Carriol J. and Rohner J.J. Role de la temperature de 1 eau dans la bradycardie d immersion de la face // Arch. Scien. Physiol. 1966. - Vol. 22. - P.265-274.

227. Castellini M.A. Apnea tolerance in the elephant seal during sleeping and diving physiological mechanisms and correlations // Elephant Seals: Population Ecology, Behavior and Physiology. Berkeley: Univ. of California Press, 1994. - P. 343-353.

228. Castellini M.A., Davis R.W., Kooyman G.L. Blood chemistry regulation during repetitive diving in weddel seals // Phyiol. Zool. 1988. - Vol. 61. - P.371-386.

229. Castellini M.A., Somero G.N., Kooyman G.L. Glycolitic enzyme activities in tissues of marine and terrestrial mammals // Phyiol. Zool. 1981. - Vol. 54, №2. - P242-252.

230. Castellini M.A., Hochachka P.W. Glucose and palmitate metabolism during rest and exercise in the gray seal // The Phyiologist. 1982. - Vol. 25, №4. - P.253-254.

231. Catling D.C., Glein C.R. Zahne K.J., McKay C.P. Why 02 is required by complex life on habitable planets and the concept of planetary «oxygenation time» // Astrobiology. -2005.-Vol. 5. P.415-438.

232. Craig A.B., and Pasche A. Respiratory physiology of freely diving haurbour seals (Phoca vitulina) // Physiol. Zool. 1980. - Vol. 53. P.419-432.

233. Daly MdeB, Eisner R., Angell-James JE. . Cardiorespiratory control by the carotid chemoreceptors during experimental dives in the seal // Am. J. Physiol. 1977. -Vol. 232. - P.508-516.

234. Davis R.W., Castellini M.A., Williams T.M. and Kooyman G.L. Homeostasis in the harbor seal during submerged swimming //. Comp. Physiol. Biochem. Syst. Environ. Physiol. 1991. - Vol. 160. - P.627-635.

235. Drew K.L., Harris M.B., LaManna J.C., smith M.A., Zhu X.W., Ma Y.L. Hypoxia tolerance in mammalian heterotherms // J. Exp. Biol. 2004. - Vol. 207. - P.3155-3162.

236. Ebert B.L., Firth J.D., Ratcliffe P.J. Hypoxia and mitochondrial inhibitors regulate expression of glucose transporter-1 via distinct cis-acting sequences // . Biol. Chem. -1995. Vol. 270. - P.29083-29089.

237. Ehrenbourg I.V., Kondrykinskaya I.I. The efficiency of interval hypoxic training of chronic obstructive pulmonary diseases // Hyp. Med. J.- 1993. №1. - P. 17-18.

238. Eliassen E. Cardiovascular responses to submersion asphyxia in avian divers // Arbok. Univ. Bergen, Vat.-Naturv. Ser., 1960. №2. - P. 1-100.

239. Eliassen E. Right-ventricle pressures and heart rate in diving birds // Nature. -1957. Vol. 180, № 45. - P.512-513.

240. Eisner R. Diving mammals // Sci. J. 1970. - Vol. 6, №4. - P.69-74.

241. Eisner R. Diving medicine. New York, 1976. - 228p.245. . Eisner R. Diving and asphyxia: a comparative study of animals and man / R. Eisner, B. Gooden// Physiological Society Monograph.-Cambridge: University Press, 1983.-175 p.

242. Eisner R.W. Garey W.F. and Scholander P.F. Selective ischemia in diving man // Am. Heart J. 1963. - Vol. 65. - P.571-572.

243. Eisner R., Franklin D., van Citters R. Cardiac output during diving in an unrestrained sea lion // Nature/ 1964. - Vol. 202, № 4934. - P. 809-810.

244. Elsner R. Heart rate response in forced versus trained experimental dives in Pinniipeds // Hvalr. Skr. Norske Akad. Oslo. 1965. - № 48. - P. 24-29.

245. Eisner R. W.,Franrlin R.,Van Citters and Kenney D.W. Cardiovascular defense against asphyxia // Science. 1966. - Vol. - 153. - P. 941-949.

246. Eisner R. W.,Franrlin R.,Van Citters and Kenney D.W. Cardiovascular defense against asphyxia // Science. 1966 - Vol.153. - P. 941-949.

247. Eisner R., Hammond D. Circulatory responses to asphyxia in pregnant Weddell seals // Antarct. J. U. S. 1969. - Vol. 4, №4. - P.l 19-120.

248. Eisner R., Hammond D. Circulatory responses to asphyxia in pregnant Weddell seals // Antarct. J. U. S. 1969. - Vol. 4, №4. - P. 119-120.

249. Eisner R., Gooden B.A. and Robinson S.M. Arterial blood gas changes and the diving response in man // Australian Journal of Experimental Biology and Medical Science. 1971. - Vol.49. - P.435-444.

250. Eisner R. and Gooden B.A. Diving and Asphyxia. Cambridge. UK: Cambridge Univ. Press, 1983.- 175 p.

251. Eysenck H.T. The biological basis of personality. Springfield, 1967. - 400 p.

252. Feldman J.L., Mitchell G.S. Nattie E.E. Breathing rhythmicity, plasticity, chemosensitivity // Annu. Rev. Neurosci. 2003. - Vol. 26. - P.239-266.

253. Ferrante F., Opdyke D.F. Mammalian ventricular function during submersion asphyxia // J. Appl. Physiol. 1969. - Vol. 26, №5. - P.561-570.

254. Ferrante F. Oxygen conservation during submergence apnoea in a diving mammal, the nutria //Amer. J. Physiol. 1970. - Vol. 218, №96. - P.363-372.

255. Flogel U., Godeéke A., Klotz L.O., Schrader J. Role of myoglobin in antioxidant defense of the heart // FASEB J. 2004. - Vol. 18. - P.l 156 - 1158

256. Franco-Cereceda A., BengtsssonL., Lundberg J., M. Inotropic effects of calcitonin gene-related peptide, vasoactiv intestinal peptide and somatostatin on the human right atrium in vitro // Eur. J. Pharmacol. 1987. - Vol. 134. - P.69.

257. Furnival C.M., Linden R. J., Snov H. N.J. Physiol. (Gr. Brit). 1970. - Vol. 210, №1. - P.43-58.

258. Foster G.E., Sheel A.W. The human diving response, its function, and control // Scand. J. Med. Sci. Sports. 2005. - Vol. 15. - P.3-12.

259. Follkow L.P., Blix A.S. Diving Behavior of hooded seals (Cystophora cristata) in the Greenland and Norwegian Seas // Palar. Biol. 1999. - Vol. 22. - P.61-74.

260. Gidday J.M. Cerebral preconditioning and ischaemic tolerance // Nat. Rev. Neurosci. 2006. - Vol. 7. - P.437-448.

261. Glazer J.B., Hunghes J.M.B., Murray J.E., West J.B. Measurement of capillary diamensions and blood volume in rapidly frozen lungs// J. Appl. Physiol. -1969. Vol. 26. - P.65-76.

262. Goksor E., Rosengren L., Wennergren G. Bradycardic response during submersion in infant swimming // Acta Pediatr. 2002. - № 91. - P.307-312.

263. González-Alonso J., Dalsgaard M.K, Osada T. et al. Brain and central hemodynamics and oxygenation during maximal exercise in humans // J. Physiol. 2004. -Vol. 557, №1.-P.331-342.

264. Gooden B.A. The diving response in clinical medicine // Aviat. Space. Environ. Med. -1982. Vol. 53, №3. - P.273-276.

265. Gooden B. Mechanism of the human diving response. Integr. Phys. Behav. Science. -January-March, 1994. -Vol.29, № 1 -P.6-16.

266. Gooden B.A, Lehman R.G., Pym J. Role of the face in the cardiovascular responses to total immersion // J. Exp. Biol. Med. Sci. aust. 1970.-Vol.48.-P.687-690.

267. Gracham F. K. The orienting reflex in human. N. Y.: Hillsdable, 1979. - 256 p.

268. Graham F. K. The orienting reflex in human .- N. Y.: Hillsdable, 1979. 256 p.

269. Guppy M., Hill R.D., Schneider R.S., Qvist J., Liggins G.C., Zapol D.K. and Hochachka P.W. Microcomputer-assisted metabolic studies of voluntary diving of Weddell seals // Am. J.Physiol. 1986. - Vol. 250, № 19. - P.175-R187.

270. Guyton G.P., Stanek K.S., SchneiderR.C., Hochachka P.W., Hurford W.E., Zapol D.K. Mioglobin saturation in free-diving Weddell seals // J. Appl. Physiol. 1995. - Vol. 79. -P.1148-1155.

271. Harrison R.J., Tomlinson I.D.W. Experiments with diving seals // Nature. 1960. - Vol. 188, № 475. - P.1068-1070.

272. Harrison R.J., Tomlinson I.D.W. Anatomical and physiological adaptations in diving mammals // Viewpoints in biology. London, 1963. - Vol. 2. - P. 115-163.

273. Heath M. Downey J. The cold face test ( diving reflex ) in clinical autonomic assessment methodological considerations and repeat ability of responses // Clin. Sci. (Colch.).- 1990.-Vol. 78, №2.-P.139 147.

274. Halliwell B., Gutteridge J.V.C. Role of free radicals in catalytic metal ions in human disease an overview // Methodsin Enzymology. 1990. - Vol. 186. - P.1-85.

275. Hellkamp J., Christ B., Bastian H. et al. Modulation by oxygen of the glucagons-dependent activation of the phosphoenolpynivate carboxykinase gene in rat hepatocyte cultures // Eur. J. Biochem. 1990. - Vol. 198. - P.635-639.

276. Henden T., Aasum E., Folkow L., Mjos O.D., Lathrop D.A. Larsen T.S.i

277. Endogenous glycogen prevents Ca overload and hypercontracture in harp seal myocardial cells during simulated ischemia // J. Mol. Cell Cardial.-2004.-Vol.37.-P.43-50.

278. Heath M. Downey J. The cold face test (diving reflex) in clinical autonomic assessment methodological considerations and repeat ability of responses // Clin. Sci. ( Colch.). 1990. - Vol. 78, №2.- P.139-147.

279. Heath J.R., Irvin C.J. An increase in breath hold time appearing after breath holding // Respir. Physiol. - 1986. - №4. - P.73-77.

280. Heldmaier G., Ortmann S., Elvert R. Natural hypometabolism during hibernation and dialy torpor in mammals // Resp. Physiol. Neurobiol. 2004.-Vol. 141.-P317-329.

281. Hill R.D., Schneider R. S., Liggins G.C. et al. Heart rate and body temperature during free diving of Weddell seals // Amer. J. Phyiol. 1987. - Vol. 253. - P.R344-R351.

282. Hochachka, P.W., Owen T.G., Allen J.F., Whittow G.C. Multiple and products of anaerobiosis in diving vertebrates // Comp. Biochem. Physiol.-1975.-Vol. B50,№l.-P.17-22.

283. Hochachka, P.W. Metabolic biochemistry and the making of a mesopelagic mammal // Experientia. 1992. - Vol. 48. - P. 570-575.

284. Hochachka, P.W. Adaptability of metabolic efficiencies under hypoxic conditions // Cellular defense strategies to hypoxia, II IUB-satellite symposium, Noordwijkerhout, 1991. P.L07.

285. Hochachka, P.W. Evolution of hypoxia tolerance diving pinniped model and human hypobaric hypoxia model // Abstracts of XXXIII International Congress of Physiological Sciences St.-Petersburg, 1997. P.L072.07.

286. Hochachka, P.W. Pinniped diving response mechanism and evolution a window on the paradigm of comparative biochemistry and physiology // Camp. Biochem. Physiol. 2000. - Vol. 126A. - P.435-458.

287. Hollenberg N.K., Uvnas B. The role of the cardiovascular response in the resistance to asphyxia in avian divers // Acta physiol. Scand. 1963. - Vol. 56. - Fasc. 23. - P.150-161.

288. Hong S.K, 1967, Rahn H. The diving women of Korea and Japan // Sci. Am. -1967.-Vol. 216.-P. 34-43.

289. Hong S.S. Gibney G.T., Esquilin M., Yu J., Xia Y. Effect of protein kinases on lactate dehydrogenenase activity in cortical neurons during hypoxia // Brain Res. 2004. -Vol. 1009.-P. 195-202.

290. Hurford W.E. Splenic contraction, catecholamine release, and blood volume redistribution during diving in the Weddell seal / W. E. Hurford, P.W. Hochachka, R.C. Schneider et al. // J. Appl. Physiol. 1996. - Vol. 80. - P.298-306.

291. Ignarro L. J. Biosynthesis and metabolism of endothelium-derived nitric oxide // Annu. Rev. Pharmacol. Toxicol. 1990. - Vol. 30. - P.535-560.

292. Irving L. On the ability of warm-blooded animals to survive without breathing // Scin. Mon. 1934. - Vol. 38. - P.422-428.

293. Irving L. Respiration in diving mammals Physiol. Rev 1939. - Vol. 19:-P.l 12-134.

294. Irving L. Bradycardia in human divers / L. Irving // J. Appl. Physiol. №18. -1963. -P.489-491.

295. Irving L., Scholander P.F., Grinnell S.W. The respiration of the porpouce. Tunsiops truncates //J. Cell. Comp. Physiol. 1941. - Vol. 17. - P. 145-167.

296. Irving L. Scholander P. F., Grinnell W. Significance of the heart rate for the diving ability of seal //J. Cell Comp. Physiol. 1941- Vol. 18, № 3. - P.283 - 297.

297. Ingvar D.H., Lassen N.A. Acta physiol. Scand.-1962.-Vol. 54, N 3-4.- P325-331.

298. Israel S. Neue Geschtspunkte zum Atemanhaltenversuch in Klinik und sportarzlicher Praxis // Zschr Inn Ved. 1957. - Vol. 12. - P.1048-1052.

299. Jacob J., McDonald H.S. Diving bradycardia in four species of North American aquatic snakes // Comp Biochem. Physiol. 1976. - Vol. A53, № 1. - P.69-72.

300. Johnson P., Eisner R., Zenteno-Savin T. Hypoxia-inducible factor in ringed seal (Phoca hispida) tissue // Free Radic. Res. 2004. - Vol. 38. - P.847-854.

301. Kanatous S.B., Eisner R., Mathieu-Costello O. Muscle capillary supply in harbor seals // J. Appl. Physiol. 2001. - Vol. 90. - P. 1919-1926.

302. Kanwisher J., Senft A. Physiological measurements of a live whale // Science. -1960. Vol. 131, № 3410. - P.1379-1380.

303. Kerem D., Hammond D.D., Eisner R. Tissue glycogen levels in the Weddell seal, Leptonychotes weddelli, a possible adaptation to asphyxial hypoxia // Comp. Biochem. Phyiol. 1973. - Vol. A45, №3. - P.731-736.

304. Kingma J.G., Simard D., Rouleau J.R. et al. Effect of 3-aminotriazole on hyperthermia-mediated cardioprotection in rabbits// Amer. J. Phyiol. 1996. - Vol. 270. -P. H1165-Y1171.

305. Konowles R. G., Monkada S. Nitric oxide as a signal in blood vessels // Trends Biochem. Sci. 1992. - Vol. 17, №3. - P.399-402.

306. Kooyman G.L. Diverse divers: physiology on behavior // Zoophysiology. 1974 . -Vol.23.-P.201-203.

307. Kooyman G.L., Campbell W. B. Heart rates in freely diving Weddell seal, Leptonychotes weddeli // Comp. Biochem. Physiol. A Physiol. 1972. - Vol.43.-P32-36.

308. Kooyman G.L., Sinnet E.E. Mechanical properties of the harbor porpoise lung // Phocoena, Respir. Phyiol. 1979. - Vol. 36. - P.287-300.

309. Kooyman G.L., Pongnis P.J. Emperor penguin oxygen consumption, heart rate, blood lactic acid and stroke frequencies during graded swimming exercise // J. Exp. Biol. -1994.-Vol. 195. -P.199-209.

310. Kooyman, G.L., Kooyman, T. G. Diving behavior of emperor penguins nuturing chicks at Coalman Island, Antarctica // Condor. - 1995. - Vol. 97. - P.536-549.

311. Kooyman G.L., Ponganis P.J. The physiological basis of diving to depth : birds and mammals // Annu. Rev. Physiol. 1998. - Vol. 60. - P. 19-32.

312. Kvadsheim P.H., Folkow L.P., Blix A.S. Inhibition of shivering in hypothermic seals during diving // Am. J. Physiol. 2005. - Vol. 20. - P. 326-331.

313. Lahiri S., Roy A., Baby S.M., Hoshi T., Semenza G.L., Prabhakar N. R. Oxygen sensing in the body // Prog. Biophys. Mol. Biol. 2006. - Vol. 91. - P.249-286.

314. Lambert C., Godin D., Fortier P., Nadeau R. Direct effects in vivo of angiotensins I and II on the canine sinus node // Can. J. Physiol. Pharmacol. 1991. - Vol. 69. - P.389.

315. Laub V, Hvid-Jacobsen K., Hovind P, Kanstrup I.L., Christensen N.J. and Nielsen S.L. Spleen emptying and venous hematocrit in humans during exercise // J. Appl. Physiol. 1993.-Vol. 74-P. 1024-1026.

316. Lieske S.P., Thoby-Brisson M., Telgkamp P., Ramirez J.M. Recognification of the neural network controlling multiple breathing patterns: eupnoea, sighs and gasps // Nat. Neurosci. 2000. - Vol. 3. - P.600-607.

317. Lieske S.P., Ramirez J.M. Pattern-specific synaptic mechanisms in a multifunctional network. I. Effects of alterations in synapse strength. J. Neurophysiol. 2006. Vol. 95. - P.1323 - 1333.

318. Lee J., Ronald K., Oritsland N.A. Some blood values of wild polar bears // J. Wildlife Manag. 1977. - Vol. 41, № 3. - P.520-526.

319. Liner M.H. Tissue gas sores of the body and head-out immersion in human // J. Appl. Physiol. 1993. - Vol. 75. - P.1285-1293.

320. Liner M.H. Cardiovascular and pulmonary responses to breath-hold diving in humans//Acta Physiol Scand. 1994.-Vol. 151,Suppl. 620.-P.1-32.

321. Liner M.H., Linnarsson D. Tissue oxygen and carbon dioxid stores and breath-hold diving in humans // J. Appl Physiol. 1994. - Vol. 77. - P.542-547.

322. Lindholm P., Nordh J. and Linnarsson D. Role of hypoxymia for the cardiovascular responses to apnea during exercise // Am J. Physiol. Regul. Integr/ Comp. Physiol. 2002. - Vol. 283. - R1227-R1235

323. Lindholm P. and Linnarsson D. Pulmonary gas exchange during apnea in exercising men // Eur J. Appl Physiol. 2002. - Vol. 86. - P.487-491.

324. Lindegaard, K.F., Aaslid R., Nornes H. Transcranial Doppler sonography.- Wien: Springer- Verlag 1986.- P.86-105.

325. Lin Y.C. Breath-hold diving in terrestrial animals. Exere Sports. Sci. Rev. -1982. -Vol. 10. -P.270-307.

326. Luntz P.L., Nilsson G.E., Prentice H.M. The brain without oxygen: causes of failure physiological and molecular mechanisms for survival. - Dordrecht-Boston-London: Kluwer Acad. Publ. 3rd ed, 2003. - 252 p.

327. Martha et al., 1990 Martha E., A. Downey Heath and John. The cold face test (diving reflex) in clinical autonomic assessment: methodological consideration and repeatability of responses // J. Clinical Science. 1990. - Vol. 78. - P.139 - 147.

328. McArthur R. Seasonal changles in the oxygen storage capacity and aerobic dive limits of the muskrat (Ondatra zibethicus) // J. Сотр. Physiol. 1990. № 160.-P. 593-599.

329. McKay L. C., Evans K.C., Frackowiak R.S.J., Corfield D.R. Neural correlates of voluntary breathing in humans // J. Appl. Physiol. 2003. - Vol. 95, №3. - P.l 170-1178.

330. Mihara M., Uchiyaama M., Fukuzawa K. Thiobarbituric acid value on fresh homogenate of rat as a parameter of lipid peroxidation in aginig, CC14 intoxication, and vitamin E deficiency // Biochem. Med. 1980. - Vol. 23 (3). - P.302-311.

331. Mironov S.L., Langohr K., Richter D.W. Hyperpolarization-activated current, I(„ in inspiratory brainstem neurons and its inhibition by hypoxia // Eur. J. Neurosci.- 2000. -Vol. 12.-P. 520-526.

332. Moncada, Palmer R. M., Higgs E.A. Nitric oxide: physiology, pathophysiology and pharmacology of nitric oxide // Pharmacol. Rev. 1991. - Vol. 43. - P. 109-142.

333. Moskalenko Yu E., Fiymann V., Kravchenko T.I., Weinstein G.B. Physiological background of the Cranial Rhythmic Impulse and the Primary Respiratory Mechanism. The AAO Journal. 2003. - Vol. 13, № 2. - P.21-33.

334. Moskalenko Yu E.„ Kravchenko T.I. Wave Phenomena in Movements of intracranial Liquid Media and the Primary Respiratory Mechanism // The AAO Journal. -2004. Vol. 14, №2. - P.31-40.

335. Moskalenko Yu E. Physiological mechanisms of slow fluctuations inside cranium (Parts I and II) // Osteo (La revue des osteopaths. France). 2000. - №50. - p.4 - 15, and № 51. p. 4 - 11.

336. Murdaugh Н. V. Schmidt-Nielsen В., Wood J.W. Mitchell W.L. Cessation of renal function during diving in the trained seal // J. Cell. Сотр. Physiol. 1961. - Vol. 58, №3.- P.261-265.

337. Murdaugh H.V.J. Cross C.E., Millen J.E., Gee J.B.L. and Robin E.D. Dissociation of bradicardia and arterial constriction during diving in the seal Phoca vitulina // Science.- 1968. Vol. 162. - P. 364-365.

338. Maxwell P.H. Hypoxia-inducible factor as a physiological regulator // Exp. Physiol. 2005. - Vol. 90. - P.791 - 797

339. Neubauer J.A., Sunnderram J. Oxygen-sensing neurons in the central nervous system // J. Appl. Physiol. 2004. -Vol. 96. - P.364 - 374.

340. Odden A., Folkow L., Caputa M., Hotvedt R., Blix A.S. Brain cooling in diving seals // Acta Physiol. Scand. 2004. - Vol. 166. - P.77-78.

341. Ogorodova L.M. Beznosov O.G. Anti-inflamatory action of interval hypoxic training in juvenile rheumatoid arthritis // Hyp. Med. J. 1993. - №2. - P.20.

342. Olsson G.,Rehnquist N.,Ekman F. Responsiveness to diving reflex after acute myocardial infarction. Influents of early beta-adrenoceptor blocker therapy // Acta Med.Scand.- 1988. Vol. 56. - P. 245-252.

343. Olsen C.R., Fanestil D.D., Scholander P. F. Some effect of apneic underwater diving on the cardiac rhythm in man // J. Appl. Physiol. 1962. -Vol. 17,№3.-P.461-466.

344. Paulev P. Facial cold receptors and the survival reflex «diving bradicardia » in man / P. Paulev // Jpn. J. Physiol. 1990. - Vol. 40, №5. - P.701-712.

345. Pena F, Parkis M.A., Tryba A.K., Ramirez J.M. Differential contribution of pacemaker properties to the generation of respiratory rhythms during normoxia and hypoxia//Neuron. 2004. - Vol. 43. - P. 105-117.

346. Perkett E. A., Vanghan R.L. Evidence for a laryngeal chemore flex in some human preterm infants // Acta Pediatr Scand. 1982. - Vol. 71. - P.969-972.

347. Polzer K., Schuhfried F. Development and technic of rheography // Wien. med. Wschr. 1962.- Bd. 112, H. 7.- P.153-155.

348. Polasek L.K., Davis R.W. Heterogeneity of myoglobin distribution in the locomotory muscles of five cetacean species // J. Exp. Biol. 2001. - Vol.204.-P209-215.

349. Poulin M.J., Syed R.J., Robbins P.A. Assessment of flow by transcranial Doppler ultrasound in the middle cerebral artery during exercise in humans // J. Appl. Phyiol. -1999.-Vol. 86, №5. P. 1632.

350. Prabhakar N.R. Oxygen sensing by the carotid body chemoreceptors // J. Appl. Physiol. 2000. - Vol. 88. - P. 2287-2295.

351. Prabhakar N.R. 02 sensings at the mammalian carotid body: why multiple 02 sensors and multiple transmitters? //Exp. Physiol. 2006. - Vol. 91. - P. 17-23.

352. Qvist J., Hill R.D., Schneider R.C., Falke K.J., Liggins G.C., Guppy M., Elliot R.L., Hochachka P.W. and Zapol W.M. Hemoglobin concentration and blood gas tensions of free-diving Weddell seals // J. Appl Physiol. 1986. - Vol. 61. - P. 1560-1569.

353. Ramirez J.M., Folkow L P., Blix A. Hypoxia Tolerance in Mammals and Birds: From the Wildness to the Clinic // Annu. Rev. Physiol. 2007. - Vol. 69. - P. 113 - 143.

354. Ramirez J.M., Tryba A.K., Pena F. Pacemaker neurons and neuronal networks an integrative view // Curr. Opin. Neurobiol. 2004. - Vol. 14. - P.665-674.

355. Raper A.J., Thompson W.T., Shapiro W., Patterson J.L. Scalene and Sternomastoid muscle function // Appl. Physiol. 1966. - Vol. 21. - P.497-502.

356. Reyners A.K., Tio R.A., Vlutters F.G., van der Woude G.F., Reitsma W.D. and Smit A.J. Re-evolution of the cold face test in humans // Eur J Appl Physiol. 2000. -Vol. 82.-P. 487-492.

357. Ridgway S.H. and Harrison R.J. Diving Dolphins // Research on Dolphins, edited by M.M. Brydon and R. Harrison. Oxford, UK: Charendon, 1986. -P.33-58.

358. Rosenblueth A., Alanis J., Lopez E., Rubio R. The adaptation of ventricular muscle to different circulatory condition //Arch. Intern. Physiol, et biochem. 1959. -Vol. 67, №3.-P. 374-385.

359. Robin, E.O., Ensinck J., Hance A.J. et al. Glucoregulation and prolonged diving in harbor seal, Phoca vitulina.// Amer. J. Phyiol. 1981. -Vol. 241. - P.R293-R300

360. Rosen K. G. Reaktionsmonster vid dykovning (Reaction patterns during diving exercise) // Liikatidn. 1984. - Vol. 81. - P.2923 - 7.

361. Ryabokon J.A. Rowers Nervous Activity Changes In The Course of interval hypoxic training.// Hyp. Med. J. 1993. - №2. - P. 28.

362. Saito K., Gutkind J.S.,Saavedra J.M. Angiotensin II binding sites in the conduction system of rat hearts // Am. J. Physiol. 1987. - Vol. 253. - P.1618.

363. Sasaki A., Kida O., Kangawa K. Involvement of sympathetic nerves in cardiosuppressive effects of a-human atrial natriuretic polypeptide (a-hNP) in anaesthetized rats // Eur. J. Pharmacol. 1986. - Vol. 20. - P. 345.

364. Shah A.M. Paracrine modulation of heart cell function by endothelial cell // Cardiovasc. Res. 1996. - Vol. 31. - P.847.

365. Schagatay E., Andersson J. Diving response and apneic time in humans // Undersea Hyperbaric. Med. 1998a. - №25. - P.13-19.

366. Schagatay E., Andersson J. The respiratory, circulatory and hematological effects of repeated apneas in humans // Undersea Hyperbaric. Med. 26. 1999. Vol. 68.-P29-30

367. Schagatay E. Andersson J.P.A.,Hallen M. and Palsson B. Physiological and Genomic Consequences of Intermittent Hypoxia Selected Contribution: Role of spleen emptying in prolonging apneas in humans // J. Appl. Physiol.-2001.- Vol.90.-P. 1623-1629.

368. Shakhlina L. N., Zakusilo M.P., Slobodynyuk M.I., Yygai N.V. Elizarova L.V. Combined Interval Hypoxic and Sports Training Effect on Elite Women Athletes // Hyp. Med. J. 1993. - №2. -P.35.

369. Shams I., Avivi A., Nevo E. Oxygen and carbon dioxide fluctuations in burrows of subterranean blind mole rats indicate tolerance to hypoxic-hypercapnic stresses // Comp. Biochem. Physiol. 2005. - Vol. 142 A. - P.376 - 382.

370. Silvani A., Asti V., Berteotti C., Ferrari V., Franzini C. Sleep-dependent changes in cerebral oxygen consumption in newborn lambs//J. Sleep Res.-2006. Vol. 15.-P206-211.

371. Skinner L.A., Milsom W.K. Respiratory chemosensitivity during wake and sleep in harbour seal pups // Physiol. Biochem. Zool. 2004. - Vol. 77. - P.847-863.

372. Scholander P.F. Experimental investigations on the respiratoty function in diving mammals and birds // Hvalradets Skr. 1940. - Vol. 22. - P. 1-131.

373. Scholander P.F., Hammel H.T., Le Messurier H., Hemmingsen E., Carey W. Circulation adjustments in pearl divers // J. Fppl. Physiol. 1962.-VoI. 17,№2-P.184-190.

374. Shaefer A. L., Young B.A., Turner B.V. The effects of cold exposure on bloodflow distribution in sheep // Therm. Biol. 1982. - Vol. 7, №1. - P. 15-21.

375. Semenza G.L., Roth P.H., Fang H.-M. et al. Transcriptional regulation of genus encoding glycolytic enzymes by hypoxia-inducible factor 1// J. Biol. Chem. 1994. -Vol. 269. - P.23757-23763.

376. Song S.H., Kang D.H., Kang B.S., Hong S. K. Lung volumes and ventilatory responses to high C02 and low 02 in the ama //J.Appl. Physiol. -1963.-Vol. 18.-P.466470.

377. Song S.H., Lee W.K., Chung Y.A. and Hong S.K. Mechanism of apneic bradycardia in man // J. Appl. Physiol. 1969. - Vol. 27. - P.323-327.

378. Stefphenson R., Hedrick and Jones D.R. Cardiovascular responses to diving and involuntary submergence in the rhinoceros auklet (Cerorhinca monocerata Pallas) // Can. J. Zool. 1986 - Vol. 70. - P.2303-2310.

379. Tatemoto K. Neuropeptide Y: complete amino acid sequence of the brain peptide // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1982. - Vol. 79. - P.54-84.

380. Telgkamp P., Ramirez J.M. Differential responses of respiratory nuclei to anoxia in rhythmic brain stem slices of mice // J. Neurophysiol. 1999. -Vol. 82. -P.2163-2170.

381. Thauer P. Clinical Aspects Of autonomic Pharmacology. London: William Heinemann, 1969. - 84 p.

382. Thoby-Brisson M„ Ramirez J.M. Role of inspiratory pacemaker neurouns in mediating the hypoxic recponse of the respiratory network in vitro // J. Neurosci. 2000. -Vol. 20. P.5858-5866.

383. Thoby-Brisson M., Ramirez J.M Identification of two types of inspiratory pacemaker neuros in the isilated respiratory neural network of mice // J. Neurophysiol. -2000.- Vol. 86.-P.104 -112.

384. Thompson R.F., Spenser W.A.A. A model phenomenon for the study of neuronal substrates of behavior// Psychol. Rev. 1966. Vol. I. P. 239-271.).

385. Thompson R.F.,Groves P.M., Teyler T.J, Roemer R.A. A dual-process theory of habituation: theory and behavior // Habituation behavioral studies and physiological substrates. -N. Y., 1973. Vol. 1. - P.239-271

386. Wennergren G., Bjure J., Hertzberg Т., Lagercrantz H., Milerad J. Larengeal reflex // Acta Pediatr. 1993. - Vol. 82, Suppl 389. - P.53-56.

387. West J Respiratory physiology. Baltimor-London-los Angeles-Sydney: Williams & Wilkins, 1988. - 200 p

388. Wolf S., Schneider R.A. and Groover M.E. Further studies on the circulatory and metabolic alterations of the oxygen-conserving (diving) reflex in man // Transactions of the Association of American Physicians. 1965. - Vol. 78. - P.242-254.

389. Wolfle D., Jungermann K. Long-term effects of physiological oxygen conservations on glycolysis and gluconeogenesis in hepatocyte cultures // Eur. J. Biochem. 1985. - Vol. 151. - P.290-303.

390. Yoshinago M., Kamimuro Y., Fukushige F. Face immersion in cold water induced prolongation of the QT interval and T wave changes in children with nonfamilial of QT syndrome // The Am. J. of cardiology.-1999.-Vol. 83, may 15.-P.123-128.

391. Yamada K., Ji JJ., Yuan H., Miki Т., Sato S., et al. Protective role of ATF-sensitive potassium channels in hypoxia-induced generalized seizure // Scince. 2001. -Vol. 292.-P. 1543-1546.

392. Zeman V., Novak J., Holecek V. Reakce krevniho tlaku na plavani v ledove a teple vode u osob adaptovanych k chladu // Cas. Lek. ces., 121.-1982,№33.-C.1035-1038

393. Zupank G. K.Y. Peptidergic transmission: from morphological correlates to functional implications // Micron. 1996. - Vol. 27. - P.35.