Роль островного эффекта в формировании высокогорных фитоценозов Западного Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, доктор биологических наук Акатов, Валерий Владимирович

• Акатов, Валерий Владимирович
• доктор биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации доктор биологических наук Акатов, Валерий Владимирович

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Современное состояние проблемы и цель работы

1.1. Современное состояние проблемы

1.1.1. Основные положения и оценка правомерности теории равновесия островной экологии Мак-Артура и Уилсона

1.1.2. Основные положения и оценка правомерности моделей метапопуляционной динамики

1.1.3. Гипотеза видового фонда и проблемы ее тестирования

1.1.4. Проблема тестирования островного эффекта:

общие выводы

1.2. Цель и задачи исследования

Глава 2. Район исследований, материал и методика

2.1. Природные условия района исследований

2.2. Материал и методика

Глава 3. Экологическая характеристика фитоценозов высокогорных лугов и пустошей Западного Кавказа

3.1. Фитоценозы альпийских низкотравных лугов и лишайниковых пустошей

3.1.1. Общая характеристика

3.1.2. Воздействие выпаса домашнего скота на состав

и структуру сообществ

3.2. Фитоценозы субальпийских среднетравных лугов

3.3. Экологическая изолированность высокогорных фитоценозов

Выводы

Глава 4. Влияние островного эффекта на видовое богатство высокогорных фитоценозов

4.1. Анализ степени видовой неполночленности

фитоценозов как способ тестирования островного эффекта. 12

4.2. Видовое богатство и степень неполночленности высокогорных фитоценозов

4.3. Видовая емкость и степень неполночленности высокогорных фитоценозов

4.4. Видовая неполночленность субальпийских фитоценозов

обособленных высокогорных массивов

Выводы

Глава 5. Видовой фонд и видовое богатство высокогорных фитоценозов

5.1. Видовое богатство субальпийских фитоценозов обособленных высокогорных массивов

5.2. Видовая ёмкость и размер видового фонда

высокогорных фитоценозов

5.3. Видовой фонд субальпийских фитоценозов

обособленных высокогорных массивов

5.4. Пространственные границы области локального

видового фонда высокогорных фитоценозов

Выводы

Глава б. Влияние экологических барьеров на распределение высокогорных растений

6.1. Факторы распределения альпийских растений по высокогорным массивам Западного Кавказа

6.1.1. Случайные процессы

6.1.2. Локальные условия среды

6.1.3. Региональные особенности климата и экологическая изолированность фитоценозов

6.2. Пятнистое распределение субальпийских растений

Выводы

Глава 7. Влияние островного эффекта на пространственную структуру растительного покрова субальпийского пояса

Западного Кавказа

Выводы

Глава 8. Островной эффект и организация охраняемых

т еррит орий

Общие выводы

Библиографический список использованной литературы

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль островного эффекта в формировании высокогорных фитоценозов Западного Кавказа»

ВВЕДЕНИЕ

Одним из результатов антропогенного преобразования ландшафтов Земли является фрагментация - уменьшение площади и увеличение степени изолированности многих биологических сообществ, в том числе лесных, степных, болотных, высокогорных луговых и др. Сокращение площади сообществ ведет к региональному или полному (в зависимости от масштаба воздействия) вымиранию некоторого количества видов в результате утраты части местообитаний. Распад популяций оставшихся видов на малые по численности субпопуляции и снижение интенсивности обмена диаспорами между частями сообществ, ставших изолятами, ведут согласно теориям динамического равновесия островной экологии (MacArthur, Wilson, 1963, 1967) и метапо-пуляционной динамики (Levins, 1969; Hanski, 1982 a, b и др.) к стохастическому вымиранию видов, снижению видового богатства остатков сообществ, росту степени их неполночленности. Связанное с ледниковым циклом смещение климатических зон может вызвать дополнительное вымирание видов, если изолят не имеет достаточно крупного размера (Уилкокс, 1983).

Сокращение видового богатства сообществ, изолированных от других сходных сообществ, в результате изменения баланса между скоростью вымирания и иммиграции видов известно под названием «островной эффект» (Бигон и др., 1989). Несмотря на важность проблемы, вопросы - существует ли островной эффект как таковой; насколько правомерны динамические теории организации сообществ и пространственного распределения видов, предсказывающие этот эффект; какова их значимость для природоохранной практики - из-за несовершенства методов исследований и ограниченного объема эмпирических данных остаются открытыми (Симберлофф, 1982, 1988; Во-

ecklen, Gotelli, 1984; Williamson, 1989; Бигон и др., 1989; Doak, Mills, 1994 и др.).

Для изучения отдаленных последствий фрагментации и оценки правомерности предсказаний динамических теорий наиболее удобными объектами являются сообщества, сформированные и/или длительное время находящиеся в состоянии изоляции. Сложность геологического строения и высокая степень расчлененности рельефа горных регионов создают условия, благоприятные для формирования небольших по размеру экологически изолированных фитоценозов. Поэтому высокогорные сообщества являются весьма перспективными в этом отношении объектами. Однако непосредственных данных о роли изоляции в формировании горных и высокогорных фитоценозов ' в целом не много, и они неопределенны (Simpson, 1975; Riebesell, 1982; White, Miller, 1988 и др . ) .

Изучение роли островного эффекта в формировании высокогорных фитоценозов Западного Кавказа представляет не только общий, но и частный интерес. Эти уникальные по числу видов и степени эндемич-ности сообщества испытывают существенный антропогенный пресс. Являясь отгонными пастбищами, высокогорные луга Кавказа длительное время находятся под воздействием интенсивного выпаса скота, что привело к значительному изменению их структуры и видового состава, снижению видового богатства (Алтухов, 1967; Алтухов, Горча-рук, 1973, 1984; Семагина, 1973; Литвинская, 1990 и др.) . По мнению ряда ботаников, некоторые высокогорные сообщества, в частности субальпийские луга Кавказа, уже находятся на грани исчезновения (Белоновская, Ясный, 1990; Литвинская, 1993 и др.).

Поэтому, несмотря на то, что на Западном Кавказе функционирует сложная система охраняемых территорий, существует необходимость выделения новых резерватов, в том числе и для охраны высо-

когорных сообществ (Ливеровская, 1990; Литвинская, 1993; Черпаков и др., 1995 и др.). При этом всё большее развитие приобретают новые формы охраны - системы (сети) небольших резерватов - микрозаповедников и ботанических заказников (Дзыбов, 1986; Ливеровская, 1990, Шхагапсоев, 1991). Их правильная организация невозможна без учета теоретических выводов, полученных в результате исследований в различных областях экологии и биогеографии, в том числе и в области островной экологии (Уилкокс, 1983; Удра, 1993; Lenore, Gray, 1994). По мнению Б.А. Уилкокса (1983), от того, насколько широко островная экология будет применена на практике, в немалой степени зависит успешное поддержание будущих резерватов и конечная судьба биологического разнообразия планеты.

Заключение диссертации по теме «Экология», Акатов, Валерий Владимирович

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Островной эффект существенно влияет на видовое богатство высокогорных фитоценозов Западного Кавказа, что свидетельствует о важности процессов локального вымирания и иммиграции видов в их формировании и необходимости учета этих процессов в природоохранной практике. Интенсивность проявления островного эффекта зависит от площади, степени изолированности высокогорных фитоценозов и относительного размера их регионального и локального видового фонда.

2. Исследуемые сообщества характеризуются невысокой специфичностью видового состава и значительной ролью межценотических миграций в их формировании. Однако распространение большинства видов этих фитоценозов не выходит за пределы смежных на градиенте среды сообществ. Благодаря несколько меньшей видовой специфичности и более низкому расположению на склоне, субальпийские фитоце-нозы характеризуются в среднем относительно меньшей степенью изолированности, чем альпийские. Наибольшей степенью изолированности характеризуются фитоценозы обособленных верхнегорными лесами высокогорных массивов.

3. Соотношение между размером регионального видового фонда и максимальным видовым богатством фитоценозов (относительный размер видового фонда) у субальпийских сообществ примерно в полтора раза больше, чем у альпийских. Относительный размер регионального видового фонда как альпийских, так и субальпийских фитоценозов, характеризующихся высокой видовой емкостью, имеет тенденцию быть более низким, чем у фитоценозов с низкой видовой емкостью. Этот фактор может оказывать существенное влияние на скорость иммиграции видов и обусловливать более низкую устойчивость многовидовых сообществ к нарушению миграционных процессов.

4. Фитоценозы субальпийских среднетравных лугов необособленных массивов и крупного обособленного массива - высокогорной части Лагонакского нагорья (191 км2) - характеризуются высоким уровнем видовой полночленности, а составляющие их виды - преимущественно равномерным или случайным распределением по этим массивам, что свидетельствует об отсутствии островного эффекта.

5. Фитоценозы альпийских низкотравных лугов и лишайниковых пустошей необособленных массивов, а также высокогорной части Лагонакского нагорья (191 км2) характеризуются различным уровнем не-полночленности, который в значительной степени зависит от их видовой емкости. Рост уровня неполночленности альпийских фитоценозов (до 20%) на градиенте роста их емкости свидетельствует, что интенсивность обмена диаспорами растений между ними в целом ниже, чем у аналогичных по расположению субальпийских сообществ. По этой же причине распределение альпийских растений по необособленным массивам характеризуется более сильно выраженной пятнистостью, чем субальпийских. Однако значительное влияние островного эффекта на распределение отдельных альпийских растений за некоторым исключением не обнаружено.

6. Рост степени неполночленности на градиенте видовой емкости наблюдается также у сообществ субальпийских среднетравных лугов средних по размеру (3-40 км2) обособленных высокогорных массивов, а также горы Большой Тхач, представляющей собой оконечность Передового хребта. Степень неполночленности наиболее богатых видами фитоценозов этих массивов составляет 11-26%.

7. Наибольшей степенью неполночленности характеризуются субальпийские фитоценозы обособленных высокогорных массивов с площадью 0,01-3 км2. Сделано предположение о неравновесном (когда скорость вымирания превышает скорость иммиграции) характере флористических комплексов субальпийских лугов этих массивов. За последние примерно 1000 лет изоляции, вызванной потеплением климата и повышением границы леса (Квавадзе, Рухадзе, 1989 и др.), потери видов для фитоценозов этих лугов составили от 2 6 до 4 0%. Общие потери видового фонда - около 20%. Изолированность и малая площадь фитоценозов оказала существенное влияние на распределение значительного числа субальпийских растений, причем в первую очередь видов со средней и низкой встречаемостью в регионе.

8. Выдвинуто предположение, что одним из проявлений островного эффекта является выпадение в результате климатических колебаний из высотных ценоклинов склонов северной ориентации сообществ субальпийских среднетравных лугов и, соответственно, формирование на этих склонах неполночленного растительного покрова.

9. Результаты проведенных исследований позволяют выработать некоторые рекомендации, направленные на снижение интенсивности проявления островного эффекта в резерватах, предназначенных для сохранения высокогорных или сходных с ними фитоценозов. Так, для долгосрочного сохранения видового богатства охраняемых сообществ путем организации одного резервата необходимо, чтобы площадь резервата составляла не менее 100-200 км2. При создании сети меньших по размеру резерватов, площадь особо охраняемых участков должна быть не меньше 7-30 км2, желательно, чтобы они имели приближенную к круглой форму и буферную зону, располагались близко друг от друга и соединялись участками растительности, сформированными смежными по расположению на градиенте среды фитоценозами. Кроме того, необходимо учитывать, что стратегия сохранения определенного количества видов путем организации небольшого числа резерватов, характеризующихся наиболее высоким видовым богатством, возможно предпочтительна экономически, но чаще, и особенно когда объектом охраны являются слаботрансформированные сообщества, может оказаться менее эффективной в долгосрочном плане по сравнению с организацией большего числа более бедных резерватов.

Предлагаемые рекомендации имеют ряд конкретных ограничений, которые изложены в гл. 8. Более частные выводы по результатам исследований изложены в соответствующих главах диссертации.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Акатов, Валерий Владимирович, 1999 год

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Акатов В. В. Флористический анализ высотного спектра высокогорной растительности Северо-Западного Кавказа// Изучение и освоение флоры и растительности высокогорий. VIII Всесоюзное совещание. Свердловск, 1982. 4.2. С. 3-4.

Акатов В.В. Основные тенденции в зарастании высокогорных озер Северо-Западного Кавказа// Ботан. журн., 198 6. Т.71. № б. С. 7 98804 .

Акатов В. В. К синтаксономии сообществ высокогорных болот и гидрофильных лугов Западного Кавказа. Деп. в ВИНИТИ АН СССР. М., 1989. № 7472-В89. 32 с.

Акатов В.В. О проблеме оценки антропогенных изменений растительности на территориальном уровне// Проблемы рационального природопользования и экологическая экспертиза. Региональная научн.-практ. конф. Краснодар, 1990а. С. 88-90.

Акатов В.В. О проблеме оценки антропогенных изменений растительности на региональном уровне// Экологические проблемы охраны живой природы. Всесоюзная конф. Москва, 19906. 4.2. С.2.

Акатов В.В. Структура и динамика растительности ацидотрофных озер Западного Кавказа// Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол. 1991а. Т.96. Вып.З. С. 82-87.

Акатов В.В. Факторы варьирования флористической насыщенности сообществ лишайниковых пустошей Западного Кавказа// Флора Нижнего Дона и Северного Кавказа: структура, динамика, охрана, проблемы использования. Научн.-практ. конф. Ростов-на-Дону, 19916. С.7-9.

Акатов В.В. Пятнистое распределение альпийских растений Западного Кавказа// Ботан. журн. 1993а.Т.78.№11. С.34-44.

Акатов В.В. О причине варьирования степени дифференцированно-сти растительности субальпийского пояса Западного Кавказа// Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол. 19936. Т.98. Вып.4. С. 83-90.

Акатов В.В. Факторы варьирования флористического богатства сообществ альпийских низкотравных лугов и лишайниковых пустошей Западного Кавказа// Экология. 1995а. №1. С. 29-35.

Акатов В.В. Анализ степени флористической неполночленности фитоценозов как способ тестирования островного эффекта// Ботан. журн. 19956. Т.80. № 4. С. 49-64.

Акатов.В.В. К проблеме выделения новых охраняемых территорий на Западном Кавказе// География Краснодарского края: антропогенные воздействия на окружающую среду. Краснодар, 1996а. С. 237243 .

Акатов В.В. Локальные и региональные миграции в распределении альпийских растений Западного Кавказа// Материалы первой научн.-практ. конф. Майкопского государственного технологического института. Майкоп, 19966. С. 62-64.

Акатов В.В. Роль межценотических миграций растений в формировании альпийских фитоценозов Западного Кавказа// Ботан. журн. 1997а. Т.82. № 10. С.111-120.

Акатов В.В. Видовая емкость и размер видового фонда колонизации высокогорных фитоценозов Западного Кавказа//Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол. 19976. Т.102. Вып. 5. С. 72-79.

Акатов В. В. Случайные процессы в распределении растений по высокогорным массивам Западного Кавказа// Материалы второй на-учн.-практ. конф. Майкопского государственного технологического института. Майкоп, 1997в. С. 98-99.

Акатов В. В. Видовое разнообразие фитоценозов и организация природных резерватов//Ботан.журн. 1998а. Т. 83. № 3. С.121-131.

Акатов В.В. Факторы распределения альпийских растений по высокогорным массивам Западного Кавказа// Вестник Краснодарского отделения Русского географического общества. Краснодар, 19986. С. 20-31.

Акатов В.В. К оценке размера видового фонда высокогорных фитоценозов Западного Кавказа// Социально-экологические проблемы Юга России. Майкоп, 1998в. С. 19-23.

Акатов В.В. Островной эффект как фактор формирования субальпийских фитоценозов изолированных высокогорных массивов Западного Кавказа// Материалы третьей научн.-практ. конф. Майкопского государственного технологического института. Майкоп, 1998г. С. 52-54.

Акатов В.В., Акатова Т.В. Применимость метода стандартов для оценки воздействия антропогенных факторов на состояние популяций растений// Ботан. журн. 1992. Т. 77. № 2. С. 103-111.

Акатов В.В., Акатова Т.В. О современном состоянии фитогено-фонда альпийских низкотравных лугов и лишайниковых пустошей на высокогорных пастбищах Западного Кавказа// Высокогорные экосистемы под воздействием человека. Труды ВГИ. М., 1994. Вып.84. С.114-124.

Акатов В.В., Акатова Т.В. Факторы распределения Vaccinium vi-tis-idaea L. в фитоценозах альпийских низкотравных лугов и лишайниковых пустошей Западного Кавказа// Эколого-ботанические аспекты интродукции растений в условиях Северного Кавказа. Краснодар, 1992. С. 95-97.

Акатов В.В., Береговая С.Ю. Ботанико-лимнологическая типология высокогорных озерных экосистем Северо-Западного Кавказа (опыт применения перекрестного метода)// География и природные ресурсы. Иркутск, 1988. № 2. С. 151-156.

Акатов В.В., Ефремов Ю.В. Озера Кавказского заповедника: происхождение, современное состояние и тенденции развития// Итоги изучения природных экосистем Кавказского биосферного заповедника. Тр. КГБЗ. Вып. 15. Сочи, 1994. С. 72-91.

Акатова Т.В. Анализ Первичных сукцессий высокогорной растительности// Изучение и освоение флоры и растительности высокогорий. VIII Всесоюзное совещание. Свердловск,1982.4.2.С.4-5.

Акатова Т.В. К флоре мхов высокогорных лугов Западного Кавказа// Региональная научн.-практ. конф. «Биосфера и человек»: (Материалы конференции). Майкоп, 1997. С. 5-7.

Алисов Б.П. Климат СССР. М., 1956. 320 с.

Альпер В.Н. Краткий очерк флоры и растительности известнякового массива Фишта и Оштена//Тр. Кавказск. госзаповедника. Вып. 6. 1960. С. 3-56.

Алтухов М.Д. О высокогорной флоре известняков Трю-Ятыргварта// Проблемы ботаники: Растительность высокогорий и вопросы ее хозяйственного использования. M.-JI.: Наука, 1966. Т.8. С 23-29.

Алтухов М.Д. Очерк высокогорной растительности известнякового массива Трю-Ятыргварта// Труды Кавказского госзаповедника, М., 1967. Вып.9. С. 3-59.

Алтухов М.Д. К характеристике высокогорной флоры СевероЗападного Кавказа// Проблемы ботаники: Растительный мир высокогорий и его освоение. Л.: Наука, 1974. Т.12. С. 9-14.

Алтухов М.Д. Растительный покров высокогорий Северо-Западного Кавказа, его рациональное использование и охрана: Автореф. дис. докт. биол. наук. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова, 1985. 36 с.

Алтухов М.Д., Горчарук Л. Г. Высокогорный почвенно-геоботанический профиль горы Мраморной на Северо-Западном Кавказе// Тр. Кавказского госзаповедника. Краснодар,1965. Вып. 8. С. 15-25.

Акатов В.В., Акатова Т.В. Факторы распределения Vaccinium vi-tis-idaea L. в фитоценозах альпийских низкотравных лугов и лишайниковых пустошей Западного Кавказа// Эколого-ботанические аспекты интродукции растений в условиях Северного Кавказа. Краснодар, 1992. С. 95-97.

Акатов В.В., Береговая С.Ю. Ботанико-лимнологическая типология высокогорных озерных экосистем Северо-Западного Кавказа (опыт применения перекрестного метода)// География и природные ресурсы. Иркутск, 1988. № 2. С. 151-156.

Акатов В.В., Ефремов Ю.В. Озера Кавказского заповедника: происхождение, современное состояние и тенденции развития// Итоги изучения природных экосистем Кавказского биосферного заповедника. Тр. КГБЗ. Вып. 15. Сочи, 1994. С. 72-91.

Акатова Т.В. Анализ Первичных сукцессий высокогорной растительности// Изучение и освоение флоры и растительности высокогорий. VIII Всесоюзное совещание. Свердловск,1982.4.2.С.4-5.

Акатова Т.В. К флоре мхов высокогорных лугов Западного Кавказа// Региональная научн.-практ. конф. «Биосфера и человек»: (Материалы конференции). Майкоп, 1997. С. 5-7.

Алисов Б.П. Климат СССР. М., 1956. 320 с.

Альпер В.Н. Краткий очерк флоры и растительности известнякового массива Фишта и Оштена//Тр. Кавказск. госзаповедника. Вып. 6. 1960. С. 3-56.

Алтухов М.Д. О высокогорной флоре известняков Трю-Ятыргварта// Проблемы ботаники: Растительность высокогорий и вопросы ее хозяйственного использования. М.-Л.: Наука, 1966. Т.8. С 23-29.

Алтухов М.Д. Очерк высокогорной растительности известнякового массива Трю-Ятыргварта// Труды Кавказского госзаповедника, М., 1967. Вып.9. С. 3-59.

Алтухов М.Д. К характеристике высокогорной флоры СевероЗападного Кавказа// Проблемы ботаники: Растительный мир высокогорий и его освоение. Л.: Наука, 1974. Т.12. С. 9-14.

Алтухов М.Д. Растительный покров высокогорий Северо-Западного Кавказа, его рациональное использование и охрана: Автореф. дис. докт. биол. наук. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова, 1985. 36 с.

Алтухов М.Д., Горчарук Л.Г. Высокогорный почвенно-геоботанический профиль горы Мраморной на Северо-Западном Кавказе// Тр. Кавказского госзаповедника. Краснодар,1965. Вып. 8. С. 15-25.

Алтухов М.Д., Горчарук Л.Г., Петров Н.С. К вопросу улучшения высокогорных сенокосов и пастбищ Северного Кавказа// Географические проблемы изучения, охраны и рационального использования природных условий и ресурсов Северного Кавказа. Ставрополь, 1973. С. 105-106.

Алтухов М.Д., Горчарук Л. Г. Высокогорные луга СевероЗападного Кавказа// Природные ресурсы и производительные силы Северного Кавказа. Растительные ресурсы. Т.2. 1984. 327 с.

Алтухов М.Д., Горчарук Л.Г, Горчарук Л.М. Высокогорные сенокосы и пастбища Северо-Западного Кавказа и пути их улучшения// Изв. Северо-Кавказского научного центра высш. школы. Естеств. науки. 1976. № 4 (16). С. 17-21.

Артюхов В.В. Роль разнообразия в обеспечении устойчивости лесных систем. Теоретическая основа оценки разнообразия// Атлас биологического разнообразия лесов Европейской России и сопредельных территорий. М., ПАИМС, 1996. С. 106-110.

Асеева И.В. Влияние антропогенной нагрузки на биологическую активность почв// Вестн. Моск. ун-та. Сер.17. Почвоведение. 1986. № 2. С. 41-45.

Барри Р.Г. Погода и климат в горах. Л., 1984. 312 с.

Бедошвили Д.О. Опыт классификации альпийских лугов с использованием групп сопряженных видов (на примере района Казбеги)// Ботан. журн. 1985. Т.70. № 12. С. 1605-1613.

Бедошвили Д. О. Классификация альпийских лугов Лагодехского государственного заповедника// Ботан. журнал. 1988. Т.73. №10. С. 1438-1446.

Белоновская Е.А. Структура экотона верхней границы леса на Северном Кавказе// Биота. экосистем Большого Кавказа. М. : Наука, 1990. С. 6-40.

Белоновская Е.А., Ясный Е.В. Антропогенная трансформация горных экосистем Большого Кавказа. М.: Наука, 1990. С.176-187.

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х т. T.I. М., 1989а. 667 с.

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х т. Т.2. М. 19896. 477 с.

Борзенкова И.И. Об особенностях рационального режима горных областей// Тр. ГГО. 1970. Вып. 263. С. 39-49.

Боч М.С., Василевич В.И. Исследования структуры растительности валиков полигональных тундровых болот// Количественные методы анализа растительности. Тарту, 1969. (Цит. по: Онипченко, По-каржевская, 1994).

Вайнерт Э., Вальтер Р., Вейтцель Т. и др. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем. М.: Мир, 1988. 348 с.

Василевич В.И. Почему существуют многовидовые растительные сообщества// Ботан. журн. 1979. Т. 64. № 3. С. 341-351.

Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. JI.: Наука. 1983. 248 с.

Василевич В.И. Доминанты в растительном покрове// Ботан. журн. 1991. Т. 76. № 12. С. 1674-1682.

Введенский Н.П. Растительность пастбищного массива горы Большой Бамбак и ее кормовое значение// Тр. Кавказск. госзаповедника. Вып. 2. 1936. С. 163-287.

Венецкий И.Г., Венецкая В.И. Основные математико-статистичес-кие понятия и формулы в экономическом анализе: Справочник. М., 1979. 447 с.

Владимирский Б.М. Математические методы в биологии. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского госуниверситета, 1983. 303 с.

Вольф Э.К. Спасение редких биологических видов// Мир на ладони. 1991. Т.2. № 2. С. 12-21.

Воробьева Е.А., Горчарук Л.М. Ферментативная активность почв вертикального ряда Кавказского государственного заповедника// Вестн. Моск. ун-та. 1975. № 6. С. 83-87.

Воронина И.Н., Онипченко В.Г., Игнатьева О.В. Компоненты биологического круговорота на альпийских лишайниковых пустошах северо-западного Кавказа// Почвоведение. 1986. № 1. С. 29-37.

Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. M.-JI., 1933. 415 с.

Гаджиев В.Д. Высокогорная растительность Большого Кавказа и ее хозяйственное значение. Баку, 1970. 280 с.

Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т.1. Ростов-на-Дону, 1978. 318 с.

Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т.2. Ростов-на-Дону, 1980а. 351 с.

Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т.З. Ростов-на-Дону, 19806. 328 с.

Гвоздецкий H.Ä. Кавказ. Очерк природы. М., 1963. 264 с.

Геология СССР. Т. 9. Северный Кавказ. М., 1966. 748 с.

Гилпин Е.М. Пространственная структура и жизнеспособность популяций// Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты: пер., с англ. М. : Мир, 1989. С. 158-172.

Голгофская К.Ю. Растительность полосы верхнего предела леса в Кавказском заповеднике// Вотан, журн. 1967а. Т.52. № 2. С. 202214.

Голгофская К.Ю. Типы буковых и пихтовых лесов бассейна реки Белой и их классификация// Труды Кавказского госзаповедника. Т. 9. 19676. С. 157-285.

Голгофская К.Ю. К дробному геоботаническому районированию Кавказского заповедника// Тр. Кавказского гос. заповед. Л., 1967. Т.9. С.119-157.

Голгофская К.Ю. Флора лесного пояса Кавказского государственного биосферного заповедника. Деп. в ВИНИТИ АН СССР. М., 198 8. № 2074-В88. 288 с.

Горчарук Л.Г. Изучение и систематика почв Кавказского заповедника// Тр. Кавказского госзаповедника. Краснодар, 1965. Вып.8. С 26-32.

Горчарук Л.Г., Семагина Р.Н. Влияние хозяйственной деятельности на высокогорные луга Западного Кавказа// Экологические исследования в Кавказском биосферном заповеднике. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского гос. ун-та, 1984. С. 130-145.

Гребенщиков О. С. Опыт климатической характеристики основных растительных формаций Кавказа// Ботан. журн. 1974. Т. 59. № 2. С. 161-175.

Гребенщиков О.С., Белоновская Е.А., Коротков К.О. Темнохвой-ные леса Большого Кавказа// Биота экосистем Большого Кавказа. М.: Наука, 1990. С. 40-63.

Гришина Л.А., Макаров М.И. Почвы альпийских пустошей// Биогеоценозы альпийских пустошей. М., 1987. С. 9-19.

Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа. Баку: Изд-во Азерб. фил. АН СССР, 1936. 257 с.

Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М.: Наука, 1949. 747 с.

Гужова Г.А./ Онипченко В.Г., Семенова Т.В. Механизмы устойчивости альпийских сообществ// Проблемы устойчивости биологических систем. Харьков, 1990. С. 388-389.

Даймонд Д.М. Пятнистое распределение тропических птиц// Биология охраны природы: пер. с англ. М.: Мир, 1983. С 78-97.

Дисиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М. : Мир, 1988. 184 с.

Дзыбов Д.С. Охрана редких и ценных видов флоры и фауны на основе воспроизводства их ресурсов// Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. Ставрополь, 1986. С. 3436.

Д1дух Я.П. Методика анал1зу флор г1рських perioHiB// Укр. бот. журн. 1986. Т.43. № 6. С. 77-78.

Долуханов А.Г. Растительный покров// Природные условия и естественные ресурсы СССР. Кавказ. М.: Наука. 1966. С. 223-256.

Долуханов А.Г. К вопросу о зависимости верхних пределов развития древесно-кустарниковой растительности от степени континуальности климата// Растительный мир высокогорий СССР и вопросы его использования. Фрунзе, 1967. С. 67-75.

Домбровский Ю.А. Пространственная структурированность и жизнеспособность популяций// Журнал общей биологии. 1985. Т.46. № 2. С. 278-283.

Домбровский Ю.А., Тютюнов Ю.В. О связи видового разнообразия с территориальными размерами изолятов// Экология. 1987. № 3. С 37.

Доровская A.A., Косенко И.С. Высокогорные луга бассейна р. Лаба// Труды Кубанского сельскохозяйственного института. Краснодар, 1964. С. 125-132.

Думитрашко Н.В. Процессы рельефообразования// Природные условия и естественные ресурсы СССР. Кавказ. М., 1966. С. 67-80.

Дыренков С.А., Акатов В.В. Оценка скорости изменений видового состава сообществ при расчленении пространственно-временного континуума растительного покрова// Общие проблемы биогеоценологии. II Всесоюзное сов. М., 1986. 4.1. С. 77-78.

Дыренков С.А., Акатов В.В. Экологическое пространство второго порядка: скорости изменений функций отклика на градиенте экологических факторов// Экология. 1990. № 3. С.13-21.

Еленевский P.A. Горно-луговые этюды Кавказского заповедника// Тр. Кавказск. госзаповедника. Вып.2. М., 1939.

Ескин Н.Б. Лишайники высокогорных лугов и пустошей Кавказского заповедника// Материалы второй научн.-практ. конф. МГТИ. Майкоп, 1997. С. 111-112.

Ефремов Ю.В. Горные озера Западного Кавказа. Л., 1984. 112 с.

Заповедники СССР. Заповедники Кавказа. Под общ. ред. В.Е. Соколова Е.Е., Сыроечковского. М., 1990. 365 с.

Захаров С.А., Буш H.A. Пятилетний план исследования Кавказского государственного заповедника в почвенном и ботанико-географическом отношении. Тр. Сев.-Кав. ассоц. н.-и. ин-тов. Ростов-на-Дону, 1929. Т.2. № 81 (по: Горчарук, 1965).

Зонн C.B. Горно-лесные почвы Северо-Западного Кавказа. М., 1950 (по: Горчарук, 1965).

Иванченко Т.Е., Панов В.Д. Распределение атмосферных осадков на Большом Кавказе// Сб. работ Ростовской ГМО. 1980. Вып. 18. С. 125-133.

Иванченко Т.Е., Царева А.П., Юрченко В.П., Панов В.Д. Климат туристских маршрутов Западного Кавказа в бассейнах рек Белая и Шахе. Л., 1982. 30 с.

Казанцева Т.И., Кашапов Р.Ш., Миркин Б.М. и др. Количественный анализ вертикальной зональности в горах// Количественные методы анализа растительности. Уфа, 1974. С 80-81.

Канонников A.M. Природа и мы. Краснодар, 1984. 75 с.

Квавадзе Э.В. Актуопалинологические аспекты биостратиграфии и палеография голоцена горных регионов Закавказья: Автореф. докт. дис. Тбилиси, 1990. 49 с.

Квавадзе Э.В., Рухадзе Л.П. Растительность и климат голоцена Абхазии. Тбилиси, 1989. 138 с.

Квавадзе Э.В., Ефремов Ю.В., Букреева Т.Ф., Акатов В.В. Палинологическая характеристика серии озерных и болотных отложений голоцена в истоках р. Закан (Западный Кавказ)// Сообщения Академии наук Грузии. 1994. Т.150. № 1. С. 177-184.

Квачакидзе Р.К. Высокогорные леса южного склона Большого Кавказа и основные направления их смен. Тбилиси, 1979.

Коротков К.О., Цепкова Н.Л. Синтаксономия травянистых сообществ урочища Аурсентх (Центральный Кавказ)// Высокогорные экос-системы под воздействием человека. Труды ВГИ. 1991. Вып. 84. С. 92.109.

Косенко И. С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М., 1970. 613 с.

Косенко И.С., Костылев Е.А. Высокогорные луга массива Лагона-ки-Фишт-Оштен// Труды Кубанского сельскохозяйственного института. Краснодар, 1964/ С.117-124.

Кузнецов Н. И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции// Записки АН. 7 сер. по физ.-мат. отд., 1909. 24. I. 174 с.

Кузнецова М.Г. Острова как природные эталонные экосистемы. Сравнительный анализ флоры островов северной части Охотского моря// Охраняемые природные территории. Проб, выявления, исслед. орг. систем: Тез. докл. Межд. науч. конф., Пермь, ноябрь. 1994. Ч 2. Пермь, 1994. С. 12-14.

Культасоз И.М. Экология растений. М., 1982. 381 с.

Лакин Т.Ф. Биометрия. М., 1980. 293 с.

Лархер В. Экология растений. М., 1978. 384 с.

Ливеровская Т.Ю. Проблемы сохранения биоты и охраняемые территории Большого Кавказа// Биота экосистем Большого Кавказа. М. : Наука, 1990. С. 187-197.

Литвинская С.А. О трансформации экосистем под влиянием антропогенного фактора на Северо-Западном Кавказе// Проблемы рационального природопользования и экологическая экспертиза. Краснодар, 1990. С. 36-38.

Литвинская С. А. Охрана гено- и ценофонда Северо-Западного Кавказа. Ростов-на-Дону., 1993. 110 с.

Литвинская С.А. Растительный покров Северо-Западного Кавказа и проблемы его охраны: Автореф. докт. дис. Новосибирск, 1994. 32 с.

Лозовой С.П. Карстовые и ледниково-карстовые озера плато Ла-гонаки// Сб.работ Ростовской ГМО. 1980. Вып. 17. С. 129-134.

Лукьянов O.A., Лукьянова Л.Е. Миграционная активность рыжей полевки (Clethrionomys glareolus, Schreber 17 80) в пессимальных и оптимальных местообитаниях// Экология. 1996. № 3. С. 20 6-209.

Магмагон Д.А. Экологические принципы определения оптимальных размеров биосферных заповедников// Биосферные заповедники. Труды I Советско-Американского симпозиума. СССР, 5-17 мая 197 6 г. С. 207-214.

Малышев Л. И. Количественный анализ флоры: пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативность участков обследования// Ботан. журн. 1975. Т.60. № 11. С. 15371551.

Малышев Л.И. Изолированные охраняемые территории как ложноо-стровные биоты// Журн. общ. биол. 1980. Т 41. № 3. С. 338-349.

Махатадзе Л.Б. Основные закономерности строения и распределения субальпийских лесов Кавказа// Лесоведение. 1968. № 5.

Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры// Ботан. журн. 1991. Т. 76. № 11. С. 1513-1522.

Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М., 1978. 212 с.

Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Кашапов Р.Ш. Статистический анализ широтных ценотопоклинов// Биол. науки. 1975. № 12. С. 19-24.

Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

Миркин Б.М., Соломещ А.И., Ишбирдин А.Р., Алимбекова Л.М. Список и диагностические критерии высших единиц эколого-флористической классификации растительности СССР. М., 1989. 46 с.

Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М. : Мир, 1992. 181 с.

Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л.: Изд-во ЛГУ, 1987. 192 с.

Нухимовская Ю.Д. Биологические и географические предпосылки оптимизации территорий заповедников// Географическое размещение заповедников в РСФСР и организация их деятельности. Сб. научн. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1981. С. 23-60.

Овчинникова Е.А. К вопросу о сменах луговой растительности высокогорий Западного Кавказа под влиянием выпаса// Ботан. журн. 1948. Т.33. № 4. С. 443-451.

Овчинникова Е.А. О фитоценологической роли вейника тростнико-видного (Calamagrostis arundinaceae Roth.) на субальпийских лугах Западного Кавказа// Уч. зап. Карело-финск. гос. ун-та. Петрозаводск, 1953. Т.5. Вып.З.

Онипченко В.Г. Состав и структура альпийских лишайниковых пустошей (на примере северо-западного Кавказа): Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова, 1983. 22 с.

Онипченко В.Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей// Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол. 1985. Т.90. № 1. С. 59-66.

Онипченко В. Г. Состав, структура и продуктивность фитоцено-зов. Лишайники и высшие растения// Биогеоценозы альпийских пустошей (на примере Северо-Западного Кавказа). М., 1987. С. 19-31.

Онипченко В. Г. Структурно-функциональная организация альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа: Автореф. дис. канд. биол. наук. М. : МРУ" им. М.В. Ломоносова, 1995. 32 с.

Онипченко В.Г., Минаева Т.Ю., Работнова М.В. К синтаксономии альпийских сообществ Тебердинского заповедника. Деп. в ВИНИТИ 22.09.92 г., № 1675-В87. М., 1987. 32 с.

Онипченко В.Г., Семенова Т.В. Флористическая насыщенность некоторых альпийских сообществ Северо-Западного Кавказа// Вестник МГУ. Сер. биол. 1988. № 3. С. 42-45.

Онипченко В.Г., Сеннов А.В. Синтаксономия рододендровых стлаников Тебердинского заповедника// Биологические науки. 1992. № 4. С 14-22.

Онипченко В.Г., Любезнова Н.В., Покаржевская Т.А., Работнова М.В. Синтаксономия альпийских сообществ Тебердинского заповедника. Класс БаИсеЬеа ЬегЬасеае Вг.-В1. 1947. Деп. в ВИНИТИ. М.,

1992. № 2828-В92.

Онипченко В.Г., Покаржевская Г. А. Изучение пространственной структуры альпийских сообществ с позиций теории «масс-эффекта»// Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол. 1994. Т.99. № 3. С 58-64.

Орлов А.Я. Буковые леса Северо-Западного Кавказа// Широколиственные леса Северо-Западного Кавказа. М.,1953. С. 244-378.

Панов В.Д. Главный, Боковой и Водораздельный хребты Большого Кавказа// Изд. ВГО. 1979. Т.З. № 5. С. 438-442.

Панов В. Д. Эволюция современного оледенения Кавказа. С.-П.,

1993. 431 с.

Панов В.Д., Ефремов Ю.В., Саражин В.И. Хребты Западного Кавказа и их влияние на изменчивость некоторых элементов климата// Сб. работ Ростовской ГМО. Вып.17. 1980. С. 74-87.

Панов В.Д., Кравцова В.И. Каталог ледников СССР. Т. 8. Ч. 1-4. Л., 1967. 124. с.

Панов В. Д. Саражин В. И. Распределение осадков на Западном Кавказе в бассейнах рек Лаба и Мзымта// Сб. работ Ростовской ГМО. Вып. 16. 1997. С. 112-127.

Парфенова Е.И. Исследование примитивных горно-лесных почв на диоритах хребта Магишо (Северный Кавказ). Тр. Почв, ин-та им. В.В. Докучаева АН СССР. Т.24. М., 1950. (по: Гочарук, 1965).

Перекрест В.В. Взаимосвязи некоторых параметров микроклимата высокогорных экосистем долины р. Адылсу (Приэльбрусье)// Высокогорные экосистемы под воздействием человека. Труды ВГИ. Вып. 84. 1991. С. 134-140.

Пианка Э. Эволюционная экология. М., 1981. 400 с.

.Плоткин Л.А., Береговая С.Ю., Золотарева Г.В. Сезонная динамика природных процессов в высокогорье Северо-Западного Кавказа// Итоги изучения природных экосистем Кавказского Биосферного Заповедника. Труды КГБЗ. Вып. 15. Сочи, 1994. С. 14-42.

Погорелов A.B. Распределение и изменчивость характеристик снежного покрова в горах Западного Кавказа (в пределах Краснодарского и Ставропольского краев): Автореф. дис. канд. геогр. наук. Т.: ТГУ им. И. Джавахишвили, 1990. 19 с.

Придня М.В. Леса Северного Кавказа. Леса субальпийского пояса// Растительные ресурсы. Ч 1. Леса. Ростов-на-Дону, 1980. С. 225-239.

Пузаченко Ю.Г., Дроздова H.H. Площадь охраняемых территорий// Итоги и перспективы заповедного дела в СССР. М. : Наука, 1986. С. 72-109.

Работнов Г.А. О флористической и ценотической полночленности ценозов// Докл. АН СССР. 1960. Т.130. № 3. С. 711-713.

Работнов Г.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ. 1983. 296 с.

Работнов Г.А. Луговедение. М.: Изд-во МГУ. 1984. 320 с.

Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и их изучение// Вестн. опытн. дела. Воронеж. 1924. С. 37-73.

Решетов B.C. Деградация голоценового оледенения в истоках р. Белой// Сб. работ Ростовской ГМО. Вып. 16. 1977. С. 45-55.

Риклефс Р. Основы общей экологии. М., 1979. 424 с.

Робинсон В.Н. Геологический обзор области триаса и палеозоя бассейнов рек Лабы и Белой на Северном Кавказе. М.-Л., 1932. 59 с.

Розенберг Г.С. Теоретический анализ связи между площадью описания и числом встреченных видов// Биологические науки. 1989. № 11 (311). С. 76-83.

Самбук С.Г. К выявлению флористической неполночленности растительных сообществ//Ботан.журн.1982. Т.67. №5. С. 625-632.

Семагина Р.Н. К синтаксономии высокогорно-луговых сообществ Кавказского биосферного заповедника. Деп. в ВИНИТИ АН СССР. 1992. № 831-В2. 48 с.

Семагина Р.Н. Состояние и рациональное использование пастбищ урочищ Аишхо и Лагонаки Северо-Западного кавказа// Географические проблемы изучения, охраны и рационального использования природных условий и ресурсов Северного Кавказа. Ставрополь, 1973. С. 10 6107.

Сергеева В.В. К изучению луговых ценозов Лагонакского нагорья// Проблемы Лагонакского нагорья. Краснодар,1987.С.50-53.

Середин P.M. Геоботаническое районирование: Северный Кавказ// Растительные ресурсы. 4.1. Леса. Ростов-на-Дону, 1980. С. 18-40.

Симак С.В. Мелкие млекопитающие степной зоны Южного Урала в условиях эксплуатируемых и заповедных экосистем: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1993. 15 с.

Симберлофф Д. С. Теория островной биогеографии и организация охраняемых территорий// Экология. 1982. № 4. С. 3-13.

Симберлофф Д.С. Биогеографические модели распространения видов и организация сообществ// Биосфера: эволюция, пространство, время. Биогеографические очерки: пер. с англ. М.: Прогресс, 1988. С. 60-81.

Соколов В.Е., Филонов К.П., Нухимовская Ю.Д., Шадрина Т.Д. Эко логия заповедных территорий России. М.: Янус-К, 1997. 576 с.

Соколов В.Е., Сыроечковский Е.Е., Забелина Н.М. Перспективы раз вития сети заповедников на Кавказе// Заповедники СССР. Заповедник Кавказа. М., 1990. С. 358-364.

Сохадзе Е.В. Известняки и растительность. Тбилиси,1982.162с.

Сулей М.Е. Введение// Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты: пер. с англ. М.: Мир, 1989. С. 20-23.

Тареева A.M. Температура воздуха в высокогорной зоне Кавказа в летний период// МГИ, 1978. Вып. 34. С. 64-68.

Тербор Дж., Уинтер Б. Некоторые причины вымирания// Биология охраны природы. М.: Мир, 1983. С. 143-160.

Толмачев А.И. Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтов северного полушария// Бот. журн. 1948. Т. 33. № 2. С. 161-180.

Толмачев А. И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор северного полушария// Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1958. Вып. 3. С. 316-360.

Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.

Тумаджанов И.И. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Большого Кавказа (на примере Карачая) . Тбилиси, 1963. 240 с. *

Тумаджанов И.И. Основные ботанико-географические закономерности поясного расчленения северного склона Большого Кавказа// Проблемы ботаники: Растительность высокогорий и вопросы ее хозяйственного использования. М.-Л., 1966. Т.8. С. 90-105.

Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. Количественный подход. М., 1979. 463 с.

Удра И.Ф. Расселение древесных растений, их миграционные возможности и биогеографическая интерпретация событий четвертичного периода// Ботан. журн. 1982. Т.67. № 8. С. 1047-1059.

Удра И.Ф. Характер, типы и основные пути миграции семенных растений// Ботан. журн. 1989. Т. 74. № 10. С. 1423-1432.

Уилкокс Б.А. Островная экология и охрана природы// Биология охраны природы. М., 1983. С. 117-142.

Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М. : Прогресс, 1980. 327

с.

Федоров A.A. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической основы// Материалы по четвертичному периоду СССР. М.-Л., 1952, Т.З. С. 49-86.

Харкевич С.С. Роль четвертичного эпейрогенеза в формировании высокогорной флоры Большого Кавказа// Ботан. журн. 1954. Т. 39. № 4. С. 498-514.

Хитун О.В. Первая международная конференция «Реставрационная экология и устойчивое развитие» (Цюрих, Швейцария, 27-29 марта 1996 г.)// Ботан. журн. 1996. Т.81. № 11. С. 128-132.

Холин C.K. Число видов и видовая структура сообществ жужелиц фрагментированных участков леса в агроландшафте Приморья// Экология. 1995. № 3. С. 208-213.

Цепкова Н.Л. К характеристике двух ассоциаций лугов альпийского пояса Центрального Кавказа// Вопросы динамики и синтаксоно-мии антропогенной растительности. Уфа: Изд. Башкирск. ун-та, 1986. С. 86-96.

Цепкова Н.Л. К синтаксономии пастбищных сообществ высокогорных лугов Центрального Кавказа// Высокогорные экосистемы под воздействием человека. Труды ВГИ. Вып 68. 1987. С 82-96.

Цепкова Н.Л., Гольдберг Л.М. К оценке пастбищного состояния высокогорных лугов// Высокогорные экосистемы под воздействием человека. Труды ВГИ. Вып. 71. 1988. С. 111-121.

Цвелев H.H. О способе распространения водяного ореха Trapa natans L. в прошлом и вымирание его в историческое время// Вотан, журнал. 1964. Т. 19. № 9. С. 1338-1341.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С.-П., 1995. 990 с.

Черпаков В.В., Акатов В.В., Немцев A.C. Экологическая территория «Фишт»: предпосылки, концепция, проблемы// Экология и мы. Майкоп, 1995. С. 333-349.

Чубуков Л.А. Климат// Природные условия и естественные ресурсы СССР. Кавказ. М., 1966. С. 85-126.

Шаффер М. Минимальные жизнеспособные популяции: как быть с неопределенностью?// Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты. 1989. С. 158-172.

Шифферс E.H. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л., 1953. 400 с.

Шхагапсоев С.Х. Систематическая структура петрофильной флоры Скалистого хребта Кабардино-Балкарии и вопросы ее охраны// Флора Нижнего Дона и Северного Кавказа: структура, динамика, проблемы использования. Ростов-на-Дону. 1991. С. 114-116.

Щипанов H.A. Оценка плотности населения оседлых и величины потока нетерриториальных мелких млекопитающих при учетах с безвозвратным изъятием// Зоол. журнал. 1990. Т.69. Вып. 5. С. 113123.

Юрцев Б.А., Кучеров И.Б. Критерии выбора ООПТ. Флористические критерии// Критерии и методы формирования экологической сети при-одных территорий. Выпуск 1. М. : Центр охраны дикой природы СоЭС, 1998. С. 9-11.

Яблоков A.B. Популяционная биология. М., 1987. 303 с.

Abbott J. Number of plant, insect and land bird species on nineteen remote islands in the southern hemisphere// Biol. J. Linn. Soc. 1977. Vol. 6. P. 143-152.

Abbott J. Factors determining the number of land bird species on islands around south-western Australia// Oecologia. 1978. Vol. 22. P. 221-223.

Abbott J., Black R. Changes in species composition of floras on islets near Perth, Western Australia// J. Biogeog. 1980. Vol. 7. P. 399-410.

Abbott J., Abbott P.R., Grant P.R. Comparative ecology of Galapagos Ground Finches (Geospiza gould) : evaluation of the importance of floristic diversity and intraspecific competition// Ecological Monographs. 1977. Vol. 47. P. 151-184.

Abele L.G., Patton W.K. The size of coral heads and the community biology of associated decapod crustaceans// J. Biogeogr. 1976. Vol. 3. P. 35-47.

Amerson A.B. Species richness on the non-disturbed northwestern Hawaiian islands// Ecology, 1975. Vol. 56. P. 435-444.

Barbour C.D., Brown J.H. Fish species diversity in lakes// Amer. Natur. 1974. Vol. 108. P. 473-489.

Beals E.W. Vegetation change along altitudinal gradients// Science (New York). 1969. Vol. 165. P. 981-985.

Billings W.D. Alpine phytogeography across the Great Basin// The Great Basin Naturalist Memoirs. 1977. Vol. 2. P. 105-117.

Blonin M.S., Connor E.F. Is there a best shape for nature reserves?// Biol. Conserv. 1985. Vol. 32. P. 277-288.

Boecklen W.J., Gotelli N.J. Island biogeographic theory and conservation practice: species-area or specious-area relationships? Biol. Conserv. 1984. Vol. 29. P. 63-80.

Brown J.H. Mammals on mountaintops: Nonequilibrium insular biogeography// Amer. Natur. 1971. Vol. 105. P. 467-478.

Brown J.H. On the relationship between abundance and distribution of species// The Amer. Natur. 1984. Vol. 124. P. 255-279.

Brown J.H., Kodric-Brown A. Turnover rates in insular biogeography: Effects of immigration on extinction// Ecology. 1977. Vol. 58. P. 445-449.

Buckley R.C. The habitat-unit model of island biogeography// J. Biogeog. 1982. Vol. 9. P. 339-344.

Buckley R.C. Distinguishing the effects of area and habitat types on island plant species richness by separating floristic elements and substrate types and controlling for island isolation// J. Biogeog. 1985. Vol. 12. P. 527-535.

Burkey T.V. Metapopulation extinction in fragmented landscapes: using bacteria and protozoa communities as model eco-dydtems// The American Naturalist. 1997. Vol. 150. N 5. P. 568591.

Chesson P.L., Huntly N. Short-term instabilities and long-term community dynamics// Trends in Ecology and Evolution. 1989. Vol. 4. P. 293-298.

Chesswell J.E., Vidal-Martinez V.M., Crichton N.J. Investigation of saturation in the species richness of communities: some comments on methodology// Oikos. 1995. Vol. 72. P. 301-304.

Cole B.J. Colonizing abilities, island size, and the number of species on archipelagos// Amer. Natur. 1981. Vol. 117. P. 629638 .

Coleman B. D. On random placement and species-area relations// Mathematical biosciences. 1981. Vol. 54. P. 191-215.

Collins S.L., Glenn S.M. A hierarchical analysis of species abundance patterns in grassland vegetation// Amer. Natur. 1990. Vol. 135. N 5. P. 633-647.

Connor E.F., McCoy E.D. The statistics and biology of the species-area relationship// Amer. Natur. 1979. Vol. 113. P. 791833 .

Connor E.F., Simberloff D. Species number and compositional similarity of the Galapagos flora and avifauna// Ecological Monographs. 1978. Vol. 48. P. 219-248.

Cornell H.V., Lawton J.H. Species interactions, local and regional processes, and limits to the richness of ecological communities: a theoretical perspective// J. of Animal Ecology. 1992. Vol. 61. P. 1-12.

Culver D.C., Holsinger J.R., Baroody R. Toward a predictive cave biogeography: The Greenbrier Valley as a case study// Evolution. 1973. Vol. 27. P. 689-695.

Cutler A. Nested faunas and extinction in fragmented habitats// Biol. Conserv. 1991. Vol. 5. N 4. P. 496-505.

Deshaye J., Morisset P. Species-area relationships and the SLOSS effect in a subarctic archipelago// Biol. Conserv. 1989. Vol. 48. P. 265-276.

Diamond J.M. Avifaunal equilibrium and species turnover rates on the Channel Islands of California// Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1969. Vol. 64. P.57-63.

Diamond J.M. The island dilemma: Lessons of modern bio-geographic studies for the design of nature reserves// Biol. Conserv. 1975. Vol. 7. P. 129-146.

Diamond J.M., May R.M. Species turnover rates on islands: dependence on census interval. Science. 1977. Vol. 197. P. 266-270.

Doak D.F., Mills L.S. A useful role for theory in conservation// Ecology. 1994. Vol. 75. N 3. P. 615-626.

Dzwonko Z., Loster S. Species richness of small woodlands on the Western Carpathian foothills// Vegetatio. 1988. Vol. 76. P. 15-27.

Dzwonko Z., Loster S. Distribution of vascular plant species in small woodlands on the Western Carpathian foothills// Oikos. 1989. Vol. 56. P. 77-86.

Ellis I.C., Miller D.G. Monitoring compliance with stan-darts// Environ. Prot: Stand, Compliance and Cost. Chichester, 1984. P. 123-139.

Eriksson 0. The species-pool hypothesis and plant community diversity// Oikos. 1993. Vol. 68. P. 371-374.

Doncaster C.P., Clobert J., Doligez B., Gustafsson L., Dan-chin E. Balanced dispersal between spatially varying local populations: on alternative to the source-sink model// The American Naturalist. 1997. Vol. 150. N 4. P. 425-445.

Game M. Best shape for nature reserves// Nature. 1980. V. 287. P. 630-632.

Gilbert F.S. The equilibrium theory of island biogeography: fact or fiction?// J. Biogeog. 1980. Vol. 7. P. 209-235.

Gotelli N.J. Metapopulation models: the rescue effect, the propagule rain, and the core-satellite hypothesis// Amer. Natur. 1991. Vol. 138. N 3. P. 768-776.

Gotelli N.J., Simberloff D. The distribution and abundance of tallgrass prairie plants: a test of the core-satellite hypothesis// The Amer. Natur. 1987. Vol. 130. N 1. P. 18-35.

Hadley K.S. Vascular alpine plant distributions within the central and southern rocky mountains, USA// Arctic and Alpine Research. 1987. Vol. 19. N 3. P. 242-251.

Hanski I. Dynamics of regional distribution: the core and satellite species hypothesis// Oikos. 1982 a. Vol. 38. P. 210221.

Hanski I. Distributional ecology of anthropogenous plants in villages surrounded by forest// Ann. Bot. Fennici. 19826. Vol.19. N. 1. P. 1-15.

Hanski I., Gyllenberg M. Two general metapopulation models and the core-satellite species hypothesis// Amer. Natur. 1993. Vol. 142. P. 17-41.

Hanski I., Kuussaari M., Nieminen M. Metapopulation structure and migration in the butterfly Melitaea cinxia// Ecology. 1994. Vol 75. N 3. P. 747-762.

Hanski I., Moilanen A., Gyllenberg M. Minimum viable metapopulation size// Amer. Natur. 1996. Vol. 147. N 4. P. 527-541.

Harris M.P. The Galapagos aviafauna// Condor. 1973. Vol. 75. P. 265-278.

Harrison S. Local extinction in metapopulation context: an empirical evaluation (in Hanski et al., 1994).

Hutchinson G.E. Homage to Santa Rosalia or why are there so many kinds of animals?// Amer. Natur. 1959. Vol. 93. P. 145-159.

Hutchinson G.E. The paradox of the plankton// Amer. Natur. 1961. Vol. 95. P. 137-145.

Hatton T.J., Carpenter A.T. An empirical test of the mass effect determinant of species richness// Vegetatio. 1986. Vol. 68. N 1. P. 33-36.

Heatwole H., Levins R. Biogeography of the Puerto Rican bank: Species-turnover on a small cay, Cayo Ahogado// Ecology. 1973. Vol. 54. P. 1042-1055.

Hengeveld R., Haeck J. The distribution of abundance. I Measurements// J. Biogeogr. 1982. Vol. 9. P. 303-316.

Hill M.O., Borel J.-L., Cramer W., Holten J.I., Huntley B., Spada F. Effects of rapid climate change on plant biodiversity in boreal and mountain ecosystems// Glob. Change and Arct. Terr. Ecosyst.: Int. Confl. Oppdal, 21-26 Aug., 1993: Abstr.-Troudheim, 1993. P. 152.

Hugueny B., Paugy D. Unsaturated fish communities in African rivers// Amer. Natur. 1995. Vol. 146. N 1. P. 162-169.

Junzen D.H. Host plants in evolutionary and contemporary time// Amer. Natur. 1968. Vol. 102. P. 592-295.

Jones H.L., Diamond J.M. Short-time-base studies of turnover in breeding bird populations on the California Channel Islands// Condor. 1976. Vol. 78. P. 526-549.

Johnson M.P., Simberloff D.S. Environmental determinants of island species numbers in the British Isles// J. Biogeogr. 1974. Vol 1. P. 149-154.

Kelly B.J., Wilson J.B., Mark A.F. Causes of species-area relation: a study of islands in lake Manapouri, New Zealand// J. Ecol. 1989. 77. p. 1021-1028.

Kohn D.D., Walsh D.M. Plant species richness - the effect of island size and habitat diversity// J. Ecol. 1994. Vol. 82. P. 367-377. .

Kolasa J. Ecological systems in hierarchical perspective: breaks in community structure and other consequences// Ecology. 1989. Vol. 70. P. 235-241.

Kolasa J., Biesiadka E. Diversity concept in ecology// Acta Biotheoretica. 1984. Vol. 33. P. 145-162.

Kolasa J., Strajer D. Patterns of the abundance of species: a comparison of two hierarchical models// Oikos. 1988. Vol. 53. P. 235-241.

Kvavadze E.V., Efremov J..V. Palynological studies of the river Bezyminka (West Caucasus)// Acta Palaeobotanic. 1994. Vol. 32 (2). P. 205-214.

Kwiatkowska A.J. Effect of species diversity, frequency and spatial distribution on the species-area relationship in an oak forest stand// Ann. bot. fenn. 1994. Vol. 31. N 3. P. 169-178.

Kwiatkowska A.J., Symonides E. Statistical analysis of the phytocoenose homogeneity. II Species frequency distribution and frequency distribution of the standing biomass as a function of the area size// Acta soc.bot:pol. 1985. Vol. 54. N 4. P. 465-475.

Lassen H.H. The diversity of freshwater snails in view of the equilibrium theory of island biogeography// Oecologia. 1975. Vol. 19. P. 1-18.

Lenore F., Gray M. Conservation of fragmented populations// Conserv. Biol. 1994. Vol. 8. N 1. C. 50-59.

Levins R. Some demographic and genetic consequences of environmental heterogeneity for biological control// Bull. Entomol. Soc. Am. 1969. Vol. 15. P. 237-240.

Levins R. Extinction// Lect. Math. Life Sci. 1970. Vol. 2. P. 77-107.

MacArthur R.H. On the relative abundance of bird species// Proc. Natl. Acad. USA. 1957. Vol. 43. P. 293-295.

MacArthur R.H. , Wilson E.O. An equilibrium theory of insular zoogeography// Evolution. 1963. Vol. 17. N 4. P. 373-387.

MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of Island Biogeogra-phy. Princeton N.Y.: Princeton Univ. Press. 1967. 203 p.

Mader H.J. Animal habitat isolation by roads and agricultural fields// Biol. Conserv. 1984. Vol. 29. P. 81-97

Margalef R. Homage to Evelin Hutchinson: or why there is an upper limit to diversity// Trans Connecticut Acad. Arts. Sci. 1972. 44. P. 211-235.

Margules C.R., Milkovits G.A., Smith G.T. Contrasting effects of habitat fragmentation on the scorpion Cercophonius squama and an amphipod// Ecology. 1994. Vol. 75 (7). P. 2033-2042.

Matlack G.R. Plant species migration in a mixed-history forest landscape in Eastern North America// Ecology. 1994. Vol. 75. N 5. P. 1491-1502.

Moilanen A., Hanski I. Habitat destruction and coexistence of competitors in a spatially realistic metapopulation model// J. Anim. Ecol. 1995. Vol. 61. P. 145-163.

Myers N. Conservation needs opportunities in Tropical Moist Forests// Biol Aspects Rare Plant conserv. Proc. Int. Conf., Cambridge, 1980. Chichester e.a. 1981. P. 141-154.

Nee S., May R.M. Dynamics of metapopulations: habitat destruction and competitive coexistence// J. Anim. Ecol. 1992. Vol. 61. P. 37-40.

Nilsson I.N., Nilsson S.G. Turnover of vascular plant species on small islands in Lake Mockeln, South Sweden 1976-1980// Oe-cologia. 1982. Vol. 52. P. 128-133.

Nilsson S.G., Nilsson I.N. Are estimated species turnover rates on islands largely sampling error?// Amer. Natur. 1983. Vol. 121. P. 595-597.

Onipchenko V.G., Semenova G.V. Comparative analysis of the floristic richness of alpine communities in the Caucasus and the Central Alps// J. of Veg. Science. 1995. Vol. 6. P. 299-304.

Partel M., Zobel M., Zobel K., Van der Maarel E. The species pool and its relation to species richness: evidence from Estonian plant communities// Oikos. 1996. Vol. 75. P. 111-117.

Patersson B.D. The principle of nested subsets and its implications for biological conservation// Conserv. Biol. 1987. Vol. 1. P. 323-333.

Patersson B.D., Atmar W. Nested subsets and the structure of insular mammalian faunas and archipelagos// Biological Journal of the Linnean Society. 1986. Vol. 28. P. 65-82.

Phillips J.D. Measuring complexity of environmental gradients// Vegetatio. 1984. Vol. 64. N 2-3. P. 94-102.

Pickett S.T.A., Thomson J.N. Patch dynamics and the design of nature reserves// Biol. Conserv. 1978. Vol. 13. P. 27-37.

Power D.M. Numbers of bird species on California Islands// Evolution. 1972. Vol. 26. P. 452-463.

Preston F.W. The canonical distribution of commonness and rarity// Ecology. 1962. Vol. 13. P. 185-215, 410-432.

Rafe R.W., Usher M.B., Jefferson R.G. Birds on reserves: the influence of area and habitat on species richness// J. appl. Ecol. 1985. Vol. 22. P. 327-335.

Ricklefs R.E. Community diversity: relative roles of local and regional processes// Science. 1987. Vol. 235. P. 167-171.

Riebesell J.F. Arctic-alpine plants on mountaintops: agreement with island biogeography theory// Amer. Natur. 1982. Vol. 119. P. 657-674.

Rougharden J.D. Patchiness in the spatial distribution of a population caused by stochastic fluctuatuions in recources// Oikos. 1977. Vol. 29. P. 52-59.

Shoener T.W. Rate of species turnover decreases from lower to higher organisms: a review of the data// Oikos. 1983. Vol. 41. N 3. P. 372-377.

Seifert R.P. Clumps of Heliconia inflorescens as ecological islands// Ecology. 1975. Vol. 56. P. 1416-1422.

Shaffer M.L. Minimum population sizes for species conservation// Bioscience. 1981. Vol. 31. P. 131-134.

Shmida A., Wilson M. Biological determinants of species diversity// J. Biogeogr. 1985. Vol. 12. P. 1-20.

Simberloff D. Experimental zoogeography of islands: effects of island size// Ecology. 1976. Vol. 57. P. 629-648.

Simberloff D., Gotelli N. Effects of insularisation on plant species richness in the prairie-forest ecotone// Biol. Conserv. 1984. Vol. 29. P. 27-46.

Simberloff D., Wilson E.O. Experimental zoogeography of islands: The colonization of empty islands// Ecology. 1969. Vol. 51. P. 278-296.

Simberloff D., Wilson E.O. Experimental zoogeography of islands: A two-year record of colonization// Ecology. 1970. Vol. 51. P. 934-937.

Simpsone B.B. Pleistocene changes in flora of the high tropical Andes// Paleobiology. 1975. Vol. 1. P. 273-294.

Soule M.E., Wilcox B.A., Holtby C. Benign neglect: A model of faunal collapse in the game reserves of East Africa// Biol. Conserv. 1978. Vol. 15. P. 259-272.

Tangney R.S., Wilson J.B., Mark A.F. Bryophyte island bio-geography: a study in Lake Manapouri, New Zealand// Oikos. 1990. Vol. 59. P. 21-26.

Taylor D.R., Aarssen Z.W., Zochle C. On the relationship between r/k selection and environmental carrying capacity: a new habitat template for plant life history strategies// Oikos. 1990. Vol. 58. P. 239-250.

Terborgh J. Preservation of natural diversity: The problem of extinction-prone species// Bioscience. 1974. Vol. 24. P. 715-722.

Terborgh J., Faaborg J. Saturation of bird communities in the West Indies// Amer. Natur. 1980. Vol. 116. P. 178-195.

Tilman D. Species richness of experimental productivity gradients: how important is colonization limitation?// Ecology. 1993. Vol. 74. P. 2179-2191.

Tonn W.M., Magnuson J.J. Patterns in the species composition and richness of fish assemblages in northern Wisconsin lakes// Ecology. 1982. Vol. 63. P. 1149-1166.

Vartiainen T. Observation on the plant succession on the islands of Krunnit, in the Gulf of Bothnia// Aquila Ser Botanica. 1967. Vol. 6. P. 158-171.

Weiblen G.D., Thomson J.D. Seed dispersal in Erythronium grandiflorum (Libiaceae)// Oecologia. 1995. Vol. 102. N 2. P. 211-219.

Westman W.E. Island biogeography: studies on the xeric shrub-lands of the inner Channel Islands California// Journal of Biogeography. 1983. Vol. 10. P. 97-118.

White P.S., Miller R.J. Topographic models of vascular plant richness in the Southern Appalachian high peaks// J. of Ecology. 1988. Vol. 76. P. 192-199.

Whitehead D.R., Jones C.E. Small islands and the equilibrium theory of insular biogeography// Evolution. 1969. Vol. 23. P. 171-179.

Whittaker R.H. Vegetation of the Siskiyon Mountain Oregon and California// Ecological Monographs. 1960. Vol. 30. P. 279-338.

Whittaker R.H. Dominance and diversity in land plant communities// Science. 1965. Vol. 147. P. 250-260.

Whittaker R.H. Gradient analysis of vegetation// Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 1967. Vol. 42. P. 207-264.

Wilcox B.A. Supersaturated island faunas: a species-age relationship for lizards on post-Pleistocene islands// Science. 1982. Vol. 199. P. 996-998.

Williamson M. The MacArthur and Wilson theory today: true but trivial// J. Biogeogr. 1989. Vol. 16. P. 3-4.

Williams C.B. Area and number of species// Nature. 1943. Vol. 152. P. 264-267.

Williams C.B. The application of the logarithmic series to the frequency of occurrence of plant species in quadrates// J. Ecol. 1950. Vol. 38. P. 107-138.

Wilson M.Y., Mohler C.L. Measuring compositional change along gradients// Vegetatio. 1983. Vol. 54. N 4. P. 129-141.

Wilson M.Y., Shmida A. Measuring beta diversity with presence-absence data// J. Ecol. 1984. Vol. 72. N 3. P. 105-1064.

Zacharias D., Brandes D. Species-area-relationships and frequency. Floristical data analysis of 44 isolated woods in north western Germany// Vegetatio. 1990. Vol. 88. P. 21-29.

Zobel M. Plant species coexistence - the role of historical, evolutionary and ecological factors// Oikos. 1992. Vol. 65. P. 314-320.