Флуктуационная и демутационная динамика альпийских фитоценозов Северо-Западного Кавказа: На примере Тебердинского заповедника тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Голиков, Кирилл Андреевич

• Голиков, Кирилл Андреевич
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Голиков, Кирилл Андреевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ ДИНАМИКИ

РАСТИТЕЛЬНОСТИ.

1.1. Принципиальные подходы к изучению проблемы.

1.2. Изучение флуктуационной динамики фитоценозов.

1.2.1. Факторы флуктуационной динамики фитоценозов.

1.2.2. Примеры изучения флуктуационной динамики травяных фитоценозов.

1.3. Изучение демутационной динамики фитоценозов.

1.3.1. Факторы демутационной динамики фитоценозов.

1.3.2. Примеры изучения демутационной динамики высокогорных фитоценозов.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА РАБОТ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Географическое положение и рельеф.

2.2. Климат.

2.3. Геология и почвы.

2.4. Альпийские фитоценозы - объекты исследования.

2.4.1. Альпийские лишайниковые пустоши.

2.4.2. Пестроовсяницевые луга.

2.4.3. Гераниево-копеечниковые луга.

2.4.4. Альпийские ковры.

ГЛАВА 3. ФЛУКТУАЦИОННАЯ ДИНАМИКА АЛЬПИЙСКИХ

ЛИШАЙНИКОВЫХ ПУСТОШЕЙ.

3.1. Методика исследования.

3.2. Динамика численности генеративных побегов.

3.2.1. Варьирование численности генеративных побегов.

3.2.2. Тенденции изменения численности генеративных побегов.

3.2.2.1. Анализ цикличности динамики численности генеративных побегов.

3.2.2.2. Анализ направленности динамики численности генеративных побегов.

3.2.3. Сопряженность изменения численности генеративных побегов разных видов растений.

3.3. Влияние метеорологических факторов на динамику численности генеративных побегов.

3.3.1. Динамика метеорологических показателей.

3.3.2. Влияние метеорологических факторов предыдущего года.

3.3.3. Влияние метеорологических факторов текущего года.

ГЛАВА 4. ДЕМУТАЦИОННАЯ ДИНАМИКА АЛЬПИЙСКИХ

ФИТОЦЕИОЗОВ ПОСЛЕ ИСКУССТВЕННОГО НАРУШЕНИЯ.

4.1. Методика исследования.

4.2. Демутационная динамика альпийских лишайниковых пустошей.

4.3. Демутационная динамика пестроовсяницевых лугов.

4.4. Демутационная динамика гераниево-копеечниковых лугов.

4.5. Демутационная динамика альпийских ковров.

4.6. Сравнительный анализ демутационной динамики исследуемых фитоценозов.

ГЛАВА 5. ДЕМУТАЦИОННАЯ ДИНАМИКА АЛЬПИЙСКИХ

ФИТОЦЕНОЗОВ ПОСЛЕ РАЗЛИЧНЫХ НАРУШЕНИЙ.

5.1. Демутационная динамика альпийских лишайниковых пустошей после пороев кабанов.

5.1.1. Методика исследования.

5.1.2. Результаты и обсуждение.

5.2. Демутационная динамика альпийских фитоценозов после экспериментального затенения.

5.2.1. Методика исследования.

5.2.2. Демутационная динамика альпийских лишайниковых пустошей.

5.2.3. Демутационная динамика пестроовсяницевых лугов.

5.2.4. Демутационная динамика гераниево-копеечниковых лугов.

5.3. Демутационная динамика гераниево-копеечниковых лугов после оползня.

5.3.1. Методика исследования.

5.3.2. Результаты и обсуждение.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Флуктуационная и демутационная динамика альпийских фитоценозов Северо-Западного Кавказа: На примере Тебердинского заповедника»

Изменение с течением времени - основополагающее свойство растительных сообществ, поэтому познание закономерностей динамики растительности является одной из ключевых проблем фитоценологии. Природные фитоценозы представляют собой сложноорганизованные системы, способные в силу структурно-функциональных особенностей к саморегуляции под воздействием окружающей среды (что проявляется во флуктуациях) и при нарушениях естественного либо антропогенного характера (что проявляется в демутациях). В этой связи понимание внутренних факторов динамической устойчивости растительных сообществ особенно важно, поскольку позволит разработать рекомендации по их использованию и охране, подойти к прогнозу и управлению процессами в сообществах.

Высокогорные фитоценозы относительно мало нарушены человеком, что позволяет изучать природные процессы. Развитие в близких к экстремальным условиях предопределяет несколько особенностей биогеоценозов высокогорий: а) весьма рельефно проявляется влияние абиотических факторов среды; б) все процессы протекают медленно; в) сообщества очень чувствительны к разного рода воздействиям и легко ранимы (Вальтер, 1975; Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984). Вследствие этого высокогорные фитоценозы гумидных регионов представляют удобный объект для исследования роли лимитирующих экологических факторов, а также взаимоотношений между компонентами сообществ как при естественном развитии, так и после различных нарушений.

Детальное изучение флуктуационной и демутационной динамики высокогорных фитоценозов представляет не только значительный научный интерес, но и диктуется практической необходимостью (Willard, Marr, 1971; Brown et al., 1978; Urbanska, 1986, 1995). Высокогорные территории традиционно использовались человеком в качестве пастбищ.

Интенсификация антропогенной нагрузки в связи с перевыпасом скота, развитием добывающей промышленности, индустрии туризма и горнолыжного спорта, строительством дорог потребовала выработки экстренных мер по восстановлению нарушенных сообществ высокогорий (Stevens, 1979; Roach, 1984; Коробейникова, 1984а,б; Meisterhans, 1988). Однако непосредственных долговременных наблюдений за восстановлением высокогорных фитоценозов крайне мало (Гаджиев, 1979; Frank, del Moral, 1986; Tsuyuzaki, 1991). Демутационные смены здесь существенно отличаются от таковых в более продуктивных сообществах (лесах, степях) участием в них тех же видов растений, которые образуют и ненарушенные ценозы (Макмагон, 1982). Большинство растений равнин и низ-когорий не обладает комплексом адаптаций к экстремальным высокогорным условиям (Cunderlikova, Marhold, 1984), поэтому для рекультивации альпийских фитоценозов необходимо использовать виды местной флоры. В связи с этим становится актуальным всестороннее изучение эколого-биологических свойств альпийских видов растений. Анализ по-пуляционных стратегий позволяет найти объяснение сосуществованию видов как одному из возможных механизмов поддержания видового богатства. Сохранение биологического разнообразия во всех его формах является одной из приоритетных задач, поставленных ЮНЕСКО перед мировым сообществом.

В последнее время бурное развитие теоретических представлений о возможных способах сосуществования видов и поддержания флористического разнообразия (см. Gigon, Leutert, 1996) значительно опережает накопление эмпирических данных о функционировании конкретных сообществ. Это требует проведения комплексных исследований естественных горных биоценозов на основе как детального описания их состава и структуры, так и анализа экспериментального отклика сообществ на те или иные формы внешних воздействий. В полной мере такая задача может быть решена только при прямых долговременных наблюдениях на стационарах (Beeftink, 1979; Herben, 1996).

Между тем альпийские фитоценозы Кавказа остаются относительно малоизученными сообществами. Большинство исследователей лишь на короткое время посещали высокогорные районы, а число стационаров крайне невелико. Среди последних в первую очередь необходимо отметить высокогорный стационар Института Ботаники АН Грузии в Казбеги (Высокогорная экосистема Казбеги, 1977; Нахуцришвили, 1976, 1979, 1982), на котором выполнено большое число работ преимущественно физиолого-экологического направления. Значительные исследования проведены на стационаре Института Ботаники Армении "Арагац" (Нари-нян, 1959; Балоян, 1988) и Юго-Осетинском стационаре БИН, которые, к сожалению, прекратили свое существование в настоящее время. Работы по изучению растений с точки зрения их популяционных стратегий и восстановления растительного покрова в альпийском поясе Кавказа практически отсутствуют.

Представленная диссертация выполнена в Тебердинском государственном биосферном заповеднике (Карачаевский район, Карачаево-Черкесской Республики) на высокогорном стационаре МГУ им. М.В. Ломоносова "Малая Хатипара" на основании долговременного договора о научном содружестве между Биологическим факультетом МГУ и Те-бердинским заповедником. Тебердинский заповедник является довольно хорошо изученной территорией Кавказа как в отношении флоры (Воробьева, 1977а; Игнатова и др., 1990; Воробьева, Кононов, 1991), так и в отношении растительности (Тумаджанов, 1953, 1960; Кононов, 1957; Кононов, Савельева, 1977; Воробьева, 19776, 1981).

Данная работа является частью проводимых с 1977 года Биологическим факультетом МГУ комплексных исследований структурно-функциональной организации альпийских биогеоценозов северозападного Кавказа. Полевой материал был собран автором в течение

1993-1998 гг. В диссертации также использованы материалы, полученные участниками комплексной экспедиции МГУ в предыдущие годы.

Целью исследования было выявить закономерности флуктуацион-ной (разногодичной) и демутационной (восстановительной) динамики альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа (на примере Тебердинского заповедника) на основании многолетних наблюдений, проведенных на постоянных площадках.

Объектами нашего исследования были выбраны сомкнутые фитоценозы четырех наиболее распространенных в альпийском поясе Тебердинского заповедника типов, образующие четкий экологический ряд по градиенту мощности снегового покрова от положительных к отрицательным элементам мезорельефа (Онипченко, 1986а; Онипченко и др., 1987): альпийские лишайниковые пустоши - пестроовсяницевые луга - гераниево-копеечниковые луга - альпийские ковры. Их подробная характеристика приведена в разделе 2.4. В задачи работы входило:

1) описать характер разногодичной динамики численности генеративных побегов видов растений альпийских лишайниковых пустошей;

2) выявить связь динамики образования генеративных побегов видами растений альпийских лишайниковых пустошей с действием метеорологических факторов;

3) описать изменения состава и структуры альпийских фитоценозов, происходящие в ходе восстановления после локальных нарушений;

4) сравнить степень и темпы демутации в четырех типах альпийских фитоценозов.

Номенклатура приведена в соответствии со списком флоры сосудистых растений Тебердинского заповедника (Воробьева, Кононов, 1991), с некоторыми изменениями по сводке Р.Н. Davis (1965 - 1988). В тексте диссертации названия видов растений приведены без указания авторов; полные названия содержатся в помещенных в соответствующих разделах таблицах.

Автор выражает глубокую благодарность всем коллегам, поддержавшим его во время работы. Прежде всего, своему научному руководителю д.б.н. профессору МГУ В.Г. Онипченко за постоянное внимание и ценные советы. Неоценимую помощь и поддержку как в полевых условиях, так и в обработке собранных материалов оказал к.б.н. В.А. Демидов, без искреннего содействия которого вряд ли бы удалось завершить работу. Автор благодарит к.б.н. Г.В. Семенову иН.В. Любезнову, а также всех участников коллектива Тебердинской экспедиции за помощь в полевой работе.

Настоящее исследование не могло быть осуществлено без постоянной помощи и содействия со стороны администрации Тебердинского заповедника, лично его директора к.б.н. Д.С. Салпагарова и многих сотрудников, которым автор выражает искреннюю признательность.

Автор благодарит сотрудников лаборатории системной экологии кафедры зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ Е.Г. Угер и Г.Н. Девяткову за ценные консультации по методике математической обработки результатов полевых наблюдений.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Голиков, Кирилл Андреевич

Долговременное исследование флуктуационной динамики альпийских лишайниковых пустошей (в течение 18 лет) и демутационной динамики альпийских лишайниковых пустошей, пестроовсяницевых лугов, гераниево-копеечниковых лугов, альпийских ковров после четырех вариантов нарушений (на протяжении от 3 до 18 лет), проведенное на постоянных площадках на высокогорном стационаре МГУ "Малая Хатипара" в Тебердинском заповеднике (Карачаево Черкесская республика), позволило сделать следующие выводы:

1. В результате изучения флуктуационной динамики альпийских лишайниковых пустошей наивысшая среднегодовая численность генеративных побегов (около двухсот на 10 м^) отмечена для Festuca ovina, Campanula tridentata и Anemone speciosa. Показано значительное варьирование по годам численности генеративных побегов большинства исследованных видов растений. Наибольшие колебания численности генеративных побегов отмечены для Anthyllis vulneraria (коэффициент вариации около 150%) и Сагех umbrosa, а наименьшие - для Carum caucasicum (коэффициент вариации менее 30%), Alchemilla caucásica и Erigeron alpinus.2. В составе альпийских лишайниковых пустошей выявлены две группы видов со сходным чередованием периодов высокой численности генеративных побегов. Для видов первой группы в целом отмечена тенденция увеличения численности в течение периода наблюдений, а для видов второй - тенденция снижения.3. Для численности генеративных побегов видов растений альпийских лишайниковых пустошей большая часть значимых корреляций отмечена с метеорологическими условиями предшествую щего цветению года. Наиболее сильные связи выявлены с температурами августа и суммой весенних осадков (в частности в мае). Среди факторов текущего года установлено влияние весенних температур на динамику численности позднецветущих видов. С температурными факторами выявлено значительно больше связей, чем с количеством осадков. Это подтверждает тезис о том, что в условиях гумидных высокогорий температура является более важным фактором по сравнению с обеспеченностью водой.4. Мелкомасштабные нарушения растительного и почвенного покрова в четырех исследованных альпийских фитоценозах вызывают локальные внутриценозные демутационные изменения. В ходе демутации ни в одном из исследованных сообществ не происходит внедрения несвойственных видов. Немногие обнаруженные на нарушенных, но не отмеченные на контрольных площадках виды в подавляющем большинстве являются типичными для данных фитоценозов.5. Восстановление нарушенной растительности происходит мед ленно: за время наблюдений проективное покрытие сосудистых растений и флористическая насыщенность за редким исключением были ниже контрольных показателей во всех сообществах; во всех экспериментах отмечен опережающий рост флористической насыщенности по сравнению с проективным покрытием и интегральной численностью побегов относительно контрольных показателей.6. Самые высокие темпы восстановления характерны для гераниево копечниковых лугов, расположенных в наиболее благоприятной для раз вития растений части градиента мощности снегового покрова. Альпий ские лишайниковые пустоши несколько уступают им в темпах демута ции. На пестроовсяницевых лугах демутационные процессы выражены неявно, а в экстремальных экологических условиях альпийских ковров восстановление происходит медленнее всего.7. Вследствие нарушений происходит перераспределение участия ряда видов по сравнению с контролем. Численность доминирующих и некоторых массовых в ненарушенных сообществах видов резко снижается на экспериментальных площадках. Это относится к Anemone speciosa и Eritrichium caucasicum на альпийских лишайниковых пусто шах; Festuca varia на пестроовсяницевых лугах; Geranium gymnocaulon, Hedysarum caucasicum и Deschampsia flexuosa на гераниево-копечниковых лугах; Sibbaldia procumbens и Taraxacum stevenii на альпийских коврах.8. На нарушенных площадках за период наблюдений резко увеличилась доля видов с более или менее выраженной эксплерентной стратегией, реагирующих таким образом на появление свободного пространства и возрастание освещенности на уровне почвы - за счет семенного банка или вегетативного разрастания. Это Campanula collina, Euphrasia ossica. Festuca ovina, Gentiana pyrenaica, Helictotrichon versicolor, Luzula spicata. Primula álgida, Vaccinium vitis-idaea на альпийских лишайниковых пустошах; Nardus stricta и Cerastium purpurascens на пестроовсяницевых лугах; Agrostis vinealis, Anthoxanthum odoratum, Draba hispida, Festuca brunnescens, Luzula multiflora, Minuartia aizoides, Matricaria caucásica, Nardus stricta и Veronica gentianoides на гераниево-копечниковых лугах; Agrostis vinealis, Catabrosella variegata и Minuartia aizoides на альпийских коврах. Значительное присутствие этих видов при резком снижении участия других индицирует раннюю стадию процесса демутации.Таким образом, динамическая устойчивость исследованных альпийских фитоценозов к воздействию факторов окружающей среды и к локальным нарушениям проявляется в поддержании значительного постоянства флористического состава. Это достигается за счет перерас пределения численности побегов различных групп видов в составе сообществ.Наибольшая степень устойчивости характерна для гераниево копеечниковых лугов, расположенных в самых благоприятных для развития растений экологических условиях, а наименьшая - для расположенных в экстремальных условиях альпийских ковров.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Голиков, Кирилл Андреевич, 2002 год

1. Антипов-Каратаев И.Н., Антипова-Каратаева Т.Ф., Симакова Л.Т. Огорнолесных и горно-луговых почвах района Теберды Северного Кавказа // Тр./ Почв, ин-т им. В.В. Докучаева. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936, т. 13,0.367-398.

2. Балоян C A . Растительность альпийского пояса горы Арагац// Флора, растительность и растительные ресурсы Армянской ССР. Ереван, 1988, т. 11,с.103-119.

3. Борзенкова И.И. Об особенностях радиационного режима горныхобластей // Тепловой баланс. Л.: 1970. 39-49.

4. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972, т. 4, с. 5-94.

5. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическаяхарактеристика т.З. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. - М.: 1. Прогресс, 1975.-430 с.

6. Василевич В.И. Некоторые новые направления в изучении динамикирастительности //Ботан. жури., 1993, т. 78, No 10, с. 1-15.

7. Вертелина О.С., Онипченко В.Г., Макаров М.И. Первичные минералы и процессы выветривания в высокогорных почвах Тебердинского заповедника//Вестник Моск. ун-та, сер.17 Почвоведение. 1996. № I.e. 3-10.

8. Владыченский A.C. , Гришина Л.А. Почвы Тебердинского заповедника // Динамика, структура почв и современные почвенные процессы (Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР). М., 1987, с. 65-87.

9. Волков A .B . Зависимость свойств высокогорных почв от растительности и положения в рельефе // Тр./ Тебердин. гос. заповедник. М., 1999, вып. 15, с. 14-40.

10. Воробьева Ф.М. Флора субнивального пояса Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1977а, т. 9, с.3-26.

11. Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинскогозаповедника // Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 19776, т. 9, с. 37-87.

12. Воробьева Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников

13. РСФСР (Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР), отв. ред. Забродин1. В.А. М., 1981,0.88-107.

14. Воробьева Ф.М., Кононов В.Н. Флора (сосудистые растения) // Тр./

15. Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь: Кн.изд-во, 1991, т. 13.- 137 с.

16. Восточноевропейские широколиственные леса. Отв. ред. О.В.

17. Смирнова. - М.: Наука, 1994.- 364 с.

18. Высокогорная экосистема Казбеги. - М. - Тбилиси: б.п., 1977.- 82 с.

19. Гаджиев В.Д. Особенности восстановления сообществ в высокогорьях Кавказа // Проблемы ботаники. Новосибирск, 1979. Т. 14. № 1.

20. Гамцемлидзе З.Г. О почках возобновления субнивальных растений

21. Казбеги (Центральный Кавказ) // Изв. АН ГССР. Сер. биол. 1979. Т. 5. №4. 342-350.

22. Горчаковский П.Л., Шиятов Г. Фитоиндикация условий среды иприродных процессов в высокогорьях. - М.: Наука, 1985. - 208 с.

23. Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменчивость свойств горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993, N 0 3, с.5-12.

24. Заповедники Кавказа. Заповедники СССР. / под общ. ред. В.Е. Соколова, Е.Е. Сыроечковского. - М.: Мысль, 1990.

25. Игнатова Е.А., Ваня Й., Воробьева Ф.М. Бриофлора Тебердинскогозаповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1990, т. 12.- 40 с.

26. Классификация и диагностика почв СССР. - М.: Колос, 1977.

27. Кононов В.Н. Растительность Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957, т. 1, с.85-112.

28. Кононов В.Н., Савельева В.В. Очерк растительности Архыза // Тр./

29. Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1977, т. 9, с. 194-213.

30. Коробейникова В.П. Рекреационные изменения некоторых горныхлугов на Северном Урале // Растительные сообщества Урала и их антропогенная деградация. Свердловск, 19846, с. 102-109.

31. Коротков В.Н. Новая парадигма в лесной экологии // Биол. науки,1991, No 8,с.7-20.

32. Лейнсоо Т.Н., Онипченко В.Г., Лейнсоо Т.А., Великанов Л.Л. Закономерности изменения биомассы почвенных микромицетов в альпийских сообществах северо-западного Кавказа // Микология и фитопатология, 1991, т. 2 5 , № 3 , с.206-212.

33. Летопись природы Тебердинского заповедника. 1980-1997.

34. Логвиненко O.A., Онипченко В.Г. Семенная продуктивность альпийских растений // Тр./ Тебердин. гос. заповедник. М., 1999, вып. 15, с. 51-63.

35. Макмагон Дж. А. Сукцессии экосистем: предварительный сравнительный анализ. "Биосферный заповедник. Тр. 2 Сов.-амер. симпоз.,

36. Флорида, нац. парк Эверглейдс, 10-15 марта 1980". 1982. -€. 21-38.

37. Метеорологический ежегодник. Р.-на/Д. 1984-1989. Т. 2. Вып. 13.

38. Метеорологический ежемесячник. Р.-на/Д. 1967-1990. Ч. 2. Вып. 13.

39. Методические рекомендации по охране и рациональному природопользованию альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа / Сост.

40. Онипченко В.Г. - МГУ им. М.В. Ломоносова, 1989.

41. Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений //

42. Журнал общей биологии, 1983, т. 44, No 5, с.603-613.

43. Миркин Б.М. Антропогенная динамика растительности / Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Ботаника. 1984. т.5.

44. Наринян Г. Предварительные результаты экологического изучения альпийских ковров Арагаца // Известия АН АрмССР (биол. науки), 1959, т. 12, с.3-15.

45. Нахуцришвили Г.Ш. Экологические исследования на Казбегскомвысокогорном стационаре // Экология, 1976, № 3, с. 81-86.

46. Нахуцришвили Г.Ш. Современное состояние изучения высокогорных экосистем // Проблемы ботаники. Новосибирск, 1979, т. 14, вып. 2, с.6-11.

47. Нахуцришвили Г.Ш. Об итогах экологических исследований в высокогорьях Грузии // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1982, т. 87, № 6 , с. 12-22.

48. Нахуцришвили Г.Ш., Чернуска А., Зебер М. Особенности фитоклимата, солнечной радиации и теплового режима двух экосистем альпийского пояса Центрального Кавказа // Известия АН ГССР, сер.биол., 1982, т. 8, No 4, с.272-276.

49. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). Л.: 1. Наука, 1984. 123 с.

50. Нефедьева Е.А., Яшина A.B . Роль снежного покрова в дифференциации ландшафтной сферы. - М.: Наука, 1985.- 144 с.

51. Онипченко В.Г. Состав и структура альпийских лишайниковых пустошей. Дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М.: МГУ, биологический ф-т. 1983а.

52. Онипченко В.Г. Сезонная динамика фитоценоза альпийской пустоши на Северном Кавказе // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 19836, т. 88, вып. 5, с. 106-114.

53. Онипченко В.Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийскихлишайниковых пустошей // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1985, т. 90, N 0 1, с. 59-66.

54. Онипченко В.Г. Альпийские лишайниковые пустоши в системе высокогорных сообществ // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986а, с.4-8.

55. Онипченко В.Г. Состав, структура и продуктивность фитоценоза //

56. Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во

57. Моск. ун-та , 19866, с.41-57.

58. Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ северо-западного

59. Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1990, т. 95,вып. 6, с. 52-62.

60. Онипченко В.Г. Структурно-функциональная организация альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа. Дисс. на соиск. уч. степ, докт. биол. наук. М.: МГУ, биологический ф-т. 1995.

61. Онипченко В.Г., Онищенко В.В. Климатические особенности альпийских пустошей // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986, с.9-24.

62. Онипченко В.Г., Минаева Т.Ю., Работнова М.В. К синтаксономииальпийских сообществ Тебердинского заповедника // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 09.03.87 г., N 1675-В87 . М., 1987.-32 с.

63. Онипченко В.Г., Семенова Г.В. Флористическая насыщенность некоторых альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Вестник

64. Моск. ун-та, сер. 16 Биология, 1988, N 0 3, с.42-45.

65. Онипченко В.Г., Любезнова Н.В., Покаржевская Г.А., Работнова

66. М.В. Синтаксономия альпийских сообществ Тебердинского заповедника.

67. Класс 8аИсе1еа ЬегЬасеае Вг.-В1. 1947 // Рукопись депонирована

68. ВИНИТИ, 22.09.92 г., N 2828-В92. М., 1992.-20 с.

69. Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Сезонная динамика альпийских фитоценозов Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюлл.

70. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1993, т. 98, вып. 6, с. 71-79.

71. Онипченко В.Г., Вертелина О.С., Макаров М.И. Пространственнаягетерогенность высокогорных фитоценозов и свойств почвы // Почвоведение. 1998. № 6. с. 689-695.

72. Работнов Т.А. Фитоценология. - 1-е изд. - М.: Изд-во Моск. ун-та,1978.384 с.

73. Работнов Т.А. Фитоценология. 2-е изд. - М.: Изд-во Моск. ун-та,1983.-293 с.

74. Работнов Т.А. О типах стратегий растений // Экология, 1985, No 3,с.3-12.

75. Работнов Т.А. Г.А. Глисон и Л.Г. Раменский // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1993, т. 98, вып. 4, с. 134-140.

76. Работнова М.В., Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Влияние экспериментального затенения на фитоценозы альпийских пустошей // Вестник

77. Моск. ун-та, сер. 16 Биология, 1992, No 1, с.57-65.

78. Раменский Л.Г. О сравнительном методе экологического изучениярастительных сообш;еств // Дневник XII съезда русских естествоиспытателей и врачей. М., 1910. Отдел 2, вып. 9.

79. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова иметоды их изучения // Вестник опытного дела Средне-Черноземной области. Воронеж, 1924, с.37-73.

80. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническоеизучение земель. - М.: Сельхозгиз, 1938.- 620 с.

81. Ричарде П.У. Тропический дождевой лес. —М.: Изд-во иностр. литры, 1961.-448 с.

82. Романовский Ю.Э. Современное состояние концепции стратегиижизненного цикла // Биол. науки, 1989, No 11, с. 18-31.

83. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Опыт изучения семенных банковальпийских сообществ в природных условиях // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1991, т. 96, вып. 4, с. 117-122.

84. Серебряков A.K. Почвы Тебердинского государственного заповедника // Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1957, т. 1, с.51-84.

85. Справочник по климату СССР.- Л.: Гидрометиздат 1966 - 1967, т. 13,1. No 2-3.- 492 с , 332 с.

86. Сукачев В.Н. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии // Вопросы ботаники. - 1954. - Вып. I. - 291-309 (Избр. труды. 1975.-Т. 3 . - С . 425-435.

87. Тишков A.A. , Исаков Ю.А. и др. Зональные закономерности динамики экосистем.-М., 1986.

88. Тумаджанов И.И. Горно-луговые ландшафты Тебердинского заповедника // Тр./ Тбилис. бот. ин-т. Тбилиси, 1953, т. 15, с. 251-284.

89. Тумаджанов И.И. К типологии субальпийских криволесий Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1960, т. 2, с. 63-105.

90. Тушинский т.к. Геоморфологический очерк Тебердинского государственного заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957, т. 1, с. 3-49.

91. Фомин СВ. , Онипченко В.Г., Сеннов A.B . Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (Pitymys majori Thos.) в альпийских сообществах северо-западного Кавказа// Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1989, т. 94, вып. 3, с. 6-13.

92. Холод С С Фитокатены в растительном покрове горных территорий(на примере тундровой зоны северо-востока СССР) // Ботан. журн., 1991, т. 76, № 1,с. 42-51.

93. Храмцов В.Н. Продуктивность Bromopsis variegata (Роасеае) в фитоценозах Тебердинского заповедника // Бот. журнал. 1982. Т. 67. № 7. 951-959.

94. Царева В.Т. Распространение и побегообразование ожики колосистой (Luzula spicata (L.) DC) в Хибинах // Ботанические исследования за

95. Полярным кругом. Апатиты, 1978.

96. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) /Л.Б.

97. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров, О.В. Смирнова. М.: Наука,1988.- 184 с.

98. Шальнев В.А., Серебряков А.К., Чикалин А.Н. Горно-луговые почвыхребта Малая Хатипара // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1977, т. 9, с.88-104.

99. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природныекормовые угодья. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953.- 400 с.

100. Шифферс Е.В. О некоторых разногласиях в типологических схемахи трактовке поясов растительности высокогорий Кавказа // Проблемы ботаники. М.-Л., 1960, т. 5, с. 127-134.

101. Юрцев Б.А., Кучеров И.Б. Микропоясный ряд тундровых сообществсеверного горного склона (среднее течение реки Паляваам на западе Чукотского нагорья) как отражение градиента нивальности // Ботан. журн., 1993, т. 78, No 1, с.24-44.

102. Beeftink W.G. Vegetation dynamics in retrospect and prospect introduction to the proceedings of the second symposium of the working group on succession research on permanent plots // Vegetatio, 1979, V . 40, № 2, p. 101105.

103. Billings W.D. Arctic and alpine vegetation: plant adaptations to coldsummer climates // Arctic and alpine environments / Ives J.D., Barry R.G. (eds.). London. Methuen and Co., 1974, pp. 403-443.

104. Billings W.D. Constraints to plant growth, reproduction, and establishment in arctic environments // Arctic and alpine research, 1987, V . 19, p. 357365.

105. Billings W.D. Alpine vegetation // North American terrestrial vegetation/

106. Barbour M.G. , Billings W.D. (eds.). Cambridge e.a., 1988, p.391-420.

107. Bliss L.C. Adaptations of arctic and alpine plants to environmentalconditions // Arctic, 1962, V . 15, p. 117-144.

108. Bliss L.C. Alpine plant communities of Presidential Range, New Hampshire // Ecology, 1963, V. 44, No 4, p.678-697.

109. Bliss L.C. Arctic and alpine plant life cycles // Annual Review of Ecology and Systematics. - 1971. - Vol. 2. - P. 405-438.

110. Bliss L.C. Alpine // Physiological ecology of North American plantcommunities/ Chabot B.F., Mooney H.A.(eds.). N.Y. et L. , 1985, p.41-65.

111. Botkin D.B. Causality and Succession // In: West D.C., Shugart H.H.,

112. Botkin D.B. (eds.). Forest succession: concepts and application. N.Y.:

114. Box G.E.P., Jenkins G.M. Time series analysis: forecasting and control.

115. Rev. ed. Holden Day, San Francisco. 1976. p.

116. Brown R.W., Johnston R.S. Revegetation of disturbed alpine rangelands// Johnson D.A. (ed.). Special management needs of alpine ecosystems. Denver (CO), 1979.

117. Brown R.W., Johnston R.S., Johnson D.A. Rehabilitation of alpine tundradisturbances // J. Soil Water Conservation. 1978. V. 33. № 4.

118. Chambers J.C. Seed and vegetation dynamics in an alpine herb field: effects of disturbance type // Can. J. Bot., 1993, v. 71, p. 471-485.

119. Clements F.E. Plant succession: an analysis of the development of vegetation. Carnegie Inst., Washington Publ. 1916. 242 p.

120. Clements F.E. Plant succession and indicators. N.Y.: Wilson, 1928.

121. Collins S.L., Barber S.C. Effects of disturbance on diversity in mixedgrass prairie // Vegetatio. 1985. Vol. 64. № 2-3. - P. 87-94.

122. Collins S.L. Experimental analysis of patch dynamics and communityheterogeneity in tallgrass prairie//Vegetatio. 1989. Vol.85. P. 57-66.

123. Connell J.N., Slatyer R.O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organisation // Amer. Natur. 1977. - Vol.111. -N982. - P. 1119-1144.

124. Cunderlikova B., Marhold K. Prispevok k poznaniu vegetacie lyziarskych zjazdoviek vo Vysokych a Zapadnych Tatrach // Zbomik prac o Tatranskom Narodnom Parku, 1984, v. 25, p. 89-116.

125. Czaran T., Bartha S. Spatiotemporal dynamic models of plant populations and communities // Tree, 1992, v. 7, № 2, p. 38-42.

126. Denslow J.S. Disturbance - mediated coexistence of species // The ecology of natural disturbance and path dynamics. / Pickett S.T.A., White

127. P.S.(eds.). Orlando e.a.: Academic Press, 1985, p.307-323.

128. Drury W.H., Nisbet I.C.T. Succession // J.Arnold Arbor. - 1973. - Vol.54.- N 3 . - P . 331-368.

129. Egler F.E. Vegetation science concepts. Initial floristic composition - afactor in old-field vegetation development // Vegetatio. - 1954. - Vol.4. - P. 412-417.

130. Eriksson O. Evolution of seed dispersal and recruitment in clonal plants//Oikos, 1992, 63, p. 439-448.

131. Frank D.A., del Moral R. Thirty-five years of secondary succession in a

132. Festuca viridula - Lupinus latifolius dominated meadow at Sunrise, Mount

133. Rainier National Park, Washington // Canadian Journal of Botany. - 1986.1. Vol. 64. - P. 1232-1236.

134. Priedel H. Schneedeckendauer und Vegetationsverteilung im Gelände //

135. Mitteilungen Forstlichen Bundes-Versuchsanstalt Wien, 1961, Bd. 59, H. 1,p.317-369.

136. Gigon A., Leutert A. The dynamic keyhole-key model of coexistence toexplain diversity of plants in limestone and other grasslands // Journal of

137. Vegetation Science, 1996, No 7, p. 29-40.

138. Gigon A. Fluktuationen des Deckungsgrades und die Koexistenz von

139. Pflanzenarten in Trespen-Halbtrockenrasen (Mesobromion)//Phytocoenologia,1. V. 27, № 2, p. 275-287.

140. Gleason H.A. The structure of the plant association // Bull. Torrey Bot.1. Club. 1917. Vol . 44.

141. Glenn-Lewin D.C., Peet R.K., Vehlen T.T. (eds.). Plant succession: theory and prediction. London, N . Y. : Chapman and Hall, 1992, vii+352p.

142. Glenn-Lewin D . C , van der Maarel E. Pattern and processes of vegetationdynamics // Plant succession: theory and prediction/ Glenn-Lewin D.C. et al. (eds.). London, New York: Chapman and Hall, 1992, p. 11-59.

143. Grabherr G., Mair A. , Stimpfl H . Wachstums- und Reproduktionsstrategien von Hochgebirgspflanzen und ihre Bedeutung fur die Begrünung von Schipisten und anderen hochalpinen Erosionsflachen // Verh. Ges. Okol.

144. Gottingen, 1987, Bd. 15, S. 183-188.

145. Grime J.P. Evidence for the existence of three primary strategies in plantsand its relevance to ecological and evolutionary theory // The American Natu ralist, 1977, V. 111, № 982, p. 1169-1194.

146. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes.- Chichester e.a.: J.

148. Grubb P. The maintenance of species-richness in plant communities: theimportance of the regeneration niche // Biological Review, 1977, V. 52, № 1, p. 107-145.

149. Herben T., Krahulec F., Hadincovä V. , Kovarova M . Small-scale spatildynamics of plant species in a grassland community over six years // Journal of Vegetation Science, 1993, V. 4, No 2, p. 171-178.

150. Herben T., Krahulec F., Hadincovä V. , Pechäkovä S. Climatic variabilityand grassland community composition over 10 years: separating effects on module biomass and number of modules // Functional Ecology, 1995, № 9, p. 767-773.

151. Herben T. Permanent plots as tools for plant community ecology // Journal of Vegetation Science, 1996, № 7, p. 195-202.

152. Hil l M.O., Evans D.F., Bell S.A. Long-term effects of excluding sheepfrom hill pastures in North Wales // Journal of Ecology, 1992, V. 80, № 1, p. 1-13.

153. Horn H.S. Some causes of variety in patterns of secondary succession //1.: West D . C , Shugart H.H., Botkin D.B. (eds.). Forest succession: concepts and application. New Jork: Springer-Verlag. 1981. P. 24-35.

154. Huston M . , Smith T. Plant succession: life history and competition //

155. Amer. Nat. 1987. Vol . 130. P. 168-198.

156. Johnstone J.M. Plant invasion windows: a time-based classification ofinvasion potential//Biol. Rev. 1986. Vol .61. P. 369-394.

157. Kolbel H. Die Schnee-Ausaperung im Gurgler Tal (Otztal/Tirol) // Salzburger Gegraphische Arbeiten, 1984, Bd. 12.- 214 S.

158. Marchand P.J., Roach D.A. Reproductive strategies of pioneering alpinespecies: seed production, dispersal, and germination // Arctic and alpine research, 1980, V . 2, № 2, p. 137-146.

159. McCook L.J. Understanding ecological community succession: causalmodels and theories, a review// Vegetatio, 1994, V. 110, № 2, p. 115-147.

160. Meisterhans E. Vegetationsentwicklung auf Skipistenplanierungen in deralpinen Stufe bei Davos // Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel. Zurich, 1988, H. 97.- 169 S.

161. Miles J. Vegetation Dynamics. London: Chapman and Hall, 1979, 80 p.

162. Muller J., Vagts L, Kinder M . , Bronnenhuber R. Vegetation dynamicsand plant strategies in lichen dominated heathlands // Scripta Geobot. 1993. V. 21. pp. 39-51.

163. Newman E.I. Niche separation and species diversity in terrestrial vegetation // The plant community as a working mechanism. Newman E.I.(ed.). Ox ford e.a.: Blackwell SP, 1982, p. 61-77.

164. Noble J.R., Slatyer R.O. The use of vitual attributes to predict succèssional changes in plant communities subject to recurrent disturbances // Vegetatio.- 1980.-Vol.43.-P. 5-21.

165. Onipchenko V.G. , Semenova G.V., van der Maarel E. Population strategies in severe environments: alpine plants in the northwestern Caucasus //

166. Journal of Vegetation Science. 1998. № 9. p. 27-40.

167. Pakeman R.J., Attwood J.P., Engden J. Sources of plant colonizing experimentally disturbed patches in an acidic grassland, in eastern England //

168. Journal of Ecology, 1998, V. 86, № 6, p. 1032-1041.

169. Parish R., Turkington R. The influence of dung pats and molehills onpasture composition // Can. J. Bot., 1990a, V . 68, № 8, p. 1698-1705.

170. Parish R., Turkington R. The colonization of dung pats and molehills inpermanent pasture // Can. J. Bot., 1990b, V . 68, № 8, p. 1706-1711.

171. Prach K., Pysek P., Smilauer P. On the rate of succession // Oikos. 1993.1. Vol. 66. N 2. P. 343-346.

172. Pickett S.T.A. Non-equilibrium coexistence of plants // Bull. Torr. Bot.

173. Club, 1980, V. 107, No 2, p. 238-248.

174. Rabotnova M.V. , Onipchenko V.G. Natural "gaps" in alpine meadowsand plant population strategies // Onipchenko V.G., Blinnikov M.S. (eds.).

175. Experimental investigations of alpine plant communities in the northwestern

176. Caucasus / Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH,

177. Stiftung Rubel. Zurich, 1994, H. 115. S. 83-88.

178. Rasmussen P.W., Heisey D.M. , Nordheim E.V., Frost T.M. Time seriesintervention analysis: unreplicated large-scale experiments / Scheiner S.M.,

179. Gurevitsch J. (eds.). Design and analysis of ecological experiments. N.Y.:1. Chapman and Hall, 1993.

180. Rikhari H.C., Negi G.C.S., Ram J., Singh S.P. Human-induced secondarysuccession in an alpine meadow of central Himalaya, India // Arctic and alpine research, 1993, V. 25, № 1, p. 8-14.

181. Ritchie J.C. Current trends in studies of long-term plant community dynamics // New Phytologist, 1995, V. 130, № 4, p. 469-494.

182. Roach D.A. Recovery of alpine disturbances: early growth and survivalin populations of the native species. Arenaria groenlandica, Juncus trifidus, and Potentilla tridentata/fArc. and Alpine Research, 1984, V.16, №1, p.37-43.

183. Rosen E. Vegetation development and sheep grazing in limestone grasslands of south Öland, Sweden. Acta phytogeogr. Suec. 1982. Uppsala. 72. 104 pp.

184. Roxburgh S.H., Wilson J.B., Mark A.F. Succession after disturbance of a

185. New Zealand high-alpine cushionfield//Arc. alpine research. 1988. V.20, № 2.

186. Ryser P. Influence of gaps and neighbouring plants on seedling establishment in limestone grassland // Veröffentlichungen des Geobotanischen In stitutes der ETH, Stiftung Rubel. Zurich, 1990, H. 104.- 71 S.

187. Ryser P. Influence neighbouring plants on seedling establishment inlimestone grassland // J. of Vegetation Science, 1993, V . 4, № 2, p. 195-202.

188. Schimpf D.J., Baun R. Reproductive attributes of some Rocky Mountainsubalpine herbs in successional context // Great Basin Naturalist, 1983, V . 43, 1. No 4, p. 573-578.

189. Semenova G.V., Onipchenko V .G . Soil seed banks // Onipchenko V.G. ,

190. Blinnikov M.S. (eds.). Experimental investigations of alpine plant communities in the northwestern Caucasus / Veröffentlichungen des Geobotanischen 1.stitutes der ETH, Stiftung Rubel. Zürich, 1994, H . 115. S. 69-82.

191. Sousa W.P. The role of disturbance in natural communities // Annual Review of Ecology and Systematics, 1984. V . 15, p. 353-391.

192. Svoboda J., Henry G.H.R. Succession in marginal arctic environments //

193. Arctic and alpine research. - 1987. - Vol.19. - P. 373-384.

194. Stevens D.R. Problems of revegetation of Alpine tundra // Proc. 1 st Conf

195. Sei. Res. National Parks, New Orleans, 1976. Washington, 1979, p. 241-245.

196. Tschurr F.R. Experimentelle Untersuchungen über das Regenerationsverhalten bei alpinen Pflanzen A^eröffentlichungen des Geobotanischen Insti tutes der ETH, Stiftung Rubel, in Zürich. 1992. Heft 108. 128 S.

197. Tsuyuzaki S. Species turnover and diversity during early stages of vegetation recovery on the volcano Usu, northern Japan // Journal of Vegetation

198. Science. - 1991. - Vol.2. - P. 301-306.

199. Urbanska K . M . Plant reproductive strategies // Plant Biosystematics.

202. Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel.

204. Urbanska K . M . Ecological restoration above the timberline and itsdemographic assessment / Urbanska K .M . , Grodzinska K. (eds.). Restoration

205. Ecology in Europe. Zurich, Geobotanical Institute SFIT, 1995, pp. 15-36.van der Maarel E. Some remarks on distribance and its relations to diver sity and stability // Journal of Vegetation Science, 1993, V . 4, No 6, p. 733736.

206. Vehlen T. Regeneration dynamics // Plant succession: theory and prediction/ Glenn-Lewin D.C. et al. (eds.). London, New York: Chapman and Hall, 1992, p. 152-187.

207. Walter H., Hamickell E., Mueller-Dombois D. Klimadiagramm-Karten.

208. Stuttgart: Gustav Fischer, 1975.- 36 S.

209. Watt A . Population changes in acidophilous grassheath in Breakland,1936-57 // J. EcoL, 1960, V.48, № 3, p. 605-629.

210. Watt A.S. Factors controlling the floristic composition of some plantcommunities in Breckland // The scientific management of animal and plant communities for conservation. Duffey E., Watt A.S.(eds.). Oxford e.a.:

212. White P. Pattem, process, and natural disturbance in vegetation // Bot.

214. Willard B.E., Marr J.W. Recovery of alpine tundra under protection afterdamage by human activities in the Rocky Mountains of Colorado // Biol. Conservation. 1971. V. 3. № 3.

215. Zobel K., Moora M . , Brown V.K. , Niemela P., Zobel M . Secondary succession and summer herbivory in a subarctic grassland: community structure and diversity // Ecography, 1997, V. 20, p. 595-604.