Структура ценопопуляций и биоморфология Agrostis vinealis ssp. planifolia (C.Koch) Tzvel. и Anthoxanthum odoratum L. s.l. в условиях высокогорья Северо-Западного Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Любезнова, Надежда Вячеславовна

• Любезнова, Надежда Вячеславовна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Любезнова, Надежда Вячеславовна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Адаптации растений к абиотическим факторам среды в высокогорьях

1.2. Поливариантность большого и малого жизненного цикла растений

1.3. Морфологические подходы к изучению популяций вегетативно подвижных видов растений

1.4.Самоподдержание ценопопуляций растений в фитоценозах

1.5. Современные подходы к изучению характера пространственно-временного перемещения ценопопуляций растений в сообществах

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1. Объекты исследования

2.2. Методы исследования

Глава 3. Физико-географические условия и характеристика растительности районов исследований

3.1. Физико-географические условия и характеристика растительности в альпийском поясе северо-западного Кавказа

3.2. Физико-географические условия и характеристика растительности в условиях Подмосковья

Глава 4. Изменчивость биоморфологических признаков Agrostis vinealis ssp. planifolia

4.1. Онтогенез и жизненная форма

4.2. Особенности формирования рамет и парциальных кустов

4.3. Особенности формирования побегов в условиях разных сообществ 63 4.4 Обсуждение результатов

Глава 5. Изменчивость биоморфологических признаков

Anthoxanthum odoratum

5.1. Латентный период и прорастание Anthoxanthum odoratum

5.2. Виргинильное и генеративное возрастное состояние Anthoxanthum odoratum

5.3. Опыт выращивания высокогорных особей Anthoxanthum odoratum в условиях Подмосковья 117 5.5. Обсуждение результатов

Глава 6. Пространственно-временная динамика побегов Agrostis vinealis ssp. planifolia и Anlhoxanthum odoratum

6.1. Пространственно-временная динамика побегов Agrostis vinealis и Anthoxanthiim odoratum

6.2. Динамика колонизации, удержания и освобождения и скорость круговорота Agrostis vinealis и Anthoxanthiim odoratum

6.3. Скорость мелкомасштабного круговорота Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum

6.4. Кумулятивная встречаемость Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum

6.5. Особенности появления новых побегов при колонизации у Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum в различных сообществах

6.6. Приживаемость молодых рамет в ценопопуляциях Agrostis vinealis и

A nthoxanth ит odoratum

6.7. Обсуждение результатов

Глава 7. Влияние климатических факторов на численность побегов Agrostis vinealis ssp. planifolia и Anthoxanthum odoratum

7.1. Зависимость числа вегетативных и генеративных побегов Agrostis vinealis от климатических факторов в разных сообществах

7.2. Зависимость числа вегетативных и генеративных побегов Anthoxanthum odoratum от климатических факторов в разных сообществах

7.3. Обсуждение результатов 150 Заключение 153 Выводы 157 Список литературы 159 Приложения

Сокращения названий сообществ, используемые в тексте

АЛП - альпийские лишайниковые пустоши, ассоциация Pediculari comoscie — Eritrichietum caucasici Minaeva ex Onipchenko 2002;

ПЛ - пестроовсяницевые луга, ассоциация Viol о altaicae - Festucetum variae Rabotnova & Onipchenko 2002, Субассоциация nardetosum Onipchenko 2002;

ГКЛ — геранисво-копеечниковые луга, ассоциация Hedysaro caucasicae — Geranietum gymnocauli Rabotnova & Onipchenko 2002, Субассоциация typicum Onipchenko, 2002;

AK - альпийские ковры, ассоциация Hyalopoo ponticae — Pedicularietum nordmannianae Rabotnova & Onipchenko 2002;

AA - ассоциация Anthoxantho — Agrostietum tenuis Still 1933 em Jurco 1969, с двумя вариантами:

AAB - ассоциация Anthoxantho - Agrostietum tenuis в пределах фитогенного поля Betula pendula Roth.,

AAP — ассоциация Anthoxantho — Agrostietum tenuis в пределах фитогенного поля Picea abies (L.) Karst.

Порой - участок гераниево-копеечникового луга вблизи границ с альпийским ковром, перерытый кабаном

Конус выноса - участок гераниево-копеечникового луга, находящийся в зоне повышенного содержания органических и минеральных веществ за счет интенсивного бокового сноса.

Тропа — участок в лагере, подвергшийся сильному антропогенному стрессу в результате вытаптывания.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура ценопопуляций и биоморфология Agrostis vinealis ssp. planifolia (C.Koch) Tzvel. и Anthoxanthum odoratum L. s.l. в условиях высокогорья Северо-Западного Кавказа»

Высокогорные территории традиционно использовались человеком как пастбища. Интенсификация антропогенной нагрузки в связи с повышенным выпасом скота, индустрией туризма, горнолыжного спорта и строительством дорог потребовала разработки экстренных мер по восстановлению нарушенных сообществ высокогорий (Нахуцришвили, 1979; Баркалов и др., 1986, Urbanska, 1986; Жукова и др. 1989). На 8 совещании по биоразнообразию в Монреале (2003) было подчеркнуто, что альпийские I экосистемы занимают примерно 3% поверхности суши Земли, на которых обитает 4% от числа всех видов растений. Более половины из них составляют эндемики. По многим горным системам собрано недостаточно информации для проведения мониторинга и выработки комплекса мер по сохранению биоразнообразия (8th Meeting of the SBSTTA, 2003). Эффективное сохранение биоразнообразия возможно лишь при осуществлении охранных мер на всех трех уровнях: популяционном, видовом и экосистемном (Большаков, 2005). Наименее изученными остаются вопросы развития высокогорных растений на популяционном уровне.

Высокогорные районы вызывают повышенный интерес исследователей (Павлов, 1987; Лархер, 1988; Korner et al., 1989; Onipchenko, 1994; Павлов и др., 1999). Своеобразные климатические условия - небольшой вегетационный сезон, резкие суточные колебания температур, постоянные заморозки и периодические снегопады, повышенная инсоляция и сильные ветра - приводят к появлению у растений ряда специфических признаков, помогающих переносить неблагоприятные условия (Вальтер. 1975; Нахуцришвили, 19766; Гамцемлидзе, 1977; Лархер, 1988; Korner et al., 1989 и др.). Экстремальные условия альпийского пояса накладывают свой отпечаток на морфологическое и анатомическое строение высокогорных видов растений (Семихатова, 1965; Стешенко, 1965; Иванская, 1967; Бегенов. 1980). У них появляются своеобразные особенности сезонного ритма развития и размножения (Стешенко, 1965; Нахуцришвили, 1981; Павлов, 1987). Высокогорные сообщества очень чувствительны к разного рода воздействиям и легко ранимы. Все процессы, особенно восстановление растительного покрова, протекают медленно (Онипченко, Голиков, 1996). Демутационные смены отличаются от таковых в более продуктивных сообществах (лесах, степях) участием в них тех же видов растений, которые образуют ненарушенные фитоценозы (Онипченко, Голиков, 1996). Растения равнин и низкогорий не обладают комплексом адаптаций к экстремальным условиям высокогорий (Гамцемлидзе, 1977; JIapxep, 1988), поэтому для восстановления альпийской растительности необходимо использовать виды местной флоры (Онипченко, Голиков, 1996). В связи с этим всестороннее изучение эколого-биологических свойств популяций альпийских видов растений становится еще более актуальным.

В альпийском поясе на относительно небольшой площади могут существовать несколько сообществ с общими климатическими показателями и разными фитоценотическими условиями (Нахуцришвили, 1981; Onipchenko, 1994). Это делает высокогорья удобными объектами для исследования реакций видов на них (Стешенко, 1965; Павлов, 1987), особенно если исследуемые виды обладают широкой амплитудой и встречаются в нескольких сообществах. В таких условиях виды могут занимать разные экологические ниши, осуществлять различные жизненные стратегии и образовывать разнотипные ценопопуляции (Гулиев, 1990; Жукова, 2001а). Среди альпийского разнотравья определенное место занимают злаки. Они встречаются в большинстве фитоценозов. Формы адаптаций злаков к климатическим и почвенным условиям альпийского пояса, их биоморфологические особенности, как и в целом горных растений, остаются недостаточно полно изученными.

Нами исследовалась динамика популяций двух видов злаков с широкой экологической амплитудой - Agrostis vinealis ssp. planifolia (С. Koch) Tzvel. и Anthoxanthum odoratum L. s.l., продуктивность и морфогенез их побеговых систем. В альпийском поясе только эти два вида злаков имеют значительные по численности ценопопуляции во всех исследуемых сообществах. У них разная жизненная форма: у Agrostis vinealis - длиннокорневищная, а у Anthoxanthum odoratum — рыхлокустовая. Следует ожидать, что их адаптация к условиям сообществ альпийского пояса будет осуществляться разными путями на базе особенностей их морфологических строения и поливариантности онтогенетических процессов.

Свои исследования мы проводили в Тебердинском государственном биосферном заповеднике (Карачаевский район Карачаево-Черкесской Республики) на альпийском стационаре МГУ имени М.В. Ломоносова «Малая Хатипара» в 1990-2003 годах на основании долговременного договора о научном содружестве между биологическим факультетом и факультетом почвоведения МГУ и Тебердинским заповедником.

Цель работы - изучить особенности адаптаций двух видов семейства Poaceae L. к различным условиям альпийского пояса на онтогенетическом и пространственно-временном уровнях.

В связи с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать возрастной спектр Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum в четырех сообществах альпийского пояса.

2. Изучить закономерности онтогенеза у высокогорных особей обоих видов, а также растений Anthoxanthum odoratum из Подмосковья.

3. Проанализировать строение побеговых систем у особей Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum в четырех сообществах альпийского пояса.

4. Изучить морфологические особенности растений обоих видов, произрастающих в условиях нарушенных сообществ альпийского пояса.

5. Установить характерные особенности семенного воспроизведения у Anthoxanthum odoratum в условиях высокогорья Северного Кавказа в сравнении с условиями Подмосковья.

6. Исследовать динамику побегообразования и скорость пространственного перемещения растений Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum в высокогорных сообществах Северного Кавказа и Anthoxanthum odoratum в условиях Подмосковья.

7. Выявить зависимость численности вегетативных и генеративных побегов у обоих видов от погодных факторов.

В работе выявлены адаптации, возникшие у Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum в условиях альпийского пояса в четырех сообществах: на альпийских лишайниковых пустошах, пестроовсяницевых и гераниево-копеечниковых лугах и альпийских коврах. Впервые изучены возрастной спектр ценопопуляций обоих видов, закономерности прохождения онтогенеза и вегетативного размножения Agrostis vinealis в разных сообществах, у Anthoxanthum odoratum — выявлены особенности строения парциальных кустов. Получены данные о всхожести зерновок Anthoxanthum odoratum урожаев разных лет, динамика их прорастания в исследуемых альпийских сообществах и в растительных группировках равнинного происхождения. Выявлены закономерности онтоморфогенеза у обоих видов на нарушениях.

Получены новые данные о скорости перемещения и стратегиях жизни изученных видов злаков в различных высокогорных сообществах Северного Кавказа. Установлены корреляции между числом побегов в парциальном кусте, семенной продуктивностью растений и погодными условиями определенных месяцев.

Новые сведения о закономерностях развития изученных злаков важны для уточнения представлений о направлениях биоморфологических адаптаций высокогорных растений и их популяционных стратегий. Новый фактический материал может быть использован в вузовских курсах по морфологии, экологии и фитоценологии. Собранные данные по морфологии и ритму развития могут быть полезны в уточнении систематического положения исследованных видов, которое является спорным. Изученные виды перспективны для восстановления нарушенных высокогорных фитоценозов в зоне горнолыжного и других видов туризма.

Благодарности

Автор выражает глубокую признательность моему руководителю, заведующему лабораторией биологии развития растений, кандидату биологических наук Владимиру Владимировичу Мурашеву. Также я сердечно благодарю весь коллектив лаборатории за постоянную поддержку и внимательное отношение ко мне.

Высоко ценю товарищескую взаимопомощь всех участников многолетней комплексной экспедиции МГУ, и особенно благодарна доктору биологических наук, профессору Владимиру Гертрудовичу Онипченко за предоставленную возможность работать на высокогорном стационаре, за неизменную помощь и ценные советы. Автор благодарит профессора кафедры Высших растений, доктора биологических наук Римму Павловну Барыкину и старшего преподавателя, кандидата биологических паук Нину Владимировну Чубатову за ценные замечания, высказанные в процессе подготовки рукописи диссертации.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Любезнова, Надежда Вячеславовна

Выводы

1. В возрастном спектре ценопопуляций Agrostis vinealis всех изученных сообществ отсутствовали ювенильные растения, на генеративных побегах зерновки не вызревали. В ценопопуляциях Anthoxanthum odoratum присутствовали особи всех возрастных групп.

2. В высокогорной популяции Anthoxanthum odoratum по сравнению с равнинной увеличивалась продолжительность всех возрастных состояний и длительность жизни особей, уменьшалась число генеративных побегов на парциальный куст, и появлялись перерывы в цветении. Дезинтеграция особей начиналась в более раннем возрастном состоянии, чем у равнинных растений.

3. В ряду сообществ, расположенных в соответствии с градиентом снегонакопления от альпийских лишайниковых пустошей до альпийских ковров, в ценопопуляциях Agrostis vinealis наблюдалось снижение продолжительности виргинильного возрастного состояния рамет, за исключением ценопопуляции на пестроовсяницевых лугах, где его продолжительность была наибольшей.

4. Адаптация Agrostis vinealis к условиям на альпийских лишайниковых пустошах сопровождалась дифференциацией генеративных и вегетативных парциальных кустов, последние активно участвовали в вегетативном размножении. В ряду сообществ в соответствии с градиентом снегонакопления степень выраженности дифференциации уменьшалась и па альпийских коврах исчезала.

5. В соответствии с градиентом снегонакопления происходило увеличение числа побегов в вегетативных и генеративных парциальных кустах Anthoxanthum odoratum. На пестроовсяницевых лугах в генеративных парциальных кустах также уменьшалось число побегов кущения, что свидетельствует об антагонизме их вегетативной и генеративной сфер не наблюдавшемся в других сообществах, но имевшем место в Подмосковье.

6. У особей обоих видов в сообществах расположенных по градиенту снегонакопления происходило ускорение сезонного ритма развития побегов и уменьшение их размеров. При этом осеннее сокращение длины дня вызывало синхронное кущение обоих видов независимо от фазы морфогенеза генеративных побегов.

7. На нарушенных местообитаниях у обоих видов отмечены мощные кусты и раметы, характеризующиеся активным кущением и формированием многочисленных генеративных побегов. У Agrostis vinealis отмечено увеличение продолжительности генеративного возрастного состояния и длительности жизни рамет. Оба вида оказались активными участниками первых этапов демутационного восстановления сообщества.

8. Зерновки урожаев разных лет у высокогорных экземпляров Anthoxanthiim odoratum различались по степени выраженности физиологического покоя и характеризовались растянутым сроком прорастания, в отличие от дружно прораставших подмосковных образцов. При этом число проростков тесно связано с условиями конкретного сообщества, в котором происходило прорастание.

9. У обоих видов на альпийских лишайниковых пустошах и пестроовсяницевых лугах отмечено снижение скорости пространственного круговорота. Для Anthoxanthum odoratum установлены ограничения в микросайтах, по которым он мог перемещаться, а в ценопопуляции на альпийских коврах отмечена смена стратегии перемещения с «партизанской» на «фалангу». У Agrostis vinealis установлен инвазионный тип популяций, а у Anthoxanthum odoratum - нормальный со скрытой флуктуацией численности побегов.

10. Количество вегетативных и генеративных побегов у обоих видов зависело от погодных условий, как текущего, так и предыдущих вегетационных сезонов. Заложение цветков в соцветиях Anthoxanthum odoratum происходило осенью в ценопопуляции на гераниево-копеечниковых лугах, а на пустошах, пестроовсяницевых лугах и у подмосковных растений - весной.

Заключение

Нами было изучено два вида злаков: Agrostis vinealis ssp. planifolia (С. Koch.) Tzvel. и Anthoxanthum odoratum L. s.l., широко распространенных в альпийском поясе горы Малая Хатипара. Различная жизненная форма изученных видов обусловила разный тип реакций при адаптации к условиям различных сообществ альпийского пояса. У Agrostis vinealis при попадании в неблагоприятные абиотические и фитоценотические условия на альпийских лишайниковых пустошах и пестроовсяницевых лугах наблюдалась специализация парциальных кустов на генеративные с двумя крупными по числу побегов раметами высокой жизненности и вегетативные с 4-5 раметами низкой. В этих условиях происходило увеличение продолжительности виргинильного состояния рамет, снижалась скорость мелкомасштабного круговорота, при сохранявшейся возможности проходить круг по большей части квадратов за относительно небольшой промежуток времени. Снижение скорости мелкомасштабного круговорота у Agrostis vinealis связано с увеличением продолжительности виргинильного периода рамет. подтверждением чему служит ценопопуляция на пестроовсяницевых лугах, где наблюдались наиболее длительное виргинильное состояние рамет и самая низкая скорость круговорота. Вероятно, это было связано с тем, что на пестроовсяницевых лугах наиболее ярко выражены конкурентные взаимоотношения между растениями (Onipchenko, 1994).

У Anthoxanthum odoratum в тех же условиях уменьшалось число побегов в парциальном кусте, увеличивалась доля полициклических побегов, и замедлялся ритм развития рамет. На пестроовсяницевых лугах у генеративных парциальных кустов Anthoxanthum odoratum была снижена доля побегов кущения (табл. 33, 34), что свидетельствует об «антагонизме» между вегетативным ростом и образованием генеративных побегов (по Заугольновой и др., 1988). Также в этих сообществах у Anthoxanthum odoratum существует ограничение в квадратах при прохождении мелкомасштабного круговорота.

На пониженную конкуренцию со стороны доминантов на альпийских коврах Agrostis vinealis реагировал высокой численностью и отсутствием специализации рамет, высокой скоростью перемещения и кумулятивной встречаемостью. У Anthoxanthum odoratum в этом сообществе формировались крупные парциальные кусты с большим числом генеративных побегов, его стратегия перемещения изменилась с «партизанской» как в других сообществах на стратегию «фаланги», где при неизменном удержании кумулятивная встречаемость увеличивалась очень медленно (табл. 49, рис. 20). Подобное изменение стратегии свидетельствует о виолентной стратегии вида в этом сообществе и подтверждается наименьшим числом и длиной удлиненных участков эпигеогенного корневища в этом сообществе. Побеги формируют плотную крупную дерновину, в которой не поселяются другие виды. На нарушенных местообитаниях, напротив, образуется много удлиненных участков, и дерновина получается рыхлой, зато бывает захвачена большая площадь сообщества. Число и длина удлиненных участков эпигеогенного корневища не зависит от длины вегетационного периода, а связана с условиями обитания вида в фитоценозе (табл. 39).

В то же время ряд реакций обоих видов на условия произрастания в определенных сообществах был сходным. Холодные метеоусловия в летние месяцы за год и два до вегетации положительно влияли на число побегов Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum в текущем сезоне (табл. 52-56), что согласуется с данными о занятии Agrostis vinealis новых квадратов в более холодные годы (рис. 15, табл. 47). Также положительно влияли на число побегов теплые метеоусловия в мае во всех сообществах и в октябре в сообществах с укороченным вегетационным сезоном.

У обоих видов на альпийских лишайниковых пустошах и пестроовсяницевых лугах происходило увеличение размеров побегов (табл. 8, 9, 14, 35, 37, 40), а у Anthoxanthum odoratum закладывалось больше метамеров в побегах и соцветиях (табл. 38, 40). На альпийских коврах уменьшались размеры побегов у обоих видов (табл. 8, 9, 13, 14, 37, 39). При этом число узлов соцветия зависело у Anthoxanthum odoratum от погодных условий во время заложения, а у Agrostis vinealis — от богатства местообитания.

При попадании в условия с избытком питательных веществ на нарушениях у обоих видов увеличивалось число и мощность побегов в парциальных кустах (табл. 8, 9, 14), возрастала доля моноциклических побегов до 70% (табл. 3, 33). Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum хорошо развиваются на нарушенных участках сообществ, и могут быть использованы при восстановлении нарушенных сообществ альпийского пояса.

Оба вида имеют свои подвиды в равнинной части ареала. Проникновение и приспособление к условиям высокогорья у них шло разными путями. У Agrostis vinealis ssp. planifolia (С. Koch.) Tzvel. формирование соцветий происходит в текущем сезоне также как у равнинного подвида Agrostis vinealis Schreb. (Курченко, 1985). В связи с длительным развитием соцветия Agrostis vinealis ssp .planifolia в условиях высокогорья по данным А.П. Стешенко (1965) относится к видам с замедленным ритмом развития, что, возможно, препятствует формированию зерновок. Адаптация к условиям высокогорья у этого вида происходила на базе активного вегетативного размножения с омоложением до имматурного возрастного состояния. Кроме того, у высокогорной популяции средняя продолжительность жизни отдельной раметы меньше, чем указывает Е.И. Курченко (1985) для Agrostis vinealis в курской некосимой степи. В условиях высокогорья формируется в среднем 1-2 генеративных побегов на рамету Agrostis vinealis ssp. planifolia, а по данным Е.И. Курченко (1985) для Agrostis vinealis характерно 5-7 генеративных побегов на рамету. При этом в условиях высокогорья в рамете формируются полурозеточные побеги, не характерные для Agrostis vinealis в генеративном возрастном состоянии (Курченко, 1985). Вегетативное размножение в совокупности с омоложением и быстрая сменяемость рамет позволяет достаточно долго поддерживать жизнеспособность клона на высоком уровне без отчетливо выраженного старения. Дифференцированное образование гипогеогенных корневищ разной длины позволяет более полно использовать ресурсы среды. В целом по долговременным наблюдениям отмечено увеличение численности побегов Agrostis vinealis ssp. planifolia в сообществах альпийского пояса горы Малая Хатипара (Блинкова, Онипченко, 2001), что свидетельствует об инвазионном типе ценопопуляций.

Для раннецветущего Anthoxanthum odoratum оказался благоприятным короткий вегетационный период в 2-3 месяца. В более позднооткрывающихся сообществах у него ускоряется скорость формирования генеративных побегов, которые начинают закладываться в августе предыдущего года (табл. 40, 41), а кущение начинается одновременно с цветением. По сравнению с равнинной популяцией A. odoratum у высокогорных растений адаптация к условиям альпийского пояса проходила по следующим направлениям:

1) увеличение продолжительности всех возрастных состояний (более замедленное прохождение жизненного цикла) и как следствие увеличение длительности жизни особи;

2) наступление дезинтеграции первичного куста в более раннем возрастном состоянии;

3) отсутствие «пиков» цветения по годам как в подмосковных популяциях: число соцветий в среднем на парциальный куст 1 - 3 во все годы наблюдений в ценопопуляциях на альпийских лишайниковых пустошах, пестроовсяницевых и гераниево-копеечниковых лугах;

4) появление перерывов в цветении разной длительности;

5) процесс кущения происходит в августе во всех сообществах вне зависимости от фазы развития генеративных побегов;

6) смещение прорастания зерновок на лето следующего года, удлинение периода их прорастания за счет низких интенсивности и энергии прорастания, появление способности прорастания зерновок восковой спелости.

Таким образом, в условиях высокогорья:

1. Agrostis vinealis ssp. planifolia полностью перешел на вегетативное размножение; при цветении плоды не завязывались, хотя фертильность пыльцы была высокой;

2. у Anthoxanthum odoratum образование генеративных побегов и зерновок в большинстве сообществ было относительно низким, но регулярным.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Любезнова, Надежда Вячеславовна, 2008 год

1. Агаев М.Г. К разработке популяционном физиологии развития сельскохозяйственных растений // Проблемы индивидуального развития сельскохозяйственных растений. Рефераты докладов всесоюзного симпозиума, Одесса, 24 27 октября 1972 г. М., 1972. С. 120-122.

2. Агафонова З.Я. Биологический контроль в защите растений М.: Россельхозиздат, 1968. 103 с.

3. Аксенова А.А., Онипченко В.Г. Экспериментальная оценка роли светового фактора в сезонной динамике альпийских ковров // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2000. Т. 105. Вып. 6. С. 25-31.

4. Алехин В.В. География растений. М.: «Учпедгиз», 1950. 420 с.

5. Антипов-Каратаев И.Н., Антипова-Каратаева Т.Ф., Симакова Л.Т. О горно-лесных и горно-луговых почвах района Теберды Северного Кавказа // Труды Почвенного института им. В.В. Докучаева. М.; Л., 1936. Т. 13. С. 367-398.

6. Ю.Баранова А.Е., Тихонова B.JI. Возраст семян и их реакция на замораживание // Материалы III международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений», С-Петербург, 23 25 сентября 2003 г. С-Петербург, 2003. С. 365-366.

7. Баркалов В.Ю., Ефремов Д.Ф., Иваниани Л.И., Харкевич С.С. XI Всесоюзное совещание по изучению использованию и охране растительного мира высокогорий. Сосновка, 22 28 июля, 1985 // Ботанический журнал. 1986. Т. 71. № 10. С. 1442-1447.

8. Барыкина Р.П. О некоторых модусах преобразований онто-, органо- и гистогенеза в соматической эволюции семейства Ranunculaceae II Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1999. Т. 104. Вып. 1. С. 49-53.

9. Барыкина Р.П. Морфолого-экологические закономерности соматической эволюции в семействе Лютиковых {Ranunculaceae Juss.) // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2005. Т. 110. Вып. 3. С. 44-67.

10. Батритдинов Р.А. Репродуктивная стратегия Festuca arundinaceae (Poaceae) II Ботанический журнал. 2005. Т. 90. № 3. С. 386-400.

11. Батыгин Н.Ф. О периодах выдачи морфогенетической информации в онтогенезе // Рефераты докладов всесоюзного симпозиума «Проблемы индивидуального развития сельскохозяйственных растений», Одесса, 24 27 октября 1972. М., 1972. С. 24-25.

12. Бегенов А. Эколого-анатомическая характеристика некоторых травянистых многолетников альпийского пояса Заилийского Алатау // КазССР Рылым Акад хабарлары. Известия АН КазССР. Серия биология. 1980. № 3. С. 15-24.

13. Безделов А.В. Разнообразие жизненных форм Gypsophilapacifica Кот. (Caryophyllaceae) в связи с экологическими условиями // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2003. Т. 108. Вып. 4. С. 58-63.

14. Бережной И.В. О жизнеспособности семян растений компонентов высокогорных пустошей Украинских Карпат // Рост растений. Львов: Из-во Львовского у-та, 1959. С. 79-82.

15. Биджиева Ф.Х. Изменение структуры альпийских ковров при удалении доминирующих видов // Альпийские экосистемы: структура и механизмы функционирования. Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. Выпуск 30. М., 2005. С. 105-114.

16. Блинкова О .В., Онипченко В.Г. Анализ разногодичной динамики альпийской лишайниковой пустоши в Тебердинском заповеднике // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2001. Т. 106. Вып. 5. С. 66-73.

17. Боголюбов А.Г. Теоретические предсказания исходов внутривидовой конкуренции и их экспериментальная проверка. II. Побегообразование, развитие, модель // Ботанический журнал. 1999. Т. 84. № 7. С. 13-32.

18. Болотова B.JI. Некоторые аспекты макроморфологической структуры растительного организма на примере ежи сборной // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1993. Т. 98. Вып. 6. С. 55-70.

19. Болотова В.Л., Гатцук Л.Е. Модульная структура растительного организма и ее значение для популяционной биологии // Тезисы Всесоюзного совещания «Экология популяции». Новосибирск, 1988. С 11-13.

20. Большаков В.Н. Экологические механизмы приспособления животных к условиям гор // Газета «Наука Урала». № 2. 2005. Режим доступа: http://uran.ru

21. Борисова И.В. О долговечности семян некоторых степных и пустынных растений Казахстана и Монголии // Ботанический журнал. 1998. Т. 83. № 6. С. 55-66.

22. Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Т. 2. Леса умеренной зоны. М.: Прогресс, 1974. 423 с.

23. Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Т. 3. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. М.: Прогресс, 1975. 426 с.

24. Василевская Н.В. Поливариантность развития растений разных жизненных форм в условиях севера. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Петрозаводск, 2006. 41 с.

25. Вертелина О.С., Онипченко В.Г., Макаров М.И. Первичные минералы и процессы выветривания в высокогорных почвах Тебердинского заповедника // Вестник Московского университета. Серия 17. Почвоведение. 1996. № 1. С. 3-10.

26. Владыченский А.С., Гришина Л.А. Почвы Тебердинского заповедника // Динамика, структура почв и современные почвенные процессы. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1987. С. 65-87.

27. Вовк А.Г., Лысенко В.Д. Антэкологические особенности некоторых видов Agrostis L. // Тезисы докладов совещания по цветению, опылению и семеннойпродуктивности растений «Проблемы размножения цветковых (прикладные аспекты)». Пермь, 1987. С. 27.

28. Волков А.В. Зависимость свойств высокогорных почв от растительности и положения в рельефе // Труды Тебердинского государственного заповедника. М., 1999. Вып. 15. С. 14-40.

29. Воробьева Ф.М. Флора субнивального пояса Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного заповедника. Вып. 9. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1977а. С. 3-26.

30. Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного заповедника. Вып. 9. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 19776. С. 27-87.

31. Воробьева Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР Труды ЦНИЛ Главохота РСФСР / Под ред. В.А. Забродина. М., 1981. С. 88-107.

32. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (Аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников / Под ред. И.А. Губанова. Вып. 99. М., 2001. 100 с.

33. Гамцемлидзе З.Г. Биоэкологические и ценотические особенности субнивальных растений Казбеги // Высокогорная экосистема Казбеги. Тбилиси: «Мецниреба», 1977. С. 44-49.

34. Гатцук Л.Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1974. Т. 79. Вып. 1. С. 100-113.

35. Герасимова М.А., Доколина Е.А., Онипченко В.Г. Изменение наземной биомассы растений альпийских ковров при увеличении доступности почвенных ресурсов // Альпийские экосистемы: структура и механизмы функционирования. Труды

36. Тебердинского государственного биосферного заповедника. Выпуск 30. М. 2005. С. 35-56.

37. Голгофская К.Ю. Флора лесного пояса Кавказского Государственного Биосферного Заповедника. М. 1988. 287 с. Деп в ВИНИТИ 17.03.88 № 2074-В88.

38. Голиков К.А. Флуктационная и демутационная динамика альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа. М.: Из-во Моск. ун-та, 2003. 150 с.

39. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. Ялта, 1984. Деп. в ВИНИТИ 5770-84.

40. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа. 1979. 368 с.

41. Гришина JI.A., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменчивость свойств горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение. 1993. № 3. С. 5-12.

42. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М., 1948. 268 с.

43. Губанов И.Л., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Луговые травянистые растения. Биология и охрана. М. Агрофирмиздат, 1990. 183 с.

44. Гулиев С.И. Ценопопуляционные флуктуации субальпийских лугов // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1990. Т. 95. Вып. 1. С. 87-92.

45. Гулиев С.И. Влияние скашивания на ценопопуляции растений субальпийских лугов Восточного Кавказа // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1991. Т. 96. № 1. С. 115-121.

46. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975. 234 с.

47. Гупало П.И., Скрипчинский В.В. Физиология индивидуального развития. М.: Колос, 1971.224 с.

48. Диденко Е.Г., Евстигенеев О.И. Особенности онтогенеза и жизненных форм бузины красной в хвойно-широколиственных лесах Неруссо-деснянского полесья // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2002. Т. 107. Вып. 3. С. 63-69.

49. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза. Л.: Наука, 1969. 54 с.

50. Елумеева Т.Г. Естественная разногодичная динамика альпийской лишайниковой пустоши // Альпийские экосистемы: структура и механизмы функционирования. Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. Выпуск 30. М. 2005. С. 74-89.

51. Ермакова И.М., Жукова Л.А. Типы функционирования ежи сборной и овсяницы луговой в луговых агрофитоценозах // Динамика цеиопопуляций растений. М.: Наука, 1985. С. 110-126.

52. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224 с.

53. Жукова Л.А. Душистый колосок {Anthoxanthum odoratum L.) // Диагнозы и ключи возрастных состояний злаков. М: Из-во «Прометей», 1997. С. 28-31.

54. Жукова JI.А. Популяционно-онтогенетическое направление в России // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2001а. Т. 106. Вып. 5. С. 17-25.

55. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 20016. №3. С. 169-176.

56. Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б., Мичурин В.Г., Онипченко В.Г., Торопова Н.А., Чистякова А.А. Программа и методические подходы к популяционному мониторингу растений // Биологические науки. 1989. № 12. С. 65-75.

57. Заугольнова Л.Б. Жукова А.А., Комаров А.С., Смирнова О.В. Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1988. 183 с.

58. Захаров А.А., Герасимова М.А., Онипченко В.Г. Зависимость распределения растений альпийских ковров от мощности снегового покрова // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2002. Т. 107. Вып. 5. С. 80-83.

59. Захаров А.А., Эбзеева М.А., Онипченко В.Г. Естественная динамика альпийских ковров // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2001. Т. 106. Вып. 5. С. 74-82.

60. Злобин Ю.А. О возможности и ограничениях на пути конструирования популяций //Биологические науки. 1989. № 11. С. 59-64.

61. Иванская Э.Н. Пути структурной специализации высокогорных растений (на примере некоторых растений Центрального Кавказа) // Записки Центрально-Кавказского отделения Всесоюзного ботанического общества. Вып. 2. 1967. С. 46-50.

62. Игнатова Е.А., Ваня Й., Воробьева Ф.М. Бриофлора Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного заповедника. Вып. 12. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1990. 45 с.

63. Капралов М.В., Кутлунина Н.А. Репродуктивная биология вивипарной камнеломки Saxifraga cernua (Saxifragaceae) на Урале // Ботанический журнал. 2005. Т. 90. № 2. С. 227-233.

64. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос. 1977. 224 с.

65. Кононов В.Н. Растительность Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного заповедника. Вып. 1. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1957. С. 85-112.

66. Кононов В.Н., Савельева В.В. Очерк растительности Архыза // Труды Тебердинского государственного заповедника. Вып. 9. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1977. С. 194-213.

67. Конспект флоры Кавказа / Под ред. A.JL Тахтаджана. С-Петербург: Из-во Санкт Петербургского университета. 2006. Т. 2. 466 с.

68. Коржинский JI.B. Способы и эффективность распространения плодов и семян растений в фитоценозах Карпат // Структура высокогорных фитоценозов Украинских Карпат / Под ред. К.А. Малиновского. Киев, 1993. С. 124-132.

69. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений. М.; JL: Сельхозгиз. 1940. 136 с.

70. Купермап Ф.М. Биологические основы культуры пшеницы. М.: Изд-во Московского Университета, 1953. Т. II. С. 222-223.

71. Куперман Ф.М. Лист как индикатор условий развития растений // Доклады ВАСХНИЛ. М.: Из-во Колос, 1971. № 4. С. 16-18.

72. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: «Высшая школа», 1973. 255 с.

73. Куперман Ф.М., Мурашёв В.В., Ананьева Л.В. Методические указания по определению потенциальной и реальной продуктивности пшеницы. М.: из-во ВАСХНИЛ, 1978. 46 с.

74. Курашев А.С. Антэкология восьми видов альпийских злаков // Альпийские экосистемы: структура и механизмы функционирования. Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. Выпуск 30. М. 2005. С. 155-169.

75. Курченко Е.И. Онтогенез и разногодичная изменчивость состава популяций тонкой полевицы (Agrostis tenuis Subth.) // Возрастной состав популяцийцветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1974. С. 70-87.

76. Курченко Е.И. Динамика ценопопуляций и микроэволюционный процесс (на примере полевиц Agrostis L.) // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. С.174-186.

77. Курченко Е.И. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций полевицы северной (Agrostis borealis Hartm.) в условиях плотного задернения // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1991. Т. 96. Вып. 5. С. 53-58.

78. Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Работнов Т.А., Любская А.Ф., Ларина В.К., Касименко М.А., Говорухин B.C., Зафрен С.Я. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М., Л., 1950. Т. I. С. 233-234.

79. Лархер В. Климатический стресс и поведение растений в высокогорьях // Экология растений. Тбилиси: «Мецниреба», 1988. С. 50-59.

80. Лейнсоо Т.Н., Онипченко В.Г., Лейнсоо Т.А., Великанов Л.Л. Закономерности изменения биомассы почвенных микромицетов в альпийских сообществах северозападного Кавказа // Микология и фитопатология. 1991. Т. 25. № 3. С. 206-212.

81. Летопись природы Северо-Осетинского заповедника. 1992, 1993. Режим доступа: http://www.biodat.ru

82. Любезнова Н.В. Потенциальная и реальная продуктивность Anthoxanthum odoratum L. в условиях высокогорья // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2002. Т. 107. вып. 5. С. 40 — 44.

83. Магулаев А.Ю. Цитотаксономическое изучение некоторых цветковых растений Северного Кавказа // Ботанический журнал. 1984. Т. 69. № 4. С. 511-517.

84. Макеева Т.А. Изменчивость некоторых морфологических признаков у Anthoxanthum odoratum L. в Украинских Карпатах // Курсовая работа. Руководитель д.б.н. А.К. Скворцов. М., МГУ, Кафедра высших растений. 1971. 45 с.

85. Макеева Т.А. Цитология и морфология Anthoxanthum odoratum L. и. Anthoxanthum alpinum A. et D. Love на территории СССР // Дипломная работа. Руководитель д.б.н. А.К. Скворцов. М., МГУ, Кафедра высших растений. 1972. 39 с.

86. Малышев А.А. Особенности ритма развития и ростовых процессов растений в разных горных поясов Северо-западного Кавказа // Вопросы биологии и физиологии растений в условиях высокогорий. Проблемы ботаники VII. М.; Л., 1965. С. 33-41.

87. Маслов А.А. Пространственно-временная динамика популяций лесных растений и проверка «карусельной модели» на примере сосняка-черничника // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2001. Т. 106. Вып. 5. С. 59-65.

88. Материалы к метеорологической характеристике высотного профиля хребта Малая Хатипара // Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1972. Вып. 8. С. 149-159.

89. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука. 1983. 133 с.

90. Юб.Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

91. Мурашев В.В. Потенциальная продуктивность колоса пшеницы и особенности ее реализации // Морфогенез и продуктивность растений. Под ред. Е.А. Седовой М.: изд-во МГУ. 1994. С. 56-85.

92. Мурашёв В.В., Куперман Ф.М. Морфофизиологический анализ потенциальной и реальной продуктивности Triticum топососсит L. и Triticum aestivum L. // Биологические науки. 1976. № 5. С. 86-89.

93. Наринян С.Г. О ритме альпийских и субальпийских фитоценозов // Проблемы ботаники. Вып XII Растительный мир высокогорий и его освоение. Л.: Наука, 1974. С. 172-178.

94. Наумов Н.П. Развитие представлений о популяциях в экологии животных // Очерки по истории экологии. М.: Наука, 1970. С. 106 146.

95. Нахуцришвили Г.Ш. Жизнь растений в экстремальных высокогорных условиях Кавказа // Известия АН ГССР. Серия биология. 1976а. № 2. С. 132-140.

96. Нахуцришвили Г.Ш. Экологические исследования на Казбегском высокогорном стационаре // Экология. 19766. Т. 7. № 3. С. 81-86.

97. Нахуцришвили Г.Ш. Современное состояние изучения высокогорных экосистем // Экология и биология высокогорных растений. Проблемы ботаники XIV. Выпуск 2. М., 1979. С. 6-11.

98. Нахуцришвили Г.Ш. Особенности структуры и ритма развития высокогорных растений // Жизненные формы, структура и спектры эволюции. М., 1981. С. 249-264.

99. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцелидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере центрального Кавказа). Л: Наука, 1984. 123 с.

100. Нахуцришвили Г.Ш., Чернуска А., Зебер М. Особенности фитоклимата, солнечной радиации и теплового режима двух экосистем альпийского пояса Центрального Кавказа // Известия АН ГССР. Серия биология. 1982. Т. 8. № 4. С. 272-276.

101. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. 348 с.

102. Николаевская Е.В. Изменчивость морфолого-анатомических признаков строения листа разных экотипов Trifolium repens L. в связи с вертикальной зональностью // Вестник Ленинградского государственного университета. Серия 3. 1990. № 4. С. 33-44.

103. Онипченко В.Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1985. Т. 90. Вып.1. С. 59-66.

104. Онипченко В.Г. Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Из-во МГУ, 1986. 88 с.

105. Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1990. Т. 95. Вып. 6. С. 52-62.

106. Онипченко В.Г., Вертелина О.С., Макаров М.И. Пространственная гетерогенность высокогорных фитоценозов и свойств почвы // Почвоведение. 1998. № 6. С. 689-695.

107. Онипченко В.Г., Голиков К.А. Демутационные смены после пороев кабана на альпийских лишайниковых пустошах в Тебердинском заповеднике // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1996. Т. 101. Вып. 4. С. 49-54.

108. Онипченко В.Г., Онищенко В.В. Климатические особенности альпийских пустошей // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Из-во МГУ, 1986. С. 9-24.

109. Онипченко В.Г., Семенова Г.В. Флористическая насыщенность некоторых альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Вестник Московского университета. Сер. 16. Биология. 1988. № 3. С. 42-45.

110. Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Сезонная динамика альпийских фитоценозов Тебердинского заповедника (Северо-Западный Кавказ) // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1993. Т. 98. Вып.6. С. 71-79.

111. Павлов В.Н. Особенности растений в экстремальных условиях высокогорий Средней Азии // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1987. Т. 92. Вып. 5. С. 89-96.

112. Прохоров И.А. Семеноводство и семеноведение овощных культур. Словарь-справочник. М.: Из-во МСХА, 1996. 177 с.

113. Работнов Т.А. Длительность виргинильного периода жизни травянистых растений в естественных ценозах // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1946. Т. 51. Вып. 2. С. 91-98.

114. Работнов Т.А. Изучение флуктуаций (разногодичной изменчивости) фитоценозов // Полевая геоботаника. М., Л.: Из-во Академии наук СССР 1972. Т. 4. С. 95-136.

115. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций растений в целях выяснения «стратегий жизни» видов растений // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1975. Т. 80. Вып. 2. С. 5 17.

116. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения автотрофных растений, как компонентов наземных биогеоценозов // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1980. Т. 85. Вып. 3. С. 64-80.

117. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983а. 292 с.

118. Работнов Т.А. К методике анализа результатов долголетних опытов на лугах // Экология. 19836. № 3. С. 17-23.

119. Работнов Т.А. Экология луговых трав. М.: Изд-во МГУ, 1985. 176 с.

120. Раллов А.Х. Дикорастущие растения Кавказа, их распространение, свойства и применение. Тифлис, 1908. 599 с.

121. Раменский Jl.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое изучение земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

122. Раменский Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники // Ботанический журнал. 1952. Т. 37. № 2. С. 181-201.

123. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. М.: Наука, 1987. 208 с.

124. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск: Наука. 1979. 168 с.

125. Седова Е.А., Василевская Н.В. Поливариантность онтогенетических процессов у Cassiope tetragona (L.) D. Don {Ericaceae Juss.) в горных тундрах Хибин // Вестник Московского университета. Серия 16 Биология. 2005. № 4. С. 37-43.

126. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1990. Т. 95. Вып. 5. С. 77-87.

127. Семихатова О.А. О дыхании высокогорных растений. // Вопросы биологии и физиологии растений в условиях высокогорий. Проблемы ботаники. Т. 7. М., Л., 1965. С. 142-158.

128. Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника // Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1957. Т. 1. С. 51 -84.

129. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская Наука, 1952. 392 с.

130. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

131. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971.357 с.

132. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., 1981. С. 161-179.

133. Серебрякова Т.И. Некоторые направления современной морфологии растений // Актуальные вопросы ботаники в СССР. Алма-Ата: Наука КазССР, 1988. С. 337.

134. Смирнов П.А. О Hierochloa odorata авторов среднерусской флоры // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1958. Т. 63. Вып. 5. С. 77-82.

135. Справочник по климату СССР. М.: Гидрометеоиздат, 1964. Вып. 8. № 2. 354 с.

136. Справочник по климату СССР. Д.: Гидрометеоиздат, 1966. Вып. 8. № 3. 162 с.

137. Справочник по климату СССР. Д.: Гидрометеоиздат, 1967а. Вып. 8. № 4. 359 с.

138. Справочник по климату СССР. Д.: Гидрометеоиздат, 19676. Вып. 13. № 3. 331 с.

139. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР. Душанбе: Из-во Академии наук ТаджССР, 1960. 172 с.

140. Степанов А.Л., Онипченко В.Г. Оценка интенсивности дыхания, азотофиксирующей и денитрифицирующей активности горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа // Вестник Московского университета. Серия 17. Почвоведение. 1989. № 2. С. 55-56.

141. Стешенко А.П. Биология свежесобранных семян у растений высокогорий Памира // Ботанический журнал. 1963. Т. 48. № 7. С. 965-978.

142. Стешенко А.П. Основные морфолого-биологические особенности растений высокогорий Памира // Вопросы биологии и физиологии растений в условиях высокогорий. Проблемы ботаники. Т. VII. М., Д., 1965. С. 42-60.

143. Стешенко А.П. Особенности сезонного ритма роста и развития растений предельных высот произрастания на Памире // Растительного и растениеводческого освоения Памира. Душанбе: Дониш, 1967. Т. 1. С. 170 203.

144. Судзиловская Н.А., ОнипченкоВ.Г. Влияние увеличения доступности почвенных ресурсов на численность побегов растений альпийских пустошей // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2003. Т. 108. Вып. 5. С. 54-58.

145. Тетерюк Л.В., Дымова О.В., Головко Т.К. Морфофизиологические и популяционные адаптации Ajuga reptans L. на северной границе ареала // Экология. 2001. № 3. С. 209-215.

146. Тихомиров Б.А. Пути и формы приспособления растений к среде Крайнего Севера // Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботанической географии. Л.: Наука, 1973. С. 288-297.

147. Ткаченко К.Г. Разнокачественность семян и ее роль в ритмах развития растений // Материалы III международной научной конференции Биологическое разнообразие. Интродукция растений. С-Петербург, 23 25 сентября 2003 г. С-Петербург, 2003. С. 359-361.

148. Трулевич Н.В. Онтогенез интродуцируемых высокогорных растений. // Тезисы докл. VI Всес. совещ. по вопр. изуч. и освоения флоры и растительности высокогорий. Ставрополь. 1974. С. 268-269.

149. Тумаджанов И.И. К типологии субальпийских криволесий Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного заповедника. Вып. 2. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во. 1960. С. 63-105.

150. Тушинский Г.К. Геоморфологический очерк Тебердинского государственного заповедника // Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1957. Т. 1. С. 3-49.

151. Уланова Н.Г., Демидова А.Н. Популяционная биология вейника седеющего (Calamagrostis canescens (Web.) Roth) на вырубке ельников южной тайги // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2001. Т. 106. Вып. 5. С. 51-58.

152. Уранов А.А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. М.; Л.: Наука, 1965. Т. 2. С. 251-254.

153. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. С. 7-34.

154. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1969. Т. 74. Вып. 1. С. 113-134.

155. Хитун О.В., Йонсдоттир И.С., Стенстрём А.С. Некоторые результаты изучения влияния повышенной температуры воздуха на морфологию и содержание питательных веществ у Carex bigelowii (Cyperaceae) // Ботанический журнал. 2004. Т. 89. № 12. С. 1861-1878.

156. Холодный Н.Г. Избранные труды. Киев: «Наукова думка», 1957. Т. 3. 526 с.

157. Цвелев Н.Н. Заметки о злаках флоры СССР, 6 // Новости систематики высших растений. Л.: Из-во «Наука». 1971. Т. 8. С. 57-82.

158. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. С. 354-355.

159. Цвелев Н.Н. Об объеме и номенклатуре некоторых родов сосудистых растений Европейской России // Ботанический журнал. 1999. Т. 84. № 7. С. 109-118.

160. Чередниченко О.В. Естественная разногодичная динамика гераниево-копеечниковых лугов Тебердинского заповедника // Научно-методические записки "Заповедное дело". 2001. Вып. 9. С. 53 70.

161. Чередниченко О.В. Экспериментальная оценка роли доминирующих видов в формировании структуры гераниево-копеечниковых лугов // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2003. Т. 108. Вып. 4. С. 37-44.

162. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Санкт-Петербург: «Мир и семья-95». 1995. 990 с.

163. Шальнев В.А., Серебряков А.К., Чикалин А.Н. Горно-луговые почвы хребта Малая Хатипара // Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1957. Т. 1. С. 88-104.

164. Шафранова Л.М. О метамерности и метамерах у растений // Журнал общей биологии. 1980. Т. 1. № 3. С. 437-447.

165. Шафранова Л.М. Растение как жизненная форма (к вопросу о содержании понятия растение) // Журнал общей биологии. 1990. Т. 51. № 1. С. 72-88.

166. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: «Наука», 1980. 278 с.

167. Шенников А.П. Луговедение. Л., 1941. 510 с.

168. Шилова Н.В. Ритмы роста и пути структурной адаптации тундровых растений. Л.: Наука, 1988. 212 с.

169. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.; Л., 1953. 400 с.

170. Шихэмиров М.Г. Семенная продуктивность горно-луговых экосистем па Восточном Кавказе. М. 1984. 59 с. Деп. в ВИНИТИ 1928-84.

171. Шишкин Б.К. Род Agrostis L. // Флора СССР. Л.: Из-во АН СССР, 1934а. Т. 2. С. 170-188.

172. Шишкин Б.К. Род Anthoxanthum L. // Флора СССР. Л.: Из-во АН СССР, 19346. Т. 2. С. 55-59.

173. Шхагапсоев С.Х., Слонов Л.Х., Горлова Т.В. Возрастные особенности структуры листа Gnaphalium supinum L. (Asteraceae) // Труды Высокогорного геофизического института. 1990. № 79. С. 148-151.

174. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Труды Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1976. Т. 42. С. 9-44.

175. Юрцев Б.А. Проблемы выделения тундрового типа растительности // Ботанический журнал. 1991. Т. 76. № 1. С. 30-41.

176. Юсуфов А.Г. Значение вегетативного размножения в прогрессивной эволюции растений // Закономерности прогрессивной эволюции. Л., 1972. С. 393-399.

177. Abrahamson W.G. Reprodaction strategies in dewberries // Ecology. 1975. V. 56. № 3. P. 721-726.

178. Abrahamson W.G. Demography and vegetative reproduction // Demography and evolution in plant population / Ed.: O.T. Solbrig. Los Angeles: University of California Press, 1980. V. 15. P. 89-106.

179. Alpert P. Nitrogen sharing among ramets increases clonal growth in Fragaria chiloensis //Ecology. 1991. V. 72. № 1. P. 69-80.

180. Alpert P. Does clonal growth increase plant performance in natural communities // Abstracta Botanica. 1995. 19. P. 11-16.

181. Bliss L.C. Alpine plant communities of Presidential Range, New Hampshire // Ecology. 1963. V. 44, № 4. P.678-697.

182. Bogenrieder A., Stieteniron A. Morphologische und cytologische Untersuchungen an Anthoxanthum alpinum A. et D. Love und Anthoxanthum odoratum L. vom Feldbergin Schwarzwald // Beitz. Naturk. Forsch. Sudwestdeut-Schland. 1985. 45. P. 51-56.

183. Boot Rene G.A., den Dubbelden Koen C. Effects of nitrogen supply on growth, allocation and gas exchange characteristics of two perennial grasses from inland dunes // Oecologia. 1990. V. 85. № l.P. 115-121.

184. Callaghan T.V., Carlsson A., Tyler J.C. Historical records of climate-related growth in Cassiope tetragona from the Arctic // Journal of Ecology. 1989. V. 77. № 3. P. 823-837.

185. Caraco Т., Kelly C.K. On the adaptive value of physiological integration in clonal plants //Ecology. 1991. V. 72. № 1. P. 81-93.

186. Chambers J.C. Seed viability of alpine species: variability within and among years // Journal of range management. 1989. V. 42. № 4. P. 304-308

187. Chambers J.C., Mac-Mahon J.A., Brown R.W. Alpine seedling establishment: the influence of disturbance type //Ecology. 1990. V. 71. № 4. P. 1323-1341.

188. Dong M. Morphological responses to local light conditions in clonal herbs from contrasting habitats, and their modification due to physiological integration // Oecologia. 1995. V. 101. № 2. P. 282-288.

189. Dorken M.E., Eckert C.G. Severely reduced sexual reproduction in northern populations of a clonal plant Decodon verticillatus (Lythraceae) // Journal of Ecology. 2001. V. 89. P. 339-350.

190. Felber F. Distribution des cytodemes d'Anthoxanthum odoratum L. s. laten en Franse et dans les regions limitrophes // Bull. Soc. bot. Fr. Lett. Bot. 1988a. V. 135. № 3. P. 281-293.

191. Felber F. Phcnologie de lafloraison de populations diploi'des et tetraploidesd'Anthoxanthum alpinum et d Anthoxanthum odoratum И Canadian Journal of Botany. 1988b. V. 66. № 11. P. 2258-2264.

192. Garcia D., Zamora R., Gomez I.M. Geographical variation in seed production, predation and abortion in Juniperus communis throughout its range in Europe // Journal of Ecology. 2000. V. 88. P. 436-446.

193. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes // Chichester Ed.: J. Wiley and Sons. 1979. 371 p.

194. Grime J.P. Plant strategies in shade // Plants and the daylight spectrum. / Ed.: Smith. London, 1981. P. 159-186.

195. Grime J.P., Mason G., Curtis A.V., Rodman J., Band S.R., Nowforth M.A.G., Neal A.M., Shaw S. A comparative study of germination characteristics in a local flora // Journal of Ecology. 1981. V. 69. № 3. P. 1017-1059.

196. Harper J.L. Population biology of plants. London: Academic Press, 1977. 892 p.

197. Harper J.L. Modules, branching and the capture of resources // Population biology and evolution of clonal organisms / Ed.: I.B.C. Jackson, L.W. Buss, R.C. Cook. New Haven: Yale University Press, 1985. P. 1-33.

198. Heide O.M. Environmental control of flowering and viviparous proliferation in seminiferous and viviparous Arctic populations of two Poa Species // Arctic and alpine research. 1989. V. 21. № 3. P. 305-315.

199. Herben Т., Krahulec F., Kovarova M., Hadincova V. Fine scale dynamics in a mountain grassland // Spatial processes in plant communities. / Ed.: F. Krahulec et al. 1990. P. 173-184.

200. Herben Т., Krahulec F., Hadincova V., Kovarova M. Small-scale spatial dynamics of plant species in a grassland community over six years // Journal of Vegetation Science. 1993. V. 4. №2. P. 171-179.

201. Herben Т. Krahulec F., Hadincova V., Pechackova S. Is a grassland community composed of coexisting species with low and high spatial mobility? // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. 1994. V. 29 P. 459-468.

202. Herben Т., Krahulec F., Hadincova V., Pechackova S. Climatic variability and grassland community composition over 10 years: separating effects on module biomass and number of modules // Functional Ecology. 1995. № 9. P. 767-773.

203. Hill M.O., Evans D.F., Bell S.A. Long-term effects of excluding sheep from hill pastures in North Wales // Journal of Ecology. 1992. V. 80. № 1. P. 1-13.

204. Hutchings M.J. Clonal plants as cooperative systems: benefits in heterogeneous environments // Plant Species Biology. 1999. V. 14. P. 1-10.

205. Hutchings M.J., de Kroon H. Foraging in plants: the role of morphological plasticity in resource acquisition // Advances in Ecological Research. 1994. V. 25. P. 159-238.

206. Hutchings M.J., Slade A.J. Morphological plasticity, foraging and integration in clonal perennial herbs// Symposium of British Ecological Society. 1988. V. 28. P. 83-109.

207. Hutchings M.J., Turkington R., Carey P., Klein E. Morphological plasticity in Trifolium repens L. The effects of clone genotype, soil nutrient level, and genotype of conspecific neighbors // Canadian Journal ofBotany. 1997. V. 75. P. 1382-1393.

208. Hutchings M.J., Wijesinghe D.K. Patchy habitats division of labor and growth dividends in clonal plants // Trends in Ecology & Evolution. 1997. V. 12. P. 390-394.

209. Ikegami M. Functional Specialization of Ramets in a Clonal Plant Network. Dissertation of doctor philosophy. 2004. 114 p.

210. Jump A.S., Woodward F.I. Seed production and population density decline approaching the range-edge of Cirsium species //New Phytologist. 2003. V.160. P. 349-358.

211. Kalamees R., Zobel M. The seed bank in an Estonian calcareous grassland comparison of different successional stages // Folia Geobotanica et Phytotaxanomica. 1997. V.32. № l.P. 1-14.

212. Kemball W.D., Palmer M.J., Marshall C. The effect of local shading and darkening on branch growth, development and survival in Trifolium repens and Galium aparine 11 Oikos. 1992. 63. № 3. P. 366-375.

213. Kik C., Van Delden W.,Joenje W., Bijlsma R. Colonization and differentiation in the clonal perennial Agrostis stolonifera II Journal of Ecology 1990. V. 78. № 4. P. 949-961.

214. Korner Ch. Alpine Plant Life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. Berlin: Springer Verlag., 1999. 343 p.

215. Korner Ch., Larchcr W. Plant life in cold climates // Plants and Temp. Symp. Soc. Exp. Biol., Essex, 8-10 September, 1987. Cambridge, 1988. P. 25-57.

216. Korner Ch., Neumayer M., Pelaer Menender-Riedl S., Smeets-Schell A. Functional morphology of mountain plants // Flora. 1989. V. 182. N 5 6. P. 353-383.

217. Korotkov K.O., Morozova O.V., Belonovskaja E.A. The USSR Vegetation syntaxa prodromus. Published by G.E. Vilchek. Moscow, 1991. 346 p.

218. Krahulec F. Clonal behavior in closely related plants // Plant Clonality: Biology and Diversity. / Ed. by: L. Soukupova, C. Marshall, Т. Нага, T. Herben. Uppsala: Opulus press, 1994. P. 171-184.

219. Loehle C. Partitioning of reproductive effort in clonal plants: a benefit-cost model // Oikos. 1987. V. 49. № 2. P. 199-208.• 250. Lovett Doust L., Lovett Doust J. The battle strategies of plants // New Scientist. 1982. V. 95. № 1313. P. 81-84.

220. Marchand P .J., Roach D.A. Reproductive strategies of pioneering alpine species: seed production, dispersal, and germination // Arctic and alpine research. 1980. V. 2. P. 137146.

221. Marshall C. Source-sink relation of interconnected ramets // Clonal growth in plant: Regulation and function. / Ed.: J. van Goenendael and H. de Kroon. The Hague: SPB Academic, 1990. P. 23-41.

222. Muller-Schneider von Paul Verbreitungsbiologie der Bliitenpflanzen Graubiindens // Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rtibel. Zurich, 1986. Heft 85. 263 p.

223. Newell S.J. & Tramer E.J. Reproductive strategies in herbaceous plant communities during successions // Ecology. 1978. 59. № l.P. 228-234.

224. Onipchenko V.G. Alpine Vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus / Ed: K. Thompson. Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH. Stiftung Riibel. Ziirich, 2002. H. 130. P. 67 107.

225. Onipchenko V.G., Rabotnova M.V. Natural gaps in alpine meadows and plant population strategies / Ibid. H. 115. 1994. P. 83 88.

226. Peart D.R. Species in traction in a successional grassland, p I-III // Journal of Ecology, 1989. V 77. № l.P. 236-289.

227. Peck J.R., Jearsleg J.M., Waxman D. Explaining the geographic distributions of sexual and asexual populations //Nature. 1998. V. 391. № 6670. P.889-892.

228. Pegtel D.M. Germination in declining and common herbaceous plant populations co-occurring in an acid peaty heathland // Acta Botanica Nederland. 1988. V 37. № 2. P. 215-223.

229. Pigott C.D., Huntley J.P. Factors controlling the distribution of Tilia cordata at the northern limits of its geographical range. Ill Nature and causes of seed sterility // New Phytologist. 1981. V. 87. P. 817-939.

230. Platekamp G.A.J., Foin T.C. Ecological and evolutionary importance of neighbors in the grass Anthoxanthum odoratum II Oecologia. 1990. V. 83. № 2. P. 201-208.

231. Pons T.L. Dormant, germination and mortality of seeds in bathlands and inland sand dunes // Acta Botanica Nederland. 1989. V. 38. № 3. P. 327-335.

232. Rapson G.L. Leaf area expansion rate as a predictor of relative growth rate // Dev. Ecol. Per spect. 21st Cent. 5th Int. Congress Ecology. Yokohama. August 23-30, 1990. Abstracts. Yokohama. 1990. 284 p.

233. Rusacova T. Subalpine turf communities with Deschampsia caespitosa along the tracks and paths in the Krkonose (Grant Mountains) National Park // Preslia. 1986. V. 58. № 3.P. 231-246.

234. Rusch G., van der Maarel E. Species turnover and seedling recruitment in limestone grasslands // Oikos. 1992. V. 63. № 1. p. 139-146.

235. Schmid В., Bazzaz E.A. Growth responses of rhizomatous plants to fertilizer application and interference // Oikos. 1992. V. 65. № 1. P. 13-24.

236. Slade A .J., Hutchings M.J. Clonal integration and plasticity in foraging behavior in Glechoma hederaceae II Journal of Ecology. 1987. V. 75. № 4. P. 1023-1036.

237. Snaydon R.W., Davies M.S. Rapid population differentiation in a mosaic environment.

238. Morphological variation in Anthoxanthum odoratum L. 11 Evolution. 1972. V. 26. №3.P. 390-405.

239. Soukupova L. Allocation plasticity and modularity in clonal Graminoides in responde to waterlogging // Plant Clonality: Biology and Diversity. / Ed. by: L. Soukupova, C. Marshall, Т. Нага, T. Herben. Uppsala: Opulus press, 1994. P. 121-130.

240. Soyrinki N. Studien Uber die generative und vegetaive. Vermehrung der Sameupflanzen in der alpinen Vegetation Petsamo-Lapplands // Annales Botanikae Fennicae Vahamo. Hesinki, 1938. V. II, № 1. p. 31-323.

241. Stampfli A. Species composition and standing crop variation in an unfertilized meadow and its relationship to climatic variability during six years // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica, 1995. V. 30, № 2. P. 117-130.

242. Sutherland W.J., Stillman R.A. The foraging tactics of plant // Oikos.1988. V. 52. P. 239-244.

243. Thompson K., Band S.R., Hodgson J.G. Seed size and shape predict persistence in soil // Functional Ecology. 1993. V 7. P. 236-241.

244. Viragh K., Gereneser L. Seed bank in the soil and its role during secondary successions induced by some herbicides in perennial grassland community // Acta Botanica Hungarica. 1988. V. 34. № 1-2. P. 77-121.

245. Winn A.A., Pitelka L.F. Some effects of density on the reproductive patterns and patch dynamics of Aster acuminatus II Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1981. V. 108. P. 438-445.

246. Wood D.M., del Moral R. Mechanisms of early primary succession in subalpine habitats on Mount St. Helens // Ecology. 1987. V. 68. № 4. P. 780-790.

247. Yeon-Sook C., Yoon-Ho K. Spatial growth and ramet dynamics of Calamagrostis epigeois plants // Dev. Ecol. Per spect. 21st Cent. 5th Int. Congress Ecology. Yokohama. August 23-30, 1990. Abstracts. Yokohama. 1990. 288 p.

248. Zar J. Biostatistical analysis. New Jersey: Upper Saddie River, 1999. 663 p.