Влияние фрагментации на видовое богатство и состав фитоценозов широколиственных лесов Западного Предкавказья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Загурная, Юлия Сергеевна

• Загурная, Юлия Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Загурная, Юлия Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА.

1.1. История развития и антропогенной трансформации лесной растительности Западного Предкавказья.

1.2. Состояние изученности предгорных и равнинных дубовых лесов Западного Предкавказья.

1.3. Современные представления об уровне адвентивизации естественных фитоценозов Западного Предкавказья.

1.4. Долговременный эффект инсуляризации: теоретическая основа, методы тестирования, результаты полевых исследований.

ГЛАВА 2. РАЙОН И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Характеристика района исследования.

2.2. Объекты и методика исследований.

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ИЗОЛИРОВАННЫХ ЛЕСНЫХ

ФИТОЦЕНОЗОВ ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

3.1 Таксономическая структура.

3.2. Биоморфологическая структура.

3.3. Способ распространения диаспор.

3.4. Эколого-ценотическая структура.

3.5. Адвентивный компонент во флоре фрагментированных лесных сообществ.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ФРАГМЕНТАЦИИ НА СТЕПЕНЬ НАРУШЕННОСТИ ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ.

4.1. Анализ степени нарушенности лесных сообществ методами табличной обработки описаний и ординации.

4.2. Анализ степени нарушенности древесного яруса лесных фитоценозов.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ФРАГМЕНТАЦИИ НА СТЕПЕНЬ

СИНАНТРОПИЗАЦИИ И АДВЕНТИВИЗАЦИИ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ.

5.1. Площадь лесных фрагментов и степень синантропизации сообществ.

5.2. Площадь лесных фрагментов и степень адвентивизации сообществ.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ДОЛГОВРЕМЕННОГО ЭФФЕКТА

ИНСУЛЯРИЗАЦИИ НА СОСТАВ И ВИДОВОЕ БОГАТСТВО ИЗОЛИРОВАННЫХ ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ.

6.1. Влияние долговременного эффекта инсуляризации на видовое богатство изолированных лесных участков.

6.1 Л. Соотношение «площадь - число видов».

6.1.2. Соотношение «расстояние-число видов».

6.1.3. Соотношение «расстояние — уровень полночленности».

6.2. Влияние долговременного эффекта инсуляризации на видовой состав изолированных лесных участков.

6.2.1. Распределение редких видов растений по лесным фрагментам разной площади.

6.2.2. Число видов растений на одном и на паре изолированных лесных фрагментов.

6.3. Обсуждение.

ГЛАВА 7. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ОХРАНЯЕМЫХ ВИДОВ ПО ФРАГМЕНТИРОВАННЫМ ЛЕСНЫМ ФИТОЦЕНОЗАМ И РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИХ ОХРАНЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние фрагментации на видовое богатство и состав фитоценозов широколиственных лесов Западного Предкавказья»

Процесс сокращения площади и увеличения степени изолированности биологических сообществ (то есть их фрагментация) происходит во многих регионах мира и достиг значительного масштаба (Лосев, 2006; Романова, 2006; Klein, 1989; Dzwonko, 1993; Kwiatkowska, 1994; Grashof-Bokdam, 1997; Laurance et al., 1998; Bowers, Dooley, 1999; Ochoa-Gaona, 2001; Wang, Moskovits, 2001; Pywell et al., 2002; Ross et al., 2002; Mac Nally, 2007). Распад крупных природных сообществ на ряд малых меньшей общей площади ведет к быстрому региональному вымиранию многих видов, в первую очередь малочисленных и редких (эффект выборки: Уилкокс, 1983). Изоляция сохранившихся участков, нарушая процессы иммиграции, способствует вымиранию части оставшихся видов (долговременный эффект инсуляризации: Уилкокс, 1983), место которых занимают виды соседних местообитаний, в том числе синантропные (сегетальные, рудеральные и адвентивные) (Мяло, Дикарева, 2006). Последние обычно концентрируются вдоль границ фрагмента (экотонный эффект), однако на небольших участках могут распространяться по всей их площади. Ситуацию может усугубить также усиление эксплуатации населением оставшихся на фрагментах ресурсов.

Несмотря на то, что эффект изоляции неоднократно анализировался на примере различных сообществ (Акатов, 1999; Ескина, 2001; Simberloff, Gotelli, 1984; Bond et al., 1988; Klein, 1989; Kwiatkowska, 1994; Gibbs, 1998; Delin, Andren, 1999; Grant, Berkey, 1999; Bruun, 2001; Aizen et al., 2002; Eriksson et al., 2002; Taylor et al., 2008), единого мнения о том, является ли он важным дополнительным фактором сокращения видового разнообразия на относительно небольшом временном отрезке (от нескольких лет до нескольких десятилетий) на настоящий момент времени нет (Ескина, 2003; Wilcove et al., 1986; Dzwonko, Loster, 1988; Zacharias, Brandes, 1990; Kwiatkowska, 1994; Holt et al., 1995; Zschokke et al., 2000; Helm et al., 2006). Весьма малочисленны и публикации, посвященные другим проблемным аспектам фрагментации сообществ: экотонному эффекту (Simberloff, Gotelli,

1984; Holt et al., 1995; Laurance et al., 1998; Tallmon, Mills, 2004; Aune et al., 2005; Dolman et al., 2007), разнообразию местообитаний и индивидуальным особенностям видов (Pons, Pausas, 2006; Honnay et al., 1999a), антропогенному воздействию и адвентивизации (Suarez et al., 1998; Honnay et al., 1999b; Coppedge et al., 2001; Laurance, 2002; Ross et al., 2002); сукцессионным изменениям (Aizen et al., 2002; Bossuyt et al., 2003; Cook et al., 2005). Это обстоятельство существенно ограничивает возможности разработки прогнозов по сохранению биоразнообразия в регионах на ближайшую перспективу и проектов по оптимизации сети особо охраняемых территорий.

Период освоения предгорных дубовых лесов Северо-Западного Кавказа охватывает не одно столетие, но особенно интенсивно сведение дубрав шло в XIX - начале XX вв. В результате широко распространенные здесь в прошлом лесные сообщества с доминированием Quercus robur L. (Мищенко, 1923 по: Грудзинская, 1953; Литвинская, Чередниченко, 1993; Литвинская, 1997) ныне представляют собой отдельные участки леса, разбросанные на довольно большой территории и окруженные, в основном, сельскохозяйственными угодьями. Рассматривая эти обособленные остатки лесов как определенный тип «островной ситуации» (van der Maarel, 1988 по: Zacharias, Brandes, 1990), можно оценить влияние на их флористическое разнообразие различных проявлений эффекта фрагментации, чему и посвящена данная работа.

Целью диссертационной работы является оценка влияния фрагментации на видовое богатство и состав фитоценозов широколиственных лесов Западного Предкавказья. Для ее достижения ставились следующие задачи:

1. Охарактеризовать процесс антропогенной трансформации, в том числе фрагментации, лесной растительности Западного Предкавказья за последние столетия.

2. Выявить особенности флоры фрагментированных широколиственных лесов Западного Предкавказья.

3. Сопоставить уровень антропогенной трансформации, в том числе синантропизации и адвентивизации, лесных фрагментов разного размера, а также неизолированных участков леса.

4. Оценить влияние долговременного эффекта инсуляризации на состав и видовое богатство лесных участков разной площади и степени изолированности.

5. Оценить созологическую значимость фрагментированных широколиственных лесов района исследований и разработать рекомендации по сохранению их видового богатства.

Научная новизна работы. Впервые охарактеризована флора фрагментированных широколиственных лесов Западного Предкавказья. Показано влияние площади сохранившихся фрагментов лесов на уровень их антропогенной трансформации, в том числе степень синантропизации и адвентивизации видового состава сообществ. Впервые оценена роль долговременного эффекта инсуляризации, (островного эффекта) в формировании видового богатства и состава изолированных лесных сообществ агрокультурных ландшафтов Западного Предкавказья.

Практическая значимость. Оценена степень опасности процесса антропогенной' фрагментации лесной растительности в^ краткосрочной перспективе (100-150 лет). Оценена созологическая значимость фрагментов широколиственных лесов Западного Предкавказья. Разработаны рекомендации по организации локальной сети охраняемых природных i территорий для поддержания их видового разнообразия. Собранный фактический материал (флористические списки по каждому лесному фрагменту, геоботанические описания) может быть использован в качестве основы для мониторинга лесных фитоценозов агрокультурных ландшафтов Западного Предкавказья. Результаты исследований использовались при разработке лекций по дисциплине «Экология» на экологическом, аграрном факультетах, факультете новых социальных технологий и факультете управления Майкопского государственного технологического университета.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Загурная, Юлия Сергеевна

Выводы

1. Лесная растительность Западного Предкавказья за последние столетия испытала сильное антропогенное воздействие и в настоящее время в существенной степени фрагментирована.

2. Флора фрагментированных участков широколиственных лесов района исследований включает 262 вида сосудистых растений, из которых типичные лесные виды составляют 48.8%; доля синантропных видов составляет 21%, степень адвентивизации ценофлоры — 5%.

3. В соответствии с эколого-флористическим подходом к классификации, исследуемые лесные фитоценозы принадлежат классу типичной лесной растительности Ouerco-Fagetea. Однако в составе небольших по площади фрагментов леса высокое постоянство имеют виды растений, характерные для нарушенных местообитаний (классов Galio-Urticetea, Chenopodietea, Robinietea и др.). Доля серийных видов деревьев также наиболее высока на небольших изолированных участках леса. Это свидетельствует о косвенном влиянии фрагментации на степень нарушенности лесных сообществ.

4. Фрагментированные лесные сообщества Западного Предкавказья в целом являются слабо синантропизированными. Однако, уровень синантропизации изолированных лесов небольшого размера выше по сравнению с крупными фрагментами и неизолированными лесами.

5. Уровень адвентивизации фрагментированных лесов района исследований в настоящее время является невысоким, но он несколько выше, чем сплошных массивов широколиственных лесов. Большинство адвентивных видов растений произрастают вдоль границ лесных фрагментов.

6. Влияние долговременного эффекта инсуляризации на видовое богатство и состав изолированных участков лесных фитоценозов в целом, а также основных их компонентов (древесного, кустарникового и травяного ярусов) в районе исследований выражено слабо. Причем сам факт изоляции сообществ является более значимым фактором для видов, чем площадь или степень их изолированности.

7. Один крупный лесной фрагмент включает в среднем меньшее число лесных видов растений, по сравнению с парой обособленных участков леса с той же суммарной площадью. При этом, число редких лесных видов растений на крупных и парах меньших участков в среднем примерно одинаково.

8. Лесные виды растений с низкой встречаемостью чаще произрастают на крупных участках, но их распределение не зависит от степени изолированности фрагментов.

9. В 96% обследованных фрагментов широколиственных лесов предгорной зоны произрастают виды растений, включенные в Красные книги регионального, федерального и международного уровней. Всего выявлено 20 охраняемых видов (7.6% ценофлоры), причем большинство из них предпочитают более крупные фрагменты. Четырем участкам относительно крупного размера, содержащим большую часть выявленных в районе исследования созологически значимых видов, рекомендовано придать статус особо охраняемых территорий в качестве ботанических заказников.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Загурная, Юлия Сергеевна, 2010 год

1. Акатов В.В. Анализ степени флористической неполночленности фитоценозов как способ тестирования островного эффекта // Бот. ж. 1995. Т. 80. № 4. С. 49-64.

2. Акатов В. В. Островной эффект как фактор формирования высокогорных фитоценозов Западного Кавказа. Майкоп. Изд-во МГТИ. 1999. 114 с.

3. Акатов В.В., Акатова Т.В. Видовая неполночленность субальпийских фитоценозов изолированных высокогорных массивов Западного Кавказа// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1999. Т. 104. № 3. С. 32-37.

4. Акатов В.В., Чефранов С. Г., Акатова Т.В. Видовой фонд и локальное видовое богатство осыпных растительных группировок альпийского пояса Большого Кавказа// Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Естеств. Науки. 2002. № 2. С. 68-72.

5. Акатов В.В., Чефранов С. Г., Акатова Т.В. Роль исторических процессов в определении современного видового богатства Древесного Яруса лесов Западного Кавказа//Журн. Общ. Биол. 2005. Т. 66. № 6. С. 459-470.

6. Акатов В.В., Акатова Т.В. Об устойчивости естественных растительныхсообществ Западного Кавказа к инвазии чужеродных видов // Экол. Вестник научн. Центров ЧЭС. 2006. Приложение. С. 5-12.

7. Акатов В.В., Акатова Т.В., Загурная Ю.С. О влиянии антропогенных факторов на видовую полночленность фитоценозов Северо-Западного Кавказа в связи с проблемой инвазивных видов // Экологический вестник Северного Кавказа. 2007. Т. 3. № 2. С. 44-54.

8. Акатов В.В., Акатова Т.В. Уровень видовой полночленности и обилие инвазивных видов в открытых и сомкнутых растительных сообществах Западного Кавказа // Бюл. Моск. о-ва испыт. Природы. Отд. биол. 2008. Т. 113. Вып. 1.С. 67-72.

9. Акатова Т.В., Акатов В.В., Ескина Т.Г., Загурная Ю.С. О распространении некоторых адвентивных видов травянистых растений на Западном Кавказе // Экологический вестник Северного Кавказа. Краснодар. 2009. Т.5. № 2. С.41-50.

10. Белоновская Е.А., Ясный Е.В. Антропогенная трансформация горных экосистем Большого Кавказа // Биота экосистем Большого Кавказа. М. Наука. 1990. С. 176-187.

11. ХА.Белюченко КС. Экология Кубани. 4.1. Краснодар. 2005. 512 с.

12. Ъ.Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2-х т. Т. 2: пер. с англ. М. Мир. 1989. 477 с.

13. Бицин JJ.B., Ильин А.И., Мальцев М.П. Леса Северного Кавказа / Леса СССР в 5 т. Т. 3. Леса юга Европейской части СССР и Закавказья. М. Наука. 1966. С. 261-313.

14. Бондаренко С.В. Флора бассейна р. Афипс Западного Кавказа. Автореф. диссер. .канд. биол. наук. СПб. 2002. 20 с.

15. Букштыное А.Д., Грошев Б.И., Крылов Г.В. Леса (Природа мира). М. Мысль. 1981. 316 с.

16. Воробьев В.А. Состояние дубрав Средней Кубани и их восстановление// Тез. докл. науч. практ. конф. «Актуальные вопросы изучения экосистемы бассейна Кубани» Ч. 1. Краснодар. 1988. С. 66-68.

17. Воробьев В.А. Долинные дубравы р. Кубань и их восстановление. Автореферат диссер. . канд. с.-х. наук. Новочеркасск. 1997. 38 с.

18. Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Определитель, Т. 1. Ростов н/Д. Изд-во Ростовского университета. 1978.320 с.

19. Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Определитель, Т.2. Ростов н/Д. Изд-во Ростовского университета. 1980а. 351 с.

20. Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Определитель, Т.З. Ростов н/Д.

21. Гордиенко В.А., Солнцев Г.К Лесные пользования на Северном Кавказе. М. ВНИИЦлесресурс. 1999. 472 с.

22. Горышина Т.К. Экология растений: Учеб. пособие. М. Высш. Школа. 1979. 368 с.

23. ЪА.Гребенщиков О.С., Шанина, А.А., Белоновская Е.А. Леса крайней западной части Большого Кавказа/ Биота экосистем Большого Кавказа. М. Наука. 1990. 221 С. 63-83.

24. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М. Советская наука. 1949. 747 с.

25. Гроссгейм А.А., Сосновский Д. И. Опыт ботанико-географического районирования Кавказского края//Изв. Тифл. политех, ин-та. 1928.

26. Губанов И.А., Кислева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. М.: Т-во научн. изд. КМК. Т. 3. 2004. 520 с. 41 .Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность

27. Кавказа. М. Наука. 1975. 232 с. 42.Гурский А.В. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР.

28. М.Л. Изд-во АН СССР. 1957. 302 с. 43 .Даимонд ДМ. Пятнистое распределение тропических птиц//Биология охраны природы. 1983. М. «Мир». С. 78-96.

29. Демьянов, В.Д., Комин Г.Е., Солнцев, Г.К. Лесосеменное районирование Северного Кавказа. Сочи. 2002. 137 с.

30. Дендрофлора Кавказа / Под общ. ред. акад. Гулисашвили В.З. Тбилиси: Изд-во АН Грузинской СССР, 1961. 335 с.

31. Дендрофлора Кавказа / Под общ. ред. акад. Гулисашвили В.З. Тбилиси. Изд-во АН Грузинской СССР. 1963. 308 с.

32. Дендрофлора Кавказа / Под общ. ред. акад. Гулисашвили В.З. Тбилиси. Изд-во АН Грузинской СССР. 1965. 399 с.

33. Дендрофлора Кавказа / Под общ. ред. акад. Гулисашвили В.З. Тбилиси: Изд-во АН Грузинской СССР. 1970. 303 с.

34. Деревья и кустарники Северного Кавказа (дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции). Нальчик. 1967. 534 с.

35. Деревья и кустарники СССР. М. Мысль. 1966. 637 с.

36. Елагин КН. Грушевые леса Северо-Западного Кавказа. М. Изд-во АН СССР. 1951.203 с.

37. Елагин И.Н. Дубовые леса крайней западной части северного склона Кавказского хребта// Широколиственные леса Северо-Западного Кавказа. М. Изд-во АН СССР. 1953. С. 187-243.

38. Ескина Т.Г. Влияние площади и степени изоляции на видовое богатство полян Северо-Западного Кавказа // Мат. междунар. науч.-практич. конф. «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». Майкоп. Изд-во МГТИ. 2001. С. 43-45.

39. Ескина Т.Г. Роль островного эффекта в формировании фитоценозов лесных полян Северо-Западного Кавказа. Автореферат диссер. . канд. биол. наук. Ставрополь. 2003. 19 с.

40. Ефимова В.А. Синантропизация: микроэволюционные преобразования растительных сообществ/ Почвы и растительный мир горных территорий. М. Т-во научных изданий КМК. 2009. 328 с.

41. Ефремов, Ю.В., Чередниченко Л.И. Современное рельефообразование в бассейне реки Кубань. Учебн. пос. Краснодар. 1998. 111 с.

42. Жизнь растений в 6-ти т. Т.5(1). Цветковые растения// Под ред. A.J1. Тахтаджяна. М. Просвещение. 1980. 430 с.

43. Жизнь растений в 6-ти т. Т.5(2). Цветковые растения// Под ред. A.JI. Тахтаджяна. М. Просвещение. 1981. 511 с.

44. Зернов А. С. Растения Северо-Западного Закавказья. М. Изд-во Моск. Пед.

45. Гос. ун-та. 2000. 130 с. 67.Зернов А. С. Определитель сосудистых растений севера российского

46. Зонн С.В. Горно-лесные почвы Северо-Западного Кавказа. М. Л. Изд-во

47. АН СССР. 1950. 333 с. 1 Х.Иванов A.JI. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь. Изд-во СГУ. 1998. 204. 72 с.

48. Коваль И. 77. Общие сведения о лесах региона // Растительные ресурсы. Часть 1. Леса. Изд-во Ростовского ун-та. 1980. 336 с.

49. Коваль И. 77., Битюков Н.А. Экологические основы пользования лесом на горных водосборах (на примере Северного Кавказа). Краснодар. 2001. 408 с.

50. Коваль И. 77., Зайцев КН., Гордиенко, В.А. Последствия ожереди в дубравах Краснодарского лесхоза//Лесное хозяйство Северного Кавказа. Сб. науч. тр. Вып. 23. Сочи. 2001. С. 71-78.

51. Коваль И. 77., Литвинская С.А. Редкие растительные сообщества Краснодарского края // Растительные ресурсы. Ч. 3. Редкие и исчезающие растительные сообщества Северо-Западного Кавказа. Изд-во Ростовского ун-та. 1986. 336 с.

52. Колесников А.И. Декоративная дендрология. Изд. 2-е, испр. и доп. М. Лесная пром-ть. 1974. 704 с.

53. Кондратюк Е.Н., Бурда Р.И., Чуприна Т.Т., Хомякова М.Т. Луганский государственный заповедник. Киев. Наукова думка. 1988. 187 с.

54. Красная книга Республики Адыгея: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и раститедбного мира. Майкоп. 2000. 416 с.

55. Красная книга Краснодарского Края. (Растения и грибы). Изд. 2-е./ Отв. ред. С.А. Литвинская. Краснодар. ООО «Дизайн Бюро №1». 2007. 640 с.

56. Красная книга Российской Федерации: Растения и грибы. М. Т-во науч. изданий КМК. 2008.

57. Культиасов И. М. Экология растений: Учебник. М. Изд-во Моск. Ун-та. 1982.384 с.86 .Kypauieea Л.Б. Эколого-биологический анализ ценофлоры лесов Кабардино-Балкарии. // Автореферат диссер. . канд. биол. наук. Махачкала. 2007. 23 с.

58. Левина Ф.Я. Геоботаника в ботаническом институте им. B.JT. Комарова АН СССР 1922-1964 гг. Л. Наука. Ленинградск. отд. 1971. 319 с.

59. Липский В.И. Флора Кавказа// Тр. Тифлисск. бот. сада. Вып. 4. Тифлис. 1899. 560 с.

60. Литвинская С.А. Деревья и кустарники Кубани. Ростов н/Д. Изд-во СКНЦ ВШ. 1993. 228 с.

61. Литвинская С.А., Чередниченко Л.И. Палеогеография Краснодарского края и появление человека: учеб. пособие. Краснодар.Кубан. гос. ун-т. 1993. 113 с.

62. Литвинская С.А., Лозовой С.П. Памятники природы Краснодарского края. Департамент водохозяйств. комплекса, экологии и чрезвычайных ситуаций Краснодар. Края. Кубан. гос. ун-та. Краснодар: Периодика Кубани, 2005. 352 с.

63. Лосев КС. Преобразование естественных ландшафтов // Современные глобальные изменения природной среды. В 2-х томах. Т. 2. М. Научный мир. 2006. С. 203-212.

64. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М. Эдиториал УРСС. 2000. 528 с.

65. Малышев Л.И. Изолированные охраняемые территории как ложноостровные биоты// Журн. общ. биол. 1980. Т. 41. № 3. С. 338-349.

66. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Гилем. Уфа. 1998. 406 с.

67. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Адвентивизация растительности в призме идей современной экологии// Журн. общ. биологии. 2002. Т.З. № 6. С. 500-508.

68. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учебник. М. Логос. 2001. 264 с.

69. Миркин Б.М., Ямалов Б.М., Баянов А.В., Наумова Л.Г. Вклад метода Браун-Бланке в объяснение причин видового богатства растительных сообществ // Журн. общ. биол. 2009. Т. 70. № 4. С. 285-295.

70. Мяло Е.Г., Дикарева Т.В. Глобальные изменения биомов суши // Современные глобальные изменения природной среды. В 2-х томах. Т. 2. М. Научный мир. 2006. С. 377-389.

71. Невзоров Н.В. Леса Краснодарского края. Краснодар. Краевое гос. изд-во. 1951. 104 с.

72. Новопокровский Н.В. Растительность Северо-Кавказского края. 1925. Ростов н/ Д.

73. Пилипенко Ф.С. Иноземные деревья и кустарники на Черноморском побережье Кавказа. Итоги и перспективы интродукции. Л. Наука. 1978. 294 с.

74. Посохов П.П., Остапенко Б.Ф. Типы леса крайней Северо-Западной части Северного склона Большого Кавказа // Лесотипологические исследования. Тр. Харьковского с.-х. ин-та им. В.В. Докучаева. Киев. Урожай. 1967. С. 59-80.

75. Почвенно-экологический атлас Республики Адыгея. Майкоп. 1999. 33 с.

76. Работное Т.А. Фитоценология. 2-е изд. М. Изд-во Моск. ун-та. 1983. 296с.

77. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и их изучение// Вестн. опытн. дела. Воронеж. 1924. С. 37-73.

78. Романова Э.П. Изменение ландшафтов суши Земли хозяйственной деятельностью // Современные глобальные изменения природной среды. В 2-х томах, Т. 2. М. Научный мир. 2006. С. 221-228.

79. Семагина Р.Н. Сосудистые растения Кавказского заповедника (Аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. М. 1999. Вып. 76. 106 с.

80. Середин P.M. Геоботаническое районирование. Северный Кавказ // Растительные ресурсы. Часть 1. Леса. Ростов на/Д. Изд-во Ростовского ун-та. 1980. 336 с.

81. Симберлофф Д.С. Теория островной биогеографии и организация охраняемых территорий // Экология. 1982. Вып. 4. С. 3-13.

82. Симберлофф Д.С. Биогеографические модели распространения видов и организация сообществ// Биосфера: эволюция, пространство, время. Биогеографические очерки: пер. с. англ. М. Прогресс. 1988. С. 60-81.

83. Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан: фиторекультивационный эффект, синтаксономия, динамика. Уфа. Гилем. 2008. 512 с.

84. Соколов В.Е., Филонов К.П., Нахумовская Ю.Д., Шадрина Г Д. Экология заповедных территорий России. М. Янус-К. 1997. 576 с.

85. Солтани Г.А. Инвазия интродуцентов на Черноморском побережье Кавказа // 110 лет Сочинскому "Дендрарию". Мат. конф. Сочи. 2002. С. 132-134.

86. Сорные растения СССР. Л. Изд-во АН СССР. 1934. Т. 3. 447 с.

87. Справочник по климату СССР. Вып. 13. Ч. III. Ветер. JI. Гидрометеорологическое изд-во. 1967. 330 с.

88. Спурр С. Г., Бертон Б. В. Лесная экология: Пер. с. 3- го англ./Под ред. д-ра биол. наук С.А. Дыренкова. М. Лесн. Пром-ть. 1984. 480 с.

89. Станков С.С., Талиев В.И. Определитель высших растений Европейской части СССР. М. Советская наука. 1957. 740 с.

90. Супруненко JT.E. Леса Северного Кавказа и их промышленное освоение. М. Гослесбумиздат. 1963. 131 с.

91. Тимухин И.Н., Акатова Т.В. Инвазийные виды растений Кавказского заповедника // Биоразнообразие и мониторинг природных экосистем в Кавказском государственном природном биосферном заповеднике. Сб. тр. Новочеркасск: Дорос. 2002. Вып. 16. С. 78-84.

92. Уилкокс Б.А. Островная экология и охрана природы // Биология охраны природы. М. Мир. 1983. 430 с.

93. Флора и растительность Южно-Уральского Государственного природного заповедника// Кол. авторов, под ред. Б.М. Миркина. Уфа. Гилем. 2008. 528 с.

94. Флора СССР. М. Л. 1940-1965. Т. I-XXX.

95. Хитун О.В. Первая международная конференция «Реставрационная экология и устойчивое развитие» (Цюрих, Швейцария, 27-29 марта 1996 г.)//Ботан. журн. 1996. Т. 81. № 11. С 128-132.

96. Холин С.К. Число видов и видовая структура сообществ жужелиц фрагментированных участков леса в агроландшафте Приморья // Экология. 1995. № 3. С. 208-213.

97. Цвигун Н.Е., Тимухин И.Н. Видовой состав инвазийных растений тисо-самшитовой рощи // Проблемы устойчивого развития регионов рекреационной специализации. Сочи. 2005. С. 94-119.

98. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. Мир и семья-1995. 1995. 990 с.

99. Черпаков В.В. Проблема сохранения лесов. Краснодар. Знание. 1987. 56 с.

100. Шадже А.Е., Акатова Т.В. Распространение инвазивных видов растений в пойменных лесах бассейна реки Белой // Мат. X междунар. научно-практ. конф. «Экологические проблемы современности». Майкоп. Изд-во МГТУ. 2007. с. 256-257.

101. Шварц Е.А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы. М. Т-во науч. изданий КМК. 2004. 112 с.

102. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. M.J1. Изд-во АН СССР. 1953. 399 с.

103. Щербина Ф.А. История Кубанского казачьего войска. Т.1. История края. Екатеринодар. Тип. Куб. Обл. Правл. 1910. 700 с.

104. TOpifee Б.А., Камелин Р.В. Программы флористических исследований разной степени детальности // Мат. II рабочего совещания по сравнительной флористике. Отв. ред. Б.А. Юрцев. Неринга, 1987. JI. Наука. 1987. С. 219-241.

105. Яковлев С.А. Почвы и грунты по линии Армавир-Туапсинской железной дороги. СПБ. Изд. Департ. Землед. 1914. 332 с.

106. Abbott J. Number of plant? Insect and land bird species on nineteen remote islands in the southern hemisphere // Biol. J. Linn.Soc. 1977. Vol. P. 143-152.

107. Abbott J. Factors determining the number of land bird species on islands around south-western Australia// Oecologia. 1978. V. 22. P. 221-223.

108. Aizen M.A., Ashworth L., Gatello L. Reproductive success in fragment habitats: do compability systems and pollination specialization matter? // J. Veget. Sci. 2002. V. 13. P. 885-892.

109. Akatov V., Chefranov S., Akatova T. The relationship between local species richness and species pool: a case study from the high mountains of the Greater Caucasus // Plant Ecology. 2005. Vol. 181. № 1. P. 9-22.

110. Amerson A.B. Spesies richness on the non-disturbed northwestern Hawaiian islands// Ecology. 1975. V. 56. P. 435-444.

111. Аипе К., Jonsson B.G., Moen J. Isolation and edge effects among woodland key habitats in Sweden: Is forest policy promoting fragmentation?// Biol. Conserv. 2005. V. 124. P. 89-95.

112. Barrette K., Wait D.A., Anderson W.B. Small islands biogeography in the Gulf of California: lizards, subsidized island biogeography hypothesis and the small island effect/J. of Biogeography. 2003. V. 10. P. 1575-1581.

113. Berglung H., Jonsson B. G. Predictability of plant and fungal species richness of old-growth boreal forest islands. // J. Veget. Sci. 2001. V. 12. P. 857-866.

114. Bolger D. Т., Alberts A.C., Soule M.E. Occurrence patterns of bird species in habitat fragments: sampling, extinction and nested species subsets// Amer. Natur. 1991. V. 137. №2. P. 155-166.

115. Bond W.J., Midgley J., Vlok J. When is an island not an island? Insular effects and their causes in fynbos shrublands// Oecologia. 1988. V. 77. № 4. P. 515-527.

116. Bossuyt В., Honnay О., Hermy M. An island biogeographical view of the successional pathway in wet dune slacks// J. Veget. Sci. 2003. V. 14 № 6. P. 781-788.

117. Bowers M.A., Dooley J.L., Jr. A controlled, hierarchical study of habitat fragmentation: responses at the individual, patch and landscape scale // Landscape Ecology. 1999. V. 14. P. 381-389.

118. Brdnmark C. Freshwater snail diversity: effects of pond area, habitat heterogeneity, and isolation.//Oecologia. 1985. V. 67. P. 127-131.

119. Bruun H.H. Determinants of species richness in patches of grasslands and heathland in Himmerland (Denmark)// Nordic J. of Botany. 2001. № 21. P. 607-614.

120. Coleman B.D. On random placement and species-area relations// Mathematical biosciences. 1981. V. 54. P. 191-215.

121. Соломаха В.А. Синтаксоногмя рослинносп У краг. Трете наближення. -Кшв. (Штосоцюцентр. 2008. 296 с.

122. Connor E. F., McCoy E. D. The statistics and biology of the species-area relationship//Amer. Natur. 1979. V. 113. P. 791-833.

123. Connor E. F., Simberloff D. Species number and compositional similarity of the Galapagos flora and avifauna//Ecological Monographs. 1978. V. 48. P. 219248.

124. Cook W.M., Yao J., Foster B.L., Holt R.D., Patrick L.B. Secondary succession in an experimentally fragmented landscape: community patterns across space and time// Ecology. 2005. V. 86. № 5. P. 1267-1279.

125. Coppedge B.R., Engle D.M., Fuhlendorf S.D., Masters R. E., Gregory M.S. Landscape cover type and pattern dynamics in fragmented southern Great Plains grasslands, USA// Lands. Ecol. 2001. № 16. P. 677- 690.

126. Cutler A. Nested faunas and extinction in fragmented habitats// Biol. Conserv. 1991. V. 5. N. 4. P. 496-505.

127. Davies K.F., Harrison S., Safford H.T)., Viers J.H. Productivity alters the scale dependence of the diversity-invasibility relationship // Ecology. 2007. V. 88. № 8. P. 1940-1947.

128. Davis M.A., Grime J.P., Thompson K. Fluctuating resources in plant communities: a general theory of invisibility // J. of Ecology. 2000. Vol. 88. P. 528-536.

129. Delin A.E., Andren H. Effects of habitat fragmentation on Eurasian red squirrel (Sciurus vulgaris) in a forest landscape // Lands. Ecology. 1999. V. 14. P. 67-72.

130. Deshaye J., Morisset P. Species-area relationships and the SLOSS effect in a subarctic archipelago// Biol. Conserv. 1989. V. 48. P. 265-276.

131. Diamond J. M. Avifaunal equilibrium and species turnover rates on the Channel Islands of California//Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1969. V. 64. P. 5763.

132. Diamond J. M., May R.M. Species area relation for the birds of the Solomon Archipelago// Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1976. V. 73. P. 262-266.

133. Dolman P.M., Hinsley S.A., Bellamy, P.E, Watts K. Woodland birds in patchy landscapes: the evidence base for strategic networks// Ibis (supplement 2). 2007. № 149. P. 146-160.

134. Dzwonko Z. Relations between the floristic composition of isolated young woods and they proximity to ancient woodland // J. Veget. Sci. 1993.V. 4. P. 693-698.

135. Dzwonko Z., Loster S. Species richness of small woodlands on the western Carpathian foothills// Vegetatio. 1988. V. 76. P. 15-27.

136. Dzwonko Z., Loster S. Distribution of vascular plant species in small woodlands on the western Carpathian foothills// Oicos. 1989. Vol. 56. P. 77-86.

137. Elton C.S. The ecology of invasions by animals and plants. Methuen, London. 1958. 181 p.

138. Eriksson O., Cousins S. А. О., Bruun H. H. Land-use history and fragmentation of traditionally managed grasslands in Scandinavia // J. Veget. Sci. 2002. V. 13. P. 743-748.

139. Fey K., Banks P.В., Korpimaki E. Voles on the small islands: effects of food limitation and alien predation// Oecologia. 2008. V. 157. № 3. P. 419-428.

140. Frey J.K., Bogan M.A., Yates T.L. Mountaintop island age determines species richness of boreal mammals in the American Southwest// Ecography. 2007. V. 30. P. 231-240.

141. Gaston A.J., Stockton S.A., Smith J.L. Species-area relationships and the impact of deer browse in the complex phytogeography of the Haida Gwaii archipelago (Queen Charlotte Islands), British Columbia// Ecoscience. 2006. V. 13. №4. P. 511-522.

142. Gibbs J.P. Distribution of woodland amphibians along a forest fragmentation gradients//Landsc. Ecology. 1998. V. 13. P. 263-268.

143. Godefroid S., Koedam N. How important are large vs. small forest remnants for the conservation of the woodland flora in an urban context?// Global Ecology and Biogeography. 2003. № 12. P. 287-298.

144. Grant Т. A., Berkey G. B. Forest area and avian diversity in fragmented aspen woodland of North Dacota//Wildlife Soc. Bull. 1999. V. 27. № 4. P. 904-914.

145. Grashof-Bokdam C. Forest species in an agricultural landscape in the Netherlands: effects of habitat fragmentation // J. Veget. Sci. 1997. V. 8. P. 2128.

146. Grey-Wilson C., Blarney M. Pareys berg blumenbuch. Hamburg, Berlin. Parey. 1980.411 p.

147. He F., Gaston K.J., Connor E.F., Srivastava D.S. The local-regional relationship: immigration, extinction, and scale // Ecology. 2005. V. 86. P. 360-365.

148. Helm A., Hanski I., Partel M. Slow response of plant species richness to habitat loss and fragmentation // Ecol. Lett. 2006. V. 9. P. 72-77.

149. Higgs A. J., Usher M. B. Should reserves be large or small?// Nature. 1980. V. 285. P. 568-569.

150. Holt R.D., Robinson G. R., Gaines M. S. Vegetation dynamics in an experimentally fragmented landscape// Ecology. 1995. V. 76. № 5. P. 16101624.

151. Holt R.D., Lawton J. H., Polis G.A., Martinez N.D. Trophic rank and the species-area relationship// Ecology. 1999. V. 80. № 5. P. 1495-1504.

152. Honnay О., Hermy M., Coppin P. Effects of area, age and diversity of forest patches in Belgium on plant species richness, and implications for conservation and restoration//Biol. Conserv. 1999a. V. 87. P. 73-84.

153. Honnay O., Endels P., Vereecken H., Hermy M. The role of patch area and habitat diversity in explaining native plant species richness in disturbed suburban forest patches in northern Belgium// Diversity and Distributions. 1999b. V. 5. P. 129-141.

154. Hunter M. D. Landscape structure, habitat fragmentation, and the ecology of insects. // Agricul. and Forest Entomology 2002.V. 4. P. 159-166.

155. Itow S. Species diversity of equatorial insular forests on Paname and Kosrae, Micronesia//Ecol. Research. 1986. V.l. P. 223-227.

156. Jones, H.L., Diamond J.M. Short-time-base studies of turnover in breeding bird populations on the California Channel Islands// Condor. 1976. V. 78, P. 526-549.

157. Joshi J., Stoll P., Rusterholz H.P., Schmid В., Dolt С., Baur B. Small-scale experimental habitat fragmentation reduces colonization rates in species-rich grasslands//Oecologia. 2006. V. 148. № 1. P. 144-152.

158. Kadmon R., Pullian H.R. Island biography:effects of geographycal isolation on species composition// Ecology. 1993. V. 74. P. 977 981.

159. Karataev A.Y., Burlakova L. E,, Dodson S.J. Community analysis of Belarusian lakes: relationship of species diversity to morphology, hydrology and land use// J. of Plankton Research. 2005. V. 27. № 10. P. 1045-1053.

160. Kaspari M., Yuan M., Lecanne A. Spatial grain and the causes of regional diversity gradients in ants // Amer. Natur. 2003. V. 161. № 3. P. 459-477.

161. Kelly B.J., Wilson J. В., Mark A. F. Causes of species-area relation: a study of islands in lake Manapouri, New Zealand// J. Ecol. 1989. V. 77. P. 10211028.

162. Klein B.C. Effects of forest fragmentation on dung and carrion beetle communities in Central Amazonia.// Ecology. 1989. V. 70. № 6. P. 1715-1725.

163. Kwiatkowska A. J. Effect of species diversity, frequency and spatial distribution on the species-area relationship in an oak stand// Ann. Bot. Fenn. 1994.V. 31. P. 169-178.

164. Laurance W. F., Ferreira L. V., Rankin-de-Merona J. M. and Laurance S. G. Rain forest fragmentation and the dynamics of Amazonian tree communites.//Ecology. 1998. V. 79. № 6. P. 2033-2040.

165. Laurance W. F. Hyperdynamism in fragmented habitats//J. of Veget. Sci. № 13. 2002. P. 595-602.

166. Lumaret R, Guillerm J-L., Maillet J., Verlaque R. Plant species diversity and polyploidy in islands of natural vegetation isolated in extensive cultivated lands//Boidiversity and Conservation. 1997. V. 6. N. 4. P. 591-613.

167. MacArthur R.H., Wilson E.O. An equilibrium theory of insular zoogeography//Evolution. 1963. Vol. 17. N. 4. P. 373-387.

168. MacArthur R.H., Wilson E.O. The teory of Island Biogeography. Princeton N. Y. 1967. Princeton Univ. Press. 1967. 203 p.

169. Mac Nally R. Use of the abundance spectrum and relative-abundence distributions to analyze assemblage Change in massively altered landscapes// The Am. Nat. 2007.V. 170. № 3, P 319-330.

170. Manley P.N., Murphy D.D., Campbell L.A., Heckmann K.E., Merideth S., Parks S.A., Sanford M.P., Schlessinger M.D. Biotic diversity interfaces with urbanization in the Lake Tahoe Basin// California agticulture. 2006. V. 60. N. 2. P. 59-64.

171. Margules C.R., Milkovits G.A., Contrasting effects of habitat fragmentation on the scorpion Cercophonius Squama and an amphipod // Ecology. 1994. V. 75. № 7. P. 2033-2042.

172. Meekins J.F., McCarthy B.C. Effect of environmental variation on the invasive success of a nonindigenous forest herb // Ecol. Appl. 2001. Vol. 11. № 5. P. 1336-1348.

173. Metzger J.P. Tree functional group richness and landscape structure in a brazilian tropical fragmented landscape// Ecol. Appl. 2000. V. 10. №. 4. P. 1147-1161.

174. Moody A. Analysis of plant species diversity with respecy to islans characteristics on the Channel Islands, California//!. Biogeography. 2000. V. 27. №3. P. 711-723.

175. Ney-Nifle M., Mangel M. Habitat loss and changes in the species-area relationship//Conserv. Biology. V. 14. № 3. 2000. P. 893-898.

176. Nilsson I.N., Nilsson S.G. Turnover of vascular plant species on small islands in Lake Mockeln, South Sweden 1976-1980//0ecologia. 1982. № 53. P. 128-133.

177. Nilsson I.N., Nilsson S.G. Are estimated species turnover rates on islands largely sampling error? // Oecologia. 1983. V.121. P. 128-133.

178. Ochoa-Gaona S. Traditional land-use systems and patterns of forest fragmentation in the highlands of Chiapas, Mexico // Environmental Management. 2001. V. 27. № 4. P. 571-586.

179. Patersson B.D. The principle of nested subsets and its implications for biological conservation// Conserv. Biol. 1987. Vol. 1. P. 323-333.

180. Peintinger M., Bergamine A., Schmid B. Species-area relationships and nestedness of four taxonomic groups in fragmented wetland// Basic and Applied Ecology. 2003. V. 4. Is. 5. P. 385-394.

181. Petit S., Griffits L., Smart S., Smith G.M., Stuart R.C., Wright S.M. Effects of area and isolation of woodland patches on herbaceous plant species richness across Great Britain// Landscape Ecology. 2004. V. 19. № 5. P. 463-471.

182. Pons J., Pausas J.G. Oak regeneration in heterogeneous landscapes: The case of fragmented Quercus suber forests in the eastern Iberian Peninsula//Forest Ecology and Management. V. 231. Is. 1-3. 2006. P. 196-204.

183. Preston F. W. The canonical distribution of commonness and rarity// Ecology. 1962. Vol. 26. P. 452-463.

184. Rejmanek M. Invasibility of plant communities // Biological invasions: a global perspective. Published by J. Wiley and Sons. Ltd. 1989. P. 369-388.

185. Rejmanek M., Richardson D.M., Pysek P. Plant invasions and invisibility of plant communities // In: van der Maarel (eds), Vegetation ecology. Oxford: Blackwell. 2005. P. 332-355.

186. Richardson D.M., Pysek P. Plant invasions: merging the concepts of species invasiveness and community invisibility // Progress in Physical Geography. 2006. Vol. 30. № 3. P. 409-431.

187. Ross K.A., Fox B. J., Fox M. D. Changes to plant species richness in forest fragments: fragment age, disturbance and fire history may be as important as area // J. Biogeography. 2002. V. 29. P. 749-765.

188. Rothmaler W. Exursionflora von Deutschland. Spektrum Academischer Verlag Heidelberg. Berlin. 2000. 753 p.

189. Sax D.F., Gaines S.D. Species diversity: from global decreases to local increases// Trends in Ecol. & Evol. 2003. V. 18. № 11. P. 561-566.

190. Shurin J.B., Havel J.E., Leibold M.A., Pinel-Alloul B. Local and regional zooplankton species richness: a scale-independent test for saturation // Ecology. 2000. V. 81. № 11. P. 3062-3073.

191. Simberloff D., Gotelli N. Effects of insularisation on plant species richness in the prairie-forest ecotone. // Biolog. Conserv. 1984. V. 29. P. 27- 46.

192. Suarez A.V., Bolger D.T., Gase T.D. Effects of fragmentation and invasion on native ant communities in coastal southern California// Ecology. 1998. V. 79. № 6. P. 2041-2056.

193. Tallmon D.A., Mills L.S. Edge effects and Isolation: Red-Backed Voles revisited// Conserv. Biol. 2004. V. 18. №. 6. P. 1658-1664.

194. Taylor C.M., Millican D.S., Roberts M. E., Slack W.T. Long-term change to fish assemblades and the flow regime in a southeastern U.S. river syste m after extensive aquatic ecosystem fragmentation. // Ecography. 2008. V. 31. № 6. P. 787-797.

195. Terborgh J.W., Faaborg J. Turnover and ecological release in the avifauna of Mona Island, Puerto Rico// Auk. 1973. V. 90. P 759-779.

196. Terborgh J.W., Faaborg J. Saturation of bird communities in the West Indies// Amer. Natur. 1980. V. 116. P. 178-195.

197. Tonn W. M., Magnuson J.J. Patterns in the species composition and richness of fish assemblages in northern Wisconsin lakes// Ecology. 1982. Vol. 63 P. 1149-1166.

198. Usher M.B., Brown A.C., Bedford S.E. Plant species richness in farm woodlands//Forestry. 1992. V. 65. № 1. P. 1-13.

199. Vila M., Pino J., Font X. Regional assessment of plant invasions across different habitat types // J. of Veget. Sci. 2007. Vol. 18. P. 35-42.

200. Wang Y., Moskovits D. K. Tracking fragmentation of natural communities and changes in land cover: applications of landsat data for conservation in an urban landscape (Chicago Wilderness) // Concervation Biology. 2001. V. 15. № 4. P. 835-843.

201. Wilcove D.S., McLellan C.H., Dobson A.P. Habitat fragmentation in the temperate zone // Concervation biology: the Science of Scarcity and Diversity. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. 1986. P. 237-256.

202. Williams C.B. Area and number of species// Nature. 1943. Vol. 152. P. 264267.

203. Williamson M. The MacArthur and Wilson theory todey: true but trivial// J. Biogeography. 1989. Vol. 16. P. 3-4.

204. Wilsey B.J., Martin L.M., Polley H.W. Predicting plant extinction based on species-area curves in prairie fragments with high beta richness//Conservation Biology. 2005. P. 1835-1841.

205. Zacharias D., Brandes D. Species area-relationship and frequency -floristical data analysis of 44 isolated woods in northwestern Germany // Vegetatio. 1990. V. 88. P. 21-29.

206. Zhixiao L., Helin S. Effect of habitat fragmentation and isolation on the population of alpine musk deer// Rus. J. of Ecol. 2002. V. 33. N. 2. P. 121-124.