Род Allium L. (Alliaceae) во флоре Восточной Европы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Серегин, Алексей Петрович

• Серегин, Алексей Петрович
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Серегин, Алексей Петрович

Введение

Глава 1. Краткая история систематики рода Allium и обзор современной системы рода

1.1. История становления системы рода Allium: морфологический подход

1.2. Современная система рода Allium: совмещение молекулярного и морфологического подходов

1.3. Краткий обзор последних обработок рода Allium в Старом Свете

1.4. Краткий обзор последних обработок рода Allium в Новом Свете

Глава 2. Материалы и методы исследования

Глава 3. Морфологические признаки в роде Allium и их таксономическая значимость

3.1. Из истории использования диагностических признаков в систематике рода Allium

3.2. Обзор признаков вегетативной сферы

3.3. Обзор признаков генеративной сферы

Глава 4. Конспект рода Allium во флоре Восточной Европы

4.1. Общие замечания

4.2. Ключ

4.3. Конспект

Глава 5. Новые таксоны, описанные автором, и их родственные связи

5.1. Взаимоотношения Л. erubescens К. Koch и A. nalhaliae Seregin

5.2. Подвиды Л. decipiens Fisch. ex Schult. et Schult. fil.: subsp. decipiens и subsp. quercelorum Seregin

5.3. A. convallarioides Grossh. - подвид A. pallens L. или особый вид?

Глава 6. Географический анализ восточноевропейских представителей рода Allium

6.1. Географические элементы

6.2. Географические группы на территории Восточной Европы

6.3. Эндемизм в роде Allium на территории Восточной Европы

6.4. Центры видового разнообразия роцд Allium на территории Восточной Европы

6.5. Распространение видов по зонам растительности

6.6. Распространение видов в горах Восточной Европы по поясам растительности в разных типах поясности

6.7. Распространение в Восточной Европе заносных видов рода Allium

Глава 7. Охрана видов рода Allium в регионах Европейской России 181 Выводы 188 Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Род Allium L. (Alliaceae) во флоре Восточной Европы»

Актуальность темы. Род Allium L. (Alliaceae), насчитывающий около 780 видов (Friesen et al., 2006), является одним из крупнейших родов мировой флоры. Он входит в число 20 крупнейших родов цветковых растений (без учета родов с широким распространением апомиксиса), является одним из пяти крупнейших родов однодольных (наряду с Bulbophyllum, Carex, Dendrobium и Habenaria) и из родов с преимущественно голарктическим распространением уступает по числу видов только Astragalus и Сагех. Любая группа растений со столь богатым разнообразием априори является сложным объектом для полного систематического исследования.

Из-за огромного многообразия луков мировой флоры, за последние 130 лет (со времени выхода в 1875 г. «Alliorum adhuc cognitorum monographia» Э. Регеля) не было попытки создания монографической обработки всего семейства Alliaceae в целом. Как и при изучении других обширных родов, таксономическая и систематическая работа в роде Allium шла в русле выполнения региональных обзоров для флор крупных территорий или монографической обработки видов в пределах отдельных внутриродовых таксонов. На региональном материале происходило становление взглядов на систему рода, которая в целом оказалась вполне адекватной современным молекулярно-генетическим данным (Friesen et al., 2006).

Необходимость разнообразных исследований.диких родичей культурных растений сложно переоценить. Наличие в роде Allium большого числа экономически важных растений (в т. ч. важных продовольственных культур А. сера и A. sativum) являются лучшим свидетельством практической направленности исследования систематики лук~в. Так в 2005 г., по данным Всемирной организации по продовольствию и сельскому хозяйству (ФАО), общий урожай луковых культур в мире составил 76,5 млн т, их посевами занято 4,5 млн га земель.

Восточная Европа (в понимании авторов «Флоры европейской части СССР», или «Флоры Восточной Европы») не отличается выдающимся видовым богатством луке однако набор видов, произрастающих здесь довольно оригинален. Здесь в голоцене происходил процесс формирования флоры луков' из средиземноморских, сибирско-цептральноазиатских, ирано-туранских элементов. На крайнем юге Восточной Европы, на Южном берегу Крыма, имеется один из центров видового разнообразия рода (17 видов). Ареалы некоторых видов луков почти не выходят за пределы Восточной Европы, что также подчеркивает важность этой территории в позпапии рода.

Единственная обработка семейства Alliaceae на территории Восточной Европы

Омельчук-Мякушко, 1979) была выполнена почти 30 лет назад, и с того времени накопилось большое количество данных, позволяющих по новому взглянуть на многие частные вопросы систематики луков. В последние десятилетия, несмотря на наличие отдельных (хотя и немногочисленных) публикаций, посвященных разным вопросам изучения луков, произрастающих на данной территории, отсутствуют работы, обобщающие данные по систематике и морфологии представителей рода в Восточной Европе, нет опубликованных картографических изображений распространения видов на данной территории.

Цель и задачи исследования. Целью исследования является установление систематического состава и географического распространения дикорастущих и дичающих представителей рода Allium в Восточной Европе. В связи с этим, в рамках диссертационного исследования мы проводим более глубокое систематическое и хорологическое изучение представителей рода Allium в Восточной Европе и на некоторых сопредельных территориях, решая следующие традиционные для таких работ задачи:

1) сбор материалов в различных пунктах Восточной Европы и ревизия гербарных сборов с этой территории;

2) составление конспекта на основании оригинальных полевых данных и материалов гербариев с особым вниманием к сложным группам из родства A. rotundum, А. decipiens, A. saxatile;

3) создание хорологической базы данных и карт ареалов на ее основе для каждого вида в формате, принятом в «Атласе флоры Европы»;

4) проверка таксономической значимости отдельных диагностических признаков;

5) уточнение некоторых терминов, применяющихся в диагностике луков;

6) составление оригинального ключа для определения видов.

Научная новизна. Создан новый систематический обзор рода во флоре Восточной Европы на основе собственных полевых исследований и изучения гербария. Описаш новые таксоны: A. nathaliae Seregin, A. nathaliae var. tepekermensis Seregin, A. decipiens subsp. quercetorum Seregin, A. pallens var. pseudooleraceum Seregin, а также намечены к описанию вид из родства Л. saxatile М. Bieb. и вивипарные разновидности A. regelianum А. Beck, и A. jajlae Vved. Создана база данных с фотографиями 11 900 гербарных образцов рода Allium и данными, содержащимися на их этикетках. Построены карты распространения всех видов, встречающихся на данной территории, - для многих видов это первые картографические изображения ареалов. Всего для территории Восточной Европы приведено 48 диких видов (два вида имеют по два. подвида). Некоторые виы указываются впервые для отдельных регионов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Конспект рода может быгл > использован в заключительном томе «Флоры Восточной Европы». Составленные карты ареалов полностью подготовлены для публикации в «Атласе флоры Европы». По результатам полевых работ пополнены фонды Гербария МГУ (MW). Основные результаты работы используются автором на полевой практике студентов МГУ и могут быть использованы при создании региональных флористических сводок и определителей, для решения природоохранных и ресурсных вопросов, при анализе состава флоры России.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на следующих конференциях: 1) IX Международной конференции студентов и аспирантов «Ломоносоь-2002» (Москва, 2002); 2) Межвузовской студенческой конференции биолого-химического факультета МПГУ (Москва, 2002); 3) Российско-германской конференции «Александр Гумбольдт и исследования Урала» (Екатеринбург, 2002); 4) VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2004); 5) Международной конференции «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005); 6) XVII Международном ботаническом конгрессе (Вена, Австрия, 2005); 7) I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (2006); 8) XIV Международной конференции студентов и аспирантов «Ломоносов-2007» (Москва, 2007). Диссертация апробирована на заседании кафедры геоботаники биологического факультета МГУ 14 мая 2007 г. ' •

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, а также приложения с картами распространения видов. Список цитированной литературы состоит из 221 наименования, в т. ч. 90 па иностранных языках. Общий объем диссертации - 241 машинописная страница (в т.ч. основной текст - 203 страницы, приложения - 38 страниц), она включает 7 таблиц и 83 рисунка.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Серегин, Алексей Петрович

выводы

1. На территории Восточной Европы произрастает 48 аборигенных видов рода Allium (два вида имеют по два подвида); 7 видов обнаружены на данной территории в качестве заносных; 3 диких вида известны здесь только по литературным данным, не подкрепленным сборами. У 4 видов выделены разновидности, отличные от типовых. Из V

50 видов природной флоры, приведенных в последней обработке луков для Восточной Европы (Омельчук-Мякушко, 1979), нами принимается 36 видов (у двух мы выделяем подвиды), 5 видов сведены в синонимы, у 9 видов изменены названия (у 5 видов по таксономическим соображениям, а у 4 видов по номенклатурным). Вновь для Восточной Европы приведено 4 диких и 4 адвентивных вида.

2. Согласно системе, совмещающей молекулярный и морфологический подходы (Friesen et al., 2006), виды рода Allium флоры Восточной Европы группируются в 10 подродов и 20 секций в представленном нами систематическом обзоре, включающем для каждого вида номенклатурный абзац, цитату типа, данные по распространению "и таксономические комментарии, а также оригинальный ключ для определения видов.

3. Выявлено и описано несколько новых таксонов: крымский эндемичный вид А. nathaliae Seregin, который прежде не отличали от закавказско-иранского A. erubescens К. Koch; разновидность A. nathaliae var. tepekermensis Seregin, отличающаяся от типовой спиралевидно скрученными листьями; горио-лесной крымско-кавказский подвид А, decipiens subsp. quercetorum Seregin (A. decipiens subsp. decipiens, таким образом, -восточноевропейско-предкавказский степной подвид); с Кавказа и Крыма описана вивипарная разновидность A. pallens var. pseudooleraceum Seregin. A. convallarioides Grossh. представляет восточную географическую расу A. pallens L. - A. pallens subsp. coppoleri (Tineo) Seregin, обитающую в Восточном Средиземноморье. Намечены к описанию вид из родства A. marschallianum Vved., произрастающий в степном Крыму (в основном на Тарханкутском полуострове), и вивипарные разновидности A. jajlae и А. regelianum.

4. В систематике рода на сегодняшний день используется не менее 215 таксономически значимых морфологических признаков, в т.ч. 32 признака строения листочков околоцветника, 26 признаков строения тычиночных нитей и 21 признак строения листовой пластинки.

5. Жизненная форма столонно-луковичных растений в биоморфологии луков выделяется нами на том же иерархическом уровне, что и биоморфы корневищных, луковично-корневищных и луковичных растений.

6. Составленные карты ареалов 50 представителей рода на территорию Восточной Европы (и отдельно для Крыма), основанные на обширных гербарных материалах и собственных сборах, являются первыми картографическими изображениями их ареалов на эту территорию.

7. Максимальное количество видов и подвидов рода Allium на равнинах Восточной Европы сосредоточено в подзоне северных степей (30 таксонов), в горах - в шибляковам поясе южного макросклона Крымских гор (16 таксонов); эти территории выделены как 5 центров видового разнообразия луков (Крымский, Среднедонской, Средневолжский, Нижнеднепровский, Уральский). 6 видов являются эндемичными и субэндемичными для Восточной Европы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Серегин, Алексей Петрович, 2007 год

1. Алексеев Ю.Е. Allium obliquum L. в европейской части СССР // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. - 1967. - № 12. - С. 80-82.

2. Алексеев Ю.Е. Осоки (морфология, биология, онтогенез, эволюция). М.: Аргус, 1996.-250 с.

3. Байтелиева A.M. Эколого-морфологические особенности корневой системы в подроде Rhizirideum (Koch) Wendelbo // Изв. Нац. АН Республики Казахстан. 1994. -№5.-С. 77-83.

4. Байтулин И.О., Каменецкая И.И. Морфологические особенности подземных органов дикорастущих луков Восточного Казахстана // Вест, АН КазССР. 1984. - № 11. -С. 41-45.

5. Баркалов В.Ю. Сем. Луковые Alliaceae J. Agradh // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 2. - Л.: Наука, 1987. - С. 376-393.

6. Василевская В.К. Систематические признаки в строении луковицы у видов рода Allium L. // Президенту Академии паук академику В.Л. Комарову. М.: Наука, 1939. -С. 174-190.

7. Васюков В.М. Растения Пензенской области (конспект флоры). Пенза: Изд-во Пензенск. гос. ун-та, 2004. - 181 с.

8. Бахтина Л.И., Кудряшова Г.Л. Кариосистематическое исследование двух крымских видов рода Allium (Alliaceae) II Бот. журп. 1982. - Т. 67. - С. 1126-1130.

9. Введенский А.И. Род Лук -Allium L. // Флора СССР. Т. 47 Гл. ред. В.Л. Комаров. -Л.: Изд-во АН СССР. С. 112-280.

10. Введенский А.И. Allium L. Лук // Определитель растений Средней Азии. Критический конспект флоры. Т. 2. - Ташкент: ФАН Узбекской ССР, 1971. - С. 3.*-89.

11. Вульф Е.В. Флора Крыма. Т. 1, вып. 1. Папоротникообразные. Голосеменные. Л.: Изд-во Гос. Никитск. бот. сад, 1927. - 54 е.; Т. 1, вып. 3. Однодольные. Monocotyledoneae. - Л.: Изд. Никитск. бот. сада, 1930. - 90 с.

12. Говорухин B.C. Флора Урала. Свердловск: Свердловск, обл. изд-во, 1937. - 536 с.

13. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. 2-е изд. Ялта: Главн. Никит, бот. сад. -86 е.,

14. Горбатовский В.В. Красные книги субъектов Российской Федерации (справочное издание). М., 2003. - 494 с.

15. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. - 528 с.

16. Гриценко П.П. Новые таксоны в роде Allium L. // Бюл. ВИР. 1979. - Вып. 96. - С. 22-24.

17. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Т. 1.-Тифлис, 1928.-296 с.

18. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Изд. 2-е. Т. 2. Баку: АзФАН, 1940. - 284+143+14 с. (АН СССР. Азерб. филиал. Тр. Бот. ин-та. Т. 10).

19. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М.: Сов. наука, 1949. - 748 с.

20. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии (с атласом). JL: Науш, 1982.-442 с.

21. Егорова Т.В. Allium L. // Растения Центральной Азии по материалам Ботанического института им. B.J1. Комарова. Вып. 7. JL: Наука, 1977. - С. 18-67.

22. Егорова Т.В. Осоки {Carex L.) России и сопредельных государств. СПб.: Санкт-Петербургская государственная химико-фармацевтическая академия; Сент-Луис: Миссурийский ботанический сад, 1999. - 772 с.

23. Ена А.В. Аннотированный чеклист эндемиков флоры Крыма // Укр. бот. журн. -2001.-Т. 58, № 6. С. 667-677.

24. Ена А.В. Ботанико-географические комментарии к списку эндемиков флоры Крыма // Укр. бот. журн. 2003. - Т. 60, № 3. - С. 255-264.

25. Ена А.В. Новые данные об эндемиках флоры Крыма // Укр. бот. журн. 2006. - Т. 63, №2.-С. 143-152.

26. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. 2-е изд. - М., 2005. - 256 с.

27. Зернов А.С. Растения Северо-Западного Закавказья. М.: Изд-во МГПУ, 2000. - 130 с.

28. Казакова А.А. Распространение и история систематики. рода Allium L. // Тр. по прикл. ботан., геиет. и селекц. 1975. - Т. 55, вып. 2.-С. 18-28.

29. Казакова А.А. Лук // Культурная флора СССР. Т. 10. - Л.: Колос, 1978. - 262 с.

30. Казакова М.В. Флора Рязанской области. Рязань: Русское слово, 2004. - 388 с.

31. Камелии Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. -Л.: Наука, 1973.-355 с.

32. Каменецкая И.И. Морфогенез и вегетативное размножение дикорастущих луков Казахстана в связи с их интродукцией: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Алма34,35,36,37,38,39,40,41,42,43,44,45,46,47,48,49

33. Каменецкая И.И. К изучению экоморфоза луковичных растений Казахстана // Рациональное использование растительных ресурсов Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1986.-С. 223-225.

34. Каменецкая И.И. Биоморфологические типы и корневые системы растений диких видов p. Allium в Казахстане // Проблемы экоморфологии растений. Алма-Ата: Наука, 1989.-С. 111-126.

35. Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, лишайники, грибы и животные. Белгород, 2005. - 531 с.

36. Красная книга Брянской области. Растения. Грибы. Брянск: Читай-город, 2004. -272 с.

37. Красная книга Волгоградской области: Электрон, ресурс. Режим доступа: http://red-book.narod.ru/. - [Волгоград, 2007.] ,

38. Красная книга Вологодской области. Т. 2. Растения и грибы. Вологда: Русь, 2004. -360 с.

39. Красная книга города Москвы. М.: АБФ, 2001. - 624 с.

40. Красная книга Калужской области. Калуга: Золотая аллей, 2006. - 607 с.

41. Красная книга Карелии. Петрозаводск, 1995. - 286 с.

42. Красная книга Кировской области: Животные, растения, грибы. Екатеринбург: Изд-во Ур. ун-та, 2001. - 288 с.

43. Красная книга Московской области. М.: Аргус; Рус. университет, 1998. - 560 с. Красная книга Мурманской области. - Мурманск: Мурман. обл. кн. изд-во, 2003. -395 с.'

44. Красная книга Ненецкого автономного округа. Нарьян-Мар, 2006. - 448 с.

45. Красная книга Нижегородской области. Т. 2. Нижний Новгород, 2005.

46. Красная книга Оренбургской области. Животные и растения / Под ред. А.С. Васильева. Оренбург: Оренбург, кн. изд-во, 1998. - 76 с.

47. Красная книга Пензенской области. Т. 1. Растения и грибы. Пенза, 2002. - 160 с.

48. Красная книга природы Ленинградской области. Т. 2. Растения и грибы. СПб.: Акционер и К, 2000. - 672 с.

49. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений / Под ред. Е.В. Кучерова. Уфа: Китай, 2001. - 280 с.

50. Красная книга Республики Коми. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных / Под ред. А.И. Таскаева. М., 1998. - 528 с.

51. Красная книга Республики Марий Эл: Редкие , и нуждающиеся в охране растения марийской флоры / Сост. Н.В. Абрамов; под ред. В.Н. Тихомирова. Йошкар-Ола: Марий, кп. изд-во, 1997. - 127 с.

52. Красная книга Республики Мордовия. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / Сост. Т.Б. Силаева. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2003. - 288 с.

53. Красная книга Республики Татарстан. Животные. Растения. Грибы. Изд. 2-е. -Казань, 2006.-831 с.

54. Красная книга Рязанской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения грибы и растения. Рязань: Узорочье, 2002. - 263 с.

55. Красная книга Саратовской области: Растения, животные. Саратов: Регион. Приволж. изд-во «Детская книга», 1996.-264 с.

56. Красная книга Смоленской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Смоленск: Изд-во Смоленск, пед. ин-та, 1997.-294 с.

57. Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области): Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / Под ред. В.Н. Большакова, П.Л. Горчаковского. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1996. - 280 с.

58. Красная книга Тамбовской области: Растения, лишайники, грибы. Тамбов, 2002. -348 С.

59. Красная книга Тверской области / Гл. ред. А.С. Сорокин. Тверь: Вече Твери, АНТЭК, 2002.-256 с.

60. Красная книга Удмуртской Республики: Сосудистые растения, лишайники и грибы / Под ред. В.В. Туганаева. Ижевск: Удмурт. yii-T, 2001. - 290 с.

61. Красная книга Ульяновской области. Т. 2 (растения). Ульяновск, 2005. - 220 с.69