Ритмы сезонного развития у разных биоморф папоротников в условиях Средней России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Фадеева, Ирина Анатольевна

• Фадеева, Ирина Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Фадеева, Ирина Анатольевна

Введение.

Глава 1. Аспекты изучения биологических ритмов

1.1. Общая характеристика биологических ритмов.

1.2. Ритмологические исследования покрытосеменных растений.

1.3. Ритмологические исследования папоротников.

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1. Выбор объектов.

2.2. Номенклатура, систематическое положение, ареалы, экология, морфология и онтогенез изученных объектов

2.2.1. Athyrium filix-femina (L.) Roth.

2.2.3. Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm.

2.3. Природные условия района работы.

2.3.1. Природные условия Смоленской области.

2.3.2. Природные условия и методика заложения постоянных пробных площадок.

2.4. Периодизация годичного цикла роста и развития папоротников.

2.4.1. Период активного роста.

2.4.1.1. Фаза начала вегетации.

2.4.1.2. Фаза интенсивного роста.

2.4.1.3. Фаза завершения роста.

2.4.2. Период спороношения.

2.4.3. Период подготовки к зиме.

2.4.4. Период покоя.

2.5. Методики полевых наблюдений и их камеральной обработки.

Глава 3. Годичный цикл роста и развития Athyrium filix-femina (L. ) Roth

3.1. Строение верхушечной почки кочедыжника женского.

3.2. Период активного роста вай.

3.2.1. Ритм роста вай средневозрастой особи кочедыжника женского.

3.2.2. Ритм роста вай молодых спорофитов.

3.2.3. Сезонный рост вай взрослых спорофитов.

3.2.4. Флуктуация роста вай по годам.

3.3. Период спороношения.

3.4. Период подготовки к зиме.

3.4.1. Зрелые спороносящие растения кочедыжника женского.

3.4.2. Молодые особи.

3.4.3. Взрослые особи.

3.4.4. Флуктуация прцессов старения и отмирания вай кочедыжника женского.

3.4.5. Длительность полной вегетации.

3.5. Динамика емкости почек кочедыжника женского.

3.5.1. Рост регенерационных вай.

3.6. Период покоя кочедыжника женского.

Глава 4. Годичный цикл роста и развитая

Gymnocarpium dryopteris ( L. ) Newm.

4.1 Морфология взрослых спорофитов.

4.2. Структура зарослей голокучника.

4.2.1. Литературные данные.

4.2.2. Результаты собственных наблюдений.

4.2.2.1. Учетные единицы клона.196.

4.2.2.2. Строение изученных клонов.

4.3. Годичный цикл роста и развития голокучника обыкновенного.

4.3.1. Строение и морфогенез почек корневища и вай.

4.3.2. Период активного роста вай.

4.3.2.1. Рост вай фрагментов зрелых спороносящих особей.

4.3.2.2. Рост вай особей и их фрагментов у особей разных онтогенетических групп.

4.3.2.3. Флуктуация роста вай голокучника обыкновенного по годам исследований.

4.3.3. Период спороношения.

4.3.4. Период подготовки к зиме.

4.3.4.1. Длительность полной вегетации.

4.3.5. Динамика емкости почек и сезонный ритм роста корневища голокучника обыкновенного.

4.3.5.1. Рост регенерационных вай.

4.3.6. Период покоя.

Глава 5. Обсуждение результатов

5.1. Сравнение ритмологических данных по Athyrium filix-femina и Gymnocarpium dryopteris.

5.1.1 Строение и сезонная динамика емкости верхушечных почек корневищ кочедыжника женского и голокучника обыкновенного.

5.1.2. Период активного роста.

5.1.3. Спороношение.

5.1.4. Период подготовки к зиме.

5.2. Специфика сезонных ритмов разных биоморф папоротников.

5.2.1. Возможные пути происхождения ритма роста и развития

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ритмы сезонного развития у разных биоморф папоротников в условиях Средней России»

Актуальность темы

Современная ботаника накопила большой фактический материал о ритмах сезонного развития цветковых растений. Изучены, ритмы как отдельных видов, родов и семейств ( Серебрякова, 1971; Бакулина, 1974; Шилова, 1988 ), так и сообществ в целом ( Серебряков, 1947, 1951; Серебрякова, 1956, 1976; Ротов, 1964; Барабанов, 1970; и др. ). Описаны феноритмотипы растений многих природных зон. Этот материал представляет интерес для теоретической морфологии растений, в частности для разработки вопросов о возможных модусах эволюционных преобразований сезонных ритмов. Высшим споровым растениям, в том числе папоротникам, в этих направлениях, однако, до сих пор уделено мало внимания. Правда, в последние годы сезонный ритм папоротников умеренной зоны изучали Ю. А. Котухов,(1974^ И. И. Науялис, Филин, (198$ О. В. Храпко,(1989, 1991); Н. М. Державина,(1991); М. Seifert,(199$ A.C. Нехлюдова, В. Р. Филин,(199$ Н. И. Шорина,(1994), И. И. Гуреева, (199^ но имеющиеся периодизации сезонных циклов папоротников, составленные этими авторами, не учитывают динамику внутрипочечного морфогенеза вайи, и изменения ритмов в онтогенезе. Недостаточно детально исследованы также сезонная динамика спороношения и полностью отсутствуют сведения о внутрипопуляционной изменчивости ритмов.

Данная работа посвящена детальному изучению ритмов сезонного роста и развития в умеренной зоне двух видов папоротников, относящихся к различным биоморфам. Это - короткокорневищный вертикальнорозеточный Athyrium filix - femina ( L. ) Roth и длиннокорневищный безрозеточный Gymnocarpium dryopteris (L. ) Newm.

Наблюдения за данными видами проведены нами в елово-широколиственных лесах Смоленской области в течение 1995 - 1998 годов.

Цели и задачи исследования. Основная цель диссертационной работы: выявить специфику сезонного ритма исследуемых видов и на этой основе проанализировать ритмологические особенности, присущие разный биоморфам папоротников.

Конкретные задачи исследования.

1. Описать периоды годичного цикла роста и развития, как взрослых спорофитов, так и растений других онтогенетических групп.

2. Изучить основные фазы внутрипочечного морфогенеза и внепочечного роста вай спорофитов.

3. Проследить сезонную динамику емкости почек исследуемых видов.

4. Пронаблюдать сезонный ритм заложения, формирования и созревания органов спороношения (сорусов, спорангиев, спор ).

5. На основе полученных данных охарактеризовать ритмы обоих видов, выяснив их своеобразие у разных жизненных форм.

Работа выполнена при Московском государственном педагогическом университете им. Ленина на кафедре ботаники за годы обучения в аспирантуре ( 1996 - 1999).

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю доктору биологических наук Нине Ивановне Шориной, преподавателям и сотрудникам кафедры ботаники МИГУ им. Ленина, родным и близким, оказавшим неоценимую помощь в проведении исследований и написании данной работы.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Фадеева, Ирина Анатольевна

Выводы.

1. У взрослых спорофитов Айгугшт йИх^епипа за период вегетации вырастает две генерации вай: весенняя (в апреле - июне ) и раннелетняя (в мае - июле ). Период активного роста этих генераций отчасти перекрывается, но максимумы роста не совпадают: у вай первой генерации он приходится на середину мая, у вай второй генерации на первую декаду июня. Начало активного роста вай второй генерации задерживается на 1,5 недели по сравнению с первой.

У Оутпосагршт с1гуор1еп8 формируется одна весенняя генерация вай. Таким образом, хотя оба вида имеют летнезеленый феноритмотип, их сезонные ритмы видоепецифичны.

2. В онтогенезе кочедыжника женского сезонный ритм: меняется. Молодые спорофиты (р, Ш1) формируют не две, а три генерации вай -две весенних и одну позднелетнюю. Длительность весенней ростовой паузы составляет приблизительно неделю, летней-15-25 дней.

3. Морфогенез вай на внепочечном этапе схож у обоих видов. Вначале растет черешок, затем листовая пластинка. У кочедыжника перья первого порядка пластинки раскручиваются в акропетальной последовательности, у голокучника - одновременно.

4. Сезонная динамика емкости почек кочедыжника женского и голокучника обыкновенного схожа. У обоих видов апекс за вегетационный период вычленяет по три порции примордиев вай. У кочедыжника каждая порция имеет по три примордия, у голокучника - по одному. Длительность ростовых пауз между заложением и формированием порций у кочедыжника составляет 10-20 дней, у голокучника - 20-30.

3. Внутрипочечный рост вай строго детерминирован. В почках кочедыжника и голокучника заканчиваются формообразовательные процессы, т. е. верхушечный рост. На внепочечном этапе протекают поэтапный линейный рост рахисов и краевой, поверхностный рост листовых пластинок. Способность вайи к верхушечному росту внутри почки и к поэтапному линейному на внепочечном этапе сближает ее с осевым органом -побегом. Следовательно, подтверждается синтеломное происхождение вайи.

6. Период спороношения у обоих исследуемых видов длится почти в течение всего вегетационного периода. Разные его фазы протекают в разные моменты вегетации и зависят от разных факторов. Заложение и развитие сорусов скоррелировано с интенсивным ростом вай. Эти процессы подвержены влиянию внешних факторов, особенно колебаниям влажности и температуры воздуха. Длительность рассеивания спор, в первую очередь, зависит от колебаний влажности воздуха.

7. Для кочедыжника женского и голокучника обыкновенного характерен вынужденный покой.

8. Сезонный ритм исследуемых видов связан с особенностями их жизненных форм. У голокучника обыкновенного, как у геофита, старение и отмирание вай в большей степени определяется фотопериодической реакцией. Для кочедыжника женского основным внешним синхронизатором служит снижение температуры воздуха.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Фадеева, Ирина Анатольевна, 1999 год

1.Абражко В. И., Абражко М. А. Водный режим папоротников в сообществах коренных еловых лесов.//Ботан. журн. 1992. Т. 77. N 12.1. С 25-36.

2. Алексеев В. А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975.226 с.'

3. Алехин В. В. Растительность СССР в основных зонах.//Вальтер Г., v Алехин В. В. Основы ботанической географии. М.-Л., 1936. С 306-681.

4. Алехин В. В. География растений. М., 1938. 327 с. v

5. Андреева И.И. Ритм сезонного развития растений буково-каштановых U лесов батумского побережья Кавказа.//Бюлл. ГБС АН СССР. 1963. Вып. 51.1. С. 67-78.

6. Андреева И. И. Побегообразование и ритм развития некоторых 7 третичных реликтов колхидских лесов.//Докл. ТСХА ( Моск.-с.-х. акад. ). Вып. 102, 1965. С. 521-528.

7. Ашофф Ю. Экзогенные и эндогенные компоненты циркадных V ритмов.//Биологические часы. М.: Мир, 1964. С 27-59.

8. Бакунина Э. В. Ритм формирования почек и побегов у некоторых V злаков.//Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. 1974. 16 с.

9. Барабанов Е.И. Сравнительный анализ признаков ритма сезонного -V развития растений некоторых полусаванновых сообществ в Таджикистане.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1970. Т. 75, вып. 1. С. 39-47.

10. Белостоков Г.П. Ритм сезонного развития растений полупустыни.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1962. Т. 67, вып. 6. С. 68-80.

11. Белянина Н.Б. Ритм сезонного развития растенний и растительных V сообществ южного склона Крымских гор. //Бюлл. МОИП, отд. биол. 1962. Т. 67, вып. 5.

12. Бобров А. Е. Семейртва папоротникообразных Флоры СССР.//Ботан. журн. 1972. Т. 57, N 11. С. 124-127.

13. Бобров А. Е., Куприянова Л. А., Литвинцева М. В., Тарасевич В. Ф. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольныхрастений флоры Европейской части СССР. М.- Л.: Наука, Ленингр. отд-ние. 1983. 208с.

14. Бобров А. Е. Пор. Ро1уросИа1е8. //Флора Европейской части СССР. V Л.: Наука, 1974. Т. 1. С.72-97.■

15. Борисова Гуленкова М. А. Ритм сезонного развития растений у луговой степи.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1960. Т. 65, вып. 6. С. 78-91.

16. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного V/ сообщества.//Полевая геоботаника, Т. 4, Л., Наука, 1972. 336 с.

17. Быков Б. А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР, 1960. Т. 1. С. 41-66.

18. Бюннинг Э. Ритмы физиологических процессов.//Физиологические V часы. М.: ИЛ, 1964. С. 15-21.

19. Васильева Л. П. О связи ритма годичного развития растений причерноморских степей с их распространением и происхождением.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1973. Т. 78, Вып. 2. С. 49-59.

20. Воронин Н. С. Эволюция первичных структур в корнях растений.//Ученые записки. Калуга. Естеств. факу-т, 1964. Вып. 13. С. 3-17.

21. Гричук В. П. Моносзон М. X. Определитель однолучевых спор V папоротников из сем. Ро1уросИасеае К. Вг., произрастающих на территории СССР. М.: Наука, 1971. 125с.

22. Грудзинская И. А. О периодичности развития.//Итоги и "\у перспективы исследования растений. Л.-М., 1959. С. 82-102.

23. Грудзинская И. А. Летнее побегообразованние у древесных растений и его классификация.//Ботан. Журн. 1960. Т.45, N7. С.968-978.

24. Губанов И. А., Кисилева К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Определитель сосудистых растений центра Европейской России. М.1. Аргус ». 1995. 559 с.

25. Гуреева И. И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири \/ (вопросы систематики, происхождения, биоморфологии, популяционной биологии)//Автореф. дисс. докт. биол. наук. Новосибирск, 1997. 33 с.

26. Денисова Г. И. Ритм сезонного развития луговых растений ^ низовий Северной Двины.//Ученые записки МГПИ им. Потемкина. 1960.

27. Т. 57, каф. ботаники, вып. 4. С. 87-106.

28. Державина Н. М. Онтоморфогенез спорофита Ьер180гш \У ш811иегш8.//Биоморфология растений Дальнего Востока. Владивосток : ДВНЦ АН СССР. 1983 а. С. 63-75.

29. Державина Н. М. Жизненные формы и строение вегетативных ^ органов спорофитов у видов Ро1уроёшт Ь. б. I, обитающих в СССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 19836. 19 с.

30. Державина Н. М. Морфология спорофита леписоруса V уссурийского.//Биологические особенности сосудистых растений Советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН ССССР. 1991.1. С. 6-12.

31. Евдокимов М. Ю., Катровский А. П., Кремень А. С., Шкаликов В. А. V География Смоленской области. Смол.: Изд-во СПГУ, 1997. 28 с.

32. Ершова Э. А. Влияние сбора молодых листьев папоротника орляка на его отрастание.//Извест. Сиб. Отд-ния АН СССР. 1984. N 18. С 56-59.

33. Иванова В. П. Ритмы сезонного развития растений некоторых ^ формаций пустынь Южного Прибалхашья.//Материалы конференции молодых ученых. Алма-Ата, Ин-т ботаники АН Каз. ССР. 1967. С. 7882.

34. Иванова В. П. Ритм годичного развития растений одного из V сообществ песчаной пустыни Сары-Таукумы.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1974. Т.79, Вып. 1. С. 142-150.

35. Катунский В.М. О приспособительном значении \/ фотопериодической реакции растений.//Научные работы комсомольцев-биологов. АН СССР. М.-Л., 1940. С. 5-15.

36. Кожевников А. В. О перезимовке и ритме развития весенних / растений липового леса.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1931. Т. 34, вып. 1-2.1. С. 79-108.

37. Кожевников A.B. Некоторые закономерности сезонного развития растительных ассоциаций.//Ученые записки МГУ. М.-Л., 1937. Вып. 11. С. 120-169.

38. Кожевников A.B. Весна и осень в жизни растений.//М., Медгиз. у 1939. 237с.

39. Комарницкий Н. А., Кудряшов JI. В., Уранов А. А. Систематика растений. М.: Изд-во Мин. прос-ния РСФСР. 1962. 726 с.

40. Котухов Ю. А. Декоративные папоротники Рудного Алтая, \/ интродуцированные в Алтайском Ботаническом саду.//Бюлл. ГБС АН СССР. 1965. Вып. 57. С. 36-44.

41. Котухов Ю. А. Методика фенонаблюдений за папоротниками сем. V Poliypodiaceae R. Вг.//Бюлл. ГБС АН СССР. 1974. Вып. 94 С. 10-18.

42. Кошкина Е.Ф. Ритм развития луговой растительности низовий V' Дона.//Ученые записки МГПИ им. Потемкина. 1954. Т. 37, каф. ботаники, вып. 2. С.91-124.

43. Красная книга Смоленской области. Смол.: Смол. гос. пед. ин-т, 1997. 294 с.

44. Кутафьева Т. К. Морфология спор плаунов, хвощей и папоротников Средней Сибири.//Ботан. журн. 1972. Т. 57, N 10. С 13091316.

45. Лархер В. Экология растений. М.: « Мир ». 1978. 382 с.

46. Любименко В.Н., Щеглова O.A. О фотопериодической адаптации V растений.//Журн. Русск. бот. об-ва. 1927. Т. 12. Вып. 1-2. С. 113-162.

47. Магомедов A.A. Ритм годичного развития растений некоторых У сообществ нагорных ксерофитов Дагестана.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1971.1. Т. 76, N5. С. 108-117.

48. Мейер К. И. Размножение растений. Сельхозиз. 1937. 284 с.

49. Науялис И. И. Женский кочедыжник и щитовник мужской как компоненты хвойно-широколиственных лесов Подмосковья. Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: МГУ. 1980. 17с.

50. Науялис И. И Филин В. Р. Кочедыжник женский.//Биологическая V флора московской области. М. Изд-во Моск. ун-та, 1983. Вып. 7. С.26-40.

51. Нехлюдова М. В. Филин В. Р. Страусник \/ обыкновенный.//Биологическая флора Московской области. М. Изд-во МГУ. 1993. Вып.9, ч.1. С. 4-31.

52. Погуляев Д. И., Шостьина А. А. Природа и физико-географические ^ районы Смоленской области. Смол. книж. изд-во. 1963. 128 с.

53. Полынцева Н.А. Ритм годичного развития растений березовых ^ перелесков Таштыпской лесостепи.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1971. Т. 76, вып. 5. С. 96-104.

54. Полянская О. С., Корнилов М. Р., Трутнев А. Г. Почвенно- \/ геоботанические исследования на территории колхозов Крестецкого района Ленинградской области.//Труды Бот. инст-та АН СССР. Л., 1935. Сер. 3. Вып. 2. С. 78-92.1. К.

55. Пономарева Былинкина И. Н. Ритм сезонного развития растений V Иссык - Кульской котловины.//Ученые записки МГПИ им. Потемкина. 1959. Т. 100, каф. ботаники, вып. 5. С. 151-181.

56. Пешеходько В. М., Храпко О. В. Определитель папоротников Приморского края. Дальневост. гос. ун-т. Владивосток, 1994. 55 с.

57. Пояркова А. И. Семейство Ро1уросЦасеае.//Флора Мурманской области. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1953. Т.1. С. 52-53.

58. Романова М. А. Формирование стелы некоторых папоротников. \у Автореф. дисс. канд. биол. наук. С.-Петерб. гос. ун-т.-СПб., 1998.16с.

59. РейвнП. ЭвертР. Айкхорн С. Современная ботаника. М.: Изд-во «Мир», 1990. Т. 1. 347 с.

60. Ротов Р. А. Сезонное развитие растений Репетекского V заповедника.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1964. Т. 69, N 5.

61. Сабинин Д.А. О ритмичности строения и роста растений.//Бот. \ журн., 1957. Т.42. Вып. N 7. С. 1003-1009.

62. Сабинин Д. А. Физиология развития растений. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 196 с.

63. Серая Г. П., Комов С. В., Мыльников Н. М., Безденежная Н. JI. Особенности морфогенеза и возрастные состояния спорорфита некоторых видов крупнокорневищных лесных папоротников./Юнтогенез травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1980. С. 91-101.

64. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений У подмосковных лесов.//Вестник Моск. Университета. 1947. N 6. С.75-108.

65. Серебряков И. Г. Структура и ритм в жизни цветковых \ / растений.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1948. Т. 53, вып. 2, с. 49-66. 1949. Т. 54, вып. 1. с. 47-62.

66. Серебряков И. Г. Материалы по фенологии подмосковных лесов и г,-зарастающих вырубок.//Вестник Моск. Университета. 1949. N6. С. 159-176.

67. Серебряков И.Г. Ритмика сезонного развития растений иvметеорологические условия.//Бюлл. МОИП, отд. биол., 1951. Т.56, вып. 2. С. 63-67.

68. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., Советская наука. 1952. 391 с.

69. Серебряков И. Г. О методах изучения ритмики сезонного развития \ / растений в геоботанических стационарах.//Доклад на совещании по стационарным геоботаническим исследованиям (БИН АН СССР). M.-JL, Изд. АН СССР, 1954. С.145-159.

70. Серебряков И.Г. Ритм сезонного развития растений Хибинских \J гор.//Бюлл. МОИП., отд. биол. 1961. Т. 66, вып. 5. С. 78-97.

71. Серебряков И. Г. Ритм сезонного развития растений Приполярного / Урала.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1962. Т. 68, вып. 3. С. 65-81.

72. Серебряков И. Г. Некоторые данные о ритме сезонного развития растений долины' реки Пясины в ее нижнем течении.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1963. Т. 68, вып. 5. С. 77-90.

73. Серебряков И. Г. Сравнительный анализ некоторых признаков у ритма сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР.//Бюл. МОИП. Т. 69. Вып. 5. 1964. С. 62-75.

74. Серебряков И. Г. Соотношение внутренних и внешних факторов в V годичном ритме развития растений ( к истории вопроса ).//Ботан. журн. 1966. Т. 51, N7. С. 923-938.

75. Серебряков И. Г., Галицкая Т. М. К биологии сезонного развития болотных растений Подмосковья в связи с условиями их произрастания и происхождением .//Ученые записки МГПИ им. Потемкина, кафедра ботаники. 1951. Т. 19. Вып. 1.С. 19-47.

76. Серебрякова Т. И. Побегообразование и ритм сезонного развития К/ растений заливных лугов средней Оки.//Ученые записки МПГИим. В.И.Ленина. Т. 97. Вып. 3. 1956. С. 43-120.

77. Серебрякова Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных V форм злаков. М., Наука, 1971. 359 с.

78. Серебрякова Т. И. Некоторые итоги ритмологических исследований У в разных ботанико-географических зонах СССР.//Проблемы экологической морфологии растений. М., Наука, 1976. С. 216-238.

79. Серебрякова Т. И. Почка как этап развития побега./ЛГезисы докладов VII делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества. Л., Наука. 1983. С. 232-233.

80. Сохадзе М. Е. Ритм сезонного развития растений бородачевой ^ степи и полупустыни Восточной Грузии.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1970. Т.75, вып.1. С. 29-38.

81. Справочник по климату СССР. Л: Гидрометеоиздат. 1966. Вып. 8. 256 с.

82. Степанов Б. П. Ритм сезонного развития растений одной из / ассоциаций черно-пихтово-широколиственных лесов Южного Приморья.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1968. Т. 73, вып. 5. С. 98-113.

83. Степанов Б. П. К ритмогенезу группы лесных вечнозеленых эфемероидов хвойно-широколиственных лесов Южного Приморья./ЯУ Московское совещание по филогении растений. М., Изд. МГУ. Т. 2. 1971. С. 48-49.

84. Стеценко Н. М. Роль метеорологических условий в онтогенезе папоротников.//Охрана, изучение и обогащение растительного мира. Киев: Вищашк., 1981. Вып. 8. С. 92-95.

85. Стеценко Н. М. Жизнеспособность спор некоторых видов папоротников.//Бюлл. ГБС АН СССР. 1985. Вып. 138. С. 63-65.

86. Стеценко Н. М. Папоротники интродуценты Ботанического сада Киевского государственного университета.//Бюлл. ГБС АН СССР. 1986. Вып. 142. С. 30-36.

87. Сукачев В. Н. Избр. тр. JL: Наука, 1972. Т. 1. Основы лесной типологии и биоценологии. 415 с.

88. Тахтаджян А. Л. Высшие растения. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Т. 1. С. 152-253.

89. Тахтаджян А. Л. Общая характеристика папоротниковидных.//Жизнь растений. М.: Просвещение. 1978. Т. 4. С. 149-171.

90. Фадеева И.А. Некоторые наблюдения за сезонным развитием кочедыжника женского в условиях северо-запада России.//Сборн. тезисов научн.-практ. конф: " Краеведческие исследования в регионах России. Орел. 1996. С. 25-27.

91. Фадеева И. А. Возрастные особенности сезонного ритма Athyrium filix-femina ( L. ) Roth ( Athyriaceae ).//Труды VI-ой Международнойконференции по морфологии растений памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. М. МПГУ. 1999. с. 109-211

92. Федоскин Н.В. Ритм сезонного развития растений степей Юго-Восточного Забакайкалья.//Материалы по растительному покрову и методике преподавания биологии. Смоленск, 1971. С. 68-79.

93. Федоров Ал. А., Кирпичников М. 3., Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. Изд-во АН СССР. М.-Л. 1962. 353 с. ,

94. Фомин А. В. Семейство Папоротникообразные.//Флора СССР. Л.: \/ Изд-во АН СССР, 1934. Т. 1. С.

95. Хохряков А. П. Жизненные формы папоротникообразных, их происхождение и эволюция.//Известия АН СССР, серия биол. 1979. N 2. С 251-264.

96. Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. М., Наука, 1981. 168с.

97. Храпко О. В. Сезонные ритмы некоторых папоротников в Южном Приморье.//Сборник: Фенологические явления в Приморье. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 14-23.

98. Храпко О. В. Папоротники хвойно-широколиственных лесов у Приморского края. Владивосток. 1989.

99. Храпко О. В. Папоротники юга Дальнего Востока России. Владивосток, Дальнаука, 1996. 200 с.

100. Храпко О. В. Папоротники юга Российского Дальнего Востока (биология, экология, вопросы охраны генофонда) Автореф. дисс. докт. биол. наук. Владивосток, 1997. 27 с.

101. Храпко О. В. Стеценко Н. М. Географическая изменчивость сезонного развития некоторых папоротников.//Бюлл. ГБС, 1989. Вып. 152. С. 18-21.

102. Храпко О. В., Стеценко Н. М. Сравнительные результаты интродукции папоротников в Киеве и Владивостоке.//Бюл. Гл. ботан. сада. 1992. Вып. 164. С. 3-6.

103. Цвелев H. H. Polypodiophyta.//Сосудистые растения советского Дальнего Востока. 1991. T. V. С. 9-94.

104. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. JL: Наука, 1995. 990 с.

105. Шехтман Э. В. Среднемноголетние данные по температуре и количеству осадков.//Агроклиматический справочник по Смоленской области. Смол. 1959. С. 180-185.

106. Шилов И. А. Экология. М.: Высш. шк., 1997. 512 с. V

107. Шилова Н. В. Приспособление вечнозеленых кустарников к условиям Севера. JI. 1967. 63 с.

108. Шилова Н. В. Заложение зачатков листьев на верхушке вегетативных побегов у некоторых видов камнеломок (Saxífraga L. ) острова Врангеля.//Ботан. журн. 1976. T.61,N 5. С. 644 652.

109. Шилова Н. В. Ритмы роста и пути структурной адаптации тундровых растений. Л.: Наука. Ленингр. отд. 1988. 212 с.

110. Шорина Н. И. Строение зарослей папоротника орляка в связи с его морфологией.//Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М.: Наука. 1981. С. 213-232.

111. Шорина Н. И. Особенности морфологии и роста акрогенно ветвящихся папоротников.//Ритм развития и морфология высших растений. М.: МГПИ. 1987. С. 52-59.

112. Шорина Н. И., Ершова Э. А. Орляк обыкновенный.//Биологическая ^ флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990. Вып. 8. С. 4-20.

113. Шорина Н. И. Морфология спорофитов и популяционная экология голокучника трехраздельного ( Gymnocarpium dryopteris ( L. ) Newm. )//НДВШ, биол. науки. 1991. N 5. С. 87-95.

114. Шорина Н. И. Экологическая морфология и популяционная V биология представителей подкласса Polypodiidae. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 1994. 34 с.

115. Шорина Н. И. Фадеева И. А. Морфогенез вай, строение почек и ритм сезонного развития папоротников на примере Athyrium filix-femina ( L. ) Rothy/Труды Международной конференции по анатомии и морфологии растений. Санкт-Петербург, 1997. С 148-149.

116. Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.-Л. АН СССР. 1942. 210с.

117. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 554 с.

118. Bierhorst W. Morphology of Vascular Plants. The Macmillan Company, New York, 1971. 560 p.

119. Bisambhar S. The annual cycle of leaf morfology and leaf-root relationship in ferns.//Indian Journal Bot. Soc., 1968. V. 47. N 1-2. P. 129-133.

120. Diels L. Das Verhältnis von Rhitmik und Verbreitung der Perennen j des europaeisschen Sommerwaldes. Ber. d. Deut. Bot. Ges. 36.1918.

121. Garner W. W. and AllardH. A. Effect of reletive length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction of plants. Journ. Agric. Res., 1920. N 18.

122. Hagemann W. Die Bauplan der Planzen eine vergleichender Darstellung inrer Konstruction. Heidelberg. 1984. 464 s.

123. Jermy A.C. Flora europaea. 1964. V.l. Cambrige At the University press. V. 1. P. 18-22.

124. Sato S., Sakai A. Cold tolerence of gametophytes and sporophytes of some cool temperature ferns native to Hokkaido.//Can. J. Bot. 1981. V. 59, N5. P. 604-608.

125. Seifert M. Populations Biologie und Aspekt der Morphologie zweier Wurmfarn, Dryopteris carthusiana und Dryopteris dilatata. Deutschland and Venezuela degutachtet von den Herren. 1992. 205 c.

126. Schneller J. J. Biosystematic investigations on the Lady fern.//Plant. Syst. and Evol. 1979. V. 32, N4.308

127. Schneller J. J. Spore bank, dark germination in Athyrium and Dryopteris results and implication//Botanica Helvetica for population biology of pteridophyta. 1988. V. 98, N 1. P. 77-86.

128. Schneller J. J. and Holderegger R. Soil spore bank and genetic demography of populations of Athyrium filix-femina. Pteridology in perspectiv. Royal Botanic Gardens, Kew. 1995. PP. 663-666.

129. Steves T. A., Sussex J. M. Patterns in plant development. Cambride Univ. Press, 1989. 355 p.

130. Troll W. Vergleichende Mopphologie der Höheren Pflanzen. Berlin \/ Verlag von Gebrüder Borntraeger. 1937. P. 283-304.