Рентгенографический и гистометрический анализ структуры годичных колец древесины хвойных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат физико-математических наук Силкин, Павел Павлович

• Силкин, Павел Павлович
• кандидат физико-математических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Силкин, Павел Павлович

ф ВВЕДЕНИЕ.

Гл.1. ПОКАЗАТЕЛИ СТРУКТУРЫ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ ДРЕВЕСНЫХ

РАСТЕНИЙ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ДЕНДРОЭКОЛОГИИ.

1.1. Влияние физических факторов среды на формирование годичных колец древесных растений.

1.2. Гистометрические, физические и химические показатели годичных колец как косвенные индикаторы изменения климата и внешней среды.

1.3. Нерешённые вопросы рентгенографии древесных образцов

1.4. Постановка цели и задач исследования

Гл.2. ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ И ПРИБОРЫ ДЛЯ ИЗМЕРЕНИЯ

СТРУКТУРЫ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ.

2.1. Денситометрия годичных колец.

2.1.1. Приготовление образцов для денситометрических измерений.

2.1.2. Аппаратно-программное обеспечение денситометрических измерений. Денситометр DENDRO

2.1.3. Построение профиля плотности годичных колец. ф 2.2. Измерение клеточной структуры годичных колец.

2.2.1. Приготовление микротомных препаратов.

2.2.2. Аппаратно-программное обеспечение измерения клеточных структур. Image-System.

2.2.3. Методика измерения клеточных структур.

2.2.4. Оценка необходимого количества измерений рядов клеток.

2.3. Выводы по главе.

Гл.3. ИЗМЕРЕНИЕ МАССЫ И ПЛОТНОСТИ КЛЕТОЧНЫХ СТЕНОК

ТРАХЕИД ХВОЙНЫХ. ф 3.1. Методы обработки клеточных измерений.

3.1.1. Толщина клеточной стенки и радиальный размер клетки.

3.1.2. Преобразование клеточных размеров клеток для срезов древесины, находящихся в разных средах.

3.1.3. Стандартизация числа клеток в годичных кольцах.

3.1.4. Вычисление площади поперечного сечения клетки и клеточной

А стенки.

3.2. Метод измерения массы и плотности клеточных стенок трахеид хвойных

3.2.1. Расчёт средней плотности трахеиды.

3.2.2. Расчёт удельной массы и плотности клеточной стенки.

3.2.3. Оценка погрешности метода.

3.3. Выводы по главе.

Гл.4. ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ МАССЫ И

ПЛОТНОСТИ КЛЕТОЧНЫХ СТЕНОК ТРАХЕИД ХВОЙНЫХ.

4.1. Материалы.

4.2. Плотность клеточной стенки.

4.2.1 Средние значения плотности клеточных стенок в годичных кольцах лиственницы и сосны.

4.2.2. Анализ причин высоких плотностей клеточных стенок.

4.2.3. Вывод аналитического уравнения связи плотности клеточной стенки с её толщиной.

4.2.4. Взаимодействие основных компонентов клеточной стенки древесины хвойных с рентгеновским излучением.

4.3. Специфика работы денситометра DENDRO

4.4. Масса клеточных стенок. ф 4.4.1. Средние значения массы клеточных стенок в годичных кольцах лиственницы и сосны.

4.4.2. Связь рентгенографической массы клетки с гравиметрической массой.

4.5. Выводы по главе.

Гл.5. ВЗАИМОСВЯЗИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СТРУКТУРЫ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ И ПРИМЕРЫ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В ДЕНДРОЭКОЛОГИИ.

5.1. Связь клеточных параметров в клетке.

5.1.1. Индекс рентгенографической плотности клеточной стенки.

5.1.2. Индексация параметров клеток как способ выделения связи между ними. Связь клеточных параметров с радиальным размером клетки.

5.1.3. Кластерный и факторный анализ параметров клеток годичных колец хвойных.

5.2. Основные свойства клеточных хронологий.

5.2.1. Методика разделения клеток по зонам годичного кольца и щ построение хронологий клеточных параметров для каждой зоны годичного кольца.

5.2.2. Свойства хронологий площади поперечного сечения клеточной стенки Sw.

5.2.3. Свойства хронологий рентгенографической массы клеточной стенки М.

Ф 5.2.4. Свойства хронологий индекса рентгенографической плотности клеточной стенки Ipw.

5.2.5. Связь между хронологиями Sw, М и Ipw.

5.3. Связьклеточных параметров Sw, М и Ipw с энергией роста дерева.

5.3.1. Связь клеточных параметров с шириной годичного кольца.

5.3.2. Различие клеточных параметров ранней и поздней древесины в зависимости от ширины годичного кольца.

5.4. Практическое применение данных Sw, М и Ipw.

5.4.1. Влияние температуры и осадков на формирование клеточных стенок.

5.4.2. Анатомические и денситометрические особенности годичных колец лиственницы в районе падения Тунгусского метеорита.

5.4.3. Восстановление денситометрических данных по гистометрическим измерениям.

5.5. Выводы по главе.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Рентгенографический и гистометрический анализ структуры годичных колец древесины хвойных»

Для индикации изменения физических параметров окружающей среды на больших временных интервалах используются древесные растения, структура годичных колец которых изменяется под воздействием внешних факторов в процессе её развития и сохраняется не только в течение всей жизни дерева, но и значительное время после его гибели. С начала прошлого века основным измеряемым параметром годичных колец деревьев является ширина годичного кольца. С развитием техники появилась возможность проводить измерение параметров структуры годичных колец. В первую очередь это относится к измерению геометрических размеров структурных элементов клеток годичных колец (гистометрические измерения) и рентгенографическое измерение плотности древесины годичных колец (денсито метрические измерения). Полученная информация о влиянии физических факторов окружающей среды на структуру годичных колец придало новый импульс развитию дендроклиматологии и дендроэкологии (Ваганов и др., 1972, 1985; Ваганов, Терсков, 1977; Polge, Keller, 1969; Polge, 1978; Schweingruber, 1988, 1996).

Годичные кольца являются интеграторами влияния различных факторов среды обитания (Ваганов, Шашкин, 2000), поэтому актуальным является поиск независимых друг от друга параметров структуры годичных колец, отражающих различные физиологические процессы, идущие в дереве и, как следствие, отражающие влияние различных факторов внешней среды. Важными с этой точки зрения клеточными параметрами являются масса и плотность клеточных стенок трахеид хвойных. Измерение и изучение этих клеточных параметров может дать информацию о динамике изменения интенсивности фотосинтетических процессов в течение вегетационного периода, проводить анализ влияния факторов внешней среды на процесс построения клеточной стенки. Также актуальным является создание алгоритмов, методов и программного обеспечения, позволяющих проводить измерение и обработку больших массивов клеточных данных в приемлемые сроки, т.к., с одной стороны, необходимые методы отсутствуют или нуждаются в доработке, а с другой - применение существующего универсального программного обеспечения приводит к большим временным затратам.

Глава 1. ПОКАЗАТЕЛИ СТРУКТУРЫ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ДЕНДРОЭКОЛОГИИ

1.1. Влияние физических факторов среды на формирование годичных колец древесных растений

Физические факторы среды произрастания древесных растений оказывают влияние на рост и формирование годичных колец деревьев, существенно изменяя их строение. Связь структуры годичных колец с факторами окружающей среды легла в основу дендрохронологии - научной дисциплины, изучающей информационное содержание, заключённое в структуре годичных колец. По мере своего развития дендрохронология стала родоначальницей целого спектра направлений исследования экологических проблем и проблем окружающей среды, объединённых под общим названием «дендроэкология». Название конкретного направления исследований отражает физический фактор внешней среды, хронологию и степень воздействия которого фиксируется структурой годичного кольца (дендроклиматология, дендрогидрология, дендрохимия и т.п.). Все внешние факторы можно разделить на две группы. В первую группу можно включить те факторы, которые непосредственно влияют на ксилему годичных колец. Как правило, они связаны с катастрофическими событиями разного масштаба, происходящими вокруг дерева.

Температурное воздействие. Это могут быть низовые пожары, приводящие к локальным нагревам ствола дерева, что вызывает гибель камбиальных клеток и клеток формирующегося кольца текущего года. На спилах деревьев эти пожарные отметины хорошо визуально различимы, что позволяет проводить датировку каждого пожара и получать хронологию интенсивности возникновения пожаров на изучаемой территории (Арбатская, Ваганов, 1997).

Прямое механическое воздействие. Часто возникает в результате оползней, камнепадов. Приводит к гибели камбиальных клеток и деформации или гибели клеток формирующегося годичного кольца. Как и в случае пожарных отметин, данное воздействие хорошо идентифицируется и позволяет получать хронологию изучаемого события (Schweingruber, 1996).

Радиационное воздействие. Развитие прикладных аспектов ядерной физики в последние десятилетия привело к появлению нового вида непосредственного воздействия на формирующееся годичное кольцо - радиационное воздействие. При высоких дозах возникают анатомические нарушения структуры годичных колец, связанные с гибелью инициалей и изменением режима делений инициалей и ксилемных материнских клеток (Козубов, Таскаев, 1994; Мусаев, 1993, 1996).

Вторую группу физических факторов объединяет их косвенное, опосредованное влияние на формирование годичных колец деревьев через физиологические процессы в дереве, интенсивность которых определяется степенью воздействия этих факторов. К ней можно отнести целый комплекс постоянно и переменно действующих факторов в течение вегетационного периода, влияющих на фотосинтетические процессы, баланс гормонов роста, ассимилятов и других питательных веществ, которые определяют динамику ростовых процессов дерева и формирование его органов и структуры годичных колец (Philipson et al., 1971; Kozlowski, Pallardy, 1997; Savidge, 1996).

Из постоянно действующих факторов наиболее существенное влияние оказывает географическое место произрастания дерева, определяющее макроклиматические характеристики (природную зону) и рельеф местности. Существует значительный градиент в меридиональном распределении интенсивности солнечной радиации, что обуславливает различие в распределении тепла и влаги. С уменьшением широты местности увеличивается также длительность вегетационного периода, что положительно влияет на абсолютный прирост древесных растений.

В пределах одного физико-географического района, рельеф места произрастания и его высота над уровнем моря определяют тепловой режим (Gates, 1980) и сроки начала вегетационного периода (Лобжанидзе, 1961). С увеличением высоты происходит более позднее пробуждение боковой меристемы деревьев, что отодвигает сроки начала клеточных делений в ней (Tranquillini, 1979). Несмотря на довольно значительные возможные различия в сроках инициации камбия для разных высот произрастания деревьев (более месяца для разницы высот произрастания в два километра), сроки окончания вегетационного периода для них совпадают. Похожая ситуация с началом и концом вегетационного периода наблюдается и для разных склонов одного места произрастания деревьев. Восточный и южный склоны получают больше солнечной радиации в отличие от западных и северных склонов, что приводит к более раннему началу роста.

К постоянно действующим факторам можно отнести почвенные факторы, влияющие на рост деревьев. Механическое строение и химический состав почвы определяют её влагоёмкость и, как следствие, количество доступной воды для древесных растений (Рассел, 1955). Температурный режим почвы, зависимый от температурной динамики воздуха, толщины напочвенного слоя и состава почвы также оказывает влияние на рост деревьев, что особенно хорошо наблюдается для многолетне-мерзлотных почв (Поздняков, 1986; Рассел, 1955). Так, увеличение напочвенного слоя препятствует теплообмену между почвой и воздухом, что приводит к поднятию границы вечной мерзлоты, вследствие чего происходит подавление развития корневой системы деревьев. Все эти факторы оказывают сильное влияние на транспирацию - один из важнейших физиологических процессов в дереве, обеспечивающий ткани деревьев водой и минеральными веществами. Другим важным почвенным фактором выступает содержание минеральных веществ в почве. Недостаток минерального питания оказывает лимитирующее действие на рост древесных растений. Внесение дополнительного минерального питания в условиях, где сказывается явная нехватка вносимого элемента, приводит к ускорению ростовых процессов дерева и изменению характеристик годичных колец. Например, внесение азота в обеднённую почву приводит к увеличению ширины годичных колец и уменьшению толщины клеточных стенок в поздней древесине в годичных кольцах ели (Pechman, 1960; Schulze et al., 1995).

К переменным факторам внешней среды в первую очередь следует отнести температуру и осадки, динамика которых во время вегетационного периода наиболее сильно влияет на формирование годичных колец. Для хвойных деревьев ключевым моментом сезона роста, определяющим основные структурные размеры годичных колец, является его первая половина (Ваганов и др. 1999; Vaganov et al., 1999, 2000), когда наблюдается наибольшая интенсивность делений в камбиальной зоне (Larson, 1994) вследствие высокой концентрации ассимилятов и активной продукции гормонов (Судачкова, 1977). Соотношение температуры и осадков в отдельные периоды сезона роста определяют ускорение или замедление ростовых процессов (Ваганов и др., 1985; Schweingruber, 1996), что оказывает сильное влияние на структуру годичных колец.

В последние десятилетия возрос интерес к изучению влияния ультрафиолетовой радиации (УФ-Б) на рост и развитие растений в связи с изменением общего содержания озона (ОСО) в стратосфере, который является естественным барьером для него. При повышении уровня УФ-Б солнечной радиации, в связи с уменьшением ОСО, у хвойных пород деревьев наблюдается развитие стрессовой реакции, приводящей к сокращению кроны и корневой системы, утолщению стенок клеток хвои, уменьшению темпов роста поперечного сечения ствола и т.п. (Sullivan, Teramura, 1992; Dillenburg L.R. at al. 1995; Liu, McClure, 1995; Sullivan et al. 1996). Развитие стресса под воздействием УФ-Б радиации обычно накапливается и проявляется в течение нескольких лет (Noble R.J., 1997). Влияние УФ-Б радиации на древесные растения регистрируется и изменением дендрохронологических параметров годичных колец (Зуев, Бондаренко, 2001, 2002, 2003). В связи с этим показана возможность восстановления динамики изменения ОСО с использованием ширины годичных колец и их плотностных характеристик (Зуев, Бондаренко, 2004).

В целом, набор физических факторов, влияющих на рост и развитие годичных колец деревьев, имеет более широкий спектр, чем это показано выше. Влиянию внешних факторов на формирование годичных колец посвящен ряд обобщающих монографий, в которых данный вопрос подробно рассмотрен (Антанайтис, Загреев, 1981; Битвинскас, 1974; Ваганов и др., 1985; Ловелиус, 1979; Шиятов, 1986; Fritts, 1976; Schweingruber, 1988,1996).

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Силкин, Павел Павлович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

В результате проведённых исследований были найдены ответы на вопросы, связанные с влиянием химического состава клеточных стенок на результаты денситометрических измерений, которые были поставлены в начале работы. Созданные алгоритмы, метод и программное обеспечение позволили впервые провести измерение денситометрических показателей на уровне клеточных стенок годичных колец хвойных. Достоинство данного подхода состоит в том, что он не требует создания нового оборудования, а использует существующее аппаратное обеспечение. Анализ данных, полученных в результате измерений, показал, что необходимо различать плотность клеточных стенок трахеид хвойных по способу её измерения. В случае измерения плотности клеточных стенок объёмно-гравиметрическим способом, она может варьировать в небольших пределах и её, в соответствии с общепринятым взглядом, можно считать константой в любой зоне годичного кольца. В случае применения рентгенографической денситометрии ситуация кардинально меняется. Неоднородный химический состав клеточных стенок приводит к изменению денситометрических показателей клеточной стенки. Оболочечное строение клеточной стенки и различный химический состав оболочек приводят к различной сорбционной способности рентгеновского излучения клеточной стенкой как целым, что вызывает зависимость рентгенографической плотности клеточной стенки от её толщины и, в конечном итоге, от зоны годичного кольца. Этим объясняются все несоответствия между измеренной плотностью участка годичного кольца и рассчитанной плотностью этого же участка на основании гистометрических данных, о чём было упомянуто в первой главе данной работы.

Среди гипотез относительно местонахождения участков высокой рентгенографической плотности в клеточной стенке, предложенных в четвёртой главе, наиболее адекватной следует считать гипотезу, согласно которой этот участок находится в срединной пластинке. Это следует из того, что возрастание плотности связано с уменьшением вторичной оболочки клеточной стенки и, в пределе, когда появляются экстремально высокие значения плотностей, она имеет наименьший удельный вес относительно сложной срединной пластинки. Далее, сложная срединная пластинка содержит пектиновые вещества, обладающие высокой связующей способностью к ионам металлов. Существующие работы в области консервации древесины показывают увеличение содержания консервантов в области срединной пластинки. Так, в работе (Matsunaga, Matsumura, Oda, 2004) показано, что сложная срединная пластинка в большей степени связывает ионы меди, чем остальные оболочки клеточной стенки. Оценки, проведённые в четвертой главе диссертационной работы свидетельствуют в пользу того, что пектиновые вещества, связывая ионы кальция (пектат кальция), могут вызвать резкое увеличение поглощения рентгеновского излучения, что и приводит к высоким значениям рентгенографической плотности клеточной стенки.

Интересным является тот факт, что невозможно описать экспериментальные значения рентгенографической плотности только с помощью изменения размеров клеточных оболочек. В любом случае, будь это вся клеточная стенка как целое или сложная срединная пластинка, существует связь её рентгенографической плотности и толщины клеточной стенки. Считая, что именно пектат кальция обеспечивает высокие рентгенографические плотности, следует сделать вывод и о связи концентрации пектиновых веществ с толщиной клеточной стенки. Данный вывод косвенно подтверждается связью концентрации лигнина с толщиной клеточной стенки. Так, в работе (Wolfgang Gindl, 2001), приводятся данные о наличии отрицательной линейной связи между концентрацией лигнина во вторичной оболочке клеточной стенки и толщиной клеточной стенки. Между тем пока остаётся неясным, чем в большей степени определяется вариация рентгенографической плотности в срединной пластинке - изменением концентрации пектата кальция, содержанием кальция и других ионов металлов в пектиновом веществе или тем и другим.

Важными являются результаты, показывающие, каким образом происходит систематическое смещение измеренных величин рентгенографической плотности в разных зонах годичного кольца. Применение единого корректирующего коэффициента и различие в химическом составе клеточных стенок приводит к завышению плотности в ранней древесине и её занижению в зоне поздней древесине.

Комбинация денситометрических и гистометрических показателей годичных колец хвойных дала возможность предложить новый показатель годичных колец -индекс рентгенографической плотности клеточной стенки (Ipw), смысл которого заключается в отклонении фактической величины рентгенографической плотности клеточной стенки от её теоретического значения, рассчитанного на основе толщины клеточной стенки. Другими словами, он отражает степень отклонения концентрация химических компонентов клеточной стенки (пектиновых веществ или ионов металлов) от теоретически необходимого значения. Анализ свойств Ipw показал, что он отражает внешние условия произрастания древесных растений, и по своим индикационным свойствам является принципиально новым дендроэкологическим индикатором и параметром годичных колец хвойных.

Перспективным с точки зрения изучения генетически обусловленных механизмов развития структуры годичного кольца можно считать предложенный способ индексации клеточных параметров в пределах годичного кольца, описанный в пятой главе диссертационной работы. Используя данный подход, впервые удалось выделить связь между толщиной клеточной стенки и её радиальным размером, независящую от условий вегетационного периода.

Подводя итог проделанной работе, можно сделать следующие основные выводы:

1) Созданы методы, алгоритмы и программное обеспечение для проведения измерений, обработки и анализа денситометрических и гистометрических параметров годичных колец хвойных.

2) Экспериментально доказано наличие высокой рентгенографической плотности клеточной стенки в ранней древесине годичных колец лиственницы и сосны, сравнимой с плотностью алюминия. Установлен факт изменчивости рентгенографической плотности клеточной стенки в пределах годичного кольца и её отрицательная нелинейная связь с толщиной клеточной стенки.

3) Теоретический анализ экспериментальных данных показал, что рентгенографическая плотность сложной срединной пластинки (PL) зависит от общей толщины клеточной стенки W. Уравнение связи вида

P, (W) = + b, позволяет хорошо описать экспериментальные данные на основе гетерогенного строения клеточной стенки.

4) Теоретические оценки влияния химического состава оболочек клеточной стенки на эффективность поглощения рентгеновского излучения показали, что пектиновые вещества, связывающие ионы кальция (пектат кальция), приводят к высоким рентгенографическим плотностям клеточных стенок.

5) Изменчивость рентгенографической плотности клеточной стенки в годичном кольце и существующий метод калибровки денситометра DENDRO-2003 приводит к завышению рентгенографической массы и плотности клеток в ранней древесине, и их занижению в поздней древесине относительно их гравиметрических значений. Вместе с тем, средние рентгенографические показатели годичного кольца не будут иметь больших расхождений с их средними гравиметрическими значениями.

6) Предложен новый метод индексации клеточных параметров в годичных кольцах, позволяющий анализировать .связи между ними и идентифицирующий принадлежность клетки к той или иной зоне годичного кольца. Впервые удалось показать наличие чётко выраженных связей между клеточными параметрами, независимых от общей климатической характеристики вегетационного периода, возможно, отражающих генетически обусловленное функциональное строение ксилемы годичных колец.

7) Объединение гистометрических и рентгенографических характеристик годичных колец позволило предложить новые параметры структуры годичных колец древесных растений - рентгенографическую массу и индекс рентгенографической плотности клеточной стенки (Ipw).

8) Показано, что хронологии массы и индекса рентгенографической плотности клеточных стенок связаны с изменением условий внешней среды и отражают воздействие фактора или группы факторов, отличных от тех, которые являются определяющими для остальных клеточных параметров годичных колец. Это указывает на перспективность их применения в задачах мониторинга окружающей среды.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Силкин, Павел Павлович, 2005 год

1. Абрамов А.И., Казанский Ю.А., Матусевич Е.С. Основы экспериментальных методов ядерной физики. Москва. - Энергоатомиздат. - 1985. - 382 с.

2. Антанайтис В.В., Загреев В.В. Прирост леса.-М.: Лесн. Пром-сть.-1981.-198 с.

3. Антонова Г.Ф., Стасова В.В. Аккумуляция биомассы в стенках трахеид годичного слоя древесины // Лесоведение. 1990. - №3. - С.49-57.

4. Антонова Г.Ф., Стасова В.В. Влияние внешней среды на развитие вторичной клеточной стенки трахеид сосны обыкновенной // Лесоведение. 1986. - №2. -С.72-76.

5. Арбатская М.К., Ваганов Е.А. Многолетняя изменчивость частоты пожаров и прироста сосны в средней подзоне тайги Средней Сибири // Экология. 1997. -№5. - С. 330-336.

6. Бардинская М.С. Растительные клеточные стенки и их образование.- Москва: Наука. 1964. - 160 с.

7. Бейли Н. Статистические методы в биологии. Москва: Издательство иностранной литературы. - 1962. - 257 с.

8. Битвинскас Т.Т. Дендроклиматические исследования. Л.: Гидрометеоиздат. -1974. - 172 с.

9. Блохин М.А. Физика рентгеновских лучей. Москва: Государственное издательство технико-теоретической литературы. - 1957. - 518 с.

10. Блохин М.А., Швейцер И.Г. Рентгеноспектральный справочник. Москва: Наука. - 1982. - 376 с.

11. Бокий Г.Б., Порай-Кошиц М.А. Рентгеноструктурный анализ. Москва: Типография издательства МГУ. - Т. 1. - 1964. - 492 с.

12. Боровиков В.П., Боровиков И.П. Statistica. Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. Москва. - 1997. - 592 с.

13. Ваганов Е.А. Механизмы и имитационная модель формирования структуры годичных колец у хвойных // Лесоведение. 1996.- № 1.- С. 3 - 15.

14. Ваганов Е.А., Кирдянов А.В., Силкин П.П. Значение раннелетней температуры и сроков схода снежного покрова для роста деревьев в субарктической зоне Сибири // Лесоведение.-1999.- №6.-С. 3-14.

15. Ваганов Е.А., Свидерская И.В., Кондратьева Е.Н. Погодные условия и структура годичного кольца: имитационная модель трахеидограммы // Лесоведение.-1990.- № 2.-С. 37 45.

16. Ваганов Е.А., Спиров В.В., Терсков И.А. Фотометрический анализ структуры годичных слоёв древесины хвойных // Изв. СО АН СССР.Сер. биол. Наук. -1972.-Вын. 1. №5.- С. 132 - 138.

17. Ваганов Е.А., Терсков И.А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец. -Новосибирск: Наука. Сиб. Отделение. - 1977. - 93 с.

18. Ваганов Е.А., Шашкин А.В. Рост и структура годичных колец хвойных.-Новосибирск: Наука. 2000. - 214 с.

19. Ваганов Е.А., Шашкин А.В., Свидерская И.В. Сезонный рост и формирование годичных колец: кинетический подход и имитационное моделирование // Биофизика клеточных популяций и надорганизменных систем. Новосибирск: Наука. - 1992. - С. 140-150.

20. Ваганов Е.А., Шашкин А.В., Свидерская И.В., Высоцкая Л.Г. Гистометрический анализ роста древесных растений. Новосибирск: Наука. -1985. - 104 с.

21. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г. Дендрохронологические методы в изучении истории климата Сибири // Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. Новосибирск. - 1998. - С. 56-63.

22. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа B.C. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике. Новосибирск: Наука. - Сиб. изд. РАН. - 1996. - 324с.

23. Воднев В.Т., Наумович А.Ф., Наумович Н.Ф. Основные математические формулы. Под.ред. Богданова Ю.С. Минск: Вышэйшая школа.- 1988. - 268 с.

24. Высоцкая Л.Г., Шашкин А.В., Ваганов Е.А. Анализ распределения трахеид по размерам в годичных кольцах сосен, растущих в различных по увлажнению условиях // Экология.-1985,- № 1.- С. 35 42.2629