«Длительные хронологии клеточной структуры годичных колец сосны обыкновенной как комплексный климатический индикатор» тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Дергунов Дмитрий Романович

• Дергунов Дмитрий Романович
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Дергунов Дмитрий Романович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 СТРУКТУРА ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ КАК ОТРАЖЕНИЕ ВЛИЯНИЯ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СЕЗОННЫЙ РОСТ ДРЕВЕСНОГО РАСТЕНИЯ

1.1 Закономерности сезонного формирования годичных колец хвойных. Фазы дифференцировки

1.2 Влияние внешних факторов на сезонную динамику роста и дифференцировку ксилемы

1.3 Пионерные работы по количественному описанию структуры годичных колец в работах российских исследователей

1.4 Статистические и имитационные модели в описании влияния климатических факторов на изменчивость годичных колец

1.5 Годичные кольца как индикатор влияния климатических факторов на растительные системы

1.6 Постановка целей и задач исследования

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 География и климат Хакасско-Минусинской котловины

2.2 Места сбора дендрохронологического материала, условия, особенности сравниваемых в работе мест произрастания

2.3 Измерение радиального прироста и построение длительных древесно-кольцевых хронологий по ширине годичного кольца

2.4 Получение поперечных срезов древесины, окраска, заключение в бальзам, измерение анатомических характеристик с помощью системы «Анализа изображений»

2.5 Статистические методы в анализе длительных хронологий анатомических характеристик

2.6 Имитационная модель Ваганова-Шашкина в выявлении ведущих климатических факторов, оказывающих влияние на сезонную и погодичную

изменчивость радиального прироста хвойных

ГЛАВА 3 ДЕНДРОКЛИМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДЛИТЕЛЬНОЙ ХРОНОЛОГИИ АНАТОМИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ДЛЯ МЕСТА ПРОИЗРАСТАНИЯ «БОГРАД»

3.1 Основные статистические показатели хронологий по ширине годичного кольца и анатомическим характеристикам. Зависимости между разными характеристиками годичных колец

3.2 Учет влияния продукции (ширины годичного кольца) на основные анатомические характеристики годичных колец и получение индексных хронологий

3.3 Климатический анализ индексированных хронологий

3.4 Обсуждение результатов

3.5 Выводы по главе

ГЛАВА 4 ДЕНДРОКЛИМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДЛИТЕЛЬНОЙ ХРОНОЛОГИИ АНАТОМИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ДЛЯ МЕСТА ПРОИЗРАСТАНИЯ «КАЗАНОВКА»

4.1 Основные статистические показатели хронологий по ширине годичного кольца и анатомическим характеристикам. Зависимости между разными характеристиками годичных колец

4.2 Учет влияния продукции (ширины годичного кольца) на основные анатомические характеристики годичных колец и получение индексных хронологий

4.3 Климатический анализ индексных хронологий

4.4 Обсуждение результатов

4.5 Выводы по главе

ГЛАВА 5 СРАВНЕНИЕ РОСТА СОСНЫ НА ДВУХ УЧАСТКАХ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ СТАТИСТИЧЕСКОГО И ИМИТАЦИОННОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ

5.1 Результаты статистического и имитационного моделирования

5.2 Обсуждение результатов

5.3 Выводы по главе

ГЛАВА 6 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЛИТЕЛЬНЫХ ХРОНОЛОГИЙ АНАТОМИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ В РЕКОНСТРУКЦИИ УРОЖАЙНОСТИ ЗЕРНОВЫХ

6.1 Статистические характеристики длительных рядов урожайности

6.2 Хронологии анатомических характеристик и связи с урожайностью

6.3 Статистический анализ и моделирование

6.4 Климатический анализ рядов урожайности и рядов анатомических характеристик

6.5 Модель реконструкции урожайности на базе рядов анатомических характеристик

6.6 Обсуждение результатов

6.7 Выводы по главе

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ А

ПРИЛОЖЕНИЕ Б

Введение диссертации (часть автореферата) на тему ««Длительные хронологии клеточной структуры годичных колец сосны обыкновенной как комплексный климатический индикатор»»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы диссертации. Основные первичные процессы у древесных растений, на которые оказывает влияние изменения климата, происходят в течение активной фазы их роста и развития, а именно в течение вегетационного сезона. Эти процессы находят отражение в физиологических особенностях, а также в анатомическом строении органов и тканей древесных растений. Бурный рост количественной анатомии древесных колец (QWA) в последние два десятилетия как в методическом плане, так и в создании программного обеспечения, обусловил успешное использование анатомических характеристик годичных колец в исследованиях влияния ведущих факторов среды на формирование ксилемы, накопления фитомассы, влияния условий произрастания, возраста древесных растений, их изотопного состава и др. Особенно интересным, как с фундаментальной, так и с прикладной точек зрения является рост древесных растений в местах произрастания, испытывающих дефицит влаги, т.е. в тех условиях, которые могут стать критическими для растений при прогнозируемых изменениях климата.

У хвойных древесных растений ксилема состоит по большей части из регулярных рядов проводящих клеток, трахеид. Прежде чем стать элементом водопроводящей системы, каждая трахеида претерпевает три последовательных этапа в развитии: деление в камбии, растяжение, и формирование вторичной клеточной стенки на этапе созревания. Поэтому ксилема годичных колец хвойных может быть охарактеризована с точки зрения процесса её формирования небольшим числом характеристик: число клеток (N) (и тесно связанная с ним ширина годичного кольца, TRW - tree ring width), радиальные размеры клеток (D), толщина клеточной стенки (CWT - cell wall thickness). Существуют основания предполагать, что эти характеристики могут отражать как сам процесс дифференцировки ксилемы, так и влияние внешних факторов на его кинетику и конечный результат.

Цель исследования: на основе длительных клеточных хронологий сосны обыкновенной, произрастающей в Хакасско-Минусинской котловине при

недостатке увлажнения, методами дендроклиматического анализа выявить климатические факторы, влияющие на дифференцировку ксилемы годичных колец на региональном и локальном уровнях.

Задачи исследования:

1. На основе многочисленных анатомических измерений древесины сосны для двух участков Хакасско-Минусинской котловины, отличающихся по жесткости водного дефицита, выявить взаимосвязи между основными анатомическими характеристиками годичных колец и исключить влияние предшествующих этапов дифференцировки трахеид (ксилемы) на последующие;

2. Получить индексированные длительные хронологии анатомических характеристик годичных колец, в которых выделен и подавлен эффект сигнала от предшествующих этапов дифференцировки;

3. Выявить внешний (климатический) сигнал в индексированных клеточных хронологиях методами статистического анализа;

4. Провести детальный дендроклиматический анализ длительных клеточных хронологий, для того чтобы выявить ключевые климатические факторы и интервалы сезона, в которые их влияние на формирование ксилемы статистически значимо;

5. Использовать УБ-модель для возможного объяснения особенностей изменчивости прироста для исследуемых условий произрастания и отдельных сезонов роста;

6. Использовать клеточные хронологии сосны для длительной реконструкции климатогенной составляющей динамики урожайности сельскохозяйственных культур региона.

Научная новизна. Достоверно показано, что зависимости между базовыми анатомическими характеристиками годичных колец сосны являются нелинейными, при этом наибольший вклад в зависимость вносят узкие годичные кольца (с шириной годичного кольца меньше 1 мм, т.е., с числом клеток меньше 40). Предложена аналитическая функция для описания этих

нелинейных зависимостей, которая была затем использована для индексирования клеточных хронологий. После индексирования полученные клеточные хронологии радиального размера клеток и толщины клеточной стенки не имели значимой связи с продукцией клеток, следовательно, их внешний сигнал показывает отклик соответствующих фаз дифференцировки трахеид (растяжения и созревания) на климатические факторы.

Важный новый результат был получен при расчетах корреляций хронологий по двум участкам. Так, хронологии по ширине годичных колец имели слабую, но значимую связь, но хронологии по радиальным размерам клеток и ширине клеточной стенки четко показали преимущественный вклад локальных условий в ход сезонного роста и основные интервалы сезона, когда воспринимается сигнал на температуру или увлажнение. Это показывает потенциальные возможности клеточных хронологий как индикаторов климатических изменений в локальных условиях произрастания.

Теоретическая и практическая значимость. Теоретическая значимость состоит в том, что клеточные хронологии на порядок увеличивают объем информации о влиянии внешних (в первую очередь, климатических) факторов на рост и дифференцировку ксилемы древесных растений. В практической значимости наиболее актуальным становится вопрос о классификации, кластеризации, обработке в статистических и имитационных моделях таких данных. Здесь важен многофакторный анализ влияния климатических переменных на клеточную структуру годичных колец (прямая задача), равно как и реконструкция сезонных условий роста или других зависящих от них характеристик экосистем по длительным данным анатомических характеристик (обратная задача). В перспективе для этой цели возможно использование программного продукта из BIGDATA и нейронных сетей.

Методология и методы исследования. В работе использовалась основная методика описания анатомической структуры годичных колец с помощью трахеидограмм, разработанная в Красноярской школе дендрохронологии (Vaganov et. al., 2006; Babushkina et al., 2019; Arzac et al.,

2018), а также ряд методологических приемов, предложенных ранее для анализа длительных хронологий по максимальной плотности годичных колец и клеточных хронологий (Kirdyanov et al., 2003, 2007). Измерения трахеидограмм проверялись как стандартными статистическими методами, так и оригинальными программными продуктами. Использованная для описания роста (и клеточных хронологий) имитационная модель Ваганова-Шашкина роста хвойных деревьев - тоже известный и широко используемый в мире продукт красноярской дендрохронологической школы. Для дендроклиматического анализа использованы классические принципы (Fritts, 1976; Methods of dendrochronology..., 1990; Шиятов и др., 2000) и современные подходы, позволяющие получить суточное разрешение климатического отклика (Belokopytova et al., 2018).

Защищаемые положения:

1. Показано значимое влияние предшествующих этапов дифференцировки трахеид ксилемы хвойных на последующие. Это влияние описывается нелинейной функцией (обратная экспонента), что позволяет использовать ее для индексирования измеренных клеточных характеристик и тем самым более четко выявить влияние климатических факторов на последующие этапы дифференцировки (растяжение и утолщение клеточной стенки).

2. Длительные клеточные хронологии дают новый и уникальный материал для детального анализа влияния климатических изменений в прошлом на формирование годичных колец деревьев с высоким временным разрешением.

3. Анатомические измерения позволяют более детально использовать особенности сезонного роста годичных колец для сопоставления их с продуктивностью (урожайностью) зерновых сельскохозяйственных культур для выявления критических лет и составления адекватных моделей реконструкции урожайности, основанных на длительных древесно-кольцевых хронологиях.

ГЛАВА 1 СТРУКТУРА ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ КАК ОТРАЖЕНИЕ ВЛИЯНИЯ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СЕЗОННЫЙ РОСТ

ДРЕВЕСНОГО РАСТЕНИЯ

1.1 Закономерности сезонного формирования годичных колец хвойных. Фазы дифференцировки

Сравнительная простота анатомического строения ксилемы хвойных, главной отличительной чертой которой является чёткая пространственная упорядоченность составляющих ксилему трахеид (Чавчавадзе, 1979; Schweingruber, 1990; Tyree et al., 2002), которые составляют до 95% всей ксилемы хвойного растения, долгое время привлекает внимание специалистов самых разных направлений. Для наиболее полного понимания строения и процессов, формирующих собственно сам предмет своего научного интереса, дендроанатомы зачастую привлекают к своим исследованиям учёных самых разных профилей: экофизиологов, биофизиков, биоматематиков, специалистов в области IT и других (Jane, 1956; Pittermann et al., 2006a; Pittermann et al., 2006b; Cuny et al., 2013; von Arx, 2014; Crang et al., 2018; Popkova et al., 2018; Belokopytova et al., 2019; Tychkov et al., 2019).

Итогом подобных мультидисциплинарных изысканий последних нескольких десятилетий стал ряд работ, в которых подробно рассмотрены процессы, протекающие в ксилеме в течение вегетационного периода, факторы, на эти процессы влияющие, а также сам конечный результат работы клеток камбия - сформированное годичное кольцо.

Большой интерес вызывает процесс формирования трахеид, из которых состоит вышеупомянутое кольцо. Общеизвестно, что перед тем, как стать функциональным элементом древесины, трахеида проходит через несколько последовательных фаз (Skene, 1969; Dodd, Fox, 1990; Rossi et al., 2006a; Vaganov et al., 2006; Martin-Benito et al., 2013). Первая фаза - деление, процесс которого протекает в камбиальной зоне (Методы дендрохронологии, 2000),

расположенной между флоэмой и ксилемой, где находится латеральная меристема хвойных растений - камбий. Камбий представляет собой небольшое количество вытянутых вертикально клеток, способных делиться на протяжении всей жизни растения. В процессе формирования годичного кольца камбий откладывает в сторону ксилемы так называемые ксилемные материнские клетки, которые способны делиться лишь ограниченное число раз, после чего будущие трахеиды переходят к этапу растяжения, во время которого увеличивается радиальный размер трахеид. Важно отметить, что тангенциальный размер формирующейся клетки при этом практически не меняется, радиальный рост на этом этапе происходит благодаря растяжению тангенциальных первичных стенок (Ваганов и др., 1985; Vaganov et al., 2006). Следующий этап - формирование вторичной клеточной стенки (созревание трахеиды), который характеризуется лигнификацией стенки, её утолщением, и приобритением стенкой определённой механической жесткости (Carteni et al., 2018). Далее происходит апоптоз протопласта, после которого приобретённые клеткой возможности сохранения формы и противостояния механическим воздействиям позволяют включить её в водопроводящую систему растительного организма (Ваганов, Шашкин, 2000; Гамалей, 2004; Rossi et al., 2006; Vaganov et al., 2006; Carteni et al., 2018).

Также установлено, что процессы дифференцировки регулируется широким спектром факторов, которые могут быть как внешними (температура, освещённость, влагообеспеченность), так и внутренними (например, влияние растительных гормонов: ауксина, цитокинина, гиббереллина) (Begum et al., 2012; Begum et al., 2018; Babushkina et al., 2019; Belokopytova et al., 2019; DeMicco et al., 2019; Butto et al., 2020). Следует отметить, что фиксация климатического сигнала, то есть запись о влиянии внешних факторов, происходит также путём изменения времени и скорости производства клеток (Prislan et al., 2013; Gricar et al., 2014; Swidrak et al., 2014; Balducci et al., 2016).

Несмотря на кажущуюся простоту протекающих в течение

вегетационной фазы процессов, нужно принимать во внимание некоторые особенности внутренних механизмов. В ряде работ отмечается, что многие факторы тесно взаимосвязаны на разных уровнях. Так, например, продукция клеток, последующее растяжение, и дифференциация по большей части контролируется гормональным балансом, в то время как рост клеток и формирование клеточных стенок зависят от внутренних биохимических процессов (Vaganov et al., 2006; Cuny 2014, 2016), которые испытывают на себе давление внешних климатических факторов (Rossi et al., 2011; Nanayakkara et al., 2019; Tumajer et al., 2021). Кроме того, описаны также существенные различия в продолжительности и сроках наступления фаз дифференцировки между разновозрастными деревьями (Rossi et al., 2008), и эти же изменения оказывают влияние на структуру формирующейся древесины, «наследуя» сигнал (Yasue et al., 2000; Balducci et al., 2016; Ziaco and Biondi, 2016).

1.2 Влияние внешних факторов на сезонную динамику роста и дифференцировку ксилемы

Влияние условий окружающей среды прямо или косвенно отражается в строении древесины, формируя характерные структуры на клеточных и тканевых уровнях организации, или изменяя соотношение каких-либо физиологических показателей и процессов (Fritts, 1976; Fritts, Swetnam 1989; Schweingruber, 2006; Vaganov et al., 2006; Fonti et al., 2010). Постоянное и значительное вмешательство в клеточные процессы в дальнейшем транслируется и на более высокие уровни организации, вплоть до экосистемных (Leuzinger et al., 2011). Как пример, результирующий параметр TRW складывается из климатического сигнала сезона вегетации, в который входят и мофрометрические показатели, и продукционные (Plomion et al., 2001; Vaganov et al., 2006). Из этого следует, что регуляция сезонной кинетики формирования древесины путём смещений в климатическом цикле также отражается в анатомических показателях древесины (Gricar et al., 2015; Carrer

et al., 2017; Deslauriers et al., 2017). При наступлении крайне неблагоприятных условий в процессе ксилогенеза (например, засухи, крайне высокие температуры), растение даёт функциональный ответ, мобилизуя внутренние ресурсы для противодействия стрессорам. Типичной реакцией является формирование толстостенных, устойчивых к жаре клеток (Belokopytova et al., 2019), хорошо приспособленных для защиты растения от излишней теплообеспеченности.

Развитие и рост ксилемы определяют не только указанные внешние факторы. Такие внутренние факторы, как различные потребности древесного организма, его возможность к сопротивлению неблагоприятным условиям и способность выдерживать стрессовые ситуации также способны повлиять как на анатомические показатели, так и на общую ширину годичных колец.

До сих пор нет однозначного ответа в том, чем может быть обусловлена резкая временная граница в периодах формирования ранней и поздней древесины. Полагается, что для старта активного роста в начале сезона вегетации дереву необходимы доступная для поглощения влага с растворенными в ней минералами. Подобные вводные являются причиной формирования трахеид ранней древесины: крупных и тонкостенных, обеспечивающих достаточное водопроведение (Eilmann et al., 2009; De Soto et al., 2011; Gea-Izquierdo et al., 2012; Martin-Benito et al., 2013; Hetzer et al., 2014; Olano et al., 2014; Venegas-Gonzalez et al., 2015). С завершением первичного роста, необходимость в большом количестве водных ресурсов отходит на второй план, уступая место начинающемуся процессу активного отложения клеточных стенок. Формирующиеся с этого момента толстостенные клетки с относительно более узким люменом составляют позднюю древесину (Moehring et al., 1975; Antonova, Stasova, 1997; Hansen et al., 1997; Plomion et al., 2001; Uggla et al., 2001; Simard et al., 2013; Olano et al., 2014; Petit, Crivellaro, 2014), основной задачей которой является поддержание прочности тканей и сопротивляемость различным механическим нагрузкам (Brown et al., 1949; Ваганов, Терсков, 1977; Zobel, van Buijtenen, 1989; Gartner, 1995; Yasue et al.,

2000; Hannrup, 2001; Бенькова, Бенькова, 2006; Sperry et al., 2006; Bjorklund et al., 2017).

С другой стороны, в ряде работ раскрывается зависимость процессов растяжения и утолщения клетки от фотопериода. Авторы этих исследований указывают, что продолжительность светового дня выступает своего рода переключателем, сигнализируя растению о необходимости перехода к процессу формирования поздней древесины (Heide, 1974; Бенькова, Шашкин, 2000; Gyllenstrand et al., 2007; Asante et al., 2011; Karlgren et al., 2013; Petterle et al., 2013; Jyske et al., 2014).

Установлено, что проявляющаяся под действием стрессоров вариабельность клеточных параметров также изменяет время и скорость производства клеток в камбиальной зоне (Prislan et al., 2013; Gricar et al., 2014; Swidrak et al., 2014; Balducci et al., 2016), что, в конечном итоге, может привести к сдвигу границ растительных сообществ (Grace, James 1993; Bocharov, 2009; Kharuk et al., 2009), или вовсе массовому сокращению лесных массивов (Zamolodchikov 2012; Kharuk et al., 2013, 2017; Liu et al., 2013; Allen et al., 2015). Большое количество нерешенных вопросов (как теоретических, так и практических), касающихся сезонной кинетики ксилемы и её дифференцировки, привлекло массу специалистов, чьи работы позволили обобщить и систематизировать наблюдения за дифференцировкой трахеид, описать скорости роста этого процесса (Horacek et al., 1999; Rossi et al., 2006b, 2011; Camarero et al., 2010).

Влияние кинетики продукции клеток на удлинение и утолщение клеточных стенок достаточно хорошо описано учеными в данной области исследований (Skene, 1969; Dodd, Fox, 1990; Cuny et al., 2013, 2014). Показано, что результаты фазы растяжения зависят как от ее скорости, так и от продолжительности, внося 25% и 75% соответственно в общий результат (Denne, 1972; Anfodillo et al., 2012; Cuny, 2013). Достаточно хорошо изучены продолжительность развития трахеид в зонах удлинения и утолщения стенок (Rossi et al., 2006a; Balducci et al., 2016; Deslauriers et al., 2017). Определены

конкретные сроки процесса утолщения, который для поздних трахеид составляет около 50 дней (Rossi et al., 2006a; Cuny et al., 2013; Kraus et al., 2016; Makinen et al., 2018). Длительное пребывание трахеид на данным этапе может препятствовать адекватному утолщению поздних трахеид, что, в свою очередь, может привести к образованию так называемых «светлых колец» (Rossi et al., 2006b, 2008a).

Подобные структуры (в англоязычной литературе принята аббревиатура IADF - внутригодовые колебания плотности (например, Lupi et al., 2010)) особенно часто формируются при совпадении нескольких факторов: экстремально высокие температуры, короткий вегетационный период, произрастание дерева на верхней или северной границе леса. Устанавливая расположение IADF в древесных кольцах, а также частоту их появления в древесине, специалисты получают возможность исследовать флуктуации климата в течение вегетационного сезона (Campelo et al., 2007; de Luis et al., 2011; de Micco et al., 2012). Особенно часто в литературе встречается упоминание взаимосвязей между формированием IADF и климатом среди различных представителей рода Pinus (Wimmer et al., 2000; Rigling et al., 2001; Campelo et al., 2007; de Luis et al., 2009; Vieira et al., 2009; Rozas et al., 2011), например, установлена зависимость между дождями в конце лета или начале осени у Pinus pinea L. (Campelo et al., 2007), Pinus halapensis Mill. (de Luis et al., 2007) и Pinus pinaster Ait. (de Luis et al., 2007). Эти данные в будущем позволят сформировать широкую сеть IADF для изучения внутригодовой изменчивости климата.

1.3 Пионерные работы по количественному описанию структуры годичных колец в работах российских исследователей

Значительные успехи, достигнутые в разработке и модернизации автоматизированных методов измерения анатомической структуры годичных колец хвойных (например, von Arx et al., 2018; Gennaretti et al., 2022), привели

к качественному прорыву в дендроанатомии, дендроэкологии, и других смежных областях. При участии новейших программно-технических средств появилась возможность проводить высокоточные исследования с высоким временным разрешением, детально прослеживая климатические реакции древесных растений (Babushkina et al., 2018, 2019; Ziaco, Liang 2019). Возможности и дальнейшие перспективы количественной анатомии древесины (QWA) расширены рядом свежих разработок в математическом аппарате и программном обеспечении (von Arx, Carrer, 2014; Peters et al., 2018; Shishov et al., 2021).

Пионерные исследования российских учёных в этой области предполагали, что средние размеры трахеид следует рассматривать как характеристики, способные регистрировать климатический сигнал (Vaganov et al., 1985). На данный момент существует ряд работ, в которых подробно описан процесс извлечения дендроклиматического ответа, где основным инструментом выступают трахеидограммы годичных колец. Сам термин «трахеидограмма» предложен российскими учёными, и подразумевает под собой последовательное изменение анатомического параметра в ряду трахеид от внутренней границы кольца к внешней (Ваганов и др., 1988; Vaganov et al., 1990, 2006).

Однако, между получением первичных данных и формированием массива готовых к исследованию трахеидограмм, последние необходимо провести через ряд методических приёмов, чтобы исключить вариабельность в продукции клеток (то есть, количества клеток в годичном кольце в одном радиальном ряду трахеид), а также подавить характерный для биологических систем статистический разброс гистометрических параметров (Vaganov, 1990; Силкин, 2010). Иногда решением проблемы сравнения разноразмерных рядов выступает метод, применённый, например, М. Каррером и соавторами, при котором годичное кольцо делят на равные по ширине зоны (Carrer et al., 2017; Castagneri et al., 2017). С другой стороны, существует приём линейного нормирования, предложенный Е.А. Вагановым: каждое годичное кольцо в

трахеидограмме сжимается или растягивается до какого-либо заданного числа клеток (или до среднего числа клеток в кольце), что позволяет получить усреднённую трахеидограмму из нескольких измеренных радиальных рядов трахеид, которая описывает количественную структуру кольца. К методике нормирования нужно подходить с осторожностью, поскольку этот процесс может исказить конечные данные. Выбор количества клеток в нормируемой трахеидограмме - компромиссное решение между последствиями сжатия и растяжения. При излишнем растяжении появляется риск в значительной степени снизить мощность искомого климатического сигнала, поскольку гистометрические показатели одной клетки дублируются на несколько соседних нормированных сайтов. Чрезмерное сжатие трахеидограммы уменьшит объемы анализируемых данных и одновременно уменьшит временное разрешение, что негативно скажется на точности результатов исследования.

Готовые к изучению трахеидограммы предлагают исследователю массу дополнительной информации, которая может быть пригодна для последующего анализа закономерностей сезонной кинетики роста (Gartner, 1995; Larson, 2012), моделирования влияния климатических факторов на развитие и структуру годичных колец (Weiskopf et al., 2020; Upadhyay et al., 2021; Gennaretti et al., 2022). Кроме того, успешно выполняется задача по реконструированию климатических факторов для переменных внутрисезонных интервалов. Подобное исследование требует высокого временного разрешения, которое не в силах предоставить классические методики измерения ширины годичных колец, и плотности древесины (Ваганов и др., 1985, 1996, 2006).

1.4 Статистические и имитационные модели в описании влияния климатических факторов на изменчивость годичных колец

Ещё одним ценным инструментом, широко применяемым при проведении дендроэкологических исследований, является моделирование. Значительные успехи в установлении базовых закономерностей развития и формирования ксилемы позволили приступить к построению имитационных моделей развития древесного организма в различных климато-экологических условиях, а также к построению статистических моделей, выполняющих обратную задачу. Описанные в современной литературе модели отличаются как вводными данными, так и результатами своей работы. Так, например, был предложен ряд моделей функционирования камбия у лиственных видов (Ridoutt et al., 1994; Dickinson et al., 2004; Drew et al., 2007; Catesson et al., 2014; VoB et al., 2014; Oles et al., 2017), модель роста, в которой основным компонентом является тургор (Peters et al., 2021), несколько моделей, описывающих повреждения ствола (Forest et al., 2004, 2014).

С углублением понимания фундаментальных процессов, происходящих при формировании годичного кольца, появилась потребность проводить исследования не только с высоким временным разрешением (при использовании дендрометра), но и минимизировать деформацию древесины, что способствовало совершенствованию методического аппарата и инструментария (Fonti et al., 2010; Liang et al., 2013; Rossi еt al., 2016; Castagneri et al., 2017).

Необходимо отдельно упомянуть широко распространённую имитационную модель - VS Model. Она содержит в себе до 24 различных климатических и экологических параметров, тонкая настройка которых позволяет весьма точно смоделировать процесс ксилогенеза хвойных в известных климатических условиях и с суточным разрешением (Ивановский, Шишов, 2010). Модель была испытана как в различных экологических и климатических зонах, так и на разнообразных видах хвойных пород, что

подтверждает её высокую ценность как инструмента прогнозирования (Ваганов, Шашкин, 2000; Уа§апоу е! а1., 2005; ТоисИап, 2012). Кроме того, к достоинствам следует отнести ещё несколько пунктов. В первую очередь -возможность использования модели при изучении катаклизмов различного характера, например, катастрофичных засух или аномального повышения температур. Далее, УБ-шоёе1 способна моделировать нелинейную реакцию роста деревьев на флуктуации климата. Эта особенность крайне важна в контексте получения полной картины ведущих климатических факторов, а не только раннелетних, что наглядно продемонстрировано в работе И.И. Тычкова и соавторов (Тычков и др., 2012). Важнейшее отличие данного алгоритма заключается в том, что данная модель является реально физиологической интерпретацией механизмов роста годичного кольца в конкретно заданных динамических условиях климата. Все параметры, принимающие участие в моделировании, имеют под собой чёткий физиологический фундамент, связывающий между собой внутренние механизмы растительного организма, и внешние климатические условия. И, наконец, к вопросу доступности и удобства использования: УБ-шоёе1 существует в том числе в виде программного обеспечения, что значительно облегчает работу оператору, позволяя настраивать важнейшие параметры в ручном режиме, а вторичные -в полуавтоматическом (Тычков и др., 2012).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Дергунов Дмитрий Романович, 2025 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Адаменко, В. Н. Индикация изменений климата (методы анализа и интерпретации) / В. Н. Адаменко, М. Д. Масанова, А. Ф. Четвериков. -Л. : Гидрометеоиздат, 1982. - 110 с.

2. Адаменко, В. Н. Климат и озёра (к оценке настоящего, прошлого и будущего) / В. Н. Адаменко. - Л. : Гидрометеоиздат, 1985. - 263 с.

3. Адаменко, В. Н. Химический состав годичных колец деревьев и состояние природной среды / В. Н. Адаменко, Е. Л. Журавлёва, А. Ф. Четвериков // Доклады Академии наук. - 1985. - Т. 265. - № 2. - С. 507-512.

4. Алисов, Б. П. Климат СССР / Б. П. Алисов. - М. : Изд-во МГУ, 1956. - 128 с.

5. Бенькова, А. В. Моделирование сезонной динамики и погодичного фотосинтеза хвойных и связь с радиальным приростом (на примере сосны и лиственницы) / А. В. Бенькова, А. В. Шашкин // Строение, свойства и качество древесины : Мат-лы III междун. симп. - Петрозаводск : Изд-во ИЛ КарНЦ РАН, 2000. - С. 35-37.

6. Бенькова, В. Е. Особенности строения древесины северных популяций сибирских видов лиственницы / В. Е. Бенькова, А. В. Бенькова // Лесоведение. - 2006. - № 4. - С. 28-36.

7. Брюханова, М. В. Влияние погодных условий на анатомическую структуру годичных колец лиственницы Гмелина на севере Средней Сибири / М. В. Брюханова, А. В. Кирдянов, И. В. Свидерская, Н. П. Почебыт // Лесоведение. - 2014. - № 4. - С. 36-40.

8. Ваганов, Е. А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец / Е. А. Ваганов, И. А. Терсков. - Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1977. - 94 с.

9. Ваганов, Е. А. Вариации структуры и изотопного состава годичных колец ели и сосны в горах Северной Италии / Е. А. Ваганов, М. В.

Скомаркова, Э. Д. Шульце, П. Линке // Лесоведение. - 2007. - №2. 3. - С. 32-39.

10. Ваганов, Е. А. Гистометрический анализ роста древесных растений / Е. А. Ваганов, А. В. Шашкин, И. В. Свидерская, Л. Г. Высоцкая. -Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1985. - 100 с.

11. Ваганов, Е. А. Реконструкция летней температуры воздуха в Восточной части Таймыра за последние 840 лет / Е. А. Ваганов, И. П. Панюшкина, М. М. Наурзбаев // Экология. - 1997. - Т. 6. - С. 403-407.

12. Ваганов, Е. А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е. А. Ваганов, А. В. Шашкин. - Новосибирск : Наука, 2000. - 232 с.

13. Гамалей, Ю. В. Транспортная система сосудистых растений / Ю. В. Гамалей. - СПб. : Санкт-Петербургский Университет, 2004. - 424 с.

14. Золотарёв, К. В. Сканирующий рентгенофлуоресцентный анализ для исследования распределения элементов в древесных кольцах / К. В. Золотарёв, Е. Л. Гольдберг, В. И. Кондратьев, В. Б. Круглов // Современные достижения в исследованиях окружающей среды и экологии. - Томск : БТТ, 2004. - С.236-241.

15. Ивановский, А. Б. Алгоритм параметризации для модели Ваганова-Шашкина формирования годичных колец древесных растений / А. Б. Ивановский, В. В. Шишов // Сибирский аэрокосмический журнал. -2010. - №. 2. - С. 83-88.

16. Методы дендрохронологии. Часть I. Основы дендрохронологии. Сбор и получение древесно-кольцевой информации: Учебно-методическое пособие / С. Г. Шиятов, Е. А. Ваганов, А. В. Кирдянов, В. Б. Круглов, В. С. Мазепа, М. М. Наурзбаев, Р. М. Хантемиров - Красноярск : КрасГУ, 2000. -80 с.

17. Наурзбаев, М. М. История климата позднего голоцена на востоке Таймыра по данным сверхдлительной древесно-кольцевой хронологии / М. М. Наурзбаев, О. В. Сидорова, Е. А. Ваганов // Археология, этнография и антропология Евразии. - 2001. - Т. 3. - №. 7. - С. 17-25.

18. Силкин, П. П. Методы многопараметрического анализа структуры

годичных колец хвойных / П. П. Силкин. - Красноярск: Сибирский федеральный университет, 2010. - 335 с.

19. Тычков, И. И. Новый алгоритм параметризации модели роста годичных колец деревьев: УБ-осциллограф и его применение в дендроэкологии / И. И. Тычков, А. С. Леонтьев, В. В. Шишов // Системы. Методы. Технологии. - 2012. - №. 4. - С. 45-51.

20. Хантемиров, Р. М. Биоиндикация загрязнения среды в прошлом на основе анализа содержания химических элементов в годичных слоях древесины / Р. М. Хантемиров // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - СПб. : Гидрометеоиздат, 1996. - Т. 14. - С.153-164.

21. Хантемиров, Р. М. Динамика древесной растительности и изменения климата на севере Западной Сибири в голоцене : автореф. дисс.... д-ра. биол. наук : 03.00.16 / Р. М. Хантемиров. - Екатеринбург, 2009. - 43 с.

22. Хантемиров, Р. М. Содержание химических элементов в годичных слоях древесины сосны обыкновенной и возможности его использования в ретроспективной биоиндикации техногенных загрязнений : автореф. дис.. канд. биол. наук : 03.00.16 / Р. М. Хантемиров. - Свердловск, 1991. - 25 с.

23. Чавчавадзе, Е. С. Древесина хвойных / Е. С. Чавчавадзе. - Л.: Наука, 1979. - 190 с.

24. Четвериков, А. Ф. Косвенная индикация изменчивости природных условий водосборов озёр : автореф. дис.... канд. геогр. наук : 11.00.09 / А. Ф. Четвериков. - Л., 1983. - 15 с.

25. Четвериков, А. Ф. Химический состав годичных колец деревьев как индикатор природных условий / А.Ф. Четвериков // Природа. - 1982. - № 6. - С. 117-120.

26. Четвериков, А.Ф. Химический состав годичных слоёв прироста деревьев и условия природной среды / А. Ф. Четвериков // Дендрохронология и дендроклиматология. - Новосибирск : Наука, 1986. - С. 126-130.

27. Шиятов, С. Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале /

C. Г. Шиятов. - М. : Наука, 1986. - 136 с.

28. Шиятов, С. Г. Методы дендрохронологии. Часть I. Основы дендрохронологии. Сбор и получение древесно-кольцевой информации: Учебно-методическое пособие / С. Г. Шиятов, Е. А. Ваганов, А. В. Кирдянов, В. Б. Круглов, В. С. Мазепа, М. М. Наурзбаев, Р. М. Хантемиров - Красноярск : КрасГУ, 2000. - 80 с.

29. Allen, C. D. On underestimation of global vulnerability to tree mortality and forest die-off from hotter drought in the Anthropocene / C. D. Allen,

D. D. Breshears, N. G. McDowell // Ecosphere. - 2015. - V. 6. - No. 8. - P. 1-55.

30. Anderegg, W. R. Consequences of widespread tree mortality triggered by drought and temperature stress / W. R. L. Anderegg, J. M. Kane, L. D. L. Anderegg // Nature Climate Change. - 2013. - V. 3. - No. 1. - P. 30-36.

31. Anfodillo, T. Widening of xylem conduits in a conifer tree depends on the longer time of cell expansion downwards along the stem / T. Anfodillo, A. Deslauriers, R. Menardi, L. Tedoldi, G. Petit, S. Rossi // Journal of Experimental Botany. - 2012. - No. 63. - Р. 837-845.

32. Antonova, G. F. Effects of environmental factors on wood formation in larch (Larix sibirica Ldb.) stems / G. F. Antonova, V. V. Stasova // Trees. - 1997. -Vol. 11. - No. 8. - Р. 462-468.

33. Antonova, G. F. The changes in redox status of ascorbate in stem tissue cells during scots pine growth / G.F. Antonova, V.V. Stasova, N.V. Astraknatsevna // Sibirskij Lesnoj Zurnal (Siberian Journal of Forest Science). - 2017. - No. 1. - P. 25-36.

34. Arzac, A. Evidences of wider latewood in Pinus sylvestris from a forest-steppe of Southern Siberia / A. Arzac, E. A. Babushkina, P. Fonti, V. Slobodchikova, I. V. Sviderskaya, E. A. Vaganov // Dendrochronologia. - 2018. - No. 49. - Р. 1-8.

35. Asante, D. K. Gene expression changes during short day induced terminal bud formation in Norway spruce / D. K. Asante, I. A. Yakovlev, C. G. Fossdal, A. Holefors, L. Opseth, J. E. Olsen, O. Junttila, 0. Johnsen // Plant, Cell & Environment. - 2011. - Vol. 34. - No. 2. - Р. 332-346.

36. Babushkina, E. A. Past crops yield dynamics reconstruction from tree-ring chronologies in the forest-steppe zone based on low-and high-frequency components / E. A. Babushkina, L. V. Belokopytova, S. K. Shah, D. F. Zhirnova // International Journal of Biometeorology. - 2018. - Vol. 62. - P. 861-871.

37. Babushkina, E. A. Siberian spruce tree ring anatomy: imprint of development processes and their high-temporal environmental regulation / E. A. Babushkina, L. V. Belokopytova, D. F. Zhirnova, E. A. Vaganov // Dendrochronologia. - 2019. - No. 53. - P. 114-124.

38. Babushkina, E.A. Non-linear response to cell number revealed and eliminated from long-term tracheid measurements of Scots Pine in Southern Siberia / E. A. Babushkina, D. R. Dergunov, L. V. Belokopytova, D. F. Zhirnova, K. K. Upadhyay, S. K. Tripathi, M. S. Zharkov, E. A. Vaganov // Frontiers in Plant Science. - 2021. - Vol. 12. - No. 7. - P. 1-15.

39. Balducci, L. Compensatory mechanisms mitigate the effect of warming and drought on wood formation / L. Balducci, H. E. Cuny, C. B. Rathgeber, A. Deslauriers, A. Giovannelli, S. Rossi // Plant, Cell & Environment. - 2016. - Vol. 39. - No. 6. - P. 1338-1352.

40. Begum, S. Climate change and the regulation of wood formation in trees by temperature / S. Begum. K. Kudo, M. H. Rahman, S. Nakaba, Y. Yamagishi, E. Nabeshima, W. D. Nugroho, Y. Oribe, P. Kitin, O. H. Jin // Trees. - 2018. -No. 32. - P. 3-15.

41. Begum, S. Regulation of cambial activity in relation to environmental conditions: Understanding the role of temperature in wood formation of trees / S. Begum, S. Nakaba, Y. Yamagishi, Y. Oribe, R. Funada / Physiologia Plantarum. -2012. No. 147. - P. 46-54.

42. Belokopytova, L. Dynamics of moisture regime and its reconstruction from a tree-ring width chronology of Pinus sylvestris in the downstream basin of the Selenga River, Russia / L. Belokopytova, D. Zhirnova, T. Kostyakova, E. Babushkina // Journal of Arid Land. - 2018. - Vol. 10. - No. 6. - P. 877-891.

43. Belokopytova, L. V. Evidences of different drought sensitivity in xylem

cell developmental processes in south Siberia Scots pines / L. V. Belokopytova, P. Fonti, E. A. Babushkina, D. F. Zhirnova, E. A. Vaganov // Forests. - 2020. - Vol. 11. - No. 12. - Article 1294.

44. Belokopytova, L.V. Pine and larch tracheids capture seasonal variations of climatic signal at moisture-limited sites / L. V. Belokopytova, E. A. Babushkina, D. F. Zhirnova, I. P. Panyushkina, E. A. Vaganov // Trees. - 2019. - Vol. 33. - No. 1. - P. 227-242.

45. Belousova, D.A. VS-cambiumdeveloper: a new approach to modeling the functioning of the cambial zone of conifers under the influence of environmental factors / D. A. Belousova, V. V. Shishov, E. A. Babushkina, E. A. Vaganov // Russian Journal of Ecology. - 2021. - No. 52. - P. 358-367.

46. Benkova, Anatomy of Russian woods. An Atlas for the Identification of Trees, Shrubs, Dwarf Shrubs and Woody Lianas from Russia / V. E. Benkova, F.H. Schweingruber // Haupt Verlag, 2004. - 456 pp.

47. Bjorklund, J. Cell size and wall dimensions drive distinct variability of earlywood and latewood density in Northern Hemisphere conifers / J. Bjorklund, K. Seftigen, F. Schweingruber, P. Fonti, G. Arx, M. V. Bryukhanova, H. E. Cuny, M. Carrer, D. Castagneri, D. C. Frank // New Phytologist. - 2017. - Vol. 216. - No. 3. - P. 728-740.

48. Bjorklund, J. Using adjusted Blue Intensity data to attain high-quality summer temperature information: A case study from Central Scandinavia / B. E. Gunnarson, J. Bjorklund, K. Seftigen, P. Zhang, H. W. Linderholm // Holocene. -2015. - Vol. 25. - No. 3. - P. 547-556.

49. Blake, S. A. P. Palaeoclimate potential of New Zealand Manoao colensoi (Silver pine) tree rings using Blue-Intensity (BI) / S. A. P. Blake, J. G. Palmer, J. Bjorklund, J. B. Harper, C. S. M. Turney // Dendrochronologia. - 2020. -No. 60. - Article 125664.

50. Blokhina, N. I. Effect of site conditions on the formation of wood anatomical structure in the Cajander Larch (Larix cajanderi Mayr) in the Amur region / N. I. Blokhina, O. V. Bondarenko, S. V. Osipov // Russian Journal of

Ecology. - 2012. - No. 43. - P. 415-425.

51. Bocharov, S. Predicting long pendant edges in model phylogenies, with applications to biodiversity and tree inference / S. Bocharov, S. Harris, E. Kominek, A. Mooers, M. Steel // Systematic Biology. - 2023. - Vol. 72. - No. 3. - P. 575-589.

52. Brown, R. A new method for the study of cell division and cell extension with some preliminary observations on the effect of temperature and of nutrients / R. Brown, P. Rickless // Proceedings of the Royal Society of London. Series B-Biological Sciences. - 1949. - Vol. 136. - No. 882. - P. 110-125.

53. Bryukhanova, M.V. Influence of weather conditions on the anatomical structure of the tree rings of the Gmelini Larch in the north of central Siberia / M. V. Bryukhanova, A. V. Kirdyanov // Lesovedenie. - 2014. - No. 4. - P. 36-40.

54. Buckley, B.M. Blue intensity from a tropical conifer's annual rings for climate reconstruction: An ecophysiological perspective / B. M. Buckley, K. G. Hansen, K. L. Griffin, S. Schmiege, R. Oelkers, R. D. D'Arrigo, D. K. Stahle, N. Davi, T. Q. T. Nguyen, C. N. Le, R. J. S. Wilson // Dendrochronologia. - 2018. -No. 50. - P. 10-22.

55. Buntgen, U. Global wood anatomical perspective on the onset of the Late Antique Little Ice Age (LALIA) in the mid-6th century CE / U. Buntgen, A. Crivellaro, D. Arseneault, M. Baillie, D. Barclay, M. Bernabei, J. Bontadi, G. Boswijk, D. Brown, D. A. Christie, O. V. Churakova, E. R. Cook, R. D'Arrigo, N. Davi, J. Esper, P. Fonti, C. Greaves, R. M. Hantemirov, M. K. Hughes, A. V. Kirdyanov, P. J. Krusic, C. Le Quesne, F. C. Ljungqvist, M. McCormick, V. S. Myglan, K. Nicolussi, C. Oppenheimer, J. Palmer, C. Qin, F. Reinig, M. Salzer, M. Stoffel, M. Torbenson, M. Trnka, R. Villalba, N. Wiesenberg, G. Wiles, B. Yang, A. Piermattei // Science Bulletin. - 2022. - Vol. 67. - No. 22. - P. 2336-2344.

56. Butto, V. The role of plant hormones in tree-ring formation / V. Butto, A. Deslaurier, S. Rossi, P. Rozenberg, V. Shishov, H. Morin // Trees. - 2020. - No. 34. - P. 315-335.

57. Camarero, J. J. Plastic bimodal xylogenesis in conifers from continental Mediterranean climates / J. J. Camarero, J. M. Olano, A. Parras // New Phytologist.

- 2010. - Vol. 185. - No. 2. - P. 471-480.

58. Campbell, R. Blue intensity in Pinus sylvestris tree-rings: developing a new palaeoclimate proxy / R. Campbell, D. McCarroll, N. J. Loader, H. Grudd, I. Robertson, R. Jalkanen // Holocene. - 2019. - Vol. 17. - No. 6. - P. 821-828.

59. Campelo, F. Climatic significance of tree-ring width and intra-annual density fluctuations in Pinus pinea from a dry Mediterranean area in Portugal / F. Campelo, C. Nabais, H. Freitas, E. Gutiérrez // Annals of Forest Science. - 2006. -Vol. 64. - No. 2. - P. 229-238.

60. Carrer, M. Distilling allometric and environmental information from time series of conduit size: the standardization issue and its relationship to tree hydraulic architecture / M. Carrer, G. von Arx, D. Castagneri, G. Petit // Tree Physiology. - 2015. - Vol. 35. - No. 1. - P. 27-33.

61. Carrer, M. Retrospective analysis of wood anatomical traits reveals a recent extension in tree cambial activity in two high-elevation conifers / M. Carrer, D. Castagneri, A. L. Prendin, G. Petit, G. von Arx // Frontiers in Plant Science. -2017. - No. 8. - P. 737.

62. Carteni, F. The physiological mechanisms behind the earlywood-to-latewood transition: a process-based modeling approach / F. Carteni, A. Deslauriers, S. Rossi, H. Morin, V. De Micco, S. Mazzoleni, F. Giannino // Frontiers in Plant Science. - 2018. - No. 9. - Article 1053.

63. Castagneri, D. How does climate influence xylem morphogenesis over the growing season? Insights from long-term intra-ring anatomy in Picea abies / D. Castagneri, P. Fonti, G. von Arx, M. Carrer // Annals of Botany. - 2017. - Vol. 119. - No. 6. - P. 1011-1020.

64. Catesson, A. M. Sequential changes associated with cell wall formation and fusion in the vascular cambium / A. M. Catesson, J. C. Roland // IAWA Journal.

- 2014. - No. 2. - P. 151-162.

65. Chen, F. Tree-ring-based reconstruction of precipitation in the Changling Mountains, China, since AD 1691 / F. Chen // International Journal of Biometeorology. - 2012. - No. 56. - P. 765-774

66. Chenlemuge, T. Stem increment and hydraulic architecture of a boreal conifer (Larix sibirica) under contrasting macroclimates / T. Chenlemuge, B. Schuldt, C. Dulamsuren, D. Hertel, C. Leuschner, M. Hauck // Trees. - 2015. - Vol. 29. - No. 3. - P. 623-636.

67. Chhin, S. Potential effects of climate change on the growth of lodgepole pine across diameter size classes and ecological regions / S. Chhin, E. H. (T.) Hogg, V. J. Lieffers, S. Huang // Forest Ecology and Management. - 2008. - Vol. 256. -No. 10. - P. 1692-1703.

68. Cook, E. R. A time series approach to tree-ring standardization : PhD Thesis / Cook Edward Roger. - Tucson: Arizona University Press, 1985. - 171 p.

69. Cook, E.R. Tree-ring standardization and growth-trend estimation / E.R. Cook, K.R. Briffa, S.G. Shiyatov, V.S. Mazepa // Methods of dendrochronology: Applications in the environmental sciences. - Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1990. - 186 p.

70. Crang, R. Wood: economics, structure, and composition / R. Crang, S. Lyons-Sobaski, R. Wise // Plant Anatomy. - Cham: Springer; 2018. - P. 509-552.

71. Cuny, H. Dynamique intra-annuelle de la formation du bois de trois espèces de conifères (sapin pectiné, épicéa commun, pin sylvestre) dans les Vosges: De la description des patrons saisonniers de la croissance à l'étude de l'influence de l'environnement sur la cinétique du développement cellulaire et les caractéristiques anatomiques du xylème: [Dissertation] / H. Cuny // University of Lorraine. - Nancy, 2013. - 285 p.

72. Cuny, H. E. Generalized additive models reveal the intrinsic complexity of wood formation dynamics / H. E. Cuny, C. B. Rathgeber, T. S. Kiessé, F. P. Hartmann, I. Barbeito, M. Fournier // Journal of Experimental Botany. - 2013. -Vol. 64. - No. 7. - P. 1983-1994.

73. Cuny, H. E. Kinetics of tracheid development explain conifer tree-ring structure / H. E. Cuny, C. B. Rathgeber, D. Frank, P. Fonti, M. Fournier // New Phytologist. - 2014. - Vol. 203. - No. 4. - P. 1231-1241.

74. Cuny, H. E. Xylogenesis: Coniferous trees of temperate forests are

listening to the climate tale during the growing season but only remember the last words! / H. E. Cuny, C. B. K. Rathgeber // Plant Physiology. - 2016. - No. 171. -P. 306-317.

75. Darikova, Y. A. Changes in the anatomical structure of tree rings of the rootstock and scion in the heterografts of Siberian pine / Y. A. Darikova, E. A. Vaganov, G. V. Kuznetsova, A. M. Grachev // Trees. - 2013. - Vol. 27. - No. 6. -P. 1621-1631.

76. De Luis, M. Seasonal dynamics of wood formation in Pinus halepensis from dry and semi-arid ecosystems in Spain / M. De Luis // IAWA Journal. - 2007.

- No. 28. - P. 389-404.

77. De Luis, M. Seasonal precipitation trends in the Mediterranean Iberian Peninsula in the second half of the 20th century / M. De Luis, J.C. González-Hidalgo, L.A. Longares, P. Stepánek // International Journal of Climatology: A Journal of the Royal Meteorological Society. - 2009. - No. 29. - P. 1312-1323.

78. De Micco, V. From xylogenesis to tree rings: wood traits to investigate tree response to environmental changes / V. De Micco, M. Carrer, C. B. K. Rathgeber, J. J. Camarero, J. Voltas, P. Cherubini, G. Battipaglia // IAWA Journal.

- 2019. - Vol. 40. - No. 2. - P. 155-182.

79. De Micco, V., Aronne, G. Morpho-anatomical traits for plant adaptation to drought / V. De Micco, G. Aronne // In: Plant Responses to Drought Stress: From Morphological to Molecular Features / ed. R. Aroca. - Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 2012. - P. 37-61.

80. Denne, M. P. A comparison of root-and shoot-wood development in conifer seedlings / M. P. Denne // Annals of Botany. - 1972. - Vol. 36. - No. 3. - P. 579-587.

81. DeRose, R. J. Tree-ring reconstruction of the level of Great Salt Lake, USA / R. J. DeRose, S.-Y. Wang, B.M. Buckley, M.F. Bekker // The Holocene. -2014. - Vol. 24. - No. 7. - P. 805-813.

82. Deslauriers, A. Ecophysiology and plasticity of wood and phloem formation / A. Deslauriers, P. Fonti, S. Rossi, C. B. K. Rathgeber, J. Gricar //

Dendroecology. Ecological Studies (Analysis and Synthesis) / Eds. M. Amoroso, L. Daniels, P. Baker, J. Camarero. - Cham : Springer, 2017. - P. 13-33.

83. DeSoto, L. Intra-annual patterns of tracheid size in the Mediterranean tree Juniperus thurifera as an indicator of seasonal water stress / L. DeSoto, M. De la Cruz, P. Fonti // Canadian Journal of Forest Research. - 2011. - Vol. 41. - No. 6.

- P. 1280-1294.

84. Dickinson, M. B. Vascular cambium necrosis in forest fires: Using hyperbolic temperature regimes to estimate parameters of a tissue-response model / M. B. Dickinson, J. Jolliff, A. S. Bova // Australian Journal of Botany. - 2004. - No. 52. - P. 757-763.

85. Dodd, R. S. Kinetics of tracheid differentiation in Douglas-fir / R. S. Dodd, P. Fox // Annals of Botany. - 1990. - Vol. 65. - No. 6. - P. 649-657.

86. Dolgova, E. June-September temperature reconstruction in the Northern Caucasus based on blue intensity data / E. Dolgova // Dendrochronologia.

- 2016. - No. 39. - P. 17-23.

87. Drew, D. M. Developmental rates and morphological properties of fibres in two eucalypt clones at sites differing in water availability / D. M. Drew, N. W. Pammenter // Southern Hemisphere Forests Journal. - 2007. - No. 69. - P. 7179.

88. Dyachuk, P. AutoCellRow (ACR) - A new tool for the automatic quantification of cell radial files in conifer images / P. Dyachuk, A. Arzac, P. Peresunko, S. Videnin, V. Ilyin, R. Assaulianov, E.A. Babushkina, D. Zhirnova, L. Belokopytova, E.A. Vaganov, V.V. Shishov // Dendrochronologia. - 2020. - Vol. 60. - Article 125676.

89. Eilmann, B. Drought-induced adaptation of the xylem in Scots pine and pubescent oak / B. Eilmann, R. Zweifel, N. Buchmann, P. Fonti, A. Rigling // Tree Physiology. - 2009. -Vol. 29. - No. 8. - P. 1011-1020.

90. Fakhrutdinova, V. V. Variation in the structure of tree rings in the Gmelin larch on the northern border of the forest (Taimyr Peninsula) / V. V. Fakhrutdinova, V. E. Benkova, A. V. Shashkin // Siberian Forest Journal. - 2017. -

No. 2. - P. 62-69.

91. Fonti, M. V. Intraseasonal climatic signal in tree rings of conifers in the permafrost zone of Siberia / M. V. Fonti, I. I. Tychkov, O. V. Churakova (Sidorova) // Russian Journal of Ecology. - 2021. - Vol. 52. - P. 412-418.

92. Fonti, M. V. Long-term variability of the anatomical parameters of annual rings of conifers in the permafrost zone of Central Siberia / M. V. Fonti, V. V. Fakhrutdinova, E. V. Kalinina, I. I. Tychkov, M. I. Popkova, V. V. Shishov, A. N. Nikolaev // Lesovedenie. - 2018. - No. 6. - P. 403-416.

93. Fonti, P. Studying global change through investigation of the plastic responses of xylem anatomy in tree rings / P. Fonti, G. von Arx, I. García-González, B. Eilmann, U. Sass-Klaassen, H. Gärtner, D. Eckstein // New Phytologist. - 2010. - Vol. 185. - No. 1. - P. 42-53.

94. Fonti, P. Temperature-induced responses of xylem structure of Larix sibirica (Pinaceae) from the Russian Altay / P. Fonti, M. V. Bryukhanova, V. S. Myglan, A. V. Kirdyanov, O. V. Naumova, E. A. Vaganov // American Journal of Botany. - 2013. - Vol. 100. - No. 7. - P. 1332-1343.

95. Fonti, P. Tracheid anatomical responses to climate in a forest-steppe in Southern Siberia / P. Fonti, E.A. Babushkina // Dendrochronologia. - 2016. - No. 39. - P. 32-41.

96. Forest, L. Cellular modelling of secondary radial growth in conifer trees: Application to Pinus radiata (D. Don) / L. Forest, J. Demongeot // Bulletin of Mathematical Biology. - 2006. - Vol. 68. - No. 5. - P. 1273-1291

97. Forest, L. Morphogenetic processes: Application to cambial growth dynamics / L. Forest, J. S. Martín, F. Padilla, F. Chassat, F. Giroud, J. Demongeot // Acta Biotheoretica. - 2004. - No. 52. - P. 415-438.

98. Frank, T. Testing different Earlywood/Latewood delimitations for the establishment of Blue Intensity data: A case study based on Alpine Picea abies samples / T. Frank, K. Nicolussi // Dendrochronologia. - 2020. - No. 64. - Article 125775.

99. Fritts, H. C. Climatic variation and tree-ring structure in conifers:

empirical and mechanistic models of tree-ring width, number of cells, cell size, cell wall thickness and wood density / H. C. Fritts, E. A. Vaganov, I. V. Sviderskaya, A. V. Shashkin // Climate Research. - 1991. - No. 1. - P. 97-116.

100. Fritts, H. C. Dendroecology: a tool for evaluating variations in past and present forest environments / H. C. Fritts, T. W. Swetnam // Advances in Ecological Research. - 1989. - Vol. 19. - P. 111-188.

101. Fritts, H. C. Tree-ring and climate / H. C. Fritts. - London, N. Y., San Francisco: Academic Press, 1976. - 567 p.

102. Fuentes, M. A 970-year-long summer temperature reconstruction from Rogen, west-central Sweden, based on blue intensity from tree rings / M. Fuentes, R. Salo, J. Bjorklund, K. Seftigen, P. Zhang, B. Gunnarson, J.-C. Aravena, H. W. Linderholm // Holocene. - 2018. - Vol. 28. - No. 2. - P. 254-266.

103. Garfinkel, H. L. Modern climate-tree-growth relationships and climatic reconstruction in sub-Arctic Alaska / H. L. Garfinkel, L. B. Brubaker // Nature. -1980. - Vol. 286. - No. 5776. - P. 872-874.

104. Gartner, B. L. Patterns of xylem variation within a tree and their hydraulic and mechanical consequences / B. L. Gartner // Plant Stems: Physiological Morphology. / Ed. B. Gartner. - N. Y. : Academic Press, 1995. - P. 125-149.

105. Gea-Izquierdo, G. Xylem hydraulic adjustment and growth response of Quercus canariensis Willd. to climatic variability / G. Gea-Izquierdo, P. Fonti, P. Cherubini, D. Martin-Benito, H. Chaar, I. Canellas // Tree Physiology. - 2012. -Vol. 32. - No. 4. - P. 401-413.

106. Gennaretti, F. Quantitative wood anatomy to explore tree responses to global change / F. Gennaretti // Frontiers in Plant Science. - 2022. - Vol. 13. -Article 998895.

107. Gricar, J. Plastic and locally adapted phenology in cambial seasonality and production of xylem and phloem cells in Picea abies from temperate environments / J. Gricar, P. Prislan, V. Gryc, H. Vavrcik, M. De Luis, K. Cufar // Tree Physiology. - 2014. - Vol. 34. - No. 8. - P. 869-881.

108. Gricar, J. Plasticity in variation of xylem and phloem cell characteristics

of Norway spruce under different local conditions / J. Gricar // Frontiers in Plant Science. - 2015. - Vol. 6. - Atricle 730.

109. Gyllenstrand, N. A Norway spruce FLOWERING LOCUS T homolog is implicated in control of growth rhythm in conifers / N. Gyllenstrand, D. Clapham, T. Källman, U. Lagercrantz // Plant Physiology. - 2007. - Vol. 144. - No. 1. - P. 248-257.

110. Hannrup, B. Relationships between wood density and tracheid dimensions in Pinus sylvestris L. / B. Hannrup // Wood und Fiber Science. - 2001. - Vol. 31. - No. 2. - P. 173-181.

111. Hansen, J. Conifer carbohydrate physiology: updating classical views / J. Hansen, R. Türk, G. Vogg, R. Heim, E. Beck // Trees: Contributions to Modern Tree Physiology / Eds. H. Rennenberg, W. Eschrich, H. Ziegler. - Leiden : Backhuys Publishers, 1997. P. 97-108.

112. Hantemirov, R. M. Pathological structures in the growth rings of the Siberian juniper (Juniperus sibirica Burgsd.) and their use for the reconstruction of extreme climatic events / R. M. Hantemirov, L. A. Gorlanova, S. G. Shiyatov // Russian Journal of Ecology. - 2000. - No. 3. - P. 185-192.

113. Hantemirov, R. M. Possibility to use chemical elements in tree rings of Scots pine for the air pollution reconstruction / R. M. Hantemirov // LUNDQUA. -1992. - Vol. 34. - P. 142-145.

114. Heeter, K. J. Blue intensity as a temperature proxy in the eastern United States: A pilot study from a southern disjunct population of Picea rubens (Sarg.) / K. J. Heeter, G. L. Harley, S. L. Van De Gevel, P. B. White // Dendrochronologia. -2019. - No. 55. - P. 105-109.

115. Heide O. M. Growth and Dormancy in Norway spruce ecotypes (Picea abies) II. After-effects of photoperiod and temperature on growth and development in subsequent years / O. M. Heide / Physiologia Plantarum. - 1974. - Vol. 31. - No. 2. - P. 131-139.

116. Helama, S. Inter-and intra-seasonal effects of temperature variation on radial growth of alpine treeline Norway spruce / S. Helama, R. Sutinen // Journal of

Mountain Science. - 2016. - Vol. 13. - No. 1. - P. 1-12.

117. Helama, S. Volcanic dust veils from sixth century tree-ring isotopes linked to reduced irradiance, primary production and human health / S. Helama // Scientific Reports. - 2018. - Vol. 8. - No. 1. - Article 1339.

118. Hemming, D. Modelling tree-ring 513C / D. Hemming, H. Fritts, S. Leavitt, W. Wright // Dendrochronologia. - 2001. - Vol. 19. - P. 23-38.

119. Hemming, D. Modelling tree-ring 5nC / D. Hemming, H. Fritts, S. Leavitt, W. Wright // Dendrochronologia. - 2001. - Vol. 19. - P. 23-38.

120. Hetzer, T. High-resolution climatic analysis of wood anatomical features in Corsican pine from Corsica (France) using latewood tracheid profiles / T. Hetzer, A. Bräuning, H. H. Leuschner // Trees. - 2014. - Vol. 28. - No. 5. - P. 1279-1288.

121. Horacek, P. Effects of environment on the xylogenesis of Norway spruce (Picea abies L. Karst.). / P. Horacek, J. Slezingerova, L. Gandelova // Tree-Ring Analysis: Biological, Methodological and Environmental Aspects / Eds. R. Wimmer, R. E. Vetter. - Wallingford : CABI Publishing, 1999. - P. 33-53.

122. James, J. C. Growth and photosynthesis of Pinus sylvestris at its altitudinal limit in Scotland / J. C. James, J. Grace, S. P. Hoad // Journal of Ecology. - 1994. - P. 297-306.

123. Jane, F.W. The Structure of Wood / F.W. Jane. - London: Adam & Charles Black Ltd., 1956. - 427 p.

124. Jonsson B. Studier över den av väderleken orsakade Variationen i ärsringsbredderna hos tall och gran i Sverige : Studies of variations in the widths of annual rings in Scots pine and Norway spruce due to weather conditions in Sweden / B. Jonsson. - Stockholm : Institutionen för skogsproduktion, 1969. - 297 p.

125. Jyske, T. Intra-annual tracheid production of Norway spruce and Scots pine across a latitudinal gradient in Finland / T. Jyske, H. Mäkinen, T. Kalliokoski, P. Nöjd // Agricultural and Forest Meteorology. - 2014. - No. 194. - P. 241-254.

126. Kalinina, E. V. Seasonal formation of growth rings of Siberian larch and Scotch pine in the southern taiga zone of Central Siberia / E. V. Kalinina, A. A.

Knorre, M. V. Fonti, E. A. Vaganov // Russian Journal of Ecology. - 2019. - No. 3.

- P. 182-188.

127. Karlgren, A. FLOWERING LOCUS T/TERMINAL FLOWER1-like genes affect growth rhythm and bud set in Norway spruce / A. Karlgren, N. Gyllenstrand, D. Clapham, U. Lagercrantz // Plant Physiology. - 2013. - Vol. 163.

- No. 2. - P. 792-803.

128. Kayes, I. Boreal Forests: Distributions, Biodiversity, and Management / I. Kayes, A. Mallik // Life on Land. Encyclopedia of the UN Sustainable Development Goals book series (ENUNSDG). - 2020. - P. 1-12.

129. Kharuk, V. I. Fir decline and mortality in the southern Siberian Mountains / V. I. Kharuk // Regional Environmental Change. - 2017. - Vol. 17. -P. 803-812.

130. Kharuk, V. I. Response of Pinus sibirica and Larix sibirica to climate change in southern Siberian alpine forest-tundra ecotone / V. I. Kharuk // Scandinavian Journal of Forest Research. - 2009. - Vol. 24. - No. 2. - P. 130-139.

131. Kharuk, V. I. Siberian pine decline and mortality in southern Siberian mountains / V. I. Kharuk // Forest Ecology and Management. - 2013. - Vol. 310. -P. 312-320.

132. Kirdyanov, A. V. Separating the climatic signal from tree-ring width and maximum latewood density records / A. V. Kirdyanov, E. A. Vaganov, M. K. Hughes // Trees. - 2007. - Vol. 21. - No. 1. - P. 37-44.

133. Kirdyanov, A. V. The importance of early summer temperature and date of snow melt for tree growth in the Siberian Subarctic / A. Kirdyanov, M. Hughes, E. Vaganov, F. Schweingruber, P. Silkin // Trees. - 2003. - Vol. 17. - P. 61-69.

134. Kostyakova, T. V. Precipitation reconstruction for the Khakassia region, Siberia, from tree rings / T. V. Kostyakova, R. Touchan, E. A. Babushkina, L. V. Belokopytova // Holocene. - 2018. - Vol. 28. - No. 3. - P. 377-385.

135. Kraus, C. Elevational response in leaf and xylem phenology reveals different prolongation of growing period of common beech and Norway spruce under warming conditions in the Bavarian Alps / C. Kraus, C. Zang, A. Menzel //

European Journal of Forest Research. - 2016. - No. 135. - P. 1011-1023.

136. Kuzmin, S. R. The anatomic characteristics of Scots pine tree rings in provenance in the Angara River basin / S. R. Kuzmin, E. A. Vaganov // Lesovedenie. - 2007. - No. 4. - P. 3-12.

137. Lachenbruch, B. Traits, properties, and performance: how woody plants combine hydraulic and mechanical functions in a cell, tissue, or whole plant / B. Lachenbruch, K. A. McCulloh // New Phytologist. - 2014. - Vol. 204. - No. 4. - P. 747-764.

138. Larson, P. R. The vascular cambium. Development and structure / P. R. Larson // Berlin: Springer-Verlag, 1994. - 725 p.

139. Leavitt, S. W. An atmospheric 13C/12C reconstruction generated through removal of climate effects from tree ring nC/^C measurements / S. W. Leavitt, A. Long // Tellus. - 1985. - No. 35B. - P. 92-102.

140. Leavitt, S. W. Environmental information from nC/^C ratios of wood / S. W. Leavitt // Geophys. Monographs. - 1993. - Vol. 78. - P. 325-331.

141. Leavitt, S. W. Prospects for reconstruction of seasonal environment from tree-ring S^C: baseline findings from the Great Lakes area, USA / S. W. Leavitt // Chemical Geology. - 2002. - Vol. 191. - P. 47-58.

142. Lebourgeois, F. Height and radial growth trends of Corsican pine in western France / F. Lebourgeois // Canadian Journal of Forest Research. - 2000. -Vol. 30. - No. 5. - P. 712-724.

143. Lebourgeois, F. Sensitivity of French temperate coniferous forests to climate variability and extreme events (Abies alba, Picea abies and Pinus sylvestris) / F. Lebourgeois, C. B. K. Rathgeber, E. Ulrich // Journal of Vegetation Science. -2010. - Vol. 21. - No. 2. - P. 364-376.

144. Leuzinger, S. Do global change experiments overestimate impacts on terrestrial ecosystems? / S. Leuzinger, Y. Luo, C. Beier, W. Dieleman, S. Vicca, C. Körner // Trends in Ecology & Evolution. - 2011. - Vol. 26. - No. 5. - P. 236-241.

145. Liang, E. Tree-ring based summer temperature reconstruction for the source region of the Yangtze River on the Tibetan Plateau / E. Liang, X. Shao, N.

Qin // Global and Planetary Change. - 2008. - Vol. 61. - No. 3-4. - P. 313-320.

146. Liu, H. Rapid warming accelerates tree growth decline in semi-arid forests of Inner Asia / H. Liu, et al. // Global Change Biology. - 2013. - Vol. 19. -No. 8. - P. 2500-2510.

147. Liu, L. Estimating maize GPP using near-infrared radiance of vegetation / L. Liu, X. Liu, J. Chen, S. Du, Y. Ma, X. Qian, S. Chen, D. Peng // Science of Remote Sensing. - 2020. - Vol. 2. - Article 100009

148. Lo, Y.-H. Relationships between climate and tree radial growth in interior British Columbia, Canada / Y.-H. Lo, J. A. Blanco, B. Seely, C. Welham, J. P. (H.) Kimmins // Forest Ecology and Management. - 2010. - Vol. 259. - No. 5. -P. 932-942.

149. Lupi, C. Xylem phenology and wood production: resolving the chicken-or-egg dilemma / C. Lupi, H. Morin, A. Deslauriers, S. Rossi // Plant, Cell & Environment. - 2010. - Vol. 33. - No. 10. - P. 1721-1730.

150. Lyu, S. A 414-year tree-ring-based April-July minimum temperature reconstruction and its implications for the extreme climate events, northeast China / S. Lyu, E. Liang, Y. Zhu, X. Shao // Climate of the Past. - 2016. - Vol. 12. - No. 9.

- P. 1879-1888

151. Mäkinen, H. Climatic signal in annual growth variation of Norway spruce (Picea abies) along a transect from central Finland to the Arctic timberline / H. Mäkinen, P. Nöjd, K. Mielikäinen // Canadian Journal of Forest Research. - 2000.

- No. 30. - P. 769-777.

152. Mäkinen, H. Dynamics of diameter and height increment of Norway spruce and Scots pine in southern Finland / H. Mäkinen, T. Jyske, P. Nöjd // Annals of Forest Science. - 2018. - No. 75. - Article 28.

153. Martin-Benito, D. Influence of drought on tree rings and tracheid features of Pinus nigra and Pinus sylvestris in a mesic Mediterranean forest / D. Martin-Benito, H. Beeckman, I. Canellas // European Journal of Forest Research. -2013. - Vol. 132. - No. 1. - P. 33-45.

154. Mashukov, D.A. Distribution of tracheid lumen areas within annual

rings at different heights of Larch stem under permafrost conditions. Crown dieback / D.A. Mashukov, A.V. Benkova, V.E. Benkova, A.V. Shashkin, A.S. Prokushkin // Russian Journal of Ecology - 2021. - Vol. 52. - P. 391-398.

155. Matskovsky, V.V. Teberda Valley runoff variability (AD 1850-2005) based on tree-ring reconstruction (Northern Caucasus, Russia) / V.V. Matskovsky, E.A. Dolgova, O.N. Solomina // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. - 2010. - Vol. 9. - No. 1. - P. 012017. IOP Publishing.

156. Meko, D. Tree-Ring Reconstruction of Upper Gila River Discharge 1 / D. Meko, D.A. Graybill // JAWRA Journal of the American Water Resources Association. - 1995. - Vol. 31. - No. 4. - P. 605-616.

157. Methods of Dendrochronology. Application in Environmental Sciences / Eds. E. R. Cook, L. A. Kairiukstis. - Dordrecht : Springer, 1990. - 394 p.

158. Miina, J. Dependence of tree-ring, earlywood and latewood indices of Scots pine and Norway spruce on climatic factors in eastern Finland / J. Miina // Ecological Modelling. - 2000. - No. 132. - P. 259-273.

159. Moehring, D. M. Xylem development of loblolly pine during irrigation and simulated drought : Forest Service Research Paper SO-110 / D. M. Moehring, C. X. Grano, J. R. Bassett. - New Orleans : U. S. Department of Agriculture, Forest Service, Southern Forest Experiment Station, 1975. - 8 p.

160. Nagavciuc, V. Different climate response of three tree ring proxies of Pinus sylvestris from the Eastern Carpathians, Romania / V. Nagavciuc, C. Roibu, M. Ionita, A. Mursa, M. Cotos, I. Popa // Dendrochronologia. - 2019. - Vol. 54. -P. 56-63.

161. Nanayakkara, B. Xylogenesis of Pinus radiata (D. Don) growing in New Zealand / B. Nanayakkara, A.R. Dickson, D.F. Meason // Annals of Forest Science. - 2019. - Vol. 76. - P. 74.

162. Oberhuber, W. Topographic influences on radial growth of Scots pine (Pinus sylvestris L.) at small spatial scales / W. Oberhuber, W. Kofler // Plant Ecology. - 2000. - No. 146. - P. 231-240.

163. Olano, J. M. Drought-induced increase in water-use efficiency reduces

secondary tree growth and tracheid wall thickness in a Mediterranean conifer / J. M. Olano, J. C. Linares, A. I. Garcia-Cervigon, A. Arzac, A. Delgado, V. Rozas // Oecologia. - 2014. - Vol. 176. - No. 1. - P. 273-283.

164. Oles, V. Modeling hormonal control of cambium proliferation / V. Oles, A. Panchenko, A. Smertenko // PLoS ONE. - 2017. - Vol. 12. - Article 0171927.

165. Opala, M. Two centuries-long dendroclimatic reconstruction based on Low Arctic Betula pubescens from Troms0 Region, Northern Norway / M. Opala, K. Migala, P. Owczarek // Polish Polar Research. - 2016. - Vol. 37. - No. 4. - P. 457-476.

166. Panyushkina, I. P. Summer temperature in northeastern Siberia since 1642 reconstructed from tracheids dimensions and cell numbers of Larix cajanderi / I. P. Panyushkina, M. K. Hughes, E. A. Vaganov, M. A. R. Munro // Canadian Journal of Forest Research. - 2003. - No. 33. - P. 1-10.

167. Parfitt, R. Distinct seasonal climate drivers revealed in a network of tree-ring records from Labrador, Canada / R. Parfitt, C. C. Ummenhofer, B. M. Buckley, K. G. Hansen, R. D. D'Arrigo // Climate Dynamics. - 2020. - Vol. 54. -Nos. 3-4. - P. 1897-1911.

168. Peters, R. L. RAPTOR: Row and position tracheid organizer in R / R. L. Peters, D. Balanzategui, A. G. Hurley, G. von Arx, A. L. Prendin, H. E. Cuny, J. Bjoerklund, D. C. Frank, P. Fonti // Dendrochronologia. - 2018. - No. 47. - P.10-16.

169. Peters, R. L. Turgor—A limiting factor for radial growth in mature conifers along an elevational gradient / R. L. Peters, K. Steppe, H. E. Cuny, D. J. W. De Pauw, D. C. Frank, M. Schaub, C. B. K. Rathgeber, A. Cabon, P. Fonti // New Phytologist. - 2021. - Vol. 229. - P. 213-229.

170. Petit, G. Comparative axial widening of phloem and xylem conduits in small woody plants / G. Petit, A. Crivellaro // Trees. - 2014. - No. 28. - P. 915-921.

171. Petterle, A. Daylength mediated control of seasonal growth patterns in perennial trees / A. Petterle, A. Karlberg, R. P. Bhalerao // Current Opinion in Plant

Biology. - 2013. - Vol. 16. - No. 3. - P. 301-306.

172. Pittermann, J. Inter-tracheid pitting and the hydraulic efficiency of conifer wood: the role of tracheid allometry and cavitation protection / J. Pittermann, J. S. Sperry, U. G. Hacke, J. K. Wheeler, E. H. Sikkema // American Journal of Botany. - 2006. - Vol. 93. - No. 9. - P. 1265-1273.

173. Pittermann, J. Mechanical reinforcement of tracheids compromises the hydraulic efficiency of conifer xylem / J. Pittermann, J. S. Sperry, J. K. Wheeler, U. G. Hacke, E. H. Sikkema // Plant Cell and Environment. - 2006. - Vol. 29. - No. 8. - P. 1618-1628.

174. Plomion, C. Wood formation in trees / C. Plomion, G. Leprovost, A. Stokes // Plant Physiology. - 2001. - Vol. 127. - No. 4. - P. 1513-1523.

175. Polge, H. Fifteen years of wood radiation densitometry / H. Polge // Wood Science and Technology. - 1978. - Vol. 12. - No. 3. - P. 187-196.

176. Popkova, M. I. Contribution of xylem anatomy to tree-ring width of two larch species in permafrost and non-permafrost zones of Siberia / M. I. Popkova, V. V. Shishov, E. A. Vaganov, M. V. Fonti, A. V. Kirdyanov, E. A. Babushkina, J. G. Huang, S. Rossi // Forests. - 2020. - Vol. 11. - No. 12. - Article 1343.

177. Popkova, M. Modeled tracheidograms disclose drought influence on Pinus sylvestris tree-rings structure from Siberian forest-steppe / M. Popkova, E. A. Vaganov, V. V. Shishov, E. A. Babushkina, S. Rossi, M. V. Bryukhanova, P. Fonti // Frontiers in Plant Science. - 2018. - Vol. 9. - Article 1144.

178. Prislan, P. Phenological variation in xylem and phloem formation in Fagus sylvatica from two contrasting sites / P. Prislan, J. Gricar, M. de Luis, K. T. Smith, K. Cufar // Agricultural and Forest Meteorology. - 2013. - No. 180. - P. 142151.

179. Quinn, F. H. A reconstruction of Lake Michigan-Huron water levels derived from tree ring chronologies for the period 1600-1961 / F. H. Quinn, C. E. Sellinger // Journal of Great Lakes Research. - 2006. - No. 32. - P. 29-39.

180. Rammig, A. Coincidences of climate extremes and anomalous vegetation responses: comparing tree ring patterns to simulated productivity / A.

Rammig, T. Hickler, K. Thonicke, U. Heinke, W. Cramer, J. Sykes, C. T. Körner // Biogeosciences. - 2015. - Vol. 12. - No. 2. - P. 373-385

181. Rathgeber, C. B. Biological basis of tree-ring formation: a crash course / C. B. Rathgeber, H. E. Cuny, P. Fonti // Frontiers in Plant Science. - 2016. - Vol. 7. - Article 734.

182. Rathgeber, C.B.K. Conifer tree-ring density interannual variability— anatomical, physiological, and environmental determinants / C.B.K. Rathgeber // New Phytologist. - 2017. - Vol. 216. - No. 3. - P. 621-625.

183. Reid, E. Delta blue intensity vs. maximum density: a case study using Pinus uncinata in the Pyrenees / E. Reid, R. Wilson // Dendrochronologia. - 2020.

- Vol. 61. - Article 125706.

184. Ridoutt, B.G. Quantification of the processes of secondary xylem fibre development in Eucalyptus globulus at two height levels / B.G. Ridoutt, R. Sands // IAWA J. - 1994. - Vol. 15. - P. 417-424.

185. Rigling, A. Ecological interpretation of tree-ring width and intraannual density fluctuations in Pinus sylvestris on dry sites in the central Alps and Siberia / A. Rigling, et al. // Canadian Journal of Forest Research. - 2001. - Vol. 31. - No. 1.

- P. 18-31.

186. Rossi, S. Age-dependent xylogenesis in timberline conifers / S. Rossi, A. Deslauriers, T. Anfodillo, M. Carrer // New Phytologist. - 2008b. - Vol. 177. -No. 1. - P. 199-208.

187. Rossi, S. Assessment of cambial activity and xylogenesis by microsampling tree species: an example at the Alpine timberline / S. Rossi, A. Deslauriers, T. Anfodillo // IAWA Journal. - 2006a. - No. 27. - P. 383-394.

188. Rossi, S. Conifers in cold environments synchronize maximum growth rate of tree-ring formation with day length / S. Rossi, A. Deslauriers, T. Anfodillo, H. Morin, A. Saracino, R. Motta, M. Borghetti // New Phytologist. - 2006b. - Vol. 170. - No. 2. - P. 301-310.

189. Rossi, S. Pattern of xylem phenology in conifers of cold ecosystems at the Northern Hemisphere / S. Rossi, T. Anfodillo, K. Cufar, H. E. Cuny, A.

Deslauriers, P. Fonti, D. Frank, J. Gricar, A. Gruber, J.-G. Huang, T. Jyske, J. Kaspar, G. King, C. Krause, E. Liang, H. Mäkinen, H. Morin, P. Nöjd, W. Oberhuber, P. Prislan, C. B. K. Rathgeber, A. Saracino, I. Swidrak, V. Treml // Global Change Biology. - 2016. - Vol. 22. - No. 11. - P. 3804-3813.

190. Rossi, S. Predicting xylem phenology in black spruce under climate warming / S. Rossi, H. Morin, A. Deslauriers, P.-Y. Plourde // Global Change Biology. - 2011. - No. 17. - P. 614-625.

191. Rozas, V. Climatic control of intra-annual wood density fluctuations of Pinus pinaste in NW Spain / V. Rozas, I. García-González, R. Zas // Trees. - 2011. - Vol. 25. - P. 443-453.

192. Rydval, M. Blue intensity for dendroclimatology: Should we have the blues? Experiments from Scotland / M. Rydval, L.-A. Larsson, L. McGlynn, B.E. Gunnarson, N.J. Loader, G.H.F. Young, R. Wilson // Dendrochronologia. - 2014. -Vol. 32. - No. 3. - P. 191-204.

193. Schweingruber, F. H. Microscopic wood anatomy: structural variability of stems and twigs in recent and subfossil woods from Central Europe / F. H. Shweingruber. - Birmensdorf : WSL, 1990. - 226 p

194. Schweingruber, F.H. Climatic information for the past hundred years in width and density of conifer growth rings / F.H. Schweingruber // Long and Short Term Variability of Climate. - Berlin, Heidelberg : Springer Berlin Heidelberg, 2006. - P. 35-56.

195. Schweingruber, F.H. Tree-Ring: Basics and Applications of Dendrochronology / F.H. Schweingruber. - Dordrecht: Reidel Publ., 1988. - 276 p.

196. Schweingruber, F.H. Tree-rings and Environment. Dendroecology / F.H. Schweingruber. - Berne; Stuttgart; Vienna: Paul Haupt; Birmensdorf, Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research, 1996. - 609 p.

197. Shashkin, E.A. Dynamics of increase in cross-sectional areas of tree trunks in different regions of Siberia due to global temperature changes: scientific publication / E.A. Shashkin, E.A. Vaganov // Lesovedenie. - 2000. - No. 3. - P. 311.

198. Shishov, V.V. A band model of cambium development: Opportunities and prospects / V.V. Shishov, A.V. Benkova, M.I. Popkova, E.A. Vaganov, P. Fonti // Forests. - 2021. - No. 12. - Article 1361.

199. Simard, S. Intra-annual dynamics of non-structural carbohydrates in the cambium of mature conifer trees reflects radial growth demands / S. Simard, A. Giovannelli, K. Treydte, M. L. Traversi, G. M. King, D. Frank, P. Fonti // Tree Physiology. - 2013. - Vol. 33. - No. 9. - P. 913-923.

200. Skene, D. S. The period of time taken by cambial derivatives to grow and differentiate into tracheids in Pinus radiata D. Don. / D. S. Skene // Annals of Botany. - 1969. - Vol. 33. - No. 2. - P. 253-262.

201. Sperry, J. S. Size and function in conifer tracheids and angiosperm vessels / J. S. Sperry, U. G. Hacke, J. Pittermann // American Journal of Botany. -2006. - Vol. 93. - No. 10. - P. 1490-1500.

202. Sviderskaya, I.V. Isometric scaling to model water transport in conifer tree rings across time and environments / I.V. Sviderskaya, E.A. Vaganov, M.V. Fonti, P. Fonti // Journal of Experimental Botany. - 2021. - Vol. 72. - No. 7. - P. 2672-2685.

203. Swidrak, I. Xylem and phloem phenology in co-occurring conifers exposed to drought / I. Swidrak, A. Gruber, W. Oberhuber // Trees. - 2014. - Vol. 28. - No. 4. - P. 1161-1171.

204. Tei, S. Strong and stable relationships between tree-ring parameters and forest-level carbon fluxes in a Siberian larch forest / S. Tei et al. // Polar Science. -2019. - Vol. 21. - P. 146-157.

205. The State of the World's Forests: Forests, biodiversity, and people / Food and Agriculture Organization of the United Nations, United Nations Environment Programme. - Rome, 2020. - 214 p.

206. Touchan, R. Long term context for recent drought in northwestern Africa / R. Touchan, G. Funkhouser, M. K. Hughes, N. Erkan // Geophysical Research Letters. - 2008. - Vol. 35. - No. 13. - Article 13705.

207. Touchan, R. Process-based model sheds light on climate sensitivity of

Mediterranean tree-ring width / R. Touchan et al. // Biogeosciences. - 2012. - Vol. 9. - P. 965-972.

208. Touchan, R. Spatiotemporal drought variability in northwestern Africa over the last nine centuries / R. Touchan et al. // Climate Dynamics. - 2011. - Vol. 37. - P. 237-252.

209. Tsvetanov, N. First measurements of Blue intensity from Pinus peuce and Pinus heldreichii tree rings and potential for climate reconstructions / N. Tsvetanov, E. Dolgova, M. Panayotov // Dendrochronologia. - 2020. - Vol. 60. -Article 125681.

210. Tumajer, J. Intra-annual growth dynamics of Mediterranean pines and junipers determines their climatic adaptability / J. Tumajer, V. V. Shishov, V. A. Ilyin, J. J. Camarero // Agricultural and Forest Meteorology. - 2021. - Vol. 311. -Article 108685.

211. Tychkov, I. I. How can the parameterization of a process-based model help us understand real tree-ring growth? / I. I. Tychkov, I. V. Sviderskaya, E. A. Babushkina, M. I. Popkova, E. A. Vaganov, V. V. Shishov // Trees. - 2019. - Vol. 33. - No. 2. - P. 345-357.

212. Tyree, M.T., Zimmermann, M.H. Xylem Structure and the Ascent of Sap / M.T. Tyree, M.H. Zimmermann. - Berlin: Springer, 2002. - 283 p.

213. Uggla, C. Function and dynamics of auxin and carbohydrates during earlywood/latewood transition in Scots pine / C. Uggla, E. Magel, T. Moritz, B. Sundberg // Plant Physiology. - 2001. - Vol. 125. - No. 4. - P. 2029-2039.

214. Upadhyay, K.K. Dendroclimatology of teak indicates prevailing climatic conditions of tropical moist forests in India / K.K. Upadhyay, A. Sharma, M. Hegde, et al. // Ecological Indicators. - 2021. - Vol. 129. - Article 107888.

215. Vaganov E. A. The tracheidogram method in tree-ring analysis and its application / E. A. Vaganov // Methods of dendrochronology: Applications in the environmental sciences. - Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1990. -P. 63-75.

216. Vaganov, E. A. Growth Dynamics of Conifer Tree Rings: Images of

Past and Future / E.A. Vaganov, M.K. Hughes, A.V. Shashkin. - Berlin, Heidelberg : Springer, 2006. - 354 p.

217. Vaganov, E.A. An automatic device for measuring and treating data on annual ring structure / E.A. Vaganov, K.F. Krasovsky, I.V. Sviderskaya, A.V. Shashkin // Lesovedenie. - 1983. - No. 2. - P. 73-81.

218. Vaganov, E.A. Anatomy of tree rings in Siberian Pine grafts / E.A. Vaganov, G.V. Kuznetsova, V.I. Svistova, V.B. Kruglov // Lesovedenie. - 2010. -No. 3. - P. 59-70.

219. Vaganov, E.A. Formation mechanisms and simulation growth rings in conifers / E.A. Vaganov // Lesovedenie. - 1996. - No. 1. - P. 3-15.

220. Vaganov, E.A. Response of young pine trees to defoliation / E.A. Vaganov, E.S. Petrenko, N.M. Dryanikh // Physiology of Plant Stability to Natural and Anthropogenic Factors. / Ed. A. S. Pleshanov. Irkutsk : Nauka, 1979. - P. 4548.

221. Vaganov, E.A. Seasonal growth and structure of larch annual rings at the northern timberline / E.A. Vaganov, L.G. Vysotskaya, A.V. Shashkin // Lesovedenie. - 1994. - No. 5. - P. 3-15.

222. Vaganov, E.A. Seasonal Growth and Tree Ring Formation: A Kinetic Approach and Simulation / E.A. Vaganov, A.V. Shashkin, I.V. Sviderskaya // Novosibirsk : Nauka, Sibirskaya Izdatelskaia Firma RAN, 1992. - P. 140-150.

223. Vaganov, E. A. The traheidogram method in tree-ring analysis and its application / E. A. Vaganov // Methods of Dendrochronology. Application in Environmental Sciences / Eds. E. R. Cook, L. A. Kairiukstis. - Dordrecht : Springer, 1990. - P. 63-75.

224. Vaganov, E.A. Using cell chronologies in seasonal tree growth analysis and dendroclimatology / E.A. Vaganov, L.G. Vysotskaya, A.V. Shashkin // Tree Rings, Environment, and Humanity: Proceedings of the International Conference, Tucson, Arizona, 17-21 May 1994. - Radiocarbon Department of Geosciences, University of Arizona, 1996. - P. 95.

225. Vaganov, E.A. Weather conditions and tree ring structure: simulation

model of the trachediograms / E.A. Vaganov, I.V. Sviderskaya, E.N. Kondratieva // Lesovedenie. - 1990. - No. 2. - P. 37-45.

226. Venegas-Gonzalez, A. Plasticity in xylem anatomical traits of two tropical species in response to intra-seasonal climate variability / A. VenegasGonzalez, G. von Arx, M. P. Chagas, M. Tomazello Filho // Trees. - 2015. - Vol. 29. - No. 2. - P. 423-435.

227. Vicente-Serrano, S.M. Linking tree-ring growth and satellite-derived gross primary growth in multiple forest biomes. Temporal-scale matters / S.M. Vicente-Serrano, et al. // Ecological Indicators. - 2020. - No. 108. - Article 105753.

228. Vieira, J. Age-dependent responses of tree-ring growth and intra-annual density fluctuations of Pinus pinaster to Mediterranean climate / J. Vieira, F. Campelo, C. Nabais // Trees. - 2009. - No. 23. - P. 257-265.

229. von Arx, G. Quantitative wood anatomy opens a weekly to millennial time window in tree-ring research / G. von Arx, M. Carrer, J. Bjorklund, P. Fonti // Geophysical Research Abstracts. - 2018. - Vol. 20, EGU2018. - 18929 p.

230. von Arx, G. ROXAS - A new tool to build centuries-long tracheid-lumen chronologies in conifers / G. von Arx, M. Carrer // Dendrochronologia. -2014. - Vol. 32. - No. 3. - P. 290-293.

231. VoB, U. Modelling hormonal response and development / U. VoB, A. Bishopp, E. Farcot, M.J. Bennett // Trends in Plant Science. - 2014. - Vol. 19. - P. 311-319.

232. Vysotskaya, L.G. Components of the variability of radial cell size in tree rings of conifers / L.G. Vysotskaya, E.A. Vaganov // IAWA Bull. - 1989. - Vol. 10. - No. 4. - P. 417-428.

233. Wang, F. Chemical destaining and the delta correction for blue intensity measurements of stained lake subfossil trees / F. Wang, D. Arseneault, E. Boucher, S. Yu, S. Ouellet, G. Chaillou, A. Delwaide, L. Wang // Biogeosciences. - 2020. -Vol. 17. - No. 18. - P. 4559-4570.

234. Wang, F. Temperature sensitivity of blue intensity, maximum latewood density, and ring width data of living black spruce trees in the eastern Canadian taiga

/ F. Wang, D. Arseneault, E. Boucher, G. Galipaud Gloaguen, A. Deharte, S. Yu, N. Trou-kechout // Dendrochronologia. - 2020. - Vol. 64. - Article 125771.

235. Weiskopf, S.R. Climate change effects on biodiversity, ecosystems, ecosystem services, and natural resource management in the United States / S.R. Weiskopf, et al. // Science of the Total Environment. - 2020. - Vol. 733. - Article 137782.

236. Wilson, R. Facilitating tree-ring dating of historic conifer timbers using Blue Intensity / R. Wilson, D. Wilson, M. Rydval, A. Crone, U. Büntgen, S. Clark, J. Ehmer, E. Forbes, M. Fuentes, B.E. Gunnarson, H.W. Linderholm, K. Nicolussi, C. Wood, C. Mills // Journal of Archaeological Science. - 2017. - Vol. 78. - P. 99111.

237. Wilson, R. Improved dendroclimatic calibration using blue intensity in the southern Yukon / R. Wilson, K. Anchukaitis, L. Andreu-Hayles, E. Cook, R.D. D'Arrigo, N. Davi, L. Haberbauer, P. Krusic, B. Luckman, D. Morimoto, R. Oelkers, G. Wiles, C. Wood // Holocene. - 2019. - Vol. 29. - No. 11. - P. 1817-1830.

238. Wimmer, R. A comparison of tree-ring features in Picea abies as correlated with climate / R. Wimmer, M. Grabner // IAWA Journal. - 2000. - Vol. 21. - No. 4. - P. 403-416.

239. Wu, Q. Crop yield estimation in the North China plain from 2001 to 2016 using multi-source remote sensing data and process-based Fgm model / Q. Wu, et al. // ISPRS Annals of the Photogrammetry, Remote Sensing and Spatial Information Sciences. - 2022. - Vol. 10. - P. 43-49.

240. Yasue, K. The effects of tracheid dimensions on variations in maximum density of Picea glehnii and relationships to climatic factors / K. Yasue, R. Funada, O. Kobayashi, J. Ohtani // Trees. - 2000. - Vol. 14. - No. 4. - P. 223-229.

241. Zamolodchikov, D.G. An estimate of climate-related changes in tree species diversity based on the results of forest fund inventory / D.G. Zamolodchikov // Biology Bulletin Reviews. - 2012. - Vol. 2. - P. 154-163.

242. Zharkov, M.S. Non-linear response to cell number revealed and eliminated from long-term tracheid measurements of Scots Pine in Southern Siberia

/ M.S. Zharkov, L.V. Belokopytova, M.V. Fonti, E.A. Babushkina, E.A. Vaganov // Frontiers in Plant Science. - 2021. - Vol. 12. - Article 652341.

243. Ziaco, E. New perspectives on sub-seasonal xylem anatomical responses to climatic variability / E. Ziaco, E. Liang // Trees. - 2019. - Vol. 33. -No. 4. - P. 973-975.

244. Ziaco, E. Tree growth, cambial phenology, and wood anatomy of limber pine at a Great Basin (USA) mountain observatory / E. Ziaco, F. Biondi // Trees. - 2016. - Vol. 30. - No. 5. - P. 1507-1521.

245. Zobel, B. J. Wood variation - its causes and control / B. J. Zobel, J. P. van Buijtenen. - Berlin, Heidelberg : Springer-Verlag, 1989. - 363 p.

ПРИЛОЖЕНИЕ А

Локальные хронологии индексированных анатомических характеристик на участке «Боград». Областями приведены стандартные отклонения для каждого календарного года.

1 ПЛг

А^лД ¿ЛМ^А^Ь^ А,

1.0 -

1810

1820

1830

1840

1850

1860

1870

1880

1890

1900

1910

1920

1930

1940

1950

1960

1970

1980

1990

2000

2010

ПРИЛОЖЕНИЕ Б

Локальные хронологии индексированных анатомических характеристик на участке «Казановка». Областями приведены стандартные отклонения для каждого календарного года