Оптимизационное моделирование радиального прироста ствола хвойных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 05.13.01, кандидат физико-математических наук Шипицына, Екатерина Юрьевна

• Шипицына, Екатерина Юрьевна
• кандидат физико-математических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Шипицына, Екатерина Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. СТРУКТУРА ДРЕВЕСИНЫ ХВОЙНЫХ И ЕЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ.

1.1. Хвойные древесные растения, их особенности.

1.2. Радиальный рост ствола хвойных древесных растений.

1.3. Измерение размеров клеток внутри годичных колец (метод трахеидограмм).

ГЛАВА II. ОПТИМИЗАЦИОННЫЙ ПОДХОД К МОДЕЛИРОВАНИЮ СТРУКТУРЫ ГОДИЧНОГО КОЛЬЦА.

2.1. Принципы оптимальности.

2.2. Принцип максимальной экологической полезности.

2.3. Основные типы слоев радиального прироста ствола хвойных.

ГЛАВА III. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Объекты исследования.

3.2. Природные условия.

3.2. ]. Климатические условия.

3.2.2. Лесорастителъныеусловия.

3.4 Сбор образцов и приготовление препаратов.

3.5 Измерения размеров клеток и толщины клеточных стенок.

3.6. Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА IV. ПРИНЦИП КОМПРОМИССА ПРИ ОПТИМИЗАЦИОННОМ МОДЕЛИРОВАНИИ СТРУКТУРЫ РАДИАЛЬНОГО ПРИРОСТА СТВОЛА ХВОЙНЫХ.

4.1. основные характеристики модели компромисса.

4.2. «Т1Ш}е-орр»-модель оптимального соотношения между размерами трахеид.

4.2.1. Модель годичного кольца, состоящего из клеток с нулевой тангеитальной клеточной стенкой.

4.2.2. Модель годичного кольца, состоящего из круглых клеток.

4.3. Сравнение модельных данных и результатов наблюдений.

4.3.1. Субтропические виды хвойных на примере Agathis australis.

4.3.2. Структура слоя прироста хвойных бореалыюй зоны.

4.3.3 Ложные кольца и множественные кольца.

ВЫВОДЫ.

ГЛАВА V. МОДЕЛЬ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОГО ФОРМИРОВАНИЯ СТРУКТУРЫ ГОДИЧНОГО КОЛЬЦА.

5.1. Модель последовательного роста клеток в годичном кольце.

5.2. Сравнение расчетных и экспериментальных результатов.

5.2.2. ЛОЖНЫЕ КОЛЬЦА.

5.3. модель последовательного роста клеток годичного кольца: обсуждение и выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оптимизационное моделирование радиального прироста ствола хвойных»

На учная проблема

Неоднородность структуры слоя прироста древесины большинства видов хвойных заключается в изменчивости радиального размера составляющих его клеток и толщины их клеточных стенок по направлению от внутренней границы кольца к внешней и выражается в существовании двух размерно-морфологических групп клеток: ранней древесины и поздней древесины. Разделение клеток на две группы связано с выполнением клетками древесины двух физиологических функций: проводящей (подъем воды к кроне) и механической поддержка ствола и ветвей дерева. Однако не всех видов хвойных возможно разделение клеток на проводящие и опорные (ранние и поздние). У многих видов хвойных размеры клеток практически постоянны на протяжении всего слоя прироста и они также выполняют проводящую и опорную функции.

Существующие модели формирования и структуры слоев прироста (годичных колец) хвойных немногочисленны и описывают в основном сезонную динамику роста годичных колец. В этих моделях изменчивость радиального размера клеток в кольце связана с динамикой темпов деления камбиальных клеток и опосредованно определяется внешними условиями, такими как влажность почвы, температура, освещенность, а толщина клеточной стенки рассчитывается как функция радиального размера клетки.

Однако до сих пор нет ответа на вопрос, почему же формируются годичные кольца у большинства видов хвойных, и почему их практически нет у других видов древесных растений.

В связи с этим необходима разработка моделей, учитывающих влияние функциональной предназначенности клеток древесины и описывающих существующие типы слоев прироста древесины, а также моделей, объясняющих формирование слоя прироста как системы двух групп клеток.

На учная новизна

Впервые предложено использовать оптимизационный подход для описания и определения особенностей структуры годичных колец хвойных. Для описания проводящих и механических свойств клеток и определения оптимального соотношения между морфологическими параметрами клеток древесины предложен формализм функций парциальной экологической полезности. В рамках данного подхода разработана модель сопряженного и последовательного роста годичного кольца, описывающие особенности структуры годичного кольца различных пород хвойных. Модель поясняет обоснованность формирования годичного слоя прироста, состоящего их двух типов клеток: тонкостенных клеток с большим размером люмена и толстостенных клеток с люменами меньшего размера. Показано, что в целом для радиального слоя прирсота ствола соотношения между размерами клеток близки к оптимальным значениям.

Практическая значимость

Рассчитано оптимальное значение соотношения между морфологическими параметрами клеток древесины, а именно между радиальным размером трахеиды (РРТ) и толщиной клеточной стенки (ТКС). Полученные расчетные отношения между РРТ и ТКС могут быть использованы в качестве критерия для разделения клеток годичного кольца на клетки ранней и поздней древесины.

Апробация работы

Результаты работы докладывались на международных, российских и региональных научных конференциях и симпозиумах: «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004); «Моделирование неравновесных систем - 2004» (Красноярск, 2004); IV международном симпозиуме «Строение, свойства и качество древесины

2004» (Санкт-Петербург, 2004); конференции молодых ученых «Всемирный год физики в Московском университете» (Москва, 2005); 9-я Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века», (Пущино, 2005); The Fifth European Conference on Ecological Modelling (ECEM 2005) (Pushchino, 2005); седьмой международной конференции по дендрохронологии (7th International Conference on Dendrochronology) (Пекин, 2006); международной конференции «Влияние изменений климата на бореальные и умеренные леса» (Екатеринбург, 2006); конференции молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2006); на научно-образовательном семинаре "Избранные главы биофизики" в Институте биофизики СО РАН (г. Красноярск, 2006); XIV Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (г.Сыктывкар, 2007).

Публикации

По материалам диссертации имеется 6 публикаций, из них одна по списку ВАК.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, заключения и списка литературы. Диссертация содержит 39 рисунков, 11 таблиц, список литературы включает 105 названиий, из них 43 на иностранных языках. Общий объем составляет 119 страниц.

Заключение диссертации по теме «Системный анализ, управление и обработка информации (по отраслям)», Шипицына, Екатерина Юрьевна

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. 'Для моделирования роста древесины и описания гистометрических закономерностей параметрок клеток древесины может быть использован оптимизационный подход. В рамках данного подхода разработаны оптимизационные модели радиального прироста древесины ствола хвойных.

2. Модель объясняет формирование годичного кольца, состоящего из двух типов клеток - тонкостенных клеток с люменами большего размера и толстостенных клеток. Переход от формирования одного типа клеток (проводящих) к другому типу клеток (опорных) определяется 'значениями прироста функций полезности проводящей и механичекой функций.

3. Структурированность годичного кольца есть следствие того физического факта, что проводимость пропорциональна четвертой степени, а прочностные свойства пропорциональны второй степени линейных размеров трахеид.

4. В целом для слоя радиального прироста хвойных бореальной зоны соотношение между размерами люменов и толщиной клеточной стенки близко к оптимальному. Рассчитано оптимальное соотношение между морфологическими параметрами трахеиды в древесине хвойных при одновременном выполнении клеткой и проводящей и механической функций. Баланс полезности клеток ранней древесины сдвинут в сторону обеспечения проводимости, баланс полезности клеток поздней древесины в сторону обеспечения прочности. Для слоя прироста вида хвойных, произрастающего в субтропической зоне, данное соотношение близко к оптимальному для каждой клетки в радиальном ряду слоя.

5. Оптимальность слоя радиального прироста, содержащего ложное годичное кольцо, достигается пошаговой оптимизацией в процессе формирования каждой части слоя прироста.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные результаты указывают, что гетерогенность клеточной структуры древесины хвойных обусловливается функциональной предназначенностью клеток. Это связано с тем, что каждый сезон дерево должно сформировать оптимальное по структуре и ширине годичное кольцо ксилемы. При этом дерево должно создать все необходимые условия для формирования такого же оптимального слоя на следующий год в соответствии с условиями следующего года и максимального использования запаса ресурсов, созданных в текущем году.

Основной гистометрической характеристикой в структуре слоя клеток древесины является радиальный размер клеток и толщина клеточных стенок. Для хвойных деревьев бореальной зоны характерен преобладающий вклад сезонной компоненты в изменчивость радиальных размеров трахеид вдоль радиуса ствола. В начале сезона вегетации формируются клетки ранней древесины, обеспечивающие проведение воды, ближе к концу сезона формируются клетки поздней древесины, обеспечивающие плотность (прочность) древесины. Образованный таким образом слой новых клеток является оптимальным с точки зрения одновременного выполнения двух противоположных по требованиям к радиальному размеру и толщине клеточных стенок функций. Механизм подержания баланса между этими двумя противоположными функциями клеток древесины заключается в зависимости количества вещества, затраченного на формирование клеточной стенки, от радиального размера, т.е. в поддержании соотношении между параметрами клеток.

В случае, когда помимо сезонной компоненты, имеет место влияние еще каких-либо дополнительных факторов, как, например, в случае, когда за один сезон формируются несколько слоев прироста, содержащие и ранние и поздние клетки (ложные кольца), то и здесь дерево должно оптимизировать структуру слоя прироста. Совершенно очевидно, что баланс полезности первого ложного слоя будет все же сдвинут в сторону проводимости, несмотря на то, что он содержит некоторое число клеток, обеспечивающих в основном прочность. Чаще всего влияние таких дополнительных внешних факторов является редким и носит скорее характер ответа на экстремальные воздействия. Характерное время действия такого фактора значительно меньше, чем продолжительность сезона.

Для хвойных субтропической зоны роста влияние сезонной компоненты не выражено. Деревья такого типа редко формируют две размерно-морфологические группы клеток разной функциональной специализации, что прямо или косвенно связано с неизменностью условий роста. Нет необходимости чередования функций при формировании древесины. Наиболее оптимальным способом роста в данном случае будет формирование каждый раз клетки, в которой достигнут баланс между прочностью и проводимостью.

Несомненно, что формирование двух размерно-морфологических групп клеток в слое прироста древесины является закономерностью сезонного роста. Однако не всякое изменение размеров клеток может быть вызвано внешними условиями Варьирование радиальных размеров и, следовательно, остальных параметров клеток является также результатом влияния внутренних физиологических факторов (Свидерская, 1999). Таким образом, полученные в работе результаты расширяют и дополняют представления о закономерностях формирования годичного кольца у хвойных умеренной и бореальной климатических зон.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Шипицына, Екатерина Юрьевна, 2007 год

1. Агроклиматические ресурсы Красноярского края и Тувинской АССР / Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 211 с.

2. Арсеньева, Т.В. Эколого-анатомические аспекты изменчивости древесины сосновых из промышленных районов европейского Севера / Т.В. Арсеньева, Е.С. Чавчавадзе. — СПб.: Наука, 2001. — 109 с.

3. Балодис, В.А. Гистометрическая индикация сезонного роста древесины //В.А. Балодис//Изв. АН ЛатССР. 1981.-№ 12.-С.99-103.

4. Беллман. Р. Динамическое программирование / Р. Беллман. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1960.

5. Бюсген, М. Строение и жизнь наших лесных деревьев / М. Бюсген. -Москва-Ленинград: Гослесбумиздат, 1961.-424 с.

6. Ваганов, Е.А., Анализ роста дерева по структуре годичных колец / Е.А. Ваганов, И.А. Терсков. Новосибирск: Наука, 1977. - 93 с.

7. Ваганов, Е.А. Полуавтоматизированная установка для измерения и обработки данных о структуре годичных колец / Е.А. Ваганов, К.Ф.Красовский, И.В. Свидерская, А.В. Шашкин // Лесоведение. 1983. - № 2. - С.73-82.

8. Ваганов, Е.А., Сезонный рост и структура годичных колец лиственницы на северном пределе леса / Е.А. Ваганов, Л.Г. Высоцкая, А.В. Шашкин // Лесоведение. 1994. № 5. - С. 3-15.

9. Ваганов, Е.А. Механизмы и имитационная модель формирования структуры годичных колец у хвойных / Е.А. Ваганов // Лесоведение. 1996. -№1.-С.З-14.

10. Ваганов, Е.А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е.А. Ваганов, А.В. Шашкин. Новосибирск: Наука, 2000. - 232 с.

11. Ваганов, Е.А. Свидетели средневекового потепленя лимата / Е.А. Ваганов, М.М. Наурзбаев, М.К. Хьюз // Природа. -2000. №12. - С.54-57.

12. Вихров, В.Е. Микроскопическое строение годичного слоя сибирской лиственницы / В.Е. Вихров // ДАН СССР. 1947. - Т. 58.- № 8. - С. 1801— 1803.

13. Власов, В.З. Тонкостенные упругие стержни / В.З. Власов. М.: Физматлит, 1959. - 568 с.

14. Гамалей, Ю.В. Цитологические основы дифференциации ксилемы / Ю.В. Гамалей. Л.:Наука, 1972. - 208 с.

15. Гистометрический анализ роста древесных растений / Е.А. Ваганов, А.В. Шашкин, И.В. Свидерская, Л.Г. Высотская. Новосибирск: Наука, 1985. -100 с.

16. Голдстейн, Г. Классическая механика / Г. Голдстейн. М.: Гостех издат, 1957.

17. Зонн, С.В. Почвенная влага и лесные насаждения / С.В. Зонн. М.: Из-во АН СССР, 1959.- 198 с.

18. Каратанова, И.В. Математические методы изучения роста и продуктивнсоти растений / И.В. Каратанова. М.: Наука, 1976. - 222 с.

19. Кищенко, И.Т. Сезонный рост древесины ствола сосны в южной и северной Карелии / И.Т. Кищенко, И.В. Грудинин // Лесоведение. 1985. - № 3.-С. 21-25.

20. Кофман, Г.Б. Рост и форма деревьев / Г.Б. Кофман. Новосибирск: Наука, 1986.-211 с.

21. Крамер, П. Физиология древесных растений / П. Крамер, Т. Козловский. М.: Лесн. пром-сть, 1983. - 458 с.

22. Кузьмичев, В.В. Закономерности роста древостоев / В.В. Кузьмичев. -Новосибирск: Наука. 1977. -157 с.

23. Кууль, К. Структура физиологических моделей роста деревьев / К.Кууль, Т. Оя // Изв. АН ЭССР. Биология. 1984. - т.ЗЗ. - вып. 1. - с.ЗЗ ^10.

24. Лашкевич, В.И. Влияние верхушечной почки на камбиальную деятельность сосны обыкновенной / В.И. Лашкевич // Ботаника. Исследования. 1967. - Вып. 3. - С. 162-167

25. Лебеденко, Л.К. Камбий и его цитологические особенности. Лекции / Л.К. Лебеденко, А.К. Яценко-Хмелевский. Л.: ЛТА им.Кирова, 1984. - 52 с.

26. Леопольд, А. Рост и развитие ратсений / А. Леопольд. М.: Мир, 1968. -494 с.

27. Леса СССР: в 5 т. Т. 4. Леса Урала, Сибири и Дальнего Востока / М.: Наука, 1969-767 с.

28. Лобжанидзе, Э.Д. Камбий и формирование годичных колец древесины / Э.Д. Лобжанидзе. Тбилиси: Из-во АН ГрузССР, 1961. - 159 с.

29. Лобжанидзе, Э.Д. Деятельность камбия древесных растений Лагодехского заповедника в зависимости от высоты над уровнем моря /Э.Д. Лобжанидзе // Труды Ин-та леса Груз.ССР. 1963. - т. 12. - С. 125-243

30. Мелехов, И.С. Влияние пожаров на лес / И.С. Мелехов. М., 1948. - 127 с.

31. Мелехов, И.С. Значение структуры годичных слоев и ее динамики в лесоводстве и дендроклиматологии / И.С. Мелехов // Изв. ВУЗов. Лесной журнал. 1979. - № 4. - С. 6-14.

32. Морозов, Г.Ф. Избранные труды: в 3 т. Т. 1 / Г.Ф. Морозов. М.: Лесная промышленность, 1970. - 559 с.

33. Москалева, В.Е. О формировании трахеид сосны / В.Е.Москалева // Труды Института леса АН СССР. 1958. - т. 37. - С. 254-265.

34. Мусаев, Е.К. Сезонный рост и строение годичных колец сосны обыкновенной в зоне Чернобыльской катастрофы / Е.Е. Мусаев // Лесоведение. 1996. -№ 1. С. 16-28.

35. Нобел, П. Физиология растительной клетки / П. Нобел. М.: Мир, 1973. -288 с.

36. Пановко, Я.Г. Устойчивость и колебания упругих систем / Я.Г. Пановко, И.И. Губанова. М.: Наука, 1979. - 384 с.

37. Петровский, B.C. Исследование образующей древесных стволов / B.C. Петровский. Лесн. хоз-во, 1964. - № 9. - С. 38-39.

38. Петухов, С.В. Биомеханика, бионика и симметрия / С.В. Петухов. М.: Наука, 1981.-239 с.

39. Перелыгин, J1.M. Древесиноведение / J1.M. Перелыгин. М.: Лесная промышленность, 1969. - 421 с.

40. Пятницкий, С.С. Курс дендрологии / С.С. Пятницкий. Харьков, 1960. -422 с.

41. Рашевский, Н. Модели и математические принципы в биологии / Н. Рашевский // Теоретическая и математическая биология. М.: Мир, 1968. -с.73-111.

42. Рачко, П. Имитационная модель роста дерева. Построение модели / П. Рачко //Журн. общ. биологии. 1978. -т.39. -№ 4. - с.563-571.

43. Рейвн, П. Современная ботаника: в 2 т. Т. 1 / П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн. М.: Мир, 1990. - 348 с.

44. Розен, Р. Принцип оптимальности в биологии / Р. Розен. М.:Мир. -1969.-215 с.

45. Свидерская, И.В. Гистометрический анализ закономерностей сезонного роста древесины хвойных: дисс. канд. биол. наук: 03.00.05: защищена 19.05.99 / И.В. Свидерская. Красноярск, 1999. - 177 с.

46. Смирнов, В.В. Сезонный рост главнейших древесных пород / В.В. Смирнов. М.:Наука, 1964 - 167 с.

47. Справочник по климату СССР, (а) Температура воздуха и почвы. Красноярский край и Тувинская АССР. Вып.21. Часть II. Температура воздуха и почвы / Л: Гидрометеоиздат, 1967. 504с.

48. Справочник по климату СССР, (б) Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. Красноярский край и Тувинская АССР. Вып.21. Часть IV. / Л: Гидрометеоиздат, 1969. 402с.

49. Суховольский, В.Г. Процессы свободной конкуренции за ресурс / В.Г. Суховольский // Лесоведение. 1996. - № 1. - С.30-40.

50. Суховольский, В.Г. Оптимизационная модель конкуренции видов за ресурс / В.Г. Суховольский, Р.Г. Хлебопрос, Т.Р. Исхаков // Докл. АН СССР. 2003. - Т. 390. - №5. -С. 700-702.

51. Суховольский, В.Г. Экономика живого / В.Г. Суховольский. -Новосибирск:Наука, 2004. 138 с.

52. Тартаковский, В.А. Математическая модель годичных колец деревьев / В.А: Тартаковский, Ю.Н. Исаев, В.Д Несветайло, Ю.В, Волков, В.Н. Попов // Автометрия. 2003. - №5. -С. 118-125.

53. Терсков, И.А. Рост одновозрастных древостоев / И.А. Терсков, М.И. Терскова. Новосибирск: Наука, 1980. - 204 с.

54. Филенкова, Н.В. Устойчивость деревьев и насаждений к воздействию ветра: математические модели и анализ натурных данных: автореф. дисс. канд. физ-мат. наук: 05.13.01 / Н.В. Филенкова. Красноярск, 2006. - 18 с.

55. Хикс, Дж Стоимость и капитал / Дж. Хикс. М.: Прогресс, 1993. - 488 с.

56. Чавчавадзе, Е.С. Древесина хвойных / Е.С. Чавчавадзе. Л.:Наука, 1979. -190 с.

57. Шипицына, Е.Ю. Формирование структуры годичного кольца хвойных: оптимизационное математическое моделирование / Е.Ю. Шипицына, И.В. Свидерская, В.Г. Суховольский // Математическая биология и биоинформатика, 2007. т.2. - №2.

58. Эсау, К. Анатомия растений / К. Эсау. М.: Мир, 1969. - 564 с.

59. Яценко-Хмелевский, А.А. Краткий курс анатомии растений / А.А. Яценко-Хмелевский. М.: Высшая школа, 1961. - 282 с.61. .Яценко-Хмелевский, А.А. Основы и методы анатомического исследования древесины / А.А. Яценко-Хмелевский, М.:Из-во АН СССР, 1954.-337 с.

60. Abe, Н. Effect of the water status within a tree on tracheid morphogenesis in Cryptomeria japonica D. Don / H. Abe, T. Nakai // Trees, 1999. Vol. 14. - P. 124-129.

61. Amobi, C.C. Periodicity of wood formation in some trees of lowland rain forest in Nigeria / C.C. Amobi // Ann. Bot. 1973. - № 37. - P. 211-218.

62. Aumann, C. Modeling Tree Water Flow as an Unsaturated Flow through a Porous Medium / C.A. Aumann, E. D. Fordz // J. theor. Biol., 2002. Vol.219. -P. 415-429.

63. Ballance, P.F. The physiography of the Auckland District / P.F. Ballance // New Zealand Geographer, 1968. N 24. P.23-49.

64. Borghetti, M. Impact of long-term drought on xylem embolism and growth in Pinus halepensis Mill / M. Borghetti, S. Cinnirella, F. Magnani, A. Saracino // Trees, 1998.-Vol.12.-P. 187-195

65. Bouffier, L.A. Wood density and hydraulic proporties of ponderosa pine from the Willamette valley vs. the Cascade Mountance / L.A. Boufflier, D.L. Gartner, J-C. D.omec // Wood and Fiber science, 2003. 35(2). -P217-233.

66. Creber, G.T. Influence of environmental factors on the wood structure of living and fossil trees / G.T. Creber, W.G. Chaloner // Bot. Rev., 1984. Vol.50, №4.-P. 357-448.

67. Denne, M.P. Definition of latewood according to Mork (1928) / M.P. Denne // IAWA Bulletin n.s., 1989. Vol.10, № l.-P. 59-62.

68. Dobbs, C.G. A false-ring pattern in larch / C.G. Dobbs // Nature, 1942. -Vol.150, №3804.-P. 377-379.

69. Domec, J.-C. How do water transport and water storage differ in coniferous earlywood and latewood? / J. С Domec, B. L. Gartner // J. of Exp. Botany, 2002. -Vol. 53, N. 379, P. 2369-2379.

70. Domec, J.-С. Axial and radial profiles in conductivities, water storage and native embolism in trunks of young and old-growth ponderosa pine trees / J-C. Domec, M. L. Pruyn, B. L. Gartner // Plant, Cell and Environment, 2005. Vol.28. -P. 1103-1113.

71. Filion, L. Light rings in subarctic conifers as a dendrochronological tool / L. Filion, S.L.Payette, L.Gauthier & Y.Boutin // Quat. Res., 1986. № 26. - P. 272279.

72. Forrester, J.W. Principles of systems / J.W. Forrester. Wright-Alien, Cambridge, Mass, 1968.

73. Fritts, H.C. Tree rings and climate / H. C. Fritts. London etc.:Academic Press, 1976.-576 p.

74. Fritts, H.C. Modeling tree-ring climatic relationships / H.C. Fritts, E.A. Vaganov, I.V. Sviderskay, A.V. Shashkin // Tree rings and environment: collect, of papers. Ystad, 1990. - p. 1-5.

75. Gartner, B.L Multitasking and tradeoffs in stems, and costly dominion of domatia / B.L. Gartner // New Phytologist, 2001. Vol. 151. -P. 311-313.

76. Gause, G. The Struggle for Existence / G. Gause. Williams and Wilkins, Baltimore, 1934.

77. Gibbs, H.S, Soils of North Island. / H.S. Gibbs, J.D Cowie, W.A. Pullar // Soils of New Zealand, Soil Bureau, Wellington, 1968. Part 1, - Bulletin 26(1).

78. Glock, W.S. Cambial frost injuries and multiple growth layers at Lubbock, Texas / W.S. Glock // Ecology, 1951. Vol. 32, № 1.- P. 28-36.

79. Goldsteine, H. Classical mechanics / H. Goldsteine. Addison-Wesley, Readding, Mass., - P. 46-47.

80. Hacke, U. Functional and ecological xylem anatomy / U. Hacke, J. S. Sperry // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. Urban & Fischer Verlag, 2001. - Vol. 4/2. - P. 97-115

81. Holtta, T. Relationships between Embolism, Stem Water Tension, and Diameter Changes / T. Holtta, T. Vesala, M. Peramaki, E. Nikinmaaz // J. theor. Biol., 2002. Vol.215. - P. 23-38.

82. Joos, G. Theoretical physics / G. Joos. Hafner, New York, 1950. - P. 220225.

83. Kraus, J.F., Spur S.H. Relationship of soil moisture to the springwood -summerwood transition in southern Michigan red pine / J.F Kraus, S.H. Spur // J. For., 1961.-№59.-P. 510-511.

84. Mirams, R.V. A study of the factors concerned in the natural regeneration of kauri (Agathis australis) / R.V. Mirams // PhD thesis, The University of Auckland, -1951.

85. Larson, P.R. Some indirect effects of invironment on wood formation / P.R Larson // The formation of wood in forest trees. N.Y.: Academic press, 1964 - P. 345-365.

86. Larson, Ph. Stem form development of forest trees. / Ph. Larson // Forest Sci. Monograph, 1963. № 5. - 42 p.

87. Mork, E. Die Qualitat des Fichtenhozes unter besonder Rucksichtnahme auf Schleif- und Papierholz / E. Mork // Der Papier-Fabrikant, 1928. № 26. - P. 741T747.

88. Park, T. Experimental Studies of Interspecies competition / T. Park // Ecology monograph, 1948 v. 18. - P. 265-308.

89. Rashevsky, N. Mathematical biophysics / N. Rashevsky. Dover, New York, 1960.-Vol.11.

90. Schweingruber, F.H. Trees and wood in dendrochronology / F.H. Schweingruber. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1994. - 386 p.

91. Sheldrake, A.R. Auxin in the cambium and its differentiating derivatives / A.R. Sheldrake // Journal Exp. Bot., 1971. № 22. - P.735-740.

92. Studhalter, R.A. Tree growth some historical chapter in study of diameter growth / R.A. Studhalter , W.S Glock, S.R. Agereter // Bot. Rev. 1963. - № 29. -P.245-365.

93. Stewens, D.W. A computer program for simulating cambial activity and ring growth / D.W. Stewens // Tree-ring Bulletin, 1975. Vol.35. - P. 49-56.

94. Thompson, D'Arcy W. On growth and form / D'Arcy W. Thompson. New-York: Macmillian, 1945.

95. Toth, L.F. What the bees know and what they do not know / L.F. Toth // Bull. Am. math. Soc., 1964. № 70. - P. 468-481.

96. Wilson, B.F. A computer model for cambial activity / B.F. Wilson, R.A. Howard // For. Sci., 1968. Vol. 14. - № 1. - P. 77-90.

97. Wilson, J.W. The position of regenerationg cambia a new hypothesis / J.W. Wilson, P.M. Wilson//New Phytol., 1961.-№ 60.-P.63-73.

98. Wilson, B.F. A diffusion model for tracheid production and enlargement in conifers / B.F. Wilson // Bot. Gaz. 1973. - №134(3). - P. 189-196.

99. Vysotskaya, L.G. Components of the variability of radial cell size in tree ring of conifers / L.G. Vysotskaya, Vaganov E.A. // IAWA Bulletin n.s. 1989. -Vol. 10, №4.-P. 417-428.

100. Zahner, R. Earlywood-summerwood features of red pine grown under simulated drought and irrigation / R. Zahner, J.E. Lotan, W.D. Baughman // For. Sci. 1964. - Vol. 10, № 3. - P.361-369.

101. Zimmerman, M. Xylem structure and the ascent of sap / M. Zimmerman. -Berlin: Springer-Vertlag, 1983.-P.141.

102. Zimmerman, U. Water ascent in tall trees: does evolution of land plants rely on a highly metastable state? / U. Zimmerman, H. Schneider, L.H. Wegner, A. Haase // New Phytologist, 2004. 162. - P.575 -615.

103. Zobel, B.J. Wood Variation: its causes and control // B.J. Zobel, J.P. Van Buijtenen. Springer-Verlag: Berlin, 1989.