Сравнительный анализ роста и структуры годичных колец хвойных в лесотундре, в северной и средней тайге Средней Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Кирдянов, Александр Викторович

• Кирдянов, Александр Викторович
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кирдянов, Александр Викторович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. Факторы, оказывающие влияние на сезонный рост деревьев

1.1. Внутренние факторы

1.2. Внешние факторы

1.2.1. Физико-географические факторы

1.2.2. Почвенные факторы

1.2.3. Погодные факторы

1.3. Структура годичных колец хвойных и ее связь с внешними условиями

1.3.1. Структура годичных колец хвойных

1.3.2. Влияние внешних факторов на структуру годичных

колец хвойных

Глава II. Материалы и методы исследования

II. 1. Описание мест сбора образцов и используемого материала

П.2. Денситометрические методы анализа

II.3. Измерение размеров клеток внутри годичных колец

(трахеидограмм)

П.4. Получение обобщенных хронологий по ШГК, характеристикам плотности и размерам клеток и методы их анализа

Глава III. Изменчивость радиального прироста и структуры годичных колец

разных видов хвойных в условиях зоны притундровых лесов и

северной тайги

III. 1. Радиальный прирост

Ш.2. Характеристики плотности

III. 3. Размеры клеток

III.4. Сравнительный анализ влияния климатических факторов

на рост и структуру годичных колец разных видов хвойных в условиях зоны притундровых лесов и северной тайги

Выводы

Глава IV. Изменчивость радиального прироста и структуры годичных колец

разных видов хвойных в условиях средней тайги

IV. 1. Радиальный прирост

Г/.2. Характеристики плотности

IV. 3. Сравнительный анализ влияния климатических факторов на рост и структуру годичных колец разных видов хвойных

в условиях средней тайги

Выводы

Глава V. Реконструкция изменений температуры и количества осадков по хронологиям ширины и структуры годичных колец

V. 1. Множественные модели реконструкции температурных условий и количества выпавших осадков по характеристикам структуры

годичных колец в зоне притундровых лесов и подзоне средней тайги

V.2. Сравнительный анализ изменчивости летней температуры в зоне притундровых лесов и средней тайге по реконструированным данным

V.3. Реконструкция количества осадков, выпавших за холодный

период года, по денситометрическим данным

Выводы

Глава VI. Использование данных по плотности древесины годичных колец

для оценки прироста сухой массы стволов деревьев

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительный анализ роста и структуры годичных колец хвойных в лесотундре, в северной и средней тайге Средней Сибири»

ВВЕДЕНИЕ

Изменяющиеся условия среды в природных экосистемах за длительные периоды времени можно изучать только по косвенным источникам. Среди прочих косвенных источников годичные кольца древесных растений обладают рядом несомненных преимуществ (Ваганов и др., 1996). Во-первых, существенно развиты теоретические и методические основы дендрохронологии, опирающиеся на такие принципиальные положения, как перекрестное датирование, повторностъ, чувствительность к внешним изменениям, постоянство реакции на климатические изменения (Шиятов, 1986; Fritts, 1976; Schweingruber, 1988, 1996). Во-вторых, годичные кольца, с одной стороны, являются интеграторами влияния внешних условий, с другой, характеристики их строения регистрируют сезонные и погодичные изменения скорости роста под воздействием этих изменяющихся условий (Яценко-Хмелевский, 1954; Ваганов и др, 1985, 1996). Т.е. годичные кольца не только фиксируют конечный результат процесса сезонного роста, но и регистрируют сам процесс. В-третьих, поскольку процесс формирования годичных колец растянут в сезоне, разные характеристики их строения могут служить источниками об изменениях среды с гораздо большим, чем год временным разрешением.

К настоящему времени создана аппаратура и хорошо отработана методика измерения различных показателей структуры годичного кольца деревьев (Methods of Dendrochronology, 1990). Накоплена достаточно обширная база данных, включающая измерения не только ширины годичных колец, но размеров клеток, плотности годичных колец и т.д. (Ваганов и др., 1996; Schweingruber and Briffa, 1996). Некоторые из этих данных успешно используются в дендроэкологии и дендроклиматологии на протяжении более, чем 30 лет (Ваганов и др., 1985; Schweingruber, 1996, Kirdyanov, Zahaijevski, 1995).

В последние годы в рамках проекта международной геосферно-биосферной программы проводятся комплексные исследования наземных экосистем вдоль Енисейского меридиана (одного из 6-и, расположенных в разных частях земного

шара). Важной компонентой этих работ является изучение реакции прироста деревьев в разных растительных зонах Средней Сибири на изменения климатических факторов вдоль градиента преобладающего фактора среды -температуры. Использование характеристик структуры годичного кольца позволит более надежно проследить за этой реакцией, и следовательно, даст более достоверную и подробную информацию об условиях в прошлом, позволит более надежно оценивать динамику накопления фитомассы, прогнозировать изменение границ лесорастительных зон и т. д. при ожидаемых глобальных изменениях климата. Радиальный прирост и структура годичных колец разных видов древесных растений, даже в одних и тех же условиях, по-разному реагирует на изменения климатических переменных. Представляет интерес выявить и оценить эти различия в реакции количественно, и использовать полученные результаты для реконструкции изменений климата.

Цели исследования

■ Изучение многолетней и сезонной изменчивости роста и структуры годичных колец разных видов хвойных, произрастающих в условиях зоны притундровых лесов, северной и средней тайги Средней Сибири.

■ Выявление основных факторов внешней среды, определяющих эту изменчивость.

Задачи исследования

1. Получение длительных серий по ширине, плотности и размерам клеток годичных колец лиственницы, ели и сосны для зоны притундровых лесов, подзон северной и средней тайги.

2. Оценка сходства погодичной и многолетней изменчивости ширины, плотности и размеров клеток годичных колец для деревьев отдельных участков.

3. Сравнительный анализ динамики изменений ширины годичного кольца и параметров его структуры у хвойных, произрастающих в разных подзонах тайги.

4. Дендроклиматический анализ хронологий по ширине, плотности и размерам клеток годичных колец и выявление основных климатических факторов, определяющих изменчивость характеристик структуры годичных колец у разных видов хвойных в исследуемых подзонах тайги.

5. Реконструкция изменений климатических переменных (температуры и осадков)

в зоне притундровых лесов и подзоне средней тайги Средней. I/ ^ -- ' / ^

>

6. Использование данных по плотности древесины при оценке прироста сухой массы стволов деревьев.

Научная новизна

Проведен сравнительный анализ погодичной и многолетней изменчивости характеристик структуры годичного кольца разных видов хвойных, произрастающих в пределах зоны притундровых лесов (лиственница и ель), северной тайги (лиственница и сосна) и средней тайги (лиственница, ель, сосна). Этот анализ позволил, с одной стороны, выявить общие черты и различия в реакции на изменения факторов внешней среды у деревьев разных видов, произрастающих в сходных условиях, и, с другой стороны, проследить за изменением реакции деревьев одного вида, растущих на участках, которые расположены вдоль Енисейского меридиана (т.е. вдоль градиента температуры). Впервые проведен дендроклиматический анализ основных видов хвойных,

и и V/ _ _

произрастающих в притундровых лесах, в северной и средней тайге, с использованием в дополнение к ширине годичных колец характеристик их строения: размеров клеток и показателей плотности древесины. Показано, что это:

1) позволяет получать дополнительную информацию об особенностях влияния климатических факторов на сезонный и погодичный рост разных видов хвойных;

2) позволяет выявить ключевые интервалы сезона роста, которые определяют размеры трахеид и плотность древесины отдельных зон годичных колец; 3) обеспечивает надежную реконструкцию климатических условий с большим временным разрешением.

Практическое значение

Установленная тесная зависимость между показателями структуры годичных колец и климатическими параметрами позволяет проводить надежную и качественную реконструкцию климатических изменений. Количественная реконструкция климата на основе данных анализа структуры годичных колец, адекватность и добротность которых подтверждена статистически, может быть использована при верификации климатических моделей регионального уровня. Полученные связи характеристик годичных колец разных видов хвойных с климатическими переменными дают возможность оценить пределы реакции каждого вида при ожидаемых глобальных изменениях климата. Показано, что применение данных по плотности древесины позволяет проводить более точную оценку накопленной стволовой массы, т.е. более точно оценивать некоторые параметры углеродного цикла лесных экосистем.

Апробация работы

Основные положения диссертации докладывались на семинаре лаборатории дендрохронологии, Конференции молодых ученых Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (Красноярск, 1997), на 12-й и 13-й Международных дендроэкологических полевых школах (Сельма, Швейцария, 1996 и Семинский перевал, Республика Алтай, 1997), Международном рабочем совещании «Моделирование роста годичных колец деревьев - Клеточная структура и окружающая среда» (Фрайбург, Германия, 1994), Международной конференции ИЮФРО «Экологические и физиологические аспекты ксилогенеза хвойных» (Красноярск, 1996), Международном рабочем совещании «Пространственно-временные параметры изменчивости экосистем высоких широт (Сибирский Трансект ЮВР)» (Красноярск, 1997), 1-го Международного научного совещания по проблеме «Глобальные изменения в прошлом и их значение для будущего» (Лондон, Англия, 1998), Международной конференции ИЮФРО «Лиственница -98» (Красноярск, 1998).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано и принято в печать 9 работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, шести глав, основных выводов и списка литературы. Общий объем составляет 145 страниц. Список литературы включает 126 наименований, в том числе 66 на иностранных языках.

Благодарности

Автор искренне признателен профессору Ф. X. Швайнгруберу, И.П. Панюшкиной и Л.Г. Высоцкой за ценные советы и помощь в работе.

Заключение диссертации по теме «Экология», Кирдянов, Александр Викторович

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Размеры клеток и показатели плотности годичных колец являются характеристиками условий отдельных лет роста и содержат информацию, дополнительную к той, которая содержится в изменчивости ширины годичных колец.

2. Видовые особенности роста и формирования годичных колец у хвойных проявляются в различиях в отклике прироста и структуры годичных колец на климатические переменные даже в одних и тех же условиях произрастания. В средней тайге формирование древесины раньше начинается в стволах лиственницы, затем ели и наиболее поздно - у сосны.

3. Дендроклиматический анализ характеристик структуры годичных колец хвойных (ширины, размеров клеток, плотности древесины) позволяет выявить в исследуемых районах ведущие климатические факторы, определяющие динамику сезонного роста и формирования годичных колец. Вдоль Енисейского меридиана уменьшается прямое влияние температуры на рост и структуру годичных колец хвойных и возрастает косвенное влияние осадков, особенно зимних. Климатические функции отклика характеристик годичного кольца свидетельствуют о преобладающем влиянии условий в первой половине сезона и его начала на процесс продукции древесины и структуру годичного кольца (ширину годичного кольца, размеры клеток и плотность древесины).

4. По мере ослабления влияния общего фактора, определяющего рост деревьев на разных участках, происходит возрастание роли условий конкретного места произрастания деревьев, что приводит к ослаблению связей между хронологиями параметров структуры годичного кольца, полученных для разных участков.

5. Использование данных по радиальному приросту, размерам клеток и плотности древесины позволяет: а) повысить разрешающую способность дендроклиматических реконструкций по времени (до 2-3 недель для зоны притундровых лесов); б) осуществить качественную реконструкцию нескольких климатических переменных, влияющих на разные характеристики структуры годичного кольца (например, температуры июня-августа, температуры отдельных месяцев и зимних осадков); в) значительно повысить качество реконструкции ведущих климатических переменных.

6. Хронологии по плотности и размерам клеток являются дополнительным инструментом исследования процессов формирования древесины в меняющихся условиях внешней среды.

7. Древесно-кольцевые хронологии по ширине годичных колец и плотности древесины позволяют получить наиболее точные оценки ежегодного прироста и накопления массы древесины стволов деревьев, что является важным при оценках аккумулирования углерода в фитомассе древесных растений разных зон тайги.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кирдянов, Александр Викторович, 1999 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Абаимов А.П., Коропочинский И.Ю. Лиственница Гмелина и Каяндера. // Новосибирск, Наука, 1984. - 121 с.

2. Абаимов А.П., Бондарев A.B., Зырянова O.A., Шитова С.А. Леса красноярского Заполярья// Н., Наука, 1997, 207 с.

3. Антанайтис В.В., Загреев В.В. Прирост леса. - М.: Лесная промышленность, 1981. - 198 с.

4. Арбатская М.К. Многолетняя изменчивость климата, прироста деревьев и частоты пожаров в тайге Средней Сибири // Автореферат дис. канд. биолог, наук, Красноярск, 1998, 21 с.

5. Битвинскас Т.Т. Дендроклиматические исследования. - Л.: Гидрометеоиздат, 1974.-172 с.

6. Битвинскас Т.Т. Дендроклиматические исследования. - Л.: Гидрометеоиздат, 1974.-172 с.

7. Боровиков A.M., Уголев Б.Н. Справочник по древесине: Справочник / Под ред. Б.Н. Уголева. - М.: Лесн. пром-сть,1989. - 296 с.

8. Ваганов Е.А., Смирнов В.В., Терсков И.А. О возможности определения скорости сезонного роста ствола в толщину и изменений в водном режиме дерева по фотометрической кривой / / Экология.- 1975.- № 2. - С. 45-53.

9. Ваганов Е.А., Терсков И.А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец. - Н.: Наука, 1977. - 93 с.

10. Ваганов Е.А. Слоистые структуры в исследовании динамики роста биологических объектов / / Исследования динамики роста организмов. -Н.: Наука, 1981. - С. 55-67.

11. Ваганов Е.А., Красовский К.Ф., Свидерская И.В., Шашкин A.B. Автоматизированная система измерения и обработки данных о структуре годичных колец / / Лесоведение. - 1983. -№ 2.- С. 73-81.

12. Ваганов Е.А., Шашкин A.B., Свидерская И.В., Высоцкая Л.Г. Гистометрический анализ роста древесных растений. - Н.: Наука, 1985. -100 с.

13. Ваганов Е.А., Качаев A.B. Дендроклиматический анализ роста сосны в лесоболотных фитоценозах Томской области / / Лесоведение. - 1992. - № 6. -С. 3-10.

14. Ваганов Е.А., Высоцкая Л.Г., Шашкин A.B. Изменчивость размеров клеток в годичных кольцах лиственницы на северном пределе леса / / Лесоведение. 1994, 5, с. 3-15.

15. Ваганов Е.А., Пак В.К. Динамика сезонного роста годичных колец сосны густоцветной и сосны жесткой на Корейском полуострове / / Лесоведение. -1995. -№ 2. -С. 31-41.

16. Ваганов Е.А. Механизмы и имитационная модель формирования структуры годичных колец у хвойных // Лесоведение. - 1996. - № 1. - С. 315.

17. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа B.C. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике. - Н.:Наука, 1996. - 244 с.

18. Ваганов Е.А., Панюшкина И.П., Наурзбаев М.М. Реконструкция летней температуры воздуха в Восточной части Таймыра за последние 840 лет // Экология 1997, 6, с. 403-407.

19. Ваганов Е.А., Кирдянов A.B., Силкин П.П. Значение раннелетней температуры и сроков схода снежного покрова для роста деревьев в субарктической зоне Сибири // Лесоведение, 1999 (в печати).

20. Высоцкая Л.Г., Шашкин A.B., Ваганов Е.А. Анализ распределения трахеид по размерам в годичных кольцах сосен, растущих в различных по увлажнению условиях / / Экология. - 1985. - № 1. - С. 35-42.

21. Годовые научные отчеты Государственного биосферного заповедника «Таймырский», Т. 1-12, 1987-1998.

22. Гэлтон А., Певис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. // М.: Мир, 1983, 549 с.

23. Дунин-Барковский И.В., Смирнов Н.В. Теория вероятности и математическая статистика в технике (общая часть). - М.: Наука, 1955. -634 с.

24. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. // Л.: Наука, 1984,174 с.

25. Ефремов С.П. Пионерные древостой осушенных болот. - Н.: Наука, 1987. - 249 с.

26. Исаев A.C., Коровин Г.Н., Уткин А.И., Пряшников A.A., Замолодчиков Д.Г. // Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистемы России. Лесоведение, 5, 1993, с. 3-10.

27. Канделаки A.A. Формирование древесины лиственницы на Таймыре / / Лесоведение. - 1979. - № 6. - С. 64-69.

28. Канделаки A.A., Демьянов В.А. Динамика формирования годичных колец у древесных растений в горах Путорана / / Лесоведение. - 1982. - № 5. . с. 46-49.

29. Кирдянов. Использование характеристик плотности древесины в дендроклиматических исследованиях // Сибирский экологический журнал, 1999, №2 (в печати).

30. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла. Л., Гидрометеоиздат, 1988, 248 с.

31. Константинов В.К. Эксплуатация и совершенствование осушительных систем в лесном хозяйстве: Автореф. дис., докт. с.-х. наук. - Л., 1981. - 40 с.

32. Короткое И.А. Лесорастительное районирование притундровых лесов Сибири // Эколого-географические проблемы сохранения лесов Севера: Тез. докл. Всесоюзн. научн. конф., Архангельск, 1991. - с. 303-307.

33. Крамер П.Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений: Пер. с англ. - М.: Лесн. пром-ть, 1981. - 464 с.

34. Кузьмин П.П. Процесс таяния снежного покрова. Л., Гидрометеоиздат, 1961,345 с.

35. Леса Среднего Приангарья / / А.И. Бузыкин. - Н.: Наука, 1977. - 263 с.

36. Леса СССР. (ред. А.Б. Жуков), Т. 4., М. Наука, 1969. - 768 с.

37. Лир X., Польстер Г., Фидлер Г.И. Физиология древесных растений. - М.: Лесн. пром-сть, 1974. - 421 с.

38. Лобжанидзе Э.О. Камбий и формирование годичных колец древесины. -Тбилиси: Изд-во АН СССР, 1961.- 159 с.

39. Ловелиус Н.В. Изменчивость прироста деревьев. Дендроиндикация природных процессов и антропогенных воздействий. - Л.: Наука, 1979. -230 с.

40. Мелехов И.С., Мелехова Т.А. Влияние осушения болотных сосняков на формирование древесины / / Лесной журнал. - 1958. - № 4.

41. Мелехов И.С. Значение структуры годичных слоев и ее динамики в лесоводстве и дендроклиматологии / / Изв. вузов. Лесн. журн. - 1979. - № 4. - С. 6-14.

42. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Принципы исследования регистрирующих структур. - Усп. совр. биол. - 1970. - Т.70, вып.З. - С. 341-352.

43. Наурзбаев М.М., Ваганов Е.А. 1957-летняя древесно-кольцевая хронология по Востоку Таймыра // Сибирский экологический журнал, 1998, 4.

44. Оболенская A.B., Ельницкая З.П., Леонович А. А. Лабораторные работы по химии древесины и целлюлозы. М.: Экология. 1991.- 320 с.

45. Панюшкина И.П. Закономерности пространственно-временной изменчивости прироста лиственницы на севере Средней Сибири. // Автореферат дис. канд. биолог, наук, Красноярск, 1997, 22 с.

46. Панюшкина И.П., Ваганов Е.А., Шишов В.В. Статистический анализ древесно-кольцевых хронологий с Севера Средней Сибири. // География и природные ресурсы, 4, 1996, с. 93-103.

47. Панюшкина И.П., Ваганов Е.А., Шишов В.В. Дендрохронологический анализ изменений прироста лиственницы на Севере Средней Сибири. II География и природные ресурсы, 2, 1997, с. 80-90.

48. Поздняков Л.К. Мерзлотное левоведение . - Н.: Наука. Сиб. Отд-ние, 1986. - 192 с.

49. Рассел Э. Почвенные условия и рост растений. - М.: ИЛ, 1955. - 623 с.

50. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. - М.: Наука, 1991. -544 с.

51. Свидерская И.В. Кинетика камбиальной активности в ходе сезонного роста годичных колец пихты в связи с энергией роста дерева Материалы Международной конференции "Эколого-физиологические аспекты ксилогенеза хвойных" (Отв. ред. Судачкова Н.Е.), Красноярск, 1996, с. 96101.

52. Смирнов В.В. Сезонный рост главных древесных пород. - М.: Наука, 1964. - 167 с.

53. Судачкова Н.Е. Проблемы регулирования камбиальной активности хвойных / / Проблемы лесоведения Сибири. - М.: Наука, 1977 а.

54. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины. - Н.: Наука, Сиб. отд-ние, 1977 б.- 228 с.

55. Углерод в экосистемах лесов и болот России. (Под ред. Алексеева В.А., Бердси P.A.) // Красноярск, 1994, 170 с.

56. Шашкин Е.А., Ваганов Е.А. Изменчивость прироста деревьев лиственницы по площади сечения в древостоях Енисейского меридиана / / Препринт Института леса СО РАН, 1998. - 40 с.

57. Шиятов С.Г. Дендрохронология, ее принципы и методы / / Зап. Свердд. отд-ние ВБО. - Свердловск, 1973. - Вып. 6. - с. 53-81.

58. Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. - М.: Наука, 1986. - 136 с.

59. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. // Томск, 1962.- 440 с.

60. Яценко-Хмелевский А.А. Основы и методы анатомического исследования древесины. - Д.: Изд-во АН СССР, 1954. - 338 с.

61. Antonova G.F., Stasova V.V. Effects of environmental factors on wood formation in larch (Larix sibirica Ldb.) stems / / Trees . -1997. - Vol. 11.-P.462-468.

62. Apps M.J., Kurz W.A. Assessing the role of Canadian forests and forest sector activities in the global carbon balance. World Resource Review, 3, 1993, pp. 333-334.

63. Bannan M. W. The vascular cambium and radial growth in Thuja occidentalis L. //Can. J. Bot. - 1955. -Vol. 33, №2.-P. 113 138.

64. Bannan M. W.The relative frequency of the different types of anticlinal divisions // Can. J. Bot. - 1957. -Vol. 35. - p.875-884.

65. Barnett J.R. Xylem cell development. - Tunbridge Wells, Kent, Castle House Publications. - 1981. - 307 p.

66. Bradley R.S., Jones P.D., «Little Ice Age» summer temperature variations: their nature and relevance to recent global warming trends // Holocene, 3, pp. 367-376.

67. Briffa K.R. Mid and Late Holocene climate change: evidence from tree growth in northern Fennoscandia. In Palaeoclimate of the last glacial/interglacial cycle (Funnell B.M. and Kay L.F., eds.) Natural Environment Research Council Special Publication 94/2, 1994, pp. 61-65.

68. Briffa. K.R., Jones P.D., Schweingruber F.H., Shiyatov S.G., Cook E.R. Unusual twentieth-century summer warmth in a 1,000-year temperature record from Siberia//Nature, Vol. 376, 1995, pp. 156-159.

69. Briffa. K.R., Schweingruber F.H., Jones P.D., Osborn T.J., Harris I.C., Shiyatov S.G., Vaganov E.A. and Grudd H. Trees tell of past climates: but are they speaking less clearly today? // Phil. Trans. «The Royal Society», 1998, N 353, pp. 65-73.

70. Cook E.R., Peters K. The smoothing spline: A new approach to standardizing forest interior tree-ring width series for dendroclimatic studies // Tree-Ring Bulletin, 1981, Vol. 41, pp. 45-53.

71. Cook E.R., Meko D.M., Stahle D.W., Cleaveland M.K., Tree-Ring Reconstruction of Past Drought Across the Coterminous United States: Test of a regression Method and Calibration/Verification Results. // Procedings of the Int. Conf. «Tree Rings, Environment and Humanity», Dean. J.S., Meko D.M. Swetnam T.W (eds.), Radiocarbon, 1994, pp. 155-169.

72. Dixon R.K., Brown S., Houghton R.A., Solomon A.M., Trexler M.C., Wisniewski J. Carbon pools and flux of global forest Ecosystems. Science, 263, 1994, pp. 185-190.

73. Gates, D. M. Biophysical Ecology. - Springer-Verlag, New York, 1980.

74. Graybill D.A., Shiyatov S.G. A 1009-year tree-ring reconstruction of mean June-July temperature deviations in the Polar Urals // Proceedings of the Second US-USSR Symposium on Air Pollution Effects on Vegetation including Forest Ecosystems. Broomall, PA: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Northeasstern Forest Experimental Station, 1989, pp. 37-42.

75. Gregory R.A., Wilson B.F. A comparison of cambial activity of white spruce in Alaska and New England / / Can. J. Bot. - 1968. - Vol. 46, pp. 733-734.

76. Groisman P.Y., Karl T.R., Knight R.W. Observed Impact of Snow Cover on the Heat Balance and the Rise of Continentall Spring Temperatures / /Science -1994.-Vol. 263.-P. 198- 200.

77. Filion L., Cournoyer L. Variation in wood structure of eastern larch sawfly in subarctic Quebec, Canada / / Can. J. For. Res. - 1995. - Vol. 25. - P. 1263- 1268.

78. Fritts H.C. Tree-rings and climate. - London; New York; San Francisco: Acad. Press, 1976. - 576 p.

79. Fritts H.C., Vaganov E.A., Sviderskaya I.V., Shashkin A.V. Climatic variation and tree-ring structure in conifers: a statistical simulative model of tree- ring width, number of cells, cell wall-thickness andwood density / / Climate Res. - 1991. -№ 1.

80. Henhappl G. bber die Starken^nderungen der peripheren Stammzone von Waldblumen im Jahresablauf / / Dissertation, Universität Freiburgi. Br. -1965.

81. Holmes R.L. Program COFECHA: Version 3. // The University of Arizona, Tucson, 1992.

82. Houghton R.A., Woodwell G.M. Global climatic Change. // Scientific American, 260, 1989, pp. 36-44.

83. Houghton R.A., Skode D.L. Carbon. In The Earth as transformed by Human action. Turner B.L., Clark W.C., Kates R.W., Richards J.F., Mathews J.T., Meyer W.B. (eds.), Cambridge, 1990, pp. 393-408.

84. Hughes M. K. Tree rings and the challenge of global change research // Tree Rings. From the Past to the Future // Proceedings of the International Workshop on Asian and Pacific Dendrochronology (S. Ohta, T. Fujii, N. Okada, M.K.Hughes and D. Eckstein, eds.). Published by Forestry and Forest Products Research Institute, 1995, pp. 1-7.

85. Jacoby G.C., D'Arrigo R. Reconstructed Northern Hemisphere annual temperature since 1671 based on high-latitude tree-ring data from North America // Climatic Change, 1989, 14, pp. 39-59.

86. Keeling C.D., Bacastow R.B., Bainbrige A.E., Ecdahl C.A., Guenter P.R.., Waterman L.S., Chin J.F.S. Atmospheric carbon dioxide variation at Mauna Loa Observatory, Hawaii, Tellus, 28, 1976, pp. 538-551.

87. Kirdyanov A.V., Zarhaijewski D.V. Dendroclimatological study on tree-ring width and maximum density chronologies from Picea obovata and Larix Sibirica from the North of Krasnoyarsk region (Russia) // Dendrochronologia. - 1996. - Vol. 14. - P. 227-236.

88. Kolchugina T.P., Vinson T.S. Equilibrium analysis of carbon pools and fluexes of forest biomes in the former Soviet Union. Can. J. For. Res., 23, 1993 a, pp. 81-88.

89. Kolchugina T.P., Vinson T.S. Carbon sources and sinks in forest biomes of the former Soviet Union. Global biogeochemical cycles, Vol. 7, 1993 b, pp. 291 -304.

90. Ladefoged K. The periodicity of wood formation. -Dan. Biol. Skr.- 1952.

91. Larson P.R. The vascular cambium. Development and structure. - SpringerVerlag, 1994. -725 p.

92. Lenz O., Schar E., Schweingruber F.H. Methodische Probleme bei der radiographisch - densitometrischen Bestimmung der Dichte und der Jahrring breiten von Holz// Holzforschung. - 1976. - Vol. 30, pp. 114-123.

93. Mann M.E., Bradley R.S., Hughes M.K. Global scale temperature patterns and climate forcing over the past six centuries // Nature, Vol. 392, 1998, pp. 779-787.

94. Mazepa V. Spectral Approach and Narrow Band Filtering for Assessment of Cyclic Components and Ecological Prognoses / / Methods of Dendrochronology: Applications in the Environmental Sciences / Eds. E.R.Cook, L.A. Kairiukstis. - Kluwer Academ. Publ., 1990. - P. 302-308.

95. Methodods of Dendrochronology. Application in in Environmental Sciences / Eds. E.R. Cook, L.A. Kairiuktis. - Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad. Publ., 1990. - 394 p.

96. Olson J.S., Watts J.A., Allison L.J.1983. Carbon in life vegetation of major world ecosystems, cit. By Houghton R.A., Skole D.L., 1990.

97. Pechman von H., Haben Minerald&ngung und Lupinenanbau einen Einfluss auf die Eigenschaften von Fichten - und Kiefer - holz. - Forstw. Cbl. - 1960.

98. Polge H. Etablissement des courbes de Variation de la Densite du Bois par Exploration Densitometrique de Radiographics d> Echantillons Preleves a la Tariere sur des Arbres Vivants / / Annales des Sciences Forestrieres. - 1966. -Vol. 23.-215 p.

99. Polge H., Keller R. La xylochronologie, perfectionnement logie de la dendrochronologiegue / / Ann. Sei. For. - 1969. - Vol. 26, P. 225 - 256.

100. Savidge R.A. Xylogenesis, genetic and environmental regulation / / IAWA J. -1996. - Vol. 17, № 3. - P. 269-310.

101. Schultness J. Der Einfluss von Entwässerung auf die Bewaldung eines Hochmoors / / Diplomarbeit, Geographisches Institut Universität Ztrich. -1990. - 190 p.

102. Schulze E.-D., Schulze W., Kelliner F.M. et al. Aboveground biomass and nitrogen nutrition in a chronosequence of pristine Dahurian Larix stands in eastern Siberia /1 Can. J. For. Res. - 1995. - Vol. 25/ - P. 943-960.

103. Schweingruber F.H. Dendroecological zones in the coniferous forests of Europe. //Dendrochronologia, 3, 1985, pp. 67-75.

104. Schweingruber F.H. Tree ring: Basics and applications of dendrochronology. - Dordrecht: Reidel. Publ., 1988. - 276 p.

105. Schweingruber F.H., Briffa. K.R., Jones P.D., Yearly maps of summer temperatures in western Europe from AD 1750 to 1975 and western North America from 1600 to 1982: results of a radiodensitometrical study on tree rings. Vegetatio, N 92, 1991, pp. 5-71.

106. Schweingruber F. H. Trees and wood in Dendrochronology. -SpringerVerlag, Berlin, Heidelberg, 1993. - 386 p.

107. Schweingruber F. H., Briffa K.R., Nogler P. A tree-ring densitometric transect from Alaska to Labrador: comparison of ring-width and maximum-latewood-density chronologies in the conifer belt of northern North America. // Int. J. Biometeorology, 37, 1993, pp. 151-169.

108. Schweingruber F.H. Tree Rings and Environment. Dendroecology. -Birmensdorf, Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research. Berne, Stuttgart, Vienna, Haupt. - 1996. - 609 p.

109. Schweingruber F.H and Briffa. Tree-ring density networks for climate reconstruction. In Climatic variations and forcing mechanisms of the last 2000

years (ed. P.D. Jones, R.S. Bradley and J. Jouzel). NATO ASI Series 141, 1996, pp. 43-66. Berlin: Springer.

110. Spicker H. Dbngung, Niederschlag und der jahrliche Volumenzuwachs einiger Fichtenbest^nde Stdwestdeutschlands. Ergebnisse einer neuen Methode der Zuwachsvermittlung / / Allg. ForstJagdztg. - 1987. - P. 70-76.

111. Spicker H. Liming, nitrogen and phosphorous fertilizatin and the annual volume increment of Norway spruce stands on long-term per manent plots in Southwestern Germany//Fertil. Res. - 1991.

112. Spurr S.H., Barnes B.V. Forest ecology. (Textbook).- N.Y.: Wiley, 1980. -687 p.

113. Tranquillini W. Physiological ecology of the alpine timberline. - Berlin etc., Springer, 1979. - 137 p.

114. Vaganov E.A. The tracheidogramm method in tree-ring analysis and its application // Methods of Dendrochronology / Eds. E.Cook, L. Kairiukstis. -Dordrecht: Cluwer Acad. Publ., 1990, pp. 63-75.

115. Vaganov E.A., Vysotskaya L.G., Shashkin A.V. Using cell chronologies in seasonal tree growth analysis and dendro climatology / / Radiocarbon. - 1996.

116. Vaganov E.A., Furyaev V.V., Tshebakova N.M., Valendik E.N. Effects of fire and climate on succession and structural changes of the Siberien boreall forest / / Russ. J. Forest Sei. (in press). - 1998.

117. Vysotskaya L.G., Vaganov E.A. Components of the variability of radial cell size in tree rings of conifers / / IAWA Bull. - 1989. -Vol. 10, № 4.

118. Weck J. Forstliche Zuwach und Ertragskunde. Radebeul, Berlin, 1955.

119. Wilpert von K. Die Jahrringstruktur von Fichten in Abhängigkeit vom Bodenwasserhaushalt auf Pseudogley und Parabraunerde / / Freibg. bodenkd. Abh. - 1990.

120. Wilpert K. Intraannual variation of radial tracheid diameters as monitor of site specific water stress / / Dendrochronologia. -1991. - Vol. 9. - P. 95-113.

121. Wilson B.F. A modell for cell production by the cambium of conufers / / The formation of wood in Forest Trees / Ed. M.H. Zimmermann. -N.Y.: Acad. Press, 1964, pp. 19-36.

122. Wimmer R. Structural, chemical and mechanical trends within coniferous trees / / Modelling treeOring development cell structure and environment / Eds. Spicker , Kahle P. - Proc. workshop, Freiburg, 1994. - Sept. 5-9. - P. 2-11.

123. Wodziski T.J. Mechanism of xylem differentiation in Pinus sylvestris L. / / Exp. Bot. - 1971. - Vol. 22. - P. 670-687.

124. Zimmerman M.H. The formation of wood in forest trees. -Acad. Press, New York, 1964. -562 p.

125. Zimmerman M.H., Brown C.L. Trees: structure and function. - Berlin, Springer, 1971. - 336 p.

126. Zobell B.J., Jett J.B. Genetics of wood production. - Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, Hong Kong, 1995. - 337 p.