Многопараметрический анализ структуры годичных колец в дендроэкологических исследованиях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, доктор биологических наук Силкин, Павел Павлович

• Силкин, Павел Павлович
• доктор биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации доктор биологических наук Силкин, Павел Павлович

ВВЕДЕНИЕ.

Гл. 1 ПОКАЗАТЕЛИ СТРУКТУРЫ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ ДРЕВЕСНЫХ

РАСТЕНИЙ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ДЕНДРОЭКОЛОГИИ.

1.1 Влияние физических факторов среды на формирование годичных колец древесных растений.

1.2 Гистометрические, физические и химические показатели годичных колец как косвенные индикаторы изменения климата и внешней среды.

1.3 Нерешённые вопросы рентгенографии древесных образцов.

1.4 Постановка цели и задач исследования

Гл.2 ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ И ПРИБОРЫ ДЛЯ ИЗМЕРЕНИЯ СТРУКТУРЫ И ЭЛЕМЕНТНОГО СОСТАВА ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ.

2.1 Денситометрия годичных колец.

2.1.1 Приготовление образцов для денситометрических измерений.

2.1.2 Аппаратно-программное обеспечение денситометрических измерений. Денситометр DENDRO

2.1.3 Построение профиля плотности годичных колец.

2.2 Измерение клеточной структуры годичных колец.

2.2.1 Приготовление микротомных препаратов.

2.2.2 Аппаратно-программное обеспечение измерения клеточных структур. САИ.

2.2.3 Методика измерения клеточных структур.

2.2.4 Оценка необходимого количества измерений рядов клеток.

2.3 Измерение элементного состава годичных колец.

2.3.1 Аппаратное обеспечение измерения элементного состава годичных колец. Станция РФА-СИ.

2.3.2 Приготовление образцов древесины для измерения элементного состава годичных колец.

3.3.3 Структура выходных данных станции РФА-СИ.

2.3 Выводы по главе.

Гл.З ИЗМЕРЕНИЕ МАССЫ И ПЛОТНОСТИ КЛЕТОЧНЫХ СТЕНОК

ТРАХЕИД ХВОЙНЫХ

3.1 Методы обработки клеточных измерений.

3.1.1 Толщина клеточной стенки и радиальный размер клетки.

3.1.2 Преобразование клеточных размеров клеток для срезов древесины, находящихся в разных средах.

3.1.3 Стандартизация числа клеток в годичных кольцах.

3.1.4 Вычисление площади поперечного сечения клетки и клеточной стенки.

3.2 Метод измерения массы и плотности клеточных стенок трахеид хвойных

3.2.1 Расчёт средней плотности трахеиды.

3.2.2 Расчёт удельной массы и плотности клеточной стенки.

3.2.3 Оценка погрешности метода.

3.3 Выводы по главе.

Гл.4 ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ МАССЫ И

ПЛОТНОСТИ КЛЕТОЧНЫХ СТЕНОК ТРАХЕИД ХВОЙНЫХ.

4.1 Материалы.

4.2 Плотность клеточной стенки.

4.2.1 Средние значения плотности клеточных стенок в годичных кольцах лиственницы и сосны.

4.2.2 Анализ причин высоких плотностей клеточных стенок.

4.2.3 Вывод аналитического уравнения связи плотности клеточной стенки с её толщиной.

4.2.4 Взаимодействие основных компонентов клеточной стенки древесины хвойных с рентгеновским излучением.

4.3 Специфика работы денситометра DENDRO

4.4 Масса клеточных стенок.

4.4.1 Средние значения массы клеточных стенок в годичных кольцах лиственницы и сосны.

4.4.2 Связь рентгенографической массы клетки с гравиметрической массой.

4.5 Универсальный характер связи рентгенографической плотности клеточной стенки с её толщиной.

4.6 Выводы по главе.

Гл.5 ВЗАИМОСВЯЗИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СТРУКТУРЫ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ И ПРИМЕРЫ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В

ДЕНДРОЭКОЛОГИИ.

5.1 Связь клеточных параметров в клетке.

5.1.1 Индекс рентгенографической плотности клеточной стенки.

5.1.2 Индексация параметров клеток как способ выделения связи между ними. Связь клеточных параметров с радиальным размером клетки

5.1.3 Кластерный и факторный анализ параметров клеток годичных колец хвойных.

5.2 Основные свойства клеточных хронологий.

5.2.1 Методика разделения клеток по зонам годичного кольца и построение хронологий клеточных параметров для каждой зоны годичного кольца.

5.2.2 Свойства хронологий площади поперечного сечения клеточной стенки Sw.

5.2.3 Свойства хронологий рентгенографической массы клеточной стенки М.

5.2.4 Свойства хронологий индекса рентгенографической плотности клеточной стенки Ipw.

5.2.5 Связь между хронологиями Sw, М и Ipw.

5.3 Связь клеточных параметров Sw, М и Ipw с энергией роста дерева

5.3.1 Связь клеточных параметров с шириной годичного кольца.

5.3.2 Различие клеточных параметров ранней и поздней древесины в зависимости от ширины годичного кольца.

5.4 Практическое применение данных Sw, М и Ipw.

5.4.1 Влияние температуры и осадков на формирование клеточных стенок.

5.4.2 Анатомические и денситометрические особенности годичных колец лиственницы в районе падения Тунгусского метеорита.

5.4.3 Восстановление денситометрических данных по гистометрическим измерениям.

5.5 Выводы по главе.

Гл.6 ИССЛЕДОВАНИЕ ЭЛЕМЕНТНОГО СОСТАВА ГОДИЧНЫХ

КОЛЕЦ.

6.1 Методы и программное обеспечение обработки данных элементного состава годичных колец.

6.1.1 Датировка данных элементного состава годичных колец.

6.1.2 Коррекция данных измерений элементного состава годичных колец

6.1.3 Метод сопоставления гистометрических, рентгенографических данных и данных элементного состава годичных колец.

6.1А Стандартизация числа точек данных измерений элементного состава в годичных кольцах.

6.1.5 Программное обеспечение обработки данных по элементному составу годичных колец.

6.2 Закономерности распределения и взаимосвязи концентраций элементов в годичных кольцах хвойных.

6.2.1 Материалы исследования.

6.2.2 Относительные концентрации химических элементов в годичных кольцах разных древесных пород.

Кластерный, корреляционный и факторный анализ связей концентраций химических элементов в годичных кольцах.

6.2.4 Особенности распределения концентраций некоторых химических элементов в годичных кольцах хвойных пород.

6.3 Связь элементного состава с параметрами клеточной структуры в годичных кольцах хвойных.

6.3.1 Объединённые гистометрические, рентгенографические и элементные данные в годичных кольцах.

6.3.2 Распределение концентраций элементов в пределах годичного кольца.

6.3.3 Связь содержания элементов с гистометрическими параметрами годичных колец.

6.3.4 Связь содержания элементов с рентгенографическими параметрами годичных колец.

6.3.5 Теоретическая оценка влияния элементного состава годичных колец на результаты рентгенографической денситометрии.

6.4 Свойства хронологий элементного состава годичных колец хвойных.

6.4.1 Связь индивидуальных хронологий удельных концентраций элементов клеточных стенок годичных колец в древостое.

6.4.2 Связь средних хронологий удельных концентраций элементов клеточных стенок в ранней и поздней древесине.

6.4.3 Связь средних хронологий удельных концентраций элементов клеточных стенок ранней и поздней древесины между породами хвойных.

6.5 Выводы по главе.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Многопараметрический анализ структуры годичных колец в дендроэкологических исследованиях»

В течение жизни древесного растения реализуются различные сочетания физических факторов окружающей среды, которые находят свой отпечаток в строении годичных колец. Годичные кольца сохраняют свою структуру и химический состав на протяжении всей жизни дерева, а также в течение долгого времени после его гибели. Всё это делает древесные растения уникальным объектом исследования процессов взаимодействия в системе «живой организм -окружающая среда», предоставляя исследователю богатый статистический материал проведённых самой природой тысячелетних экспериментов в масштабах всей планеты.

Извлечение полезной информации, содержащейся в структуре годичных колец, невозможно без понимания механизмов её «записи». В связи с этим, актуальным является изучение закономерностей формирования годичных колец древесных растений на клеточном, тканевом и организменном уровнях, что является основной целью данной диссертационной работы. Важным моментом в работе было создание и использование методов многопараметрического анализа структуры годичных колец на клеточном уровне, т.к. минимальным элементом годичного кольца, в рамках которого набор физических параметров обретает биологический смысл, является клетка.

С начала прошлого века основным измеряемым параметром годичных колец деревьев является ширина годичного кольца. С развитием техники появилась возможность проводить измерение параметров структуры годичных колец. В первую очередь это относится к измерению геометрических размеров структурных элементов клеток годичных колец (гистометрические измерения) и рентгенографическое измерение плотности древесины годичных колец (денситометрические измерения). Полученная информация о влиянии физических факторов окружающей среды на структуру годичных колец придало новый импульс развитию дендроклиматологии и дендроэкологии (Ваганов, 1972, 1977, 1985; Polge, 1969, 1978; Schweingruber, 1988, 1996). В данной работе в качестве набора физических параметров выступают гистометрические, денситометрические характеристики структуры годичных колец и элементный состав клеточных стенок.

В силу того, что годичные кольца являются интеграторами влияния различных факторов среды обитания, актуальным является поиск независимых друг от друга параметров структуры годичных колец, отражающих различные физиологические процессы, идущие в дереве и, как следствие, отражающие влияние различных факторов внешней среды. Также актуальным является создание алгоритмов, методов и программного обеспечения, позволяющих осуществлять измерение и обработку больших массивов многопараметрических данных в приемлемые сроки, т.к., с одной стороны, необходимые методы отсутствуют или нуждаются в доработке, а с другой - применение существующего универсального программного обеспечения приводит к большим временным затратам. В случае изучения элементного состава клеточных стенок, то программное обеспечение по их обработке и построения на их основе хронологий просто отсутствует.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Силкин, Павел Павлович

Основные выводы:

1) Созданы методы, алгоритмы и программное обеспечение для проведения измерений, обработки и анализа гистометрических, рентгенографических параметров годичных колец хвойных и их элементного состава.

2) Экспериментально доказано наличие высокой рентгенографической плотности клеточной стенки в ранней древесине годичных колец лиственницы и сосны, сравнимой с плотностью алюминия. Установлен факт изменчивости рентгенографической плотности клеточной стенки в пределах годичного кольца и её отрицательная нелинейная связь с толщиной клеточной стенки, которая носит универсальный характер и не зависит от породы древесного растения и места его обитания.

3) Теоретический анализ экспериментальных данных показал, что рентгенографическая плотность сложной срединной пластинки (PL) зависит от общей толщины клеточной стенки W. Уравнение связи вида к

Pi (Ю = "j^r + позволяет хорошо описать экспериментальные данные на основе гетерогенного строения клеточной стенки.

4) Теоретические оценки влияния химического состава оболочек клеточной стенки на эффективность поглощения рентгеновского излучения показали, что пектиновые вещества, связывающие ионы кальция (пектат кальция), приводят к высоким рентгенографическим плотностям клеточных стенок. Элементы, тяжелее кальция, не оказывают существенного влияния на рентгенографические параметры клеточных стенок.

5) Доказано, что изменчивость рентгенографической плотности клеточной стенки в годичном кольце и существующий метод калибровки денситометра DENDRO-2003 приводит к завышению рентгенографической массы и плотности клеток в ранней древесине, и их занижению в поздней древесине относительно их гравиметрических значений. Вместе с тем, средние рентгенографические показатели годичного кольца не будут иметь больших расхождений с их средними гравиметрическими значениями.

6) Предложен новый метод индексации клеточных параметров в годичных кольцах, позволяющий анализировать связи между ними и идентифицирующий принадлежность клетки к той или иной зоне годичного кольца. Впервые удалось показать наличие чётко выраженных связей между клеточными параметрами, независимых от общей климатической характеристики вегетационного периода.

7) Объединение гистометрических и рентгенографических характеристик годичных колец позволило предложить новые параметры структуры годичных колец древесных растений: рентгенографическую массу и индекс рентгенографической плотности клеточной стенки (Ipw) для использования их в задачах дендроэкологии и дендроклиматологии.

8) Показано, что хронологии массы и индекса рентгенографической плотности клеточных стенок связаны с изменением условий внешней среды и отражают воздействие фактора или группы факторов, отличных от тех, которые являются определяющими для остальных клеточных параметров годичных колец. Это указывает на перспективность их применения в задачах дендроэкологии и дендроклиматологии.

9) Обнаружены три группы элементов, наличие связей между которыми не зависит от вида древесного растения и места его произрастания. Это группы Ca+Sr+Mn, K+Rb, As+Kr. Связь между элементами в первых двух группах чётко проявлена в пределах годичного кольца и обусловлена их химическим сродством. Связь As и Кг обусловлена общностью изменения их трендов концентраций.

10) Обнаружена линейная положительная связь отношения концентрации Sr/Ca с плотностью годичного кольца. Профиль распределения Sr/Ca и профиль плотности годичного кольца практически совпадают. Данная связь носит универсальный характер и не зависит от породы древесного растения и места его произрастания. Менее выраженный подобный характер связи с профилем плотности обнаруживает и отношение Rb/K.

11) Показано наличие связи удельных концентраций элементов с гистометрическими и рентгенографическими характеристиками клеток и клеточных стенок. Характер связи концентрации Са с толщиной клеточной стенки (W) и её рентгенографической плотностью (Pw) позволяет сделать вывод о вкладе концентрации Са в формирование величины Pw. Результаты теоретических оценок влияния элементного состава на поглощение рентгеновского излучения показали, что величину Ipw могут определять элементы, по массе легче хлора, концентрации которых не были измерены в рамках данной работы.

12) Показано наличие синхронных изменений концентраций элементов в зонах годичных колец разных деревьев одной породы, произрастающих на одном участке при слабой связи хронологий элементов между зонами годичных колец. Синхронные изменения концентраций элементов указывают на наличие общего для них синхронизирующего внешнего фактора или группы факторов, что говорит о перспективности использования элементного состава в задачах дендроэкологии и дендроклиматологии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

В результате проведённых исследований были найдены ответы на вопросы, связанные с влиянием химического состава клеточных стенок на результаты денситометрических измерений, которые были поставлены в начале работы. Созданные алгоритмы, метод и программное обеспечение позволили впервые провести измерение денситометрических показателей на уровне клеточных стенок годичных колец хвойных. Достоинство данного подхода состоит в том, что он не требует создания нового оборудования, а использует существующее аппаратное обеспечение. Анализ данных, полученных в результате измерений, показал, что необходимо различать плотность клеточных стенок трахеид хвойных по способу её измерения. В случае измерения плотности клеточных стенок объёмно-гравиметрическим способом, она может варьировать в небольших пределах и её, в соответствии с общепринятым взглядом, можно считать константой в любой зоне годичного кольца. В случае применения рентгенографической денситометрии ситуация кардинально меняется. Неоднородный химический состав клеточных стенок приводит к изменению денситометрических показателей клеточной стенки. Оболочечное строение клеточной стенки и различный химический состав оболочек приводят к различной сорбционной способности рентгеновского излучения клеточной стенкой как целым, что вызывает зависимость рентгенографической плотности клеточной стенки от её толщины и, в конечном итоге, от зоны годичного кольца. Этим объясняются все несоответствия между измеренной плотностью участка годичного кольца и рассчитанной плотностью этого же участка на основании гистометрических данных, о чём было упомянуто в первой главе данной работы.

Среди гипотез относительно местонахождения участков высокой рентгенографической плотности в клеточной стенке, предложенных в четвёртой главе, наиболее адекватной следует считать гипотезу, согласно которой этот участок находится в срединной пластинке. Это следует из того, что возрастание плотности связано с уменьшением вторичной оболочки клеточной стенки и, в пределе, когда появляются экстремально высокие значения плотностей, она имеет наименьший удельный вес относительно сложной срединной пластинки. Далее, сложная срединная пластинка содержит пектиновые вещества, обладающие высокой связующей способностью к ионам металлов. Существующие работы в области консервации древесины показывают увеличение содержания консервантов в области срединной пластинки. Так, в работе (Matsunaga, Matsumura, Oda, 2004) показано, что сложная срединная пластинка в большей степени связывает ионы меди, чем остальные оболочки клеточной стенки. Оценки, проведённые в четвертой главе диссертационной работы свидетельствуют в пользу того, что пектиновые вещества, связывая ионы кальция (пектат кальция), могут вызвать резкое увеличение поглощения рентгеновского излучения, что и приводит к высоким значениям рентгенографической плотности клеточной стенки.

Интересно, что невозможно описать экспериментальные значения рентгенографической плотности только с помощью изменения размеров клеточных оболочек. В любом случае, будь это вся клеточная стенка как целое или сложная срединная пластинка, существует связь её рентгенографической плотности и толщины клеточной стенки. Считая, что именно пектат кальция обеспечивает высокие рентгенографические плотности, следует сделать вывод и о связи концентрации пектиновых веществ с толщиной клеточной стенки. Данный вывод косвенно подтверждается связью концентрации лигнина с толщиной клеточной стенки. Так, в работе (Wolfgang Gindl, 2001), приводятся данные о наличии отрицательной линейной связи между концентрацией лигнина во вторичной оболочке клеточной стенки и толщиной клеточной стенки. Между тем пока остаётся неясным, чем в большей степени определяется вариация рентгенографической плотности в срединной пластинке - изменением концентрации пектата кальция, содержанием кальция и других ионов металлов в пектиновом веществе или тем и другим.

Важными являются результаты, показывающие, каким образом происходит систематическое смещение измеренных величин рентгенографической плотности в разных зонах годичного кольца. Применение единого корректирующего коэффициента и различие в химическом составе клеточных стенок приводит к завышению плотности в ранней древесине и её занижению в зоне поздней древесине.

Комбинация денситометрических и гистометрических показателей годичных колец хвойных дала возможность предложить новый показатель годичных колец — индекс рентгенографической плотности клеточной стенки (Ipw), смысл которого заключается в отклонении фактической величины рентгенографической плотности клеточной стенки от её теоретического значения, рассчитанного на основе толщины клеточной стенки. Другими словами, он отражает степень отклонения концентрации химических компонентов клеточной стенки (пектиновых веществ или ионов металлов) от теоретически необходимого значения. Анализ свойств Ipw показал, что он отражает внешние условия произрастания древесных растений, и по своим индикационным свойствам является принципиально новым дендроэкологическим индикатором.

Перспективным с точки зрения изучения генетически обусловленных механизмов развития структуры годичного кольца можно считать предложенный способ индексации клеточных параметров в пределах годичного кольца, описанный в пятой главе диссертационной работы. Используя данный подход, впервые удалось выделить связь между толщиной клеточной стенки и её радиальным размером, независящую от условий вегетационного периода.

Впервые создан специализированный методический и программный инструментарий для многопараметрической обработки и анализа гистометрической, рентгенографической и элементной структуры годичных колец хвойных. Это позволило проанализировать распределение элементов внутри годичных колец, исследовать их связь с клеточной и рентгенографической структурой годичных колец. Обнаружена связь отношения Sr/Ca с профилем плотности годичного кольца и показан её универсальный характер, независящий от породы древесного растения и места его произрастания. В меньшей степени это характерно и для отношения Rb/K. Также обнаружены устойчивые связи между элементами Ca+Sr+Мп, Rb+K, As+Kr. Связь между концентрациями первых двух групп может объясняться их химическим сродством внутри групп. Что касается первой группы, то её элементы связывают немитилированные карбоксильные группы уроновых кислот пектиновых веществ. Любопытным является тот факт, что обладая химическим сродством, концентрации Са и Sr находятся в противофазе друг к другу при общем согласованном тренде изменения (включая Мп).

Противофаза изменения их концентрации, в итоге, приводит к тому, что их отношение почти точно описывает профиль плотности. Кальций играет исключительно важную роль в регуляции жизнедеятельности клетки, её ростовых процессов и формировании клеточной стенки (Горшкова, 2007). Известно, что в зонах роста наблюдается высокая концентрация кальция. Можно предположить, что интенсивность растяжения (синтез полимеров), а, следовательно, и площадь поперечного сечения клетки (Sc) будет связана с концентрацией кальция. Полагая далее, что синтез вторичной клеточной стенки идёт без активного участия в ней Са, а концентрация последнего строго регулируется клеткой, можно предположить, что во вторичной клеточной стенки некоторая часть активных связывающих центров карбоксильных групп окажется не занятой кальцием, что может привести к захвату ими с большей вероятностью Sr, чем других ионов металлов, т.к. Са и Sr обладают химическим сродством. В этом случае окажется, что с ростом толщины вторичной клеточной стенки будет возрастать удельная концентрация в ней Sr, при уменьшении концентрации Са. Толщина вторичной клеточной стенки, в основном, определяет толщину всей клеточной стенки, а она, в свою очередь, определяет площадь поперечного сечения клеточной стенки (Sw). Отношение Sw/Sc, таким образом, будет отражать отношение Sr/Ca. А отношение Sw/Sc есть не что иное, как плотность годичного кольца. Таким образом, распределение в годичном кольце отношения Sr/Ca и профиля плотности годичного кольца совпадут. Концентрация Мп имеет общий тренд изменения с Sr и Са в годичных кольцах. Известно, что Мп может в биохимических процессах заменять Mg (Ершов, 2007). Магний, в свою очередь, входит в состав пектиновых веществ, также связывая карбоксильные группы уроновых кислот (Горшкова, 2007). Таким образом, марганец, будучи внутриклеточным катионом, также может связываться пектиновыми веществами, захватываясь свободными вакансиями. В этом случае, концентрация Мп, с одной стороны, будет иметь общий тренд изменения с Са и Sr, а, с другой, не проявлять явной синхронности ни с тем, ни с другим, находясь как бы между ними посередине. С другой стороны, большинство катионов, играющих важную роль в жизнедеятельности клетки, имеют свои специфические переносчики и транспортные системы. В этом случае, ввиду химического сродства Са и Sr, регуляция одного из них, должна привести к регуляции и другого, т.к. механизм изменения их концентрации должен быть один, что противоречит сделанному предположению относительно связи Sr/Ca и профиля плотности годичного кольца. В любом случае, применение методов элементного анализа на базе электронной микроскопии может позволить изучить распределение Са, Sr и других элементов в пределах оболочек клеточной стенки и предложить адекватный наблюдаемым экспериментальным данным механизм формирования элементного состава в клеточных стенках. Подобие поведения К и Rb поведению Са и Sr, говорит, скорее всего, о схожих механизмах концентрации их в клеточных стенках. Интересным является схожесть трендов изменения As и Кг в годичных кольцах хвойных, независимо от породы древесного растения и места его обитания. Первый из них является сильным ядом для живых организмов, а второй - инертным к биохимическим процессам. Можно предположить совпадение их трендов наличием общего для них механизма переноса по проводящим путям дерева. Не исключено, что в этом случае Кг является просто примесным элементом, а мышьяк, будучи сильным ядом, возможно, играет своеобразную роль консерванта, защищающую сформированную древесину от грибов и других паразитов. Впрочем, данная интерпретация может служить всего лишь рабочей гипотезой, нуждающейся в серьёзной доказательной базе.

Можно считать доказанным влияние элементного состава клеточных стенок на их рентгенографические параметры. Впервые, благодаря созданным методам и программному обеспечению удалось проанализировать связь рентгенографической плотности клеточной стенки с её толщиной и химическим составом. Экспериментально доказано наличие связи концентрации, в первую очередь, для кальция, с рентгенографической плотностью клеточной стенки (Pw). Отсутствие связи индекса рентгенографической плотности клеточной стенки (Ipw) с концентрацией какого-либо элемента может говорить только об одном. А именно — что концентрация данной группы элементов измерена не была. В пользу этого предположения говорит тот факт, что теоретические расчёты поглощения рентгеновского излучения элементным составом годичных колец указывают на то, что элементы, легче кальция, могут составлять ему конкуренцию в поглощении рентгеновского излучения. При этом, элементы тяжелее кальция, не вносят существенного вклада в величину рентгенографических параметров. В отличие от элементов, тяжелее кальция, хронологии лёгких элементов Са, К и С1 имеют корреляционную связь между зонами ранней и поздней древесины. Подобное свойство имеют и хронологии Ipw в разных зонах годичного кольца. Это является ещё одним косвенным подтверждением того, что величину Ipw определяют элементы, легче С1, которые измерены не были. Предположительно, это Si и Р. Как правило, Si является инкрустирующим элементом клеточных стенок (Бардинская, 1964), увеличивающий их механическую прочность и, возможно, вносящий свой вклад в величину рентгенографических параметров. Фосфор, напротив, играет важную роль в жизнедеятельности клетки, и его концентрация может быть связана с интенсивностью тех или иных физиологических процессов. В этом случае, хронологии Ipw могут отражать концентрацию фосфора, а, следовательно, и интенсивность физиологических процессов клетки, которые, в свою очередь, могут оказаться связанными с теми или иными изменениями окружающей среды, что интересно с точки зрения как изучения физиологии древесных растений, так и мониторинга окружающей среды. Необходимо отметить, что гистометрический и рентгенографический анализ годичных колец можно, с определёнными допущениями, трактовать как гистохимический анализ годичных колец. В самом деле, измерение профиля плотности даёт величину отношения Sr/Ca. Концентрацию Са (а, следовательно, и Мп) можно получить из её связи с рентгенографической плотностью клеточной стенки и её толщиной. Далее, из полученных данных, однозначно определяется концентрация Sr. Изменения Ipw дадут оценку концентрации, предположительно, фосфора. Таким образом, измеряя гистометрические и рентгенографические характеристики годичных колец, можно получить хронологии Са, Sr, Мп и, возможно, Р в годичных кольцах. Возможность данного подхода имеет косвенное подтверждение благодаря работе Агр (1988), авторы которой считают, что распределение К, Са, Р, Мп в древесных кольцах можно объяснить физиологическими причинами. Физиологические процессы, в свою очередь, влияют и на структуру годичного кольца. Разумеется, данное предположение является только гипотезой и требует строгого экспериментального доказательства.

Полученные в настоящей работе данные о распределении элементов внутри годичных колец указывают, скорее, на отсутствие серьёзного радиального перемещения элементов по стволу дерева. Анализ результатов шестой главы показывает наличие чётко выраженных градиентов изменения концентрации элементов внутри годичных колец, их связи с клеточными параметрами. В случае радиального перемещения никаких хорошо проявленных закономерностей связи с клеточными параметрами и наличия градиентов концентрации элементов внутри годичных колец не наблюдалось бы. Автокорреляция концентрации Са, Na, К, в годичных кольцах, наличие которых некоторые исследователи (Hall, 1987) связывают с их радиальным перемещением, может быть объяснено связью концентраций этих элементов с гистометрическими параметрами годичных колец, которые, в свою очередь, обладают автокорреляцией. Известен стандартный дендрохронологический приём удаления из хронологии автокорреляции, в частности, для ширины годичного кольца (Шиятов, 1986).

Созданные методы и программное обеспечение позволили показать перспективность использования элементного состава годичных колец в качестве индикаторов состояния окружающей среды. Изменения концентрации элементов в годичных кольцах происходят достаточно синхронно, что говорит об общем внешнем управляющем факторе. Косвенно, в пользу этого также говорит тот факт, что хронологии концентраций элементов в ранней древесине у отдельных деревьев менее согласованны, чем индивидуальные хронологии в зоне поздней древесины. Данная ситуация наблюдается как для клеточных хронологий, так и для денситометрических характеристик - хронологии зоны поздней древесины более согласованы между собой. Показано, что средние хронологии элементов в зонах ранней и поздней древесины годичного кольца имеют слабую связь между собой. Это так же является косвенным подтверждением связи элементного состава клеточных стенок с процессами, происходящими вне древесного растения. В целом, исследование элементного состава годичных колец имеет серьёзные перспективы для применения их в задачах биоиндикации и физиологии растений, но лишь в том случае, если процессы формирования элементного состава будут изучаться в неразрывной связи с физиологическими процессами, происходящими в древесном растении, процессами роста и формирования клеточной стенки, синтеза её полимеров, связи с различными параметрами годичных колец и т.д. Данная диссертационная работа является первым шагом в этом направлении, предоставляя исследователю эффективные методы измерения, обработки и анализа многопараметрических данных годичных колец хвойных.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Силкин, Павел Павлович, 2009 год

1. Адаменко В.Н. Климат и озёра. (К оценке настоящего, прошлого и будущего) / В.Н. Адаменко. - Л.:Гидрометеоиздат, 1985.-263 с.

2. Адаменко В.Н. Индикация изменений климата. (Методы анализа и интерпретации) / В.Н. Адаменко, М.Д.Масанова, А.Ф.Четвериков. -Л.:Гидрометеоиздат, 1982. 110 с.

3. Адаменко В.Н. Химический состав годичных колец деревьев и состояние природной среды / В.Н. Адаменко, Е.Л.Журавлёва, А.Ф.Четвериков // Докл. АН СССР. 1985. - Т.265, №2. - С. 507-512.

4. Алексахин P.M. Миграция радионуклидов в лесных биогеоценозах / P.M. Алексахин, М.А. Нарышкин / М.:Наука, 1977. 144 с.

5. Антанайтис В.В. Прирост леса /В.В. Антанайтис, В.В. Загреев. М- Лесн. пром-сть, 1981. - 198 с.

6. Антонова Г.Ф. Аккумуляция биомассы в стенках трахеид годичного слоя древесины / Г.Ф. Антонова, В.В. Стасова //Лесоведение. 1990. - №3. - С.49-57.

7. Антонова Г.Ф. Влияние внешней среды на развитие вторичной клеточной стенки трахеид сосны обыкновенной /Г.Ф. Антонова, В.В. Стасова // Лесоведение. 1986. - №2. - С.72-76.

8. Арбатская М.К. Многолетняя изменчивость частоты пожаров и прироста сосны в средней подзоне тайги Средней Сибири /М.К. Арбатская, Е.А. Ваганов //Экология. 1997. - №5. - С.330-336.

9. Афонин В.П. Рентгенофлуоресцентный анализ / В.П. Афонин, Н.И. Комяк, В.П. Николаев, Р.И. Плотников. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. -173 с.

10. Баженов А.В. Бета-активность в годичных кольцах древесины сосны обыкновенной из района Чернобыльской АЭС / А.В. Баженов, О.Ф. Садыков, P.M. Хантемиров // В кн.: Проблемы дендрохронологии и дендроклиматологии. Свердловск, 1990. - с. 9-10.

11. Бардинская М.С. Растительные клеточные стенки и их образование /М.С. Бардинская. М.: Наука, 1964. - 160 с.

12. Бейли Н. Статистические методы в биологии /Н. Бейли. М.: Изд-во иностранной литературы, 1962. - 257 с.

13. Битвинскас Т.Т. Дендроклиматические исследования / Т.Т. Битвинскас. JL: Гидрометеоиздат, 1974. - 172 с.

14. Блохин М.А. Физика рентгеновских лучей /М.А. Блохин. М.: Государственное изд-во технико-теоретической лит-ры, 1957. - 518 с.

15. Блохин М.А. Рентгеноспектральный справочник /М.А. Блохин, И.Г. Швейцер. -М.: Наука, 1982.-376 с.

16. Бокий Г.Б. Рентгеноструктурный анализ /Г.Б. Бокий, М.А. Порай-Кошиц. -М.: Типография изд-ва МГУ, 1964. -Т.1.-492 с.

17. Боровиков В.П. Statistica. Статистический анализ и обработка данных в среде Windows /В.П. Боровиков, И.П. Боровиков. М., 1997. - 592 с.

18. Ваганов Е.А. Механизмы и имитационная модель формирования структуры годичных колец у хвойных /Е.А. Ваганов //Лесоведение. 1996. - № 1. - С.З-15.

19. Ваганов Е.А. Значение раннелетней температуры и сроков схода снежного покрова для роста деревьев в субарктической зоне Сибири /Е.А. Ваганов, А.В. Кирдянов, П.П. Силкин //Лесоведение. 1999. - №6. - С.3-14.

20. Ваганов Е.А. Погодные условия и структура годичного кольца: имитационная модель трахеидограммы /Е.А. Ваганов, И.В. Свидерская, Е.Н. Кондратьева // Лесоведение. 1990. - № 2. - С.37-45.

21. Ваганов Е.А. Фотометрический анализ структуры годичных слоев древесины хвойных /Е.А. Ваганов, В.В. Спиров, И.А. Терсков //Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1972. - Вып. 1. - №5. - С.132-138.

22. Ваганов Е.А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец /Е.А. Ваганов, И.А. Терсков. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1977. - 93 с.

23. Ваганов Е.А. Рост и структура годичных колец хвойных /Е.А. Ваганов, А.В. Шашкин.- Новосибирск: Наука, 2000. 214 с.

24. Ваганов Е.А. Сезонный рост и формирование годичных колец: кинетический подход и имитационное моделирование /Е.А. Ваганов, А.В. Шашкин, И.В. Свидерская //Биофизика клеточных популяций и надорганизменных систем. -Новосибирск: Наука. 1992. - С.140-150.

25. Ваганов Е.А. Гистометрический анализ роста древесных растений /Е.А. Ваганов, А.В. Шашкин, И.В. Свидерская, Л.Г. Высоцкая. Новосибирск: Наука, 1985. - 104 с.

26. Ваганов Е.А. Дендрохронологические методы в изучении истории климата Сибири /Е.А. Ваганов, С.Г. Шиятов //Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. Новосибирск. - 1998. -С.56-63.

27. Ваганов Е.А. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике /Е.А. Ваганов, С.Г. Шиятов, B.C. Мазепа. Новосибирск: Наука. Сиб. изд. РАН, 1996. - 324 с.

28. Воднев В.Т. Основные математические формулы /В.Т. Воднев, А.Ф. Наумович, Н.Ф. Наумович; Под ред. Ю.С. Богданова. Минск: Вышэйшая школа, 1988. - 268 с.

29. Высоцкая Л.Г. Анализ распределения трахеид по размерам в годичных кольцах сосен, растущих в различных по увлажнению условиях /Л.Г. Высоцкая, А.В. Шашкин, Е.А. Ваганов //Экология. 1985. - № 1. - С.35-42.

30. Гольдин JI.JI. Лабораторные занятия по физике / Л.Л. Гольдин, Ф.Ф. Игошин, С.М. Козел; Под ред. Л.Л. Гольдина. -М.: Наука, 1983. 704 с.

31. Горшкова Т.А. Растительная клеточная стенка как динамичная система / Т.А. Горшкова. М.: Наука, 2007. - 429 с.

32. Демьянов Н.Я. Органическая химия /Н.Я. Демьянов. Сельхозгиз, 1944. -С.347-348.

33. Дюран Б. Кластерный анализ /Б. Дюран, П. Одел. Москва: Статистика, 1977. - 150 с.

34. Зайдель А.Н. Ошибки измерений физических величин /А.Н. Зайдель. Л.: Наука, 1974. - 106 с.

35. Зуев В.В. Взаимосвязь долгопериодной изменчивости озонового слоя атмосферы с обусловленной УФ-Б воздействием изменчивости плотности древесины /В.В. Зуев, С.Л. Бондаренко //Оптика атмосферы и океана. 2001. -Т.14. - №12.- С.1-4.

36. Зуев В.В. Реконструкция палеоповедения озонового слоя из дендрохронологических данных с использованием спутниковых данных TOMS /В.В. Зуев, С.Л. Бондаренко //Исследования Земли из космоса. 2002. -№6.-С. 19-24.

37. Зуев В.В. Реконструкция многовекового хода общего содержания озона на основе дендрохронологических данных /В.В. Зуев, С.Л. Бондаренко //Докл. Академии наук. 2003. - Т. 392. - № 5. - С.682-385.

38. Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки /Д. Кларксон. Издательство «МИР»: Москва, 1978 - 368 с.

39. Клеточная стенка древесины и её изменения при химическом воздействии. -Рига: ЗИНАТНЕ, 1972. 511 с.

40. Козубов Г.М. Радиобиологические и радиоэкологические исследования древесных растений /Г.М. Козубов, А.И. Таскаев. СПб.: Наука, 1994. - 256 с.

41. Комисаренко С.Н. Пектины их свойства и применение /С.Н. Комисаренко,

42. B.Н. Спиридонов //Раст. ресурсы 1998. - Т.34. - Вып.1. - С.111-119.

43. Лобжанидзе Э.О. Камбий и формирование годичных колец древесины /Э.О. Лобжанидзе. Тбилиси: Изд-во АН СССР, 1961. - 159 с.

44. Ловелиус Н.В. Изменчивость прироста деревьев. Дендроиндикация природных процессов и антропогенных воздействий /Н.В. Ловелиус. Л.: Наука, 1979.-230 с.

45. Лоули Д. Факторный анализ как статистический метод /Д. Лоули, А. Максвелл. Москва: Мир, 1967. - 144 с.

46. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений /Н.А. Максимов. -Москва: Сельхозгиз, 1958. 565 с.

47. Мусаев Е.К. Влияние радиационного поражения на годичные кольца сосны в районе Чернобыльской АЭС /Е.К. Мусаев //Лесоведение. 1993. - №4. - С.41-49.

48. Мусаев Е.К. Сезонный рост и строение годичных колец сосны обыкновенной в зоне Чернобыльской катастрофы /Е.К. Мусаев //Лесоведение. 1996. №1.1. C. 16-28.

49. Поздняков Л.К. Мерзлотное лесоведение /Л.К. Поздняков. Новосибирск: Наука, 1986. - 192 с.

50. Наурзбаев М.М. Изменчивость приземной температуры воздуха на севере Евразии по данным тысячелетних древесно-кольцевых хронологий /М.М.

51. Наурзбаев, Е.А. Ваганов, О.В. Сидорова //Криосфера Земли. 2003. - Т. VII. -№2. - С.84-91.

52. Ершов Ю.А. Общая химия. Биофизическая химия. Химия биогенных элементов / Ю.А. Ершов, В.А. Попков, А.С. Берлянд, А.З. Книжник М.: Высш. шк., 2007. - 559 с.

53. Раздорский В.Ф. Анатомия растений /В.Ф. Раздорский. М.: Советская наука, 1949. - 524 с.

54. Рассел Э. Почвенные условия и рост растений /Э. Рассел. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1955. - 623 с.

55. Ревенко А.Г. Рентгеноспекгральный флуоресцентный анализ природных материалов / А.Г. Ревенко. — Новосибирск: ВО «Наука». Сибирская издательская фирма, 1994. —264 с.

56. Сидорова О.В. Длительные изменения климата и радиальный прирост лиственницы на севере Средней Сибири и Северо-Востоке Якутии в позднем голоцене: Автореф. дис. . канд. биол. наук /О.В. Сидорова //Красноярск, 2003.- 18 с.

57. Сидорова О.В. Хронология вулканических извержений, зафиксированная в годичных кольцах деревьев Субаркгики восточной Сибири /О.В. Сидорова, М.М. Наурзбаев //Экология пойм Сибирских рек и Арктики: Тез. докл. -Томск, 2000. С. 10.

58. Силкин П.П. Масса клеточных стенок трахеид ранней и поздней древесины в годичных кольцах лиственницы /П.П. Силкин, А.В. Кирдянов. //Лесоведение. -1999.-№6.-С.55-59.

59. Силкин П.П. Измерение сезонного накопления массы клеточными стенками трахеид /П.П. Силкин //Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды: Тез. докл. Всероссийского Совещания. -Иркутск. 2000. - С.89.

60. Силкин П.П. Влияние тунгусского события 1908 года на структуру годичных колец деревьев /П.П. Силкин //Материалы конференции молодых ученых КНЦ СО РАН. Красноярск: ИВМ СО РАН. - 2002. - С.43.

61. Спиров В.В. Микрофотометрический анализатор древесины /В.В. Спиров, И.А. Терсков //Лесоведение. 1973. - № 5. - С.63-68.

62. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины /Н.Е. Судачкова. Новосибирск: Наука, 1977. - 228 с.

63. Терсков И.А. Новые методы изучения распределения пористости и плотности древесины внутри годичных слоев /И.А. Тресков, Е.А. Ваганов, В.В. Спиров // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук . 1972. - Вып. 3. - № 15. - С. 115-120.

64. Тейлор Дж. Введение в теорию ошибок /Дж. Тейлор. Москва: Мир, 1985. -272 с.

65. Химическая Энциклопедия. /Глав. ред. Зефиров Н.С. Научн. изд-во «Большая Российская Энциклопедия», 1998. - Т.5. - С.662-667.

66. Четвериков А.Ф. Химический состав годичных колец деревьев как индикатор природных условий / А.Ф. Четвериков // Природа. 1982. - №6. - С. 117.

67. Четвериков А.Ф. Косвенная индикация изменчивости природных условий водосборов озёр. Автореф. дис. . канд. геогр. наук / А.Ф. Четвериков // Л., 1983.-15 с.

68. Четвериков А.Ф. Химический состав годичных слоёв прироста деревьев и условия природной среды / А.Ф. Четвериков // Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск: Наука, 1986. — С. 126-130.

69. Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале /С.Г. Шфиятов. М.: Наука, 1986. - 136 с.

70. Antonova G.F. Daily dynamics in xylem cell radial growth of Scots pine (Pinus sylvestris) /G.F. Antonova, V.P. Cherkashin, V.V. Stasova, T.N. Varaksina //Trees 1. 1995. - P.24-30.

71. Antonova G.F. Effects of environmental factors on wood formation in Scots pine stem / G.F. Antonova, V.V. Stasova //Trees. 1993. - Vol.7. - P. 214-219.

72. Antonova G.F. Effects of environmental factors on wood formation in larch (Larix sibirica Ldb.) stems /G.F. Antonova, V.V. Stasova //Trees. 1997. - Vol. 11. -P.462-468.

73. Arp P. Red spruce stand downwind from a coalburning power generator: Tree-ring analysis /Р. Arp, J. Manasc //Can. J. Forest Res. 1988. - V. 18. - №2. - P.251-264.

74. Baes C.F. Age-spesific lead distribution in xylem rings of three genera in Atlanta, Georgia/C.F. Baes, H.L. Ragsdale, T.A. Hagan //Envir. Pollut. 1981. Ser. B2. -P.21-35.

75. Baes C.F. Trace elements in tree rings: Evidence of recent and historical air pollution /C.F. Baes, S.B. McLaughlin //Science. 1984. - 224. - P.494-496.

76. Barnes D. The lead, copper and zinc content of tree rings and bark / D. Barnes, M.A. Hamadah, J.M. Ottaway // The Science of total Environm., 1976. V.5. -P.63-67.

77. Berish C.W. Chronological sequence of element concentration in wood of Carya spp. In the southern Appalachian Mountains / C.W. Berish, H.L. Ragsdale // Can. J. Forest Res., 1985. V.15. - N.3. - P.477-483.

78. Briffa K.R. Influence of volcanic eruptions on Northern Hemisphere summer temperatures over the past 600 years /K.R. Briffa, P.D. Jones, F.H. Schweingruber, T.G. Osborn //Nature. 1998. - N393. - P.450-455.

79. Brownridge J.D. The radial distribution of 137-Cs and 40-K in tree stems / J.D. Brownridge // J. of Plant Nutrition, 1984. V.7. - N.6. - P. 887-896.

80. Dollard G.J. Some approaches to the development of tree ring analysis as a monitoring tool for heavy metal pollution / G.J. Dollard, Т.К. Tian, N.W. Lepp //

81. Kuopio Meeting «Plant Damages Caused by Air Pollution» / Ed. by L. Karenlampi. Kuopio (Finland), 1976.- P.16-25.

82. Diaz-Vaz J.E. Vergleichende Undersuchung der Schwankungen von Tracheidendimensionen und rintgenoptisch ermittelter Rohdichte innerhalb des Jahrings /J.E. Diaz-Vaz, R. Echols, W. Knigge //Forstwissenschafltliches Centralblatt. 1975. - N94. - P. 161-175.

83. Dillenburg L.R. Leaf expansion and development of photosynthetic capacity and pigments in Liquidambar styraciflua effects of UV-B radiation /L.R. Dillenburg, H. Sullivan, A.H. Teramura //American Journal of Botany. - 1995. - V.82. - P. 878885.

84. Elliott G.K. Microphotometric technique for growth-ring analysis /G.K. Elliott, S.E.G. Brook//J. Institute Wood Sci. 1967. - N18. - P.24-43.

85. Fengel D. Wood Chemistry, Ultrastructure, Reactions /D. Fengel, G. Wegener. -Berlin; N.Y.: Walter de Gruyter. New York, 1989. 613 p.

86. Fletcher J.M. Uses of X-rays for density determinations and dendrochronology /J.M. Fletcher, J.F. Hughes //Tree-ring analysis with special reference to northwest America. ActaPraehistoricaet Archaeologica. 1970. - N7.-P.41-50.

87. Fritts H.C. Tree-Rings and climate /Н.С. Fritts. London; N.Y.; San Francisko: Acad. Press, 1976. - 576 p.

88. Gates D.M. Biophysical Ecology /D.M. Gates. New York; Heidelberg; Berlin: Springer-Verlag, 1980. - 611 p.

89. Green H.V. Wood quality studies. I. A scanning microphotometer for automatically measurement and recording certain wood characteristics /H.V. Green, J. Worrell // TAPPI. 1964. - V. 47. - N 7. - P.419-427.

90. Hall G.S. Multielemental analysis of tree-rings by proton-induced X-ray (PIXE) and gamma ray emission (PIGE) /G.S. Hall // Ecol. Aspects of Tree-Ring Analysis: Int. Symp. Marymount College, Tarrytown, New York, 1987. - P.681-689.

91. Hantemirov R.M. Possibility to use chemical elements in tree rings of Scots pine for the air pollution reconstruction /R.M. Hantemirov //LUNDQUA. 1992. - V.34. -P.142-145.

92. Haygreen J.G. Forest products and wood science /J.G. Green, J.L. Bowyer. 2nd ed. Iowa State University Press. Ames. IA, 1989. - P. 196.

93. Hemming D. Modelling tree-ring 813C /D. Hemming, H. Fritts, S. Leavitt, W. Wright //Dendrochronologia. 2001. - V. 19. - P.23-38.

94. Jagels R. Image analysis. In Method of dendrochronology: Applications in the environmental sciences /R. Jagels, F.W. Telewski. Netherlands: Kluwer Academic Pub., Dordrecht, 1990. - P.76-93.

95. Jonsson B. Analysis of the content of trace elements in tree cores from spruce by means of PIXE /В. Jonsson, K. Pernestal, H.-K. Li. Swedish university of agricultural sciences. Department of biometry and forest management: UMEA, 1990. - 83 p.

96. Kellogg R.M. Variation of the cell-wall density of wood /R.M. Kellogg, F.F. Wangaard //Wood Fiber. 1969. - N 1. - P.l80-204.

97. Karandinos M.G. Lead assessment in Aleppo pine trees from the Greater Athens region / M.G. Karandinos, G.K.Papakostidis, A.A.Fantinou // Conf. «Heavy Metals Environ.», Athens, 1985. Edinburgh, 1985. - V.l. - P. 602 - 606.

98. Kardell L. Lead and Cadmium in oak tree rings (Quercus robur L.) / L. Kardell, J. Larsson//Ambio., 1978. V.7. - N.3. -P. 117-121.

99. Kirdyanov A. The importance of early summer temperature and date of snow melt for tree growth in Siberian Subarctic /А. Kirdyanov, H. Hughes, E. Vaganov, F. Schweingruber// Trees. 2003. - N 17. - P.61-69.

100. Kirdyanov A. Cell and Density Structure of Tree-Rings of Different Conifers as an Indicator of Different Climatic Parameter Changes /А. Kirdyanov, P. Silkin //GeoLines. 2000. -Nil.- P. 127-129.

101. Kohno M. Distribution of environmental cesium-137 in tree rings / M. Kohno, Y. Koizumi, K. Okumura, I. Mito // J. Environ. Radioact., 1988. V.8. - N.l. - P. 1519.

102. Kozlowski T.T. Growth Control in Wood Plants /Т.Т. Kozlowski, S.G. Pallardy. -San Diego: Acad.Press, 1997. 641 p.

103. Kouris K. Effect of constituent elements in wood on x-ray densitometry measurements /К. Kouris, R.E. Tout, W.B. Gilboy, N.M. Spyrou //Archaeometry. -1981.-Vol. 23(1).-P.95-101.

104. Larson P.R. The Vascular Cambium. Development and Structure /P.R. Larson. -New York: Springer, 1994. 725 p.

105. Leavitt S.W. Environmental information from 13C/12С ratios of wood /S.W. Leavitt // Geophys. Monographs. 1993. - V. 78. - P.325-331.

106. Leavitt S.W. Prospects for reconstruction of seasonal environment from tree-ring 813C: baseline findings from the Great Lakes area, USA /S.W. Leavitt //Chem. Geology. 2002. - V. 191. - P.47-58.

107. Leavitt S.W. An atmospheric 13C/12C reconstruction generated through removal of climate effects from tree ring 13C/12C measurements /S.W. Leavitt, A. Long //Tellus. 1985. -N35B. -P.92-102.

108. Lepp N.W. Studies on lateral movement of Pb-210 in woody stems / N.W. Lepp, D.J. Dollard // Oecologia, 1974a. V.16. -N.2. - P. 179-184.

109. Lepp N.W. Studies on the behavior of lead in wood. Binding of free and complexed Pb-210 to xylem tissue / N.W. Lepp, D.J. Dollard // Oecologia, 1974b. V.16. -N.4. -P.369-373.

110. Liu L. Effects of UV-B on activities of enzymes of secondary phenolic metabolism in barley primary leaves /L. Liu, J.W. McClure //Physiologia Plantarum. 1995. - V. 93. - P.734-739.

111. Matsunaga H. X-ray microanalysis using thin sections of preservative-treated wood. Relationship of wood anatomical features to the distribution of copper /Н. Matsunaga, J.Matsumura, K.Oda //JAWA Journal. 2004. Vol. 25 (1). - P.79-90.

112. Marian J.E. A new method of growth ring analysis and determination of density by surface texture measurements /J.E. Marian, D.A. Stumbo //Forest Sci. 1960. - V. 6. - N 3. - P.276-291.

113. Meisch H.-U. Distribution of metals in annual rings of the beech (Fagus sylvatica) as an expression of environmental changes / H.-U. Meisch, M. Kessler, W. Reinle, A. Wagner 11 Experientia., 1986. V.42. - N.5. - P.537-542.

114. Merkel H. Uber den Witterungseinflub auf die Jahrringstruktur der Gemeine Kiefer (Pinus silvestris L.): Ein Beitrag zur dendroklimatologie der Nadelholzer /H.Merkel //Ph.D.dissertation, Albert-Ludwigs-Universitat zu Freiburg I Br. 1984. - 135 p.

115. Momoshima M. Cation binding in wood: applications to understanding historical changes in divalent cation availability to red spruce / M. Momoshima, E.A. Bondietti //Can. J. Forest Res. 1990. - V.20. - №12. - P.1840-1849.

116. Cook E.R. Methods of Dendrochronology. Application in the Environmental Sciences. /E.R. Cook, L.A. Kairiukstis. Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad. Publ., 1990. - 394 p.

117. Nobel R.J. Ultraviolet-B radiation effects on early growth of conifer seedlings/R.J. Nobel //http://www.rycomusa.com/asppl997/45/0442.shtml.

118. Park W.-K. Development of anatomical tree-ring chronologies from Southern Arisona conifers using image analysis /W.-К. Park //Dissertation. The Univ. Of Arizona. - 1990.-234 p.

119. Park W.-K. Measuring maximum latewood density by image analysis at the cellular level /W.-К. Park, F. W. Telewski //Wood and Fiber science. 1993. - Vol. 25(4). -P.326-332.

120. Pechman von H. Haben Mineraldngung und Lupinenanbau einen Einfluss auf die Eigenschaften von Fichten und Kiefer holz /von H. Pechman //Forstw. Cbl. 1960. -N79.-P.91-105.

121. Phillips E.W.J. The beta-ray method of determination the density of wood and the proportion of summer wood // J. Inst. Wood Sci. 1960. - N 5. - P.16-27.

122. Phillips E.W.J. The measurement of density variation within the growth rings in thin section of wood using beta particles /E.W.J. Phillips, E.H. Adams, R.P.S. Hearman //J. Inst. Wood Sci. 1962. - N 10. - P. 11-28.

123. Philipson W.K. The vascular cambium: its development and activity /W.K. Philipson, J.M. Ward, B.G. Butterfield L: Chapman & Hall. - 1971. - 182 p.

124. Polge H. Fifteen years of wood radiation densitometry /Н. Polge //Wood Sci. Technol. Auart. Rev. 1978. - V. 12. - N 3. - P. 187-196.

125. Polge H. La xylochronologie, perfectionnement logique de la dendrochronologie /Н. Polge, R. Keller //Ann. Sci. Forest. 1969. - V.26. - N 2. - P.225-256.

126. Robitaille G. Heavy-metal accumulations in the annual rings of balsam fir (Abies balsamea (L.) Mill) / G. Robitaille // Envir. Pollut.,1981. V. B2. - P. 193-202.

127. Rolfe G.L. Lead distribution in tree rings /G.L. Rolfe //Forest Sci. 1974. - V20. -№3. - P.283-286.

128. Rothlisberger F. Tree ring and climate a retrospective survey and new results /F. Rothlisberger //WMO Bull. 1980. - N 6. - P.170-177.

129. Savidge R.A. Xylogenesis, genetic and environmental regulation /R.A. Savidge // JAWAJ.- 1996.-Vol. 17. N 3. - P.269-310.

130. Schulze E.D. Aboveground biomass and nitrogen nutrition in a chronosequence of pristine Dahurian Larix stands in eastern Siberia /E.D. Schulze, W. Schulze, F.M. Kelliner //Can. J. For. Res. 1995. - Vol. 25. - P.943-960.

131. Schweingruber F.H. Trees and wood in Dendrochronology /F.H. Schweingruber. -Berlin; Heidelberg: Springer Verlag, 1993. 386 p.

132. Schweingruber F.H. Tree-Ring: Basics and Applications of Dendrochronology/F.H. Schweingruber. Dordrecht: Reidel. Publ., 1988. - 276 p.

133. Schweingruber F.H. Tree-rings and Environment. Dendroecology /F.H. Schweingruber. Berne; Stuttgart; Vienna: Paul Haupt: Birmensdorf, Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research, 1996. - 609 p.

134. Schweingruber F.H. Dichteschwankungen in Jahrringen von Nadelholzern in Beziehung zu klumatisch okologischen Faktoren, oder das Problem der falschen Jahrringe / F.H. Schweingruber. - Berichte, 1980. - N 313. - 35 p.

135. Schweingruber F.H. Dendroclimatic studies on conifers from Central Europe and Great Britain /F.H. Schweingruber, O.U. Braker, E. Schar //Boreas. 1979. - V. 8. -P.437-462.

136. Silkin P.P. Cell-wall masses of conifer tree ring /P.P. Silkin //Tree Rings and People: Abstracts of International Conference on the Future of Dendrochronology. -Davos, Switzerland, 2001. P.202.

137. Silkin P.P. The relationship between variability of cell wall mass of earlywood and latewood tracheids in larch tree-rings, the rate of tree-ring growth and climatic changes / P.P. Silkin, A.V. Kirdyanov //Holzforschung. 2003. - N 57. - P. 1-7.

138. Stamm A.J. Specific gravity of the wood substance of loblolly pine as affected by chemical composition /A.J. Stamm, H.T. Sanders //Tappi J. 1966. - N 49. - P.397-400.

139. Sullivan J.H. The effects of ultraviolet-B radiation on loblolly pine. Growth of field-grown seedlings /J.H. Sullivan, A.H. Teramura //Trees. V. 6. - 1992. - P. 115-120.

140. Swain C.P. Dendroclimatology of Pinus sylvestris L. in the British Isles /С.Р. Swain //Ph.D. dissertation, Liverpool Polytechnic, Liverpool, UK. 1987. - 190 p.

141. Symeonides С. Tree-ring analysis for tracing the history of pollution: application to a study in Northern Sweden / C. Symeonides // J. Environ. Qual., 1979. V.8. - N.4 -P.482-486.

142. Tout R.E. Neutron activation studies of trace elements in tree rings / R.E. Tout, W.B. Gilboy, N.M.Spron //J. Radioanal. Chem, 1977. V.37. -N.2. -P.705-715.

143. Tranquillini W. Physiological ecology of the alpine timberline / W. Tranquillini. -Berlin: Springer-Verlag, 1979. 137 p.

144. Tsoumis G. Microscopic measurement of the amount of cell wall substance in wood and its relationship to specific gravity /G. Tsoumis //Tappi J. 1964. - N47. - P.675-677.

145. Vaganov E.A. Using cell chronologies in seasonal tree growth analysis and dendroclimatology /Е.А. Vaganov, L.G. Vysotskaya, F.V. Shashkin //Tree-rings, Environment and Humanity. Eds. 1996. - P.95-106.

146. Vaganov E.A. Influence of snowfall and melt timing on tree growth in subarctic Eurasia /Е.А. Vaganov, M.K. Hughes, A.V. Kirdyanov, F.H. Schweingruber// Nature. 1999. - N 400. - P.149-151.

147. Vysotskaya L.G. Components of the variability of radial cell size in tree rings of conifers /L.G. Vysotskaya, E.A. Vaganov //JAWA Bull. 1989. - Vol. 10. - N 4. -P.417- 428.

148. Ward N.J. Effect of lead from motor-vehicle exhausts on trees along a major thoroughfare in Palmerston North, New Zealand /N.J. Ward, R.R. Brooks, R.D. Reeves //Environ. Pollut. 1974. - V.6. - P.149-158.

149. Watmough S.A. Monitoring historical changes in soil and atmospheric trace metal levels by dendrochemical analysis /S.A. Watmough //Environmental Pollution. -1999. -N 106.- P.391-403.

150. Wickern M. Blei im Eichenholz vom Autobahnrand /М. Wickern, S. W. Breckle //Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1983. - B. 96. - S.343-350.

151. Wilpert K. Die Jahrringstruktur von Fichten in Abhngigkeit vom Bodenwasserhaushalt auf Pseudogley und Parabraunerde /К. Wilpert. Freibg. Bodenkd. Abh. Freiburg, 1990. - 243 p.

152. Wilpert K. Intraannual variation of radial tracheid diameters as monitor of site specific water stress /К. Wilpert // Dendrochronologia. 1991. - Vol. 9. - P.95-113.

153. Wolfgang Gindl. Cell-Wall Lignin content related to tracheid dimensions in drought-sensitive Austrian pine (Pinus nigra) /Gindl.Wolfgang //JAWA Journal. -2001.-Vol. 22(2)-P. 113-120.

154. Won-Kyu Park. Measuring maximum latewood density by image analysis at the cellular level Frank /Park. Won-Kyu, W. Telewski //Wood and Fiber Science. -1993. Vol. 25(4). - P.326-332.

155. Zielinski G.A. Record of volcanism since 7000 B.C from the GISP 2 Greenland ice core and implications for the volcano-climatic system /G.A. Zielinski, P.A. Mayewski, L.D. Meeker, S. Whitlow //Science. 1994. - N 264. - P.948-952.