Регуляция насосной функции сердца развивающихся крысят при скоростно-силовых мышечных тренировках тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Мисбахов, Алмаз Айратович

• Мисбахов, Алмаз Айратович
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мисбахов, Алмаз Айратович

Введение.

Обзор литературы

Глава 1. Влияние различных двигательных режимов на становление насосной функции сердца и механизмы ее регуляции в развивающемся организме

1.1. Частота сердечных сокращений крысят в покое и при мышечных тренировках.

1.2. Показатели ударного и минутного объемов крови сердца у растущих крысят в покое и при мышечных тренировках.

1.3. Механизмы регуляции показателей насосной функции сердца крысят в условиях неограниченной двигательной активности.

1.4. Регуляция насосной функции сердца при воздействии мышечных тренировок на развивающийся организм.

1.5. Роль адрено- и холинорецепторов в регуляции показателей насосной функции сердца.

Глава 2. Организация и методы исследований

2.1. Возрастная периодизация белых лабораторных крыс.

2.2. Методика содержания крысят в условиях неограниченной двигательной активности.

2.3.Методика мышечных тренировок скоростно-силового характера.

2.4. Методика введения фармакологических блокаторов.

2.5. Методика определения ударного и минутного объема кровообращения крыс.

2.6. Методика определения амплитудно-временных характеристик дифференцированной реограммы.

Собственные исследования

Глава 3. Влияние блокады адрено- и холинорецепторов на насосную функцию сердца растущих крысят при скоростно-силовых мышечных тренировках

3.1. Частота сердечных сокращений крыс разного возраста при обзидановой и атропиновой блокадах.

3.2. Ударный объем крови крыс разного возраста при обзидановой и атропиновой блокадах.

3.3. Минутный объем кровообращения крыс разного возраста при обзидановой и атропиновой блокадах.

3.4. Ударный объем крови на 100г массы тела крыс разного возраста при обзидановой и атропиновой блокадах.

3.5. Минутный объем кровообращения на 100г массы тела крыс разного возраста при обзидановой и атропиновой блокадах.

3.6. Максимальная скорость изгнания крови крыс разного возраста при обзидановой и атропиновой блокадах.

3.7. Объемная скорость изгнания крови крыс разного возраста при обзидановой и атропиновой блокадах.

3.8. Время быстрого изгнания крови крыс разного возраста при обзидановой и атропиновой блокадах.

4.3аключение.

5.Вывод ы.

6.Литература

Список сокращений в тексте

АР - адренорецепторы ДРГ - дифференцированная реограмма УДА - усиленная двигательная активность УОК - ударный объем крови

УОК/ЮОг- соотношение ударного объема крови к массе тела МОК - минутный объем кровообращения

МОК/1 ООг-отношение минутного объема кровообращения к массе тела

МС - максимальная скорость изгнания крови м-ХР - м-холинорецепторы

НДА - неограниченная двигательная активность

РУДА - резко усиленная двигательная активность

ЧСС - частота сердечных сокращений

Ad - амплитуда дифференцированной реограммы а % - время быстрого изгнания крови, выраженное в процентах от периода изгнания tu - период изгнания крови из левого желудочка сердца Уе - объемная скорость изгнания крови

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Регуляция насосной функции сердца развивающихся крысят при скоростно-силовых мышечных тренировках»

Актуальность исследований

Известно, что функциональная эффективность сердца достигается совместным воздействием симпатической и парасимпатической регуляторных систем (М.Г.Удельнов, 1961; О.Д.Курмаев, 1966). В этой связи многих исследователей интересует роль каждого из этих отделов в регуляторном приспособлении сердца (Г.И.Косицкий, И.А.Червова, 1968; Б.С.Кулаев, 1972; Ф.Г.Ситдиков, 1974; Е.И.Чазов, 1975; Р.А.Абзалов, 1985; Н.А Фомин, 1989 и ДР-)

Изучению закономерностей развития и становления механизмов регуляции насосной функции сердца посвящены работы ряда исследователей (И.А.Аршавский, 1967; Э.Адольф, 1971; Б.С.Кулаев, 1972; Ф.Г.Ситдиков, 1974, 1998; Р.А.Абзалов, 1985, 1998; Т.Л.Зефиров, 1999; Р.Р.Нигматуллина, 1999; Ю.С.Ванюшин, 2001; И.Х.Вахитов, 2002 и др.).

Особый интерес исследователей вызывают особенности регуляции частоты сердечных сокращений, ударного объема крови и минутного объемов кровообращения неполовозрелых крысят, подверженных влияниям различных режимов двигательной активности (Р.А.Абзалов, 1985; Ф.Г.Ситдиков, Т.А.Аникина, 1991; Р.Р.Нигматуллина, 1991;

Р.И.Гильмутдинова, 1991; И.Х.Вахитов, 1993; А.И.Зиятдинова, 1994; Н.В.Васенков, 1995; Н.И.Абзалов, 2002; О.А.Тихонова, 2003 и др.). Многочисленные исследования, посвященные изучению насосной функции сердца и ее регуляции проведены в условиях мышечных тренировок, направленных на развитие выносливости.

Между тем, имеется значительное число работ, которые направлены на изучение особенностей работы сердца, в частности основных показателей насосной функции сердца (ЧСС, МОК, УОК) у людей, занимающихся скорост-но-силовыми мышечными тренировками, к которым относятся: бег на короткие дистанции, прыжки, метание молота и т.д. Исследования особенностей насосной функции сердца развивающегося организма юных спортсменов, специализирующихся в скоростно-силовых двигательных упражнениях проведены и в лаборатории физиологии физических упражнений КГПУ (Р.Р.Абзалов, 1998; Г.Н.Хайруллина, 2003).

Эксперименты с применением различных фармакологических препаратов, позволяющих блокировать экстракардиальные регуляторные влияния, позволяют исследовать механизмы регуляции насосной функции сердца (Г.П.Конради, 1980; Е.Масхолл, 1982; С.З.Ланге, 1982; Я.А.Росин, 1984; Р.А.Абзалов, 1985; В.М.Смирнов, 1986; Y.Nagashima et al., 1996). Так, было установлено, что блокада Р-адренорецепторов сердца введением обзидана вызывает уменьшение ударного объема крови в растущем организме, а также способствует уменьшению минутного объема кровообращения. Чувствительность Р-адренорецепторов сердца растущего организма уменьшается по мере роста и развития животных (Р.А.Абзалов, Г.Г.Салихова, 1982).

В сердце кроме Р-адренорецепторов имеются также ар адренорецепторы, стимулирование которых приводит к увеличению силы сокращения сердечной мышцы (О.М.Авакян, 1988; М.Д.Машковский, 1993). Показано, что активация а-адренорецепторов вызывает положительный ино-тропный эффект (Ф.З.Меерсон,1978; Р.А.Абзалов, 1985; Э.Ш.Миннибаев, 1996; Р.Р.Нигматуллина,1999). Имеются данные о том, что аг адренорецепторы принимают участие в реализации адренергических влияний на показатели насосной функции сердца крысят, развивающихся в условиях различных двигательных режимов. По мере усиления двигательной активности роль агадренорецепторов в регуляции частоты сердечных сокращений уменьшается, а в модуляции ударного объема крови - увеличивается (Э.Ш.Миннибаев, Р.А.Абзалов, Р.Р.Нигматуллина, 1995; Н.И.Абзалов, 2002).

Вместе с тем работ, посвященных изучению закономерностей развития насосной функции сердца в развивающемся организме, а также механизмов ее регуляции в условиях систематических мышечных тренировок скоростно-силового характера в экспериментальных исследованиях на животных в литературе нам найти не удалось.

Изучение закономерностей регуляции насосной функции сердца развивающегося организма в условиях блокады адренергических и холинергиче-ских влияний представляется весьма важным для суждения о механизмах регуляции показателей насосной функции сердца, что и определило цель нашего исследования.

Цель работы: Изучение механизмов регуляции насосной функции сердца развивающихся крысят, подверженных скоростно-силовым мышечным тренировкам. Задачи:

1. Разработать методику скоростно-силовой мышечной тренировки крысят.

2. Исследовать особенности изменений ЧСС, УОК и МОК, а также амплитудно - временных характеристик дифференцированной реограммы у развивающихся крысят в процессе систематических мышечных тренировок скоростно-силового характера.

3. Изучить симпатические и парасимпатические влияния в регуляции насосной функции сердца развивающихся крысят в условиях мышечных тренировок скоростно-силового характера.

Основные положения, выносимые на защиту

1. У развивающихся крысят мышечные тренировки скоростно-силового характера вызывают урежение частоты сердечных сокращений, а также увеличение ударного объема крови в покое. Увеличение ударного объема крови значительно больше, чем урежение частоты сердечных сокращений.

2. В условиях систематических мышечных тренировок скоростно-силового характера симпатические регуляторные влияния на насосную функцию сердца крысят значительно выше, чем парасимпатические.

Научная новизна

Впервые разработана для мелких лабораторных животных методика скоростно-силовых мышечных тренировок плаванием.

Установлено, что систематические мышечные тренировки скоростно-силового характера приводят к значительному увеличению МОК и УОК, в то же время развитие брадикардии тренированности менее выражено, чем при мышечных тренировках физическими упражнениями, направленными на развитие выносливости.

Впервые показано, что становление механизмов регуляции деятельности сердца у развивающихся крысят при скоростно-силовых мышечных тренировках значительно отличаются от изменений механизмов регуляции сердца при мышечных тренировках на выносливость: симпатическая регуляция менее выражена, по сравнению с парасимпатической как на показатели ЧСС, так и УОК и минутный объем кровообращения.

Показано, что в условиях мышечных тренировок скоростно-силового характера симпатическое и парасимпатическое влияния на объемную скорость изгнания крови по мере роста и развития животных увеличиваются.

Теоретическое и практическое значение работы

В результате исследований впервые выявлены изменения насосной функции сердца у неполовозрелых крысят и механизмы ее регуляции при скоростно-силовых мышечных тренировках.

Полученные экспериментальные данные могут быть использованы при чтении лекций по физиологии физических упражнений, общей и возрастной физиологии, теории физической культуры, могут быть включены в рекомендации по оптимизации тренировочной деятельности, а также для дальнейших исследований.

Апробация работы

Материалы исследовательской работы доложены на итоговых конференциях молодых ученых и специалистов Казанского государственного педагогического университета (2002, 2003, 2004); на научно-практической конференции, посвященной 100 - летию со дня рождения основателя кафедры анатомии, физиологии и охраны здоровья человека профессора О.Д.Курмаева «Нейрогуморальные механизмы регуляции сердца» (Казань, 2004); на VII Всероссийском симпозиуме-школе молодых ученых, учителей Республики Татарстан «Растущий организм: адаптация к учебной и физической нагрузке» (Набережные Челны, 2004); на Всероссийской научной конференции, посвященной 55-летию факультета физической культуры «Теоретические основы физической культуры» (Казань, 2004).

Основное содержание исследований отражено в 7 публикациях. Две напечатаны в Российском физиологическом журнале.

Структура и объем диссертации

Диссертация объемом 115 страниц состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов, списка использованной литературы. Работа содержит 9 таблиц и 9 графиков. Список литературы включает 212 источников, из которых -124 отечественных и 88- иностранных авторов.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Мисбахов, Алмаз Айратович

ВЫВОДЫ

Разработана методика скоростно-силовых мышечных тренировок для изучения особенностей насосной функции сердца и механизмов ее регуляции развивающихся крысят.

При плавательной скоростно-силовой тренировке увеличение ударного объема крови и минутного объема кровообращения более выражено, чем развитие брадикардии тренированности.

В условиях мышечных тренировок скоростно-силового характера парасимпатические и симпатические влияния на частоту сердечных сокращений по мере роста и развития организма уменьшаются. Самые низкие показатели экстракардиальных влияний на частоту сердечных сокращений установлены у 70-дневных тренированных крыс. В условиях скоростно-силовых мышечных тренировок установлено увеличение симпатических и парасимпатических влияний на ударный объем крови до 49-дневного возраста.

Парасимпатические влияния на минутный объем кровообращения в условиях скоростно-силовых мышечных тренировок более выраженно проявляется лишь в 70-дневном возрасте, что является подтверждением принципа компенсаторности экстракардиальных влияний на минутный объем кровообращения.

Наиболее выраженное снижение максимальной скорости изгнания крови у крысят, подверженных скоростно-силовым мышечным тренировкам, происходит в возрастном диапазоне до 30 дней. В условиях мышечных тренировок скоростно-силового характера симпатические и парасимпатические влияния на объемную скорость изгнания крови, реализуемые через р - адренорецепторы и М - холино-рецепторы, по мере роста и развития животных увеличиваются.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Двигательная активность принадлежит к числу основных факторов, определяющих уровень обменных процессов организма и состояние его костной, мышечной и сердечно-сосудистой систем. Потребность организма в двигательной активности индивидуальна и зависит от многих физиологических, социально-экономических и культурных факторов. Уровень потребности в двигательной активности в значительной мере обуславливается наследственными признаками. Этот диапазон имеет минимальный, оптимальный, максимальный уровни двигательной активности.

Различные режимы двигательной активности оказывают существенное влияние на функциональные показатели деятельности сердца, а также на механизмы его регуляции. В ряде работ установлены закономерности воздействия различных двигательных режимов на растущий организм (С.В.Хрущев, 1982; Р.А.Абзалов, 1987). В лаборатории физиологии физических упражнений КГПУ были впервые разработаны и использованы методы организации оптимальной мышечной тренировки и гипокинезии для растущих крысят (Р.А.Абзалов, 1985). Согласно многочисленным данным, полученным в лаборатории, мышечная тренировка, направленная на развитие выносливости, благоприятно влияет на растущий организм, что выражается ростом ударного объема крови и минутного объема кровообращения и снижением частоты сердечных сокращений.

Многочисленные исследования, посвященные изучению насосной функции сердца и ее регуляции в условиях мышечных тренировок, направленных на развитие выносливости, а также изучению особенностей насосной функции сердца развивающегося организма юных спортсменов, специализирующихся в скоростно-силовых двигательных упражнениях; проведены и в лаборатории физиологии физических упражнений КГПУ (Р.Р.Абзалов, 1998; Г.Н.Хайруллина, 2003).

Нами, на основе ранее созданных методик, была разработана методика систематических мышечных тренировок развивающихся крысят с применением физических упражнений скоростно-силового характера.

Скоростно-силовая мышечная тренировка достигалась принудительным плаванием крысят в ванне в течение 49 дней, начиная с 21-дневного возраста.

Проведенные нами исследования посвящены изучению механизмов экстракардиальной регуляции насосной функции сердца, а именно частоты сердечных сокращений и ударного выброса крови в процессе индивидуального развития крысят. Нами осуществлялась блокада адрено- и холенорецеп-торов сердца путем последовательного введения соответствующих фармакологических средств: обзидана и атропина. О выраженности симпатических и парасимпатических влияний судили по максимальным сдвигам частоты сердечных сокращений, ударного объема крови и минутного объема кровообращения после фармакологической блокады соответствующих рецепторов.

Одним из важнейших показателей функции сердца является частота сердечных сокращений. У крысят, подверженных скоростно-силовым мышечным тренировкам, частота сердечных сокращений в течение 4 недель с 21 по 49 дней существенных изменений не претерпела. У крысят того же возраста, подверженных усиленной двигательной активности по методике Р.А.Абзалова (1985), эти изменения более выражены.

С 49 до 70-дневного возраста произошло значительно урежение частоты сердечных сокращений. У 70-дневных крыс в течение 49-дневного пребывания в условиях неограниченной двигательной активности частота сердечных сокращений уменьшилась на 38 уд/мин. В то же время у крысят, подверженных скоростно-силовому двигательному режиму, частота сердечных сокращений уменьшилась от 450,67±7,75 до 382,37±9,15 уд/мин (разница 68 уд/мин).

Тем не менее, есть литературные данные, что начатые в 3 недельном возрасте крысят мышечные тренировки плаванием, направленные на выносливость к десятинедельному возрасту вызывают снижение частоты сердечных сокращений до 372-379 уд/мин (Р.А.Абзалов, 1985). В исследованиях (Н.В.Васенков, 1995) наблюдается, что показатель частоты сердечных сокращений у крысят резко усиленной двигательной активности к 70-дневному возрасту достигает 480 уд/мин.

Анализ частоты сердечных сокращений у крысят разного возраста в покое, а также подверженных двигательному режиму согласно разработанной нами методики, позволяет заключить: до 42-дневного возраста существенных различий в показателях частоты сердечных сокращений в зависимости от режима мышечных тренировок не наблюдается, однако к 49 дням уже наблюдается определенная тенденция к различию (8 уд/мин) между показателями частоты сердечных сокращений крысят в зависимости от характера двигательных режимов. К 70-дневному возрасту показатели частоты сердечных сокращений крысят, подверженных неограниченному двигательному режиму, а также мышечным тренировкам по нашей методике существенно различаются. Следовательно, можно утверждать, что разработанная нами методика скоростно-силовых тренировок крысят позволяет в течение 49 дней развивать брадикардию тренированности.

Интересным представляется изменение частоты сердечных сокращений у крыс 70-дневного возраста на введение обзидана и атропина. У крыс группы неограниченной двигательной активности после введения обзидана произошло уменьшение частоты сердечных сокращений на 79 уд/мин. У животных 70-дневного возраста, подверженных мышечным тренировкам по разработанной нами методике, после введения обзидана произошло уменьшение частоты сердечных сокращений на 83 уд/мин.

При введении обзидана происходит снижение показателей ЧСС во всех возрастах. Самое большое снижение было зарегистрировано у 30-дневных тренированных крыс. А наименьшее снижение наблюдали у 49-дневных животных неограниченной двигательной активности.

При введении атропина происходит увеличение частоты сердечных сокращений у 21, 42, 49-дневных животных неограниченной двигательной активности и 70-дневных тренированных крыс, по сравнению с данными после обзидановой блокады.

После обзидановой и атропиновой проб частота сердечных сокращений у тренированных крыс в 30, 49, 70 дней ниже, чем у животных неограниченной двигательной активности, при этом, в 42 дня достоверных различий не установлено. Следовательно, при мышечных тренировках скоростно-силовыми нагрузками в возрасте 70 дней реакция частоты сердечных сокращений на атропиновую блокаду становится статистически достоверной по сравнению 70-дневными крысами неограниченной двигательной активности.

Это позволяет нам предположить, что чувствительность адренорецепто-ров сердца у крыс в результате мышечных тренировок скоростно-силового характера больше, чем у животных с неограниченной двигательной активностью.

Изучение ударного выброса крови в условиях различных физиологических состояний организма является составной частью многих работ, посвященных изучению насосной функции сердца (В.Л.Карпман, Б.Г.Любина, 1982; С.В.Хрущев, 1982; Р.А.Абзалов, 1985; И.Х.Вахитов, 1993; А.И.Зиятдинова, 1994; Ф.Г.Ситдиков, 1998; Р.Р.Нигматуллина, 1999; Н.И.Абзалов, 2002; О.А.Тихонова, 2003).

Наибольшее увеличение ударного объема крови крыс нами определялось в 70-дневном возрасте по сравнению с другими возрастными группами. У крысят неограниченной двигательной активности показатели ударного объема крови в 70-дневном возрасте равнялись 0,207 мл. Показатели ударного объема крови крыс, подверженных скоростно-силовым мышечным тренировкам, составили 0,339 мл. Увеличение ударного объема крови с 21 до 70-дневного возраста неограниченной двигательной активности произошло в 4,5 раза, а у тренированных крысят этот показатель увеличился в 7 раз. В литературе встречаются данные тренированных на выносливость крысят. С 21 по

70 день жизни ударный объем крови увеличивается в 8 раз (Р.А.Абзалов, 1985).

При анализе показателей ударного объема крови в процессе индивидуального развития крысят нами было установлено, что его увеличение от возраста к возрасту происходит более или менее равномерно. Но при этом более выраженное изменение наблюдали у крысят от 21 к 30-дневного возраста, особенно, у тренирующихся скоростно-силовыми нагрузками. Но показатели ударного объема крови у 70-дневных тренированных крыс самые высокие для наших исследований. Это происходит потому, что промежуток между 70 и 49-днями равняется 21 дню, и он - самый продолжительный. При этом, объемы тренировочных нагрузок также возросли. Это привело к более выраженному развитию показателей ударного объема крови у крысят, подверженных экспериментальным мышечным тренировкам скоростно-силового характера.

Наиболее значительное изменение ударного объема крови при атропиновой блокаде нами установлено у всех 70-дневных крыс. А у 70-дневных тренированных крыс после введения обзидана произошло снижение ударного объема крови на 0,047 мл, в контрольной группе животных - на 0,075 мл.

После введения атропина у 70-дневных крыс, тренированных по нашей методике, увеличение ударного объема крови составляет 0,030 мл, а у контрольных 70-дневных - 0,048 мл.

При анализе показателей ударного объема крови после обзидановой блокады, следует отметить, что выраженность регуляторного влияния, то есть его реализация через Р - адренорецепторы, от возраста к возрасту увеличивается. При этом резко выраженных различий между тренированными и нетренированными крысятами нами не установлено.

Реакция ударного объема крови на атропиновую блокаду у крысят всех возрастов значительно меньше, чем на обзидановую. Следовательно, это дает нам основание судить о том, что выраженность парасимпатических влияний на показатели ударного объема крови у крысят в процессе их индивидуального развития, по сравнению с симпатической регуляции остается на пониженном уровне. Вместе с тем обращает на себя внимание то, что по мере перехода из одной возрастной группы в другую выраженность как симпатической, так и парасимпатической регуляции увеличивается. Мы наблюдали изменений показателей ударного объема крови как после атропиновой, так и обзидановой блокады у крыс 70-дневного возраста, независимо от подверженности различным режимам двигательной активности.

В то же время у крысят усиленный двигательный режим тренировок, направленный на развитие выносливости, способствует развитию брадикардии тренированности и одновременно вызывает увеличение ударного объема крови в развивающемся организме (Р.А.Абзалов, 1985).

Таким образом, предложенная нами методика мышечных тренировок скоростно-силового характера, вызывая значительное увеличение ударного объема крови, существенных изменений симпатических и парасимпатических регуляторных механизмов на УОК не вызывает.

Количество крови, выбрасываемое желудочками за одну минуту, является одним из важнейших показателей функционального состояния сердца и называется минутным объемом кровообращения. Исходные величины минутного объема кровообращения исследуемых нами животных от возраста к возрасту увеличиваются. При этом самые высокие показатели минутного объема кровообращения (113,13 мл/мин) нами обнаружены у тренированных 70-дневных крыс.

У 70-дневных тренированных крыс после введения обзидана произошло снижение минутного объема кровообращения на 27 мл/мин, а у контрольных -на 31 мл/мин(Р<0,05).

После введения атропина у 70-дневных крыс, тренированных по нашей методике, увеличение минутного объема кровообращения составляет 8 мл/мин, а у контрольных 70-дневных - 10 мл/мин.

Полученные результаты изменений минутного объема кровообращения крыс, находившихся в условиях различных двигательных режимов, позволяют утверждать о том, что они различаются. Влияние парасимпатической регуляции на насосную функцию сердца крысят, тренированных скоростно-силовыми нагрузками, в частности на минутную производительность сердца, достаточно четко проявляется лишь в 70-дневном возрасте.

Изменения симпатической регуляции в течении экспериментов более выражено, чем парасимпатической. Это и понятно, ибо возбуждение симпатического отдела регуляторной системы при мышечной деятельности более выражено, чем парасимпатического, потому что последний выполняет тормозящую роль.

Часто в ходе физиологических исследований анализируются показатели ударного объема крови относительно к единице массы тела, что позволяет судить о размерах сердечного выброса непосредственно в связи с потребностями организма. По мере роста и развития крысят изменение показателей ударного объема крови относительно к массе тела носят волнообразный характер.

В 70-дневном возрасте у крыс неограниченной двигательной активности ударный объем крови в пересчете на 100г массы тела равнялся 0,198 мл/ЮОг. У подверженных скоростно-силовым мышечным тренировкам по нашей методике 70-дневных крыс показатели ударного объема крови в пересчете на ЮОг массы тела составили 0,257 мл/ЮОг.

Следует отметить, что ударный объем крови у 70-дневных крыс, тренированных по нашей методике, был самим высоким среди всех возрастных групп животных, и он составил 0,339 мл.

На фоне последовательной блокады адренергических и холинергиче-ских рецепторов сердца, полученные результаты изменения ударного объема крови в пересчете на ЮОг массы тела крыс, находившихся в различных двигательных режимах, позволяют утверждать о том, что они разные. Показатели ударного объема крови в пересчете на ЮОг массы тела крысят, находившихся в усиленном двигательном режиме по предложенной нами методике скоростно-силовых тренировок, остаются на высоком уровне, и наблюдается увеличение показателей ударного объема крови в пересчете на 100г массы тела. Самые высокие показатели ударного объема крови в пересчете на 100г массы тела во время исследований установлены у 70-дневных крыс, подверженных скоростно-силовым мышечным тренировкам, и составляют 0,220 мл/100г.

Не менее интересными представляются показатели минутной производительности сердца относительно к массе тела, которые в процессе исследования остаются постоянной величиной в каждой возрастной группе и не зависят от степени экстракардиальных влияний. Исходные показатели минутного объема кровообращения в пересчете на ЮОг массы тела, так же как и показатели ударного объема крови, относительно к массе тела, в процессе роста и развития крысят изменяются неравномерно. В 30 и 42-дневном возрасте происходит снижение минутного объема кровообращения в пересчете на ЮОг массы тела на 10 и 18 мл/мин/100г, соответственно, по сравнению с 21-дневными животными. А к 49 дням жизни наблюдается увеличение данного показателя на 21,92 мл/мин/100г по сравнению с показателями 42-дневных животных. Самые высокие величины установлены у 70-дневных подверженных скоростно-силовыми мышечными тренировками крыс, и они составили 143,87 мл/мин/ЮОг. Данные, полученные нами, еще раз подтвердили тот факт, что показатели минутного объема кровообращения в большей степени зависят от показателей ударного объема крови (Р.А.Абзалов, 1985; И.Х.Вахитов, 1993; Р.Р.Нигматуллина, 1999; Н.И.Абзалов, 2003).

Можно отметить, что в показателях минутного объема кровообращения в пересчете на ЮОг важную роль играет и масса крысят.

На фоне блокады Р-адренорецепторов нами проводилась атропиновая блокада М-холинорецепторов. Введение атропина вызывает увеличение минутного объема кровообращения в пересчете на ЮОг массы тела во всех исследуемых группах животных.

В процессе анализа реографических показателей мы рассчитывали максимальную скорость изгнания крови крыс разного возраста при блокаде р-адренорецепторов и М-холинорецепторов сердца крыс.

Максимальная скорость изгнания крови крыс, на первый взгляд, не содержит четких, закономерных зависимостей от возраста или от воздействия усиленного двигательного режима, как это имеет место у показателей частоты сердечных сокращений и ударного объема крови. Тем не менее, показатели максимальной скорости изгнания крови у крысят 21-дневного возраста -самые высокие и составляют 38,45±1,13 Ом/с2, затем, по мере роста и развития животных, максимальная скорость изгнания крови уменьшается. Данная закономерность была установлена в лаборатории физиологии физических упражнений Казанского государственного педагогического университета (Р.Р.Абзалов, 1998; Р.Р.Нигматуллина, 1999; С.В.Морозова, 2001; Н.И.Абзалов, 2003 и др.).

Анализируя полученные данные можно утверждать, о том, что реакция максимальной скорости изгнания крови после обзидановой блокады во всех группах выше, чем после атропиновой.

На основании этого можно заключить о том, что зависимость максимальной скорости изгнания крови от симпатических влияний значительно выше, чем от парасимпатических. Это и понятно, ибо при мышечной деятельности более значительное напряжение испытывает симпатическая регу-ляторная система.

Нами были определены показатели объемной скорости изгнания крови крысят. Реакция этих показателей на блокады от возраста к возрасту увеличивается.

Более выраженное увеличение объемной скорости изгнания крови происходит в группах 42 и 70-дневных крысят неограниченной двигательной активности и у той же группы тренированных скоростно-силовыми мышечными нагрузками крысят. Однако, если разделить изменения показателей объемной скорости изгнания крови на количество дней, то можно установить, что объемная скорость изгнания крови в группе 42-дневных крысят неограниченной двигательной активности среднесуточный прирост составляет 0,035 мл/с, а у крысят того же возраста, подверженных скоростно-силовым мышечным тренировкам увеличивается до 0,046 мл/с. До 70-дневного возраста эти же показатели составляют в группе неограниченной двигательной активности 0,042мл/с, а у крыс, подверженных скоростно-силовым мышечным тренировкам - 0,051 мл/с.

Следовательно, объемная скорость изгнания крови увеличивается с возрастом, но у тренированных скоростно-силовыми мышечными нагрузками крыс эти изменения более выражены.

В процессе анализа реографических показателей мы рассчитали время быстрого изгнания крови крыс разного возраста при обзидановой и атропиновой блокадах, выраженное в % от периода изгнания.

Результаты анализа показателей времени быстрого изгнания крови позволяет утверждать, что реакция М - холинорецепторов на атропиновую блокаду крысят всех возрастов значительно меньше, чем на обзидановую.

В 49-дневном возрасте в обеих группах после обзидановой пробы произошло уменьшение времени быстрого изгнания крови, но оно статистически не достоверно.

После атропиновой пробы достоверные изменения произошли лишь в группах крысят неограниченной двигательной активности 21 и 30-дневного возраста и у крысят 30-дневного возраста, подверженных скоростно-силовым мышечным тренировкам.

Таким образом, проведенные нами исследования с использованием ско-ростно-силовой методики мышечных тренировок в развивающемся организме крысят позволили установить особенности показателей насосной функции сердца, а также экстракардиальных механизмов их регуляции.

В частности было установлено, что брадикардия тренированности у животных, подверженных скоростно-силовым мышечным тренировкам менее выражена. В тоже время изменения показателей ударного объема крови являются более выраженными.

В результате налицо проявление физиологического закона взаимокомпенсации регуляционных групп в развитии насосной функции сердца. В условиях мышечных тренировок скоростно-силовыми физическими упражнениями экстракардиальные механизмы регуляции насосной функции сердца изменяются несколько отлично, чем при мышечных тренировках, направленных на выносливость. В частности, повышается влияние механизма симпатической регуляции на частоту сердечных сокращений, а также остается на высоком уровне и парасимпатическая регуляция.

94

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мисбахов, Алмаз Айратович, 2005 год

1. Абзалов Р.А. Изучение некоторых функциональных особенностей детского сердца и его регуляторных механизмов в условиях различных двигательных режимов. Дисс. канд. биол. наук. Казань, 1971. - 168с.

2. Абзалов Р.А. Влияние мышечной деятельности на содержание катехола-минов в миокарде растущего организма // Физиол. журн. СССР. 1979. — т.65. - №8. - С.281-284.

3. Абзалов Р.А. Функциональные показатели организма крыс, развивающихся в условиях гипокинезии // Вегетативные показатели адаптации организма к физическим нагрузкам. Казань, 1984. - С.3-12.

4. Абзалов Р.А. Движение и развивающееся сердце. М.: МГПИ им. В.И.Ленина, 1985.-90с.

5. Абзалов Р.А. Регуляция функций сердца неполовозрелого организма при различных двигательных режимах. Дисс. докт. биол. наук. Казань, 1987. -311с.

6. Абзалов Р.А., Салихова Г.Г. Влияние мышечных тренировок на адренер-гические и холинергические рецепторы сердца крысят // Механизмы адаптивных реакций организма к физической и умственной нагрузкам. -Казань, 1982.-C.3-13.

7. Абзалов Р.А., Нигматуллина P.P., Сабирова Л. Регуляция функции сердца неполовозрелого организма в условиях предельных мышечных нагрузок // Растущий организм в условиях мышечной деятельности. Казань, 1990. -С.1-4.

8. Абзалов Р.А., Ситдиков Ф.Г. Развивающееся сердце и двигательный режим. Казань, 1998. - 95с.

9. Абзалов P.P. Показатели сердечного выброса у спортсменов при выполнении мышечных нагрузок. Дисс.канд. биол наук Казань, 1998.-18 с.

10. Абзалов Н.И. Особенности насосной функции сердца развивающегося организма в условиях блокады адренергических и холинергических влияний. Дисс.канд. биол. наук Казань, 2002.- 110 с.

11. Абдуллаева И.Н. Оценка клинического и гемодинамического эффектов нового отечественного ai -адреноблокатора празозина при лечении больных гипертонической болезнью. Дисс. .канд. Мед. Наук.- Ташкент, 1989.- 139 с.

12. Авакян О.М. Фармакологическая регуляция функций адренорецепторов. — М.: Медицина, 1988. 256с.

13. Адольф Э. Развитие физиологических регуляций. -М.: Мир, 1971. 192.

14. Акулова Ф.Д. Реография // Инструмент, методы исследования сердечнососудистой системы. М.: Медицина, 1986. - С.340-363.

15. Александрова J1.A. Чувствительность и реактивность сердца крыс к экзогенным катехоламинам и ацетилхолину в онтогенезе и при адаптации к физической нагрузке. Дис. Канд. биол. наук. Казань, 1982. - 151с.

16. Александрова JI.A., Ситдиков Ф.Г. Возможные механизмы брадикардии тренированности // Механизмы адаптивных реакций организма к физической и умственной нагрузкам. Казань, 1982. - С. 13-24.

17. Алипов Н.Н. Механизмы положительных инотропных и хронотропных влияний блуждающих нервов на сердце. Автореф. дисс. . канд. мед. наук.-М.: МГУ, 1985.-35с.

18. Аникин Е.И. Амплитудные показатели реограммы аорты в оценке состояния кровообращения у больных митральным стенозом // Сердечнососудистая патология.-Симферополь, 1970.- С. 14-17.

19. Аникина Т.А. Функциональное состояние симпато-адреналовой и ацетил-холин-холинэстеразной систем крыс в онтогенезе и при физических нагрузках. Дисс. канд. биол. наук. Казань, 1990. - 195с.

20. Аникина T.A., Хупения М.С. Возрастные особенности холинергической регуляции сердца при мышечной активности // Растущий организм в условиях мышечной деятельности. Казань, 1990. - С. 176-180.

21. Антонова Г.А. Особенности и механизмы преобразования деятельности сердечно-сосудистой системы у млекопитающих в онтогенезе в зависимости от уровня деятельности скелетной мускулатуры. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1969. - 20с.

22. Антонова Л.Г. Функциональное состояние симпатоадреналовой системы подростков при различных физических нагрузках // Мышечная деятельность и состояние нейроиндокринной регуляции. М., 1973. - С. 12-13.

23. Аршавский И.А. Очерки по возрастной физиологии. М.: Медицина, 1967. 476с.

24. Аршавский И.А. К проблеме нарушений нейро-гуморальных механизмов регуляции в условиях патологии в различные возрастные периоды // Механизмы регулирования жизнедеятельности в условиях патологии. Баку, 1970. - С.70-71.

25. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. М.: Наука, 1982. - 270с.

26. Аршинникова JI.JI. Экспериментальные исследование по фармакодинами-ке тропофена и празозина. Дисс. .канд. мед. наук.- Киев, 1990.-162 с.

27. Бадаква A.M. Изменение минутного объема кровообращения у животных в космическом полете и в модельных исследованиях. Автореф. дисс. канд. биол. наук. -М., 1989. -25с.

28. Билалова Г.А., Аникина Т.А., Ситдиков Ф.Г. Реакция сердца крыс к симпатическим воздействиям после введения обзидана // Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке. Казань, 2002. С.28-30.

29. Ванюшин Ю.С. Компенсаторно-адаптационные реакции кардиореспира-торной системы: Автореф. дисс.докт.биол.наук.-Казань.-2001.-40с.

30. Васенков Н.В. Влияние резко усиленной двигательной активности на регуляцию функций сердца растущего организма: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Казань, 1995. - 16с.

31. Васенков Н.В. Ударный объем крови крысят при различных режимах двигательной активности // Растущий организм: Адаптация к физической и умственной нагрузке. Казань, 1996. - С.21-22.

32. Вахитов И.Х. Влияние двигательных режимов на функции сердца растущих крысят. Автореф. дисс. канд. биол. наук. — Казань, 1993. 15с.

33. Вахитов И.Х., Абзалов Р.А. Влияние двигательного режима на становление ударного объема крови крысят // Казанский мед. журнал, 1996. т.77. - №5. - С.370.

34. Власов Ю.А. Онтогенез кровообращения человека. Новосибирск: Наука,1985.-226с.

35. Геселевич В.А. Адаптация кровообращения при интенсивной мышечной деятельности. Автореф. дисс. докт. мед. наук. М., 1983. -48с.

36. Гильмутдинова Р.И. Влияние экзогенных норадреналина и ацетилхолина на сердце крысят, развивающихся при различных двигательных режимах: Дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1991.- 190.

37. Гильмутдинова Р.И., Аникина Т.А. Влияние физических нагрузок на хо-линергическую регуляцию сердца // Проблемы адаптации к мышечным нагрузкам. Казань, 1995. - С.68.

38. Демин Н.Н. О биохимической активности ацетилхолина // Биохимия и физиология нервной системы. JL: Наука, 1970. - С.244-251.

39. Догадкина С.Б. Возрастные особенности развития центральной периферической гемодинамики у детей 6-16 лет // Новые исследования по возрастной физиологии. М., 1986. - №2. - С.21-25.

40. Жданов И.А. О механизме брадикардии тренированности. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Казань, 1973. -24с.

41. Завьялов А.И. Систолический объем сердца. Минск: Полымя, 1981. -С.7.

42. Зефиров T.J1. Нервная регуляция сердечного ритма крыс в постнатальном онтогенезе. Автореф. дисс. докт. мед. наук. Казань, 1999. — 39с.

43. Зефиров Т.Jl., Святова Н.В. Влияние стимуляции блуждающих нервов на сердечный ритм крыс при блокаде p-адренорецепторов обзиданом // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1998. - №12. - С.612-614.

44. Зиятдинова А.И. Регуляция функции сердца крысят, развивающихся в условиях гипокинезии и мышечной тренировки. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Казань, 1994. - 20с.

45. Изаков В.Я., Мархасин B.C. Роль частоты сердцебиений в регуляции сократимости миокарда // Физиология кровообращения: Физиология сердца. Л.: Наука, 1980-С.186-198.

46. Исмаилов Ш.И., Баранов B.C., Медведев О.С. Оценка метода тетраполяр-ной реографии для определения сердечного выброса у крыс // Физиол. журн. СССР. 1982. - т.68. - №8. - С. 1171 -1174.

47. Карпицкий В.В., Словеснов С.В., Рерих Р.А. Определение сердечного выброса у мелких лабораторных животных методом тетраполярной реографии // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. 1986. - вып.1. — С.74-77.

48. Карпман В.Л., Любина Б.Г. Динамика кровообращения у спортсменов. -М.: Физкультура и спорт, 1982.- 135 с.

49. Кассиль Г.Н., Вайсфельд И.Л., Матлина Э.Ш. Гуморально-гормональные механизмы регуляции функции при спортивной деятельности. М.: Наука, 1978.-304с.

50. Ковалев Г.В., Грачева С.В., Никитин С.А. Возрастные особенности центральной гемодинамики у крыс в норме по данным реографического исследования // Физиология и патология кровообращения. Чебоксары, 1985. - С.48-51.

51. Колчин С.П. О механизме возникновения брадикардии тренированности // Физиол. журн. СССР. 1975. - т.6. - №5. - С.758-762.

52. Комадел Л., Барта Э., Кокавец М. Физиологическое увеличение сердца. -Братислава. 1968. - 283с.

53. Конева Т.К., Вульфсон И.Н. Показатели гемодинамики по данным регра-фических исследований у здоровых детей грудного и раннего возраста // Педиатрия. 1984.-№5.-С. 16-20.

54. Конради Г.П. Значение эфферентной иннервации сердца // Физиология кровообращения. Физиология сердца. 1980. С.400-407.

55. Корниенко И .А., Демин В.И., Маслова Г.М. и др. Влияние ограничения двигательной активности на ранних этапах постнатального онтогенеза на развитие животных // VII Всесоюзн. конф. по эколог, физиол. Ашхабад, - 1989.-С.161.

56. Косицкий Г.И. Афферентные системы сердца. М.: Медицина, 1975. -207с.

57. Косицкий Г.И., Червова И.А. Сердце, как саморегулирующая система. М.,1968.- 132с.

58. Кошелев В.Б., Тарасова О.С., Сергеев В.И. Структурный компонент сосудистого сопротивления при разных функциональных состояниях организма // Матер. XVII съезда физиологов России. Ростов-на-Дону, 1998. -С.310-311.

59. Крохина Е.М. Функциональная морфология и гистохимия вегетативной иннервации сердца. М.: Медицина, 1973. - 231с.

60. Кулаев Б.С. Рефлексогенные зоны сердца и саморегуляция кровообращения. Л., 1972.-225с.

61. Кулаев Б.С., Анцифирова Л.И. Онтогенез вегетативной нервной системы // Физиология вегетативной нервной системы. Л.: Наука, 1981. - С.496-510.

62. Курмаев О.Д. Механизмы нервной и гуморальной регуляции деятельности сердца. Казань, 1966. 180с.

63. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 350с.

64. Ланге С.З. Пресинаптические адренорецепторы и регуляция высвобождения // Освобождение катехоламинов из адренергических нейронов. М.:. Медицина, 1982. - С.59-82.

65. Лобанок Л.М., Русяев Л.А., Кирилюк А.П. Возрастные особенности функции сердца и механизмы ее регуляции при гипо- и гиперкинезии // Вестник АН СССР, серия биол. науки. 1982. - №6. - С.86-91.

66. Лукомская И.Я. Медиаторные механизмы парасимпатического контроля деятельности сердца // Руководство по физиологии. Физиология сердца. Л.: Наука. 1980. С.373-385.

67. Манухин Б.Н. Адренорецепторы эффекторной клетки локальные регуляторы интенсивности адренергической реакции // Физиол. журн. СССР. — 1985. - т.70. - №5. - С.360-372.

68. Манучаров С., Браттшерем А., Старк Р. и др. Барорецепторные рефлексы при гипотензивном действии празозина, избирательно блокирующего постсинаптические аг адренорецепторы // Кардиол.- 1985,- т. 25.-№ 1.- С. 77-80.

69. Масхолл Е. Пресинаптические М-холинорецепторы и торможение высвобождения // Освобождение катехоламинов из адренергических нейронов. М.: Медицина, 1982.-С.82-104.

70. Матвейков Г.Г., Пшоник С.С. Клиническая реография. Минск, 1976. -215с.

71. Махинько В.И., Никитин В.Н. Константы роста и функциональные периоды развития в постнатальной жизни белых крыс // Молекулярные и физиологические механизмы возрастного развития. Киев: Наукова Думка, 1975. - С.308-326.

72. Машковский М.Д. Лекарственные средства. М.: Медицина, 1993. - т.1. -С.303.

73. Медведев О.С., Мурашев А.Н., Меерцук Ф.Е. Многократные измерения параметров системной и региональной гемодинамики у бодрствующих крыс // Физиол. журн. СССР. 1986. - т.72. - №2. - С.253-256.

74. Меерсон Ф.З. Адаптация сердца к большой нагрузке и сердечная недостаточность. М.: Наука, 1975. - 263с.

75. Меерсон Ф.З. Адаптация, деадаптация и недостаточность сердца. М.: Медицина, 1978.-358с.'

76. Меерсон Ф.З., Капелько В.И., Шагинова С.И. Сократительные функции сердечной мышцы при адаптации к физической нагрузке // Кардиология. 1973. - №4. - С.5-17.

77. Меерсон Ф.З., Чащина З.В. Влияние адаптации к физическим нагрузкам на сократительную функцию и массу левого желудочка сердца //Кардиология. 1978. - №9. - С. 111-118.

78. Миннахметов P.P. Влияние ваготомии на насосную функцию и сердечный ритм крыс в постанальном онтогинезе. Автореф. дисс.канд. биол. наук. -Казань, 1999.-21с.

79. Миннибаев Э.Ш. Роль cti и p-адренорецепторов в регуляции сердечного выброса растущего организма. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1996.- 16с.

80. Миннибаев И.Ш., Абзалов Р.А., Нигматуллина P.P. Ударный объем крови при блокаде а 1-адренорецепторов // Совершенствование системы подготовки специалистов ФК и С. Калининград, 1995. - С.59.

81. Мойбенко А.А. Кардиальные факторы регуляции минутного объема крови // Актуальные вопросы физиологии кровообращения. Симферополь, 1980.-С.99-104.

82. Морозова С.В. Адаптация насосной функции сердца у спортсменов 13-15 лет к мышечным нагрузкам. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Казань, 2001.- 18с.

83. Мусин Б.С. Значение холинергических механизмов в преобразовании ске-летно-мышечной, дыхательной систем и сердца в различных условиях онтогенетического развития. Автореф. дисс. канд. биол. наук. -М, 1968. -21с.

84. Нигматуллина P.P. Частота сердечных сокращений у растущих крысят при мышечной тренировке и гипокинезии // Теоретические основы физической культуры. Казань, 1989. - С. 146-147.

85. Нигматуллина P.P. Регуляция сердечного выброса крыс, развивающихся в условиях различных двигательных режимов. Дисс. канд. биол. наук. — Казань, 1991.- 188с.Я

86. Нигматуллина P.P. Насосная функция сердца развивающегося организма и ее регуляция при мышечных тренировках. Дисс. докт. биол. наук. Казань, 1999.-455с.

87. Нигматуллина P.P., Абзалов Р.А., Ситдиков Ф.Г. Влияние блокады экст

88. N ракардиальных нервов на минутный объем крови в постнатальном онтогенезе у крыс // Растущий организм в условиях мышечной деятельности. -Казань, 1990. С.90-101.

89. Нигматуллина P.P., Ситдиков Ф.Г., Абзалов Р.А. Сердечный выброс в онтогенезе у крысят // Физиол. журн. СССР. 1992. - №7. - С.965-969.

90. Орбели JI.A. Адаптационно-трофическая функция нервной системы. Избр. труды. JL: Наука, 1962. - т.2. - 608с.t

91. Осадчий О.Е., Покровский В.М. Динамика хронотропного влияния блуждающего нерва при блокаде различных типов М-холинорецепторов И Бюлл. экспер. биол. и мед. 1999. - №3. - С.252-255.

92. Пескарев А.В. Значение холинергических механизмов регуляции в определении выносливости к мышечной нагрузке в онтогенезе // Матер. 9-науч. конф. по возрастной морфологии, физиологии и биохимии. М.,1969.-т.2. -С.114-117.

93. Пушкарь Ю.Т., Цветков А.А., Хеймец Г.И. Автоматизированное определение минутного объема крови методом реографии // Бюлл. Всесоюзн. кардиол. науч. центра АМН СССР. 1980. - №1. - С.45-48.

94. Пушкарь Ю.Т., Подгорный В.Ф., Хеймец Г.И. Возможности и перспективы развития реографических методов для изучения системы кровообращения //Терапевт. Архив. 1986. — т. 11.-С. 132-135.

95. Ракочи А.Г. О некоторых особенностях развития тренированности сердечно-сосудистой системы в зависимости от возраста и интенсивности тренировки//Мед. проблемы ФК.-Киев: Здоровье, 1971. С. 145-148.

96. Родионов И.М., Кошелев В.Б., Мухамедов А. Особенности кровообращения у «химически» десимпатизированных крыс // Физиол. журн. СССР. — 1981. т.67. - №7. - С.1040-1045.1. А'

97. Розанова В.Д. Очерки по экспериментальной возрастной фармакологии. — М.: Медицина, 1968. 225с.

98. Розанова В.Д. К анализу нарушений нейро-1уморальных механизмов регуляции и роста // Механизмы регулирования жизнедеятельности в усло

99. N виях патологии. Баку, 1970. - С.202-203.

100. Розанова В.Д., Мусин Б.С. Развитие дыхательной и сердечно-сосудистой системы у крыс в онтогенезе в условиях тренировки // Физиол. журн. СССР. 1968. -т.54. -№11.- С.13227-1333.

101. ЮО.Росин Я.А. Регуляция функций. М.: Наука, 1984. - 172с.

102. Савин В.Ф. Экстра- и интракардиальные механизмы регуляции частоты сердечного ритма в постнатальном онтогенезе. Дисс. канд. биол. наук. —1. Т Казань, 1988.-192с.

103. Самигуллина М.С., Зефиров T.J1. Исследование электрокардиограммы крыс различного возраста после избирательной ваготомии // Растущий организм в условиях мышечной деятельности. Казань, 1990. - С. 132138.

104. ЮЗ.Святова Н.В. Регуляция хронотропной функции сердца десимпатизироi< ванных крыс в постэмбриональном онтогенезе. Афтореф. дисс. .канд.биол. Наук.-Казань, 1997.-21 с.

105. Ситдиков Ф.Г. Механизмы и возрастные особенности адаптации сердца к длительному симпатическому воздействию. Дисс. докт. биол. наук. -Казань, 1974.-312с.

106. Ю5.Ситдиков Ф.Г. Становление экстракардиальных влияний в онтогенезе собак // Журн. эвол. биох.и физиол. 1981. -т.27. - №6. - С.569-572.

107. Юб.Ситдиков Ф.Г., Савин Ф.В. Влияние химической десимпатизации на возрастную динамику сердечного ритма и чувствительность сердца к адреналину и ацетилхолину // Физиол. журн. СССР. 1987. - т.73. - №1. -С.76-82.

108. Ситдиков Ф.Г., Аникина Т.А. Холино- и адренергические медиаторы в миокарде растущего организма при физических нагрузках // Физиология медиаторов. Периферический синапс. Тез. докл. IV Всесоюз. симп. Казань, 1991.-С.97.

109. Ю8.Ситдиков Ф.Г., Аникина Т.А., Гильмутдинова Р.И. Адренергические и холинергические факторы регуляции сердца в онтогенезе у крыс // Бюлл. экспер. биол. и мед . 1998. - т. 126. - С.318-320.

110. Смирнов В.М. Механизм торможения деятельности сердца звездчатым ганглием у кошек и морских свинок // Физиол. журн. СССР. 1986. -т.72. - №1. - С. 107-108.

111. ПО.Сюткина Е.В. Влияние блокады холинорецепторов и бета- адренорецеп-торов на вариабельность сердечного ритма плодов крысы // Вестн. АМН СССР. 1985. - №6. - С.31-35.

112. Ш.Тарасов О.С., Вакулина Т.Г., Кошелев В.Б. и др. Возрастные изменения гемодинамики у неонатально десимпатизированных крыс // Физиол. журн. СССР. 1985. - №10. - С. 1222-1228.

113. Тихонова О.А. Особенности насосной функции сердца крысят при переходе от гипокинизии к другим двигательным режимам. Дис.канд. биол. наук Казань, 2003. - 146с.

114. ИЗ.Тригулов М.И. Особенности физиологии постнатального развития при различных видах двигательной активности животных. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1970. - 18с.

115. М.Удельнов М.Г. Нервная регуляция сердца. М., 1961. 382с.

116. Удельнов М.Г. Физиология сердца. М.: Изд-во МГУ, 1975. - 303с.

117. Ульянинский JI.C., Бунятян А.А., Бескровнова Н.Н. и др. Нарушения сердечно-сосудистых функций при иммобилизационном стрессе // Вестн. АМН СССР. 1986. - №7. - С.85-89.

118. П.Хрущев С.В. Влияние систематических занятий спортом на сердечнососудистую систему детей и подростков // Детская спортивная медицина. 1980.-С. 66-91.

119. Хурамшин И.Г. Концентрация ацетилхолина и активность ацетилхолинэ-стеразы сердца растущих гипокинезированных крыс после выполнения физических нагрузок различной мощности. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Казань, 1998. - 21с.

120. Чазов Е.И. Нервная система и сердечно-сосудистые заболевания // Наука и жизнь, 1975. №12. - С.2-8.

121. Чинкин А.С. Особенности регуляции сердца при различных уровнях мышечной активности // Физиол. журн. СССР. 1976. -т.62. -С.1393-1395.

122. Чинкин А.С. Двигательная активность и сердце. Казань: Изд-во КГУ, 1995.- 192с.

123. Чинкин А.С., Курмаев О.Д. О происхождении и механизме брадикардии тренированности // Физиол. журн. СССР. 1970. - т.61. - №6. - С.916-920.

124. Чугунова Э.Я. Характеристика гемодинамики в различные возрастные периоды у детей. Автореф. дисс. канд. мед. наук. М., 1981. - 23с.

125. Эрматова Г.У. К анализу коррелятивных соотношений между интенсивностью энергозатрат, деятельностью дыхательной и сердечно-сосудистой систем у крыс и кроликов в процессе постнатального развития. Автореф. дис. канд. мед. наук. -М., 1965. -31с.

126. Adolf E.F. Ranges of heart rates and their regulations at various ages (rat) // Am. J. Physiol. 1967. - v.212. - №3. - P.595-602.

127. Ahlquist R.P. Study of adrenotropic receptors // Amer. J. Physiol. 1948. -v.153. - №6. - P.586-600.

128. Astrand P.O., Cuddy Т., Saltin B. et al. Cardiac output during submaximal and maximal work // J. Appl. Physiol. 1964. - v. 19. - №2. - P.268-273.

129. Benfey B.Q. Cardiac adrenoceptors // Can. physiol. and pharmacol. 1980. -v.58. - №10. -P.l 145-1157.

130. Berning R.A., Klautz R.J., Teitel D.F. Perinatal left ventricular performance in fetal sheep: interaction between oxygen ventilation and contractility // Pediatr. Res. 1997. - v.41. - № 1. - P.57-64.

131. Borda E.S., Perez Leiros C., Camusso J.J. et al. Differential cholinoceptor subtype-dependent activation of signal transduction pathways in neonatal versus adult rat atria // Biochem. Pharmacol. 1997. - v. 53.- № 7.- P.959-967.

132. Brouha L., Cannon W.B., Dill D.B. The heart rate of the sympathectomised dogs. J. Physiol. - 1936. - v.87. - P.345-362.

133. Cartagena G., Sapag-Hagar M., Jalil J. et al. Changes in (3-adrenergic receptors of rat heart and adipocytes during volume-overload induced cardiac hypertrophy // Int. J. Clin. Pharmacol. Ther. Toxicol. 1993. - v.31. - №4. - P. 198203.

134. Cawley T.A., Shickley T.J., Ruggieri M.R. et al. Effect of chronic neuroleptic treatment on central and peripheral muskarinik receptors// J. Pharmacol. Exp. Ther.- 1993.-V. 267.-№ 1.- P. 134-139.

135. Charpentier F., Rosen M.R. P-adrenergic regulation of action potentials and automaticity in young and adult canine purkinje fibers // Am. J. Physiol. -1994. v.266 (6 Pt 2). - P.2310-2319.

136. Chen C.Y., Chandler M.P., Di Carlo S.E. Acute exercise attenuates cardiac autonomic regulation in hypertensive rats // Hypertension. 1995. - v.26. -№4.-P.676-683.

137. Chen C.Y., Di Carlo S.E. Daily exercise and gender influence arterial barore-flex regulation of heart rate and nerve activity // Am. J. Physiol. 1996. -v.271 (5 Pt 2).-P. 1840-1848.

138. Chen C.Y., Chandler M.P., Di Carlo S.E. Daily exercise and gender influence postexercise cardiac autonomic responses in hypertensive rats // Am. J. Physiol. 1997. - v.272 (3 Pt 2). - P.1412-1418.

139. Costa P., Castoldi A.F., Traver D.J. et al. Lack of m2 muscarinic acetylcholine receptor mRNA in rat lymphocytes // J. Neuroimmunol. 1994. - v.49. - № 1-2.-P. 115-124.

140. Cua M., Shvilkin A., Danilo P et al. Developmental changes in modulation of cardiac repolarization by sympathetic stimulation: the role of P- and a-adrenergic receptors // J. Cardiovasc. Electrophysiol. — 1997. v.8. - №8. — P.865-871.

141. Dawson C.A., Roemer R.B., Horvath S.M. Body temperature and oxygen uptake in warm and cold-adapted rats during swimming // J. Appl. Physiol. -1970. v.29. - № 1. - P. 150-154.

142. Di Carlo S.E., Stahl L.K., Bishop V.S. Daily exercise attenuates the sympathetic nerve response to exercise by enhancing cardiac afferents // Am. J. Physiol. 1997. - v.273 (3 Pt 2). - P. 1606-1610.

143. Eltze M., Galvan M. Involvement of muscarinic M2 and M3, but not of Ml and M4 receptors in vagally stimulated contractions of rabbit bronchustrachea // Pulm. Pharmacol. -1994. v.7.- № 2. - P. 109-120.

144. Endoh M. Cardiac aadrenoceptors that regulate contractile function: subtupes and subcellular signal transduction mechanisms // Neurochem. Res. 1996. -v.21. - №2. -P.217-229.

145. Fujita S., Endoh M. Effects of endothelin-1 Ca2+.i-shortening trajectory and i

146. Ca sensitivity in rabbit single ventricular cardiomyocytes loaded with indo-1/AM: comparison with the effects of phenylephrine and angiotensin II // J. Card. Fail. 1996. - v.2 (4 Suppl). - S.45-57.

147. Gava N.S., Veras-Silva A.S., Negrao C.E. et al. Low-intensity exercise training attenuated cardiac P-adrenergic tone during exercise in spontaneously hypertensive rats // Hypertension. 1993. - v.26 (6 Pt 2). - P. 1129-1133.

148. Glesson T.T., Mullin W.J., Baldwin K.M. Cardiovascular responses to treadmill exercise in rats: effects of training // J. Appl. Physiol. Respir. Environ a. Exerc. Physiol. 1983. - v.54. - №3. - P.789-793.

149. Glick G., Braunwald E. Relative role of the sympathetic and parasympathetic nervous systems in the reflex control of the heart // Circul. Res. 1965. -v.16. - №4. -P.363-375.

150. Goldmann P.S., Nathanson N.M. Differential role of the carboxyl-terminal tyrosine in down-regulation and sequestration of the m2 muscarinic acetyl-choline receptor// J. Biol. Chem.- 1994.- v. 269.- №22.- P. 15640- 15645.

151. Hittinger L., Patric Т., Ihara T. et al. Exercise induced cardiac dysfunction in both moderate, compensated and severe hypertrophy // Circulation. 1994. -v.89. - №5.-P.2219-2231.

152. Hoover D.B., Baisden R.H., Xi-Moy S.X. Localization of muscarinic receptor ^ mRNAs in rat heart and intrinsic cardiac ganglia by in situ hybridization //

153. Circ. Res. 1994. - v.75. - №5. - P.813-820.

154. Horowitz M., Parnes S., Hasin I. Mechanical and metabolic performanse of the rat heart: effect of combined stress of heart acclimation and swimming training // J. Basic. Clin. Physiol. Pharmacol. 1993. - №4. - P.139-156.

155. Ivanova O.V., Puzyrev A. A. The cytogenesis and differentiation of the epithelial endocrinocytes of the large intestine in hens and rats in ontogeny // Mor-fologia. 1996. - v. 110. - №6. - P. 106-111.

156. Izzo N.J., Colucci W.S. Regulation of otiP-adrenergic receptor half-life: protein synthesis dependence and effect of norepinephrine // Am. J. Physiol. -1994. v.226 (3 Pt 1). - P.771-775.

157. Jahnel U., Duwe E., Pfennigsdorf S. et al. On the mechanism of action of phenylephrine in rat atrial heart muscle // Naunyn. Schmiedebergs. Arch.

158. Pharmacol. 1994. - v.349. - №4. - P.408-415.

159. Kubicek W.G., Kaqnegis J.N., Patterson R.P. et al. Development and evalution of an impedance cardiac out put system // Aerosp. med. 1966. - v.37. -№12. - P.1208-1212.

160. Kubicek W.G., Patterson R.P., Lillehei R. et al. Impedance cardiography as a noninvasive means to monitor cardiac function // J. Amer. Assoc. Sor. Ad-vansement of med. instrument ation. 1970. - №4. - P.79-81.

161. Laz T.M., Forray C., Smith K.E. et al. The rat homologue of the bovine ajC-adrenergic receptor shows the pharmacological properties of the classical ajA subtype // Mol. Pharmacol. 1994. - v.46. - №3. - P.414-422.

162. Lee J.H., Rosen M.R. aj-adrenergic receptor modulation of repolarisation in canine Purkinje fibers // J. Cardiovasc. Electrophysiol. 1994. - v.5. - №3. -P.232-240.

163. Levy M.N. Parasympathetic control of the heart // Neural regulation of the heart. New York, Oxford University press. - 1977. - P.95-130.

164. Levy M.N. Cardiac sympathetic-parasympathetic interactions //Fed. Procced. 1984. - v.43. -№11.- P.2598-2602.

165. Lin G.C., Dawson C.A., Horwath S.M. The expression of the cardiac output in the albino rat, rattus // Сотр. Biochem. Physiol. 1970. - v.33. - P.901-909.

166. Li К., He H., Li C. et al. Myocardial ар adrenoceptor: inotropic effect and physiologic and pathologic implications // Life. Sci.- 1997. -v. 60.- № 16.- P. 1305-1318.

167. Macintosh A.M., Baldwin K.M., Herrick R.E. Effects of training on biochemical and functional properties of rodent, neonatal heart // J. Appl. Physiol. 1985. - v.59. - №5. - P.1440-1445.

168. Mandel M.J., Sapirstein L.A. Effect of angiotensin infusion on regional blood flow and regional vascular resistance in the rat // Circul. Res. 1962. - №10. -P.807-816.

169. Meszaros J., Parztor B. Effect of ouabain in catecholamine-induced cardiac hypertrophy // Acta Physiol. Hung. 1995. - v.83. - №1. - P.55-62.

170. Middeke M., Reder S., Holzgreve H. Regulation of the P-adrenoceptor-cAMP-system during dynamic exercise in patients with primary hypertension after acute P-blockade // Blood. Press. 1994. - v.3. - №3. - P. 189-192.

171. Milano С.A., Dolber P.C., Rockman H.A. et al. Myocardial expression of a constitutively active otiP-adrenergic receptor in transgenic mice induces cardiac hypertrophy // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. - v.91. - №21. -P.l 0109-10113.

172. Nagashima M., Hattori Y., Akaishi Y. et al. ai-adrenoceptor subtypes mediating inotropic and electrophysiological effects in mammalian myocardium // Am. J. Physiol. 1996. - v.271 (4 Pt 2). - P.1423-1432.

173. Nedoma I., Slavicowa I., Tucek S. Muscarinic acetylcholine receptors in the heart of rats before and after birth // Pflug. Arch. 1986. - v.406. - №1. -P.45-50.

174. Nicherson M. Adrenergic receptors // Circul. Res. 1973. - v.32. - №5. -P.53-60.

175. Nuyt A.M., Segar J.L., Holley A.T. et al. Arginine vasopressin modulation of arterial baroreflex responses in fetal and newborn sheep // Am. J. Physiol. -1996. v.271 (6 Pt 2). - P. 1643-1653.

176. Overton I.M. Influence of autonomic blockade on cardiovascular responses to exercise in rat// J. Appl. Physiol. 1993. - v.75. - №1. - P. 155-161.

177. Pickoff A.S., Stolfi A. Postnatal maturation of autonomic modulation of heart rate. Assessments of parasympathetic and sympathetic efferent function in the developing canine heart // J. Electrocardiol. 1996. - v.29. - P.215-222.

178. Popova J.S., Johnson G.L., Rasenick M.M. Chimeric G a s/G a i2 proteins define domains on G a s that interact with tubulin for P-adrenergic activation of adenylyl cyclase // J. Biol. Chem. 1994. - v.269. - №34. - P.21748-21754.

179. Porovic V.P., Kent K.M. 120-day study of cardiac output in unanesthetized rats // Am. J. Physiol. 1964. - v.207. - №4. - P.767-770.

180. Qiotei A., Jaddo J., Mannatoni P. The effects of noradrenaline and isoprena-line in combination with a- and P-receptors blocking substances on action potential of cardiac Purkinje fibres // J. Physiol. 1973. - v.229. - №1. - P.99-114.

181. Richardson A.W., Cooper Т., Pinacatt T. Thermodilytion method for measuring cardiac output of rats using a transistor brudge // Science. 1962. - №135. -P.317-318.

182. Robinson M., Hudson A. Adrenoceptor pharmacology. Bristol. Tocris cool-son Ltd, 1998.-5p.

183. Rokosh D.S., Bailey B.A., Stevart A.F. et al. Distribution of ctiC-adrenergic receptor mRNA in adult rat tissues by RNase protection assay and comparison with aiP and otiD // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1994. - v.200. -№3.-P.l 177-1184.

184. Ryu K.H., Tanaka N., Dalton N. et al. Force-frequency relations in the failing rabbit heart and responses to adrenergic stimulation // J. Card. Fail. 1997. -v.3. - №1. -P.27-39.

185. Schryver C.D., Herdt P.D., Lammerant R.N. Effect of physical training on cardiac catecholamine concentrations // Nature. 1967. - v.214. - P.907-1000.

186. Schryver C.D., Mertens-Stiythagen J. Herz issue acetylcholine in chronically exercing rats // Experimentia. 1975. - v.31. - №3. - P.316-318.

187. Seals D.R., Taylor J.A., Ng A.V. et al. Exercise and aging: autonomic control of the circulation // Med. Sci. Sports. Exerc. 1994. - v.26. - №5. - P.568-576.

188. Shigemi К., Brunner M.J., Shoukas A.A. a- and ^-adrenergic mechanisms in the control of vascular capacitance by the carotid sinus baroreflex system // Am. J. Physiol. 1994. - v.267 (1 Pt 2). - P.201-210.

189. Signore P.E., Jones D.R. Autonomic nervous control of heart rate in rat during exercise in air under water // J. Exp. Biol. 1996. — v. 199 Pt 7. — P. 15631568.

190. Slavicowa I., Tucek S. Postnatal changes of the tonic influence of the vagus nerves on the heart rat, and of the activity of choline acetyltransferase in the heart atria of rats // Physiol. Bohemose. 1982. - v.31. - №2. -P.l 13-120.

191. Smialowska M., Gastol Lewinska L., Tokarski K. The role of oti-adrenergic receptors in the stimulating effect of neuropeptide Y (NPY) on rat behavioural activity // Neuropeptides. 1994. - v.26. - №4. - P.225-232.

192. Somani S.M., Frank S., Rybak L.P. Responses of antioxidant system to acute and trained exercise in rat heart subcellular fractions // Pharmacol. Biochem. Behavior. 1995. - v.51. - №4. - P.627-634.

193. Somsen G.A., Dubois E.A., Brandsma K. et al. Cardiac sympathetic neuronal function in left ventricular volume and pressure overload // Cardiovasc. Res. -1996. -v.31. -№1.-P.132-138.

194. Spiro D., Sonnenblick E.H. Comparison of the ultrastructural basis of the contractile process in heart and skeletal muscle // Circul. Rea. 1964. - v.15. -suppl.2. — P.14-36.

195. Stewart A.F., Rokosh D.G., Bailey B.A et al. Cloning of the rat ajC-adrenergic receptor from cardiac myocytes. aiC, ajP and otiD mRNAs are present in cardiac myocytes but not in cardiac fibroblasts // Circ. Res. 1994. - v.75. - №4. - P.786-802.

196. Teitel D., Sidi D., Chin T et al. Postnatal changes in myocardial contractility // Pediatr. Cardiov. 1982. - v.3. - №4. - P.342.

197. Tomita F., Bassett A.L., Myeburg R.J. et al. Diminished effect of cAMP on Ca2+ accumulation in skinned fibers of hypertrophied rat heart // Am. J. Physiol. 1994. - v.266 (2 Pt 2). - P.749-756.

198. Tomita Т., Murakami Т., Iwase Т. et al. Chronic dynamic exercise improves a functional abnormality of the G stimulatory protein in cardiomyopathic BIO 53.58 Syrain hamsters // Ciculation. 1994a. - v.89. - №2. - P.836-845.

199. Tong S., Frasier I.D., Ingenito S. et al. Age-related effects of cardiac sympathetic denervation on the responses to cardiopulmonary receptor stimulation in piglets // Pediatr. Res. 1997. - №1. - P.72-77.

200. Tucker D.C. Components of functional sympathetic control of heart rate in neonatal rats // Av. J. Physiol. 1985. - v.248. - P.601-610.

201. Tucker D.C., Johnsom A.K. Development and autonomic control of heart rate in genetically hypertensive and normotensive rats // Am. J. Physiol. 1984. — v.246. - №4. - P.570-577.

202. Tucker D.C., Bhatnagar R.K., Iduson A.K. Genetic and environmental influences on developing aitonomic control of heart rate // Am. J. Physiol. — 1984a. v.246. - №4. - P.578-586.

203. Veelken R., Schmieder R.E. Overview of ai-adrenoceptor antagonism and recent advances in hypertensive therapy // Am. J. Hypertens. 1996. - v.9. -№11.-P.139-149.

204. Wetzel G.J., Brovn J.H. Presynaptic modulation of acetylcholine release from cardiac parasympathetic nervous // Am. J. Physiol. 1985. - v.248. -№1. -P.33-39.

205. Williams A.J. The function of two species of calcium channel in cardiac muscle excitation-contraction coupling // Eur. Heart. J. 1997. - №18. - P.27-35. .

206. Williams R.S. Physical conditioning and receptors for cardioregulatory hormones // Cardiovasc. Res.- 1980/- v. 14.- № 3.- P. 177-182.

207. Yamada S., Yamada H.J., Roeske W.R. Regional distribution of cardiac autonomic receptors and alteration following chemical sympathectomy // Psycho-pharmacol and biochem. of neurotransmitter receptors: Proc. Int. Conf. — New-York, 1980. P.l 35-146.

208. Zimmer H.G., Kolbeck-Ruhmkorff С., Zierhut W. Cardiac hypertrophy induced by a- and P-adrenergic receptor stimulation // Cardioscience. 1995. — v.6. - № 1. - P.47-57.