Насосная функция сердца крыс разного возраста при последовательной блокаде адренергических и холинергических влияний тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Абзалов, Наиль Ильясович

• Абзалов, Наиль Ильясович
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Абзалов, Наиль Ильясович

Введение.

Обзор литературы

Глава I. Становление насосной функции сердца и механизмы ее регуляции в развивающемся организме

1.1. Частота сердечных сокращений крысят в покое и при мышечных тренировках.

1.2. Величина сердечного выброса крысят в покое и при мышечных тренировках.

1.3. Механизмы регуляции показателей насосной функции сердца в пост-натальном онтогенезе.

1.4. Регуляция показателей насосной функции сердца при воздействии тренировок на развивающийся организм.

1.5. Роль адрено- и холинорецепторов в регуляции показателей насосной функции сердца.

1.6. Взаимоотношение симпатических и парасимпатических влияний в регуляции показателей насосной функции сердца.

Собственные исследования

Глава И. Организация и методы исследований

2.1. Характеристика объекта и порядок исследований.

2.2. Методика мышечных тренировок развивающихся крыс.

2.3. Методика введения блокаторов адрено- и холинорецепторов.

2.4. Методика определения ударного объема крови и минутного объема кровообращения крыс.

2.5. Методика определения амплитудно-временных характеристик дифференцированной реограммы.

Глава III. Показатели насосной функции сердца крыс разного возраста при последовательной блокаде адренергических и холинергических влияний

3.1. Частота сердечных сокращений крыс разного возраста при последовательной блокаде адренергических и холинергических рецепторов сердца.

3.2. Ударный объем крови крыс разного возраста при последовательной блокаде адренергических и холинергических рецепторов сердца.

3.3. Минутный объем кровообращения крыс разного возраста при последовательной блокаде адренергических и холинергических рецепторов сердца.

3.4. Ударный объем крови в пересчете на 100г массы тела крыс разного -возраста при последовательной блокаде адренергических и холинергических рецепторов сердца.

3.5. Минутный объем кровообращения в пересчете на 100г массы тела крыс разного возраста при последовательной блокаде адренергических и холинергических рецепторов сердца.

3.6. Максимальная скорость изгнания крови крыс разного возраста при последовательной блокаде адренергических и холинергических рецепторов сердца.

3.7. Объемная скорость изгнания крови крыс разного возраста при последовательной блокаде адренергических и холинергических рецепторов сердца.

3.8. Временя максимального изгнания крови крыс разного возраста при последовательной блокаде адренергических и холинергических рецепторов сердца.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Насосная функция сердца крыс разного возраста при последовательной блокаде адренергических и холинергических влияний»

Актуальность исследования.

Известно, что эффективность функционирования сердца достигается совместным согласованным взаимодействием симпатических и парасимпатических отделов вегетативных регуляторных систем (М.Г.Удельнов, 1961; О.Д.Курмаев, 1966). В этой связи многих исследователей интересует роль каждого из этих отделов в регуляции сердца (Г.И.Косицкий, И.А.Червова, 1968; Э.И.Аухадеев, 1968; Б.С.Кулаев, 1972, 1998; Ф.Г.Ситдиков, 1974, 1998, 2001; Р.А.Абзалов, 1985, 1998, 2001; Е.И.Чазов, 1975; А.С.Чинкин, 1988; R.B.Robinson, 1996; K.H.Ryu et al., 1997 и др.).

Важнейшим аспектом данной проблемы является исследование закономерностей становления вегетативных регуляторных систем сердца в процессе развития организма (И.А.Аршавский, 1967; Э.Адольф, 1971; Б.С.Кулаев, 1972; Ф.Г.Ситдиков, 1974, 1998; Р.А.Абзалов, 1985, 1998; Т.Л.Зефиров, 1999, 2001; Р.Р.Нигматуллина, 1991; 1999; Ю.С.Ванюшин, 2001; N.Yamaguhi et al., 1977, M.N.Levy, 1984 и др.).

Особый интерес исследователей вызывают механизмы регуляции частоты сердечных сокращений, ударного объема крови и минутного объема кровообращения неполовозрелых крысят, подверженных влияниям различных режимов двигательной активности (Р.А.Абзалов, 1985; Ф.Г.Ситдиков, Т.А.Аникина, 1991; Р.Р.Нигматуллина, 1991; 1999; Р.И.Гильмутдинова, 1991; И.Х.Вахитов, 1993; А.И.Зиятдинова, 1994; Н.В.Васенков, 1995 др.). Эксперименты с применением различных фармакологических препаратов, позволяющих блокировать экстракардиальные регуляторные влияния на сердце, открыли новую страницу исследований механизмов регуляции насосной функции сердца (Г.П.Конради, 1980; Е.Масхолл, 1982; С.З.Ланге, 1982; Я.А.Росин, 1984; Р.А.Абзалов, 1985; В.М.Смирнов, 1986; Y.Nagashima et al., 1996). Так, было установлено, что блокада (3-адренорецепторов сердца введением обзидана вызывает уменьшение ударного объема крови в растущем организме, а также спо6 собствует снижению минутного объема кровообращения. Чувствительность (3-адренорецепторов сердца растущего организма уменьшается по мере роста и развития животных (Р.А.Абзалов, Г.Г.Салихова, 1982).

В сердце кроме (3-адренорецепторов имеются также al-адренорецепторы, стимуляция которых приводит к увеличению силы сокращения сердечной мышцы (О.М.Авакян, 1988; М.Д.Машковский, 1993). Показано, что раздражение a-адренорецепторов вызывает положительный инотропный эффект (Ф.З.Меерсон, 1978; Р.А.Абзалов, 1985; Э.Ш.Миннибаев, 1996; Р.Р.Нигматуллина, 1991, 1999). Имеются данные о том, что al-адренорецепторы принимают участие в реализации адренергических влияний на показатели насосной функции сердца крысят, развивающихся в условиях различных двигательных режимов. По мере усиления двигательной активности роль al-адренорецепторов в регуляции частоты сердечных сокращений уменьшается, а в изменении ударного объема крови - увеличивается (Э.Ш.Миннибаев, Р.А.Абзалов, Р.Р.Нигматуллина, 1995). Имеются данные о повышении чувствительности адрено- и холинорецепторов сердца в постна-тальном онтогенезе (В.Д.Розанова, 1968; В.В.Фролькис, 1970; Э.Адольф, 1971; С.К.Кульчицкий, 1973, 1980). Несмотря на то, что значительное количество работ посвящено изучению экстракардиальных адренергических и холинергиче-ских регуляторных влияний на сердце путем блокады соответствующих рецепторов, механизмы экстракардиальной регуляции насосной функции сердца в развивающемся организме остаются еще не в полной мере изученными. В этой связи, нас интересует проблема последовательной блокады адренергических и холинергических рецепторов сердца вплоть до выключения экстракардиальных механизмов регуляции насосной функции сердца крыс разного возраста.

Изучение закономерностей насосной функции сердца крыс разного возраста при последовательной блокаде экстракардиальных адренергических и холинергических рецепторов сердца представляется весьма актуальным. Перспективным является также изучение показателей амплитудно-временных характеристик дифференцированной реограммы, позволяющих оценить насосную 7 функцию сердца как в покое, так и в условиях различных физиологических воздействий. Это и определило цель и задачи наших исследований.

Целью наших исследований явилось изучение показателей насосной функции сердца крыс разного возраста при последовательной блокаде адренер-гических и холинергических влияний в регуляции деятельности сердца.

В соответствии с данной целью были определены следующие задачи:

1. Определить закономерности изменения частоты сердечных сокращений при последовательной блокаде адренергических и холинергических рецепторов сердца крыс разного возраста.

2. Изучить механизмы холинергических и адренергических влияний на ударный выброс крови крыс разного возраста.

3. Выявить особенности амплитудно-временных характеристик дифференцированной тетраполярной грудной реоплетизмографии при последовательной блокаде адренергических и холинергических рецепторов сердца крыс разного возраста.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. При последовательной блокаде адренергических и холинергических рецепторов сердца частота сердечных сокращений у крыс устанавливается на одинаковом уровне независимо от возраста и тренированности к мышечным нагрузкам.

2. Ударный объем крови при последовательной адренергической и хо-линергической блокаде с возрастом увеличивается; самый высокий ударный объем крови имеет место у адаптированных к мышечной тренировке крыс.

Научная новизна

Впервые исследовалась насосная функция сердца крыс разного возраста при последовательной блокаде экстракардиальных адренергических и холинергических влияний путем введения (3-, а-адрено- и М-холиноблокаторов. V ^ /U , ■• 8

Установлено, что частота сердечных сокращений при последовательной блокаде адренергических и холинергических влияний в регуляции, по мере роста и развития организма, а также в условиях мышечных тренировок существенных изменений не претерпевает. Развитие возрастной брадикардии, а также брадикардии тренированности обеспечивается главным образом изменениями экстракардиальных адренергических и холинергических механизмов регуляции функции сердца.

Показано увеличение ударного выброса крови по мере роста и развития животных при последовательной блокаде адренергических и холинергических влияний. Следовательно, зависимость ударного выброса крови от экстракардиальных регуляторных влияний по мере роста и развития животных ослабевает.

Впервые выявлено, что при последовательной блокаде адренергических и холинергических рецепторов сердца показатели минутной производительности сердца в пересчете на 100г массы тела крыс разного возраста находятся на одном уровне.

Обнаружено, что в процессе индивидуального развития животных в условиях неограниченной двигательной активности время максимального изгнания крови уменьшается. Это свидетельствует о том, что при уменьшении времени максимального изгнания крови на фоне растущего ударного объема крови, эффективность насосной функции сердца увеличивается.

Научно-практическая значимость

Полученные результаты расширяют представления о регуляторной роли симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы в регуляции хронотропной и инотропной функций сердца крыс, а также позволяют уточнить направления изменения показателей насосной функции сердца при последовательной блокаде адренергических и холинергических рецепторов сердца крыс. 9

Полученные данные могут быть использованы при анализе результатов фармакологических и физиологических исследований насосной функции сердца крыс в зависимости от их возраста.

Полученные нами данные представляют интерес для физиологов, исследующих роль адрено- и холинорецепторов в регуляции насосной функции сердца.

Материалы исследования могут быть использованы в лекционных курсах и лабораторных занятиях по возрастной и нормальной физиологии, а также на занятиях по физиологии физических упражнений и спортивной медицины.

Апробация работы.

Материалы исследования доложены на итоговых научных конференциях профессорско-преподавательского состава, молодых ученых и специалистов Казанского государственного педагогического университета (2000, 2001, 2002); на Всероссийских симпозиумах "Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке" (г.Казань, 2000, 2002); на XXX Всероссийском совещании по проблемам высшей нервной деятельности (г.Санкт-Петербург, 2000); на Региональной научно-практической конференции "Качество жизни в трансформирующемся обществе" (г.Наб.Челны, 2001); на IV научно-практической конференции молодых ученых и специалистов Республики Татарстан (г.Казань, 2001); на XVIII съезде Всероссийского физиологического общества имени И.П.Павлова (г.Казань, 2001).

Структура и объем диссертации.

Диссертация объемом 131 страницы состоит из введения, обзора литературы, результатов собственных исследований, заключения, выводов, списка использованной литературы. Работа содержит 8 таблиц и 9 рисунков. Список литературы включает 212 источников, из которых 119 отечественные, 93 зарубежные. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Абзалов, Наиль Ильясович

выводы

1. Изменения частоты сердечных сокращений и ударного объема крови крыс разного возраста при последовательной блокаде адренергических рецепторов сердца более выражены, чем при блокаде холинергических рецепторов сердца.

2. При последовательной блокаде адренергических и холинергических рецепторов сердца частота сердечных сокращений во всех изученных нами возрастных группах, а также у адаптированных к мышечным тренировкам 70-дневных крыс одинакова.

3. Ударный объем крови крыс при последовательной блокаде адренергических и холинергических рецепторов сердца по мере роста и развития организма увеличивается. Самые высокие показатели ударного объема крови у 70-дневных животных, адаптированных к мышечным тренировкам.

4. Среднесуточный прирост ударного объема крови крыс разного возраста, начиная с 21 и до 42 дней жизни увеличивается. Затем, до 100-дневного возраста показатели среднесуточного прироста ударного объема крови изменений не претерпевают.

5. При последовательной блокаде адренергических и холинергических рецепторов сердца крыс разного возраста снижение максимальной скорости изгнания крови у 21-дневных крысят более выражено, чем в других возрастных группах животных, а к 100-дневному возрасту уменьшение достигает 2,5 раза.

6. Объемная скорость изгнания крови крыс разного возраста при последовательной блокаде адренергических и холинергических рецепторов сердца по мере роста и развития животных увеличивается, но среднесуточный прирост данного показателя остается величиной постоянной.

Ill

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проблема регуляции функции сердца, а именно насосной функции сердца многие десятилетия продолжает привлекать внимание исследователей (О.Д.Курмаев, 1966; E.F.Adolf, 1967; Б.С.Кулаев, 1972; Ф.Г.Ситдиков, 1974; ; Л.Н.Зефиров, 1975; Э.И.Аухадеев, 1968; Л.И.Осадчий, 1975; М.Г.Удельнов, 1 1976; Р.А.Абзалов, 1987; А.Н.Фомин, 1991; Т.Л.Зефиров, 1999, 2001; Р.Р.Нигматуллина, 1991, 1999; Ю.С.Ванюшин, 2001 и др.).

Наиболее исследованными можно считать вопросы, посвященные хро-нотропной регуляции сердца. Значительное число работ посвящено изучению инотропной функции сердца (Ф.З.Меерсон, 1973; В.И.Капелько, 1973; А.С.Чинкин, 1976; М.Г.Пшенникова, 1979 и др.). Они установили определенную зависимость между инотропной функцией сердца и показателями ударного объема кровообращения. Между тем известно, что данная закономерность в значительной степени справедлива лишь в том случае, когда функционирова- ? ние сердца происходит в условиях относительного покоя. Когда выполняется мышечная нагрузка организм испытывает стрессовую нагрузку и ситуация может резко измениться, главным образом, вследствие снижения объема венозного возврата крови. Учитывая эти и другие обстоятельства исследователи в течение ряда лет наряду с изучением особенностей хронотропной реакции сердца, инотропной функции сердца стали разрабатывать проблемы особенностей сердечного выброса путем регистрации реограмм (Кедров, 1947; И.М.Родионов и сотр., 1982; Ш.И.Исмагилов и сотр., 1982; A.M. Бадаква, 1989; Р.А.Абзалов, 1998 и др.). Все это в целом позволяет изучать не только функциональные осо- S бенности сердца, но и исследовать механизмы регуляции насосной функции сердца. Проведенные нами исследования посвящены изучению механизмов экстракардиальной регуляции насосной функции сердца, а именно частоты сердечных сокращений и ударного выброса крови в процессе индивидуального развития крысят. Нами осуществлялось блокирование адренорецепторов сердца путем последовательного введения соответствующих фармакологических средств: атенолола, обзидана, адверзутена и фентоламина. На этом фоне блоки

99 ровали парасимпатическое влияние на сердце путем введения атропина. Конечная задача наших исследований заключалась в том, чтобы изучить частоту сердечных сокращений, ударный объем крови и минутный объем кровообращения при блокаде адренергических и холинергических влияний.

В отдельной серии исследований были изучены особенности адренерги-ческой и холинергической регуляции частоты сердечных сокращений. Инте- : ресными представляются, прежде всего, результаты наших исследований в том, что частота сердечных сокращений во всех исследованных нами возрастных ! группах, включая и 70-дневных тренированных, а также взрослых 100 дней крыс после адренергической и холинергической блокады существенной разницы не имели и были в пределах 270-285 уд/мин. Исключение составляет только частота сердечных сокращений крысят в возрасте 42 дня - 295,78 уд/мин. При этом нами отмечается некоторая тенденция снижения показателей так называемого собственного ритма сердца с возрастом, особенно в связи с мышечными тренировками. Следовательно, функциональное состояние водителей ритма, то есть клеток синусного узла изменяется в основном в зависимости от экстракар-диальных влияний. Однако, при блокаде экстракардиальных адренергических и | холинергических рецепторов сердца во всех возрастных группах крыс частота сердечных сокращений остается стабильной. В процессе анализа показателей частоты сердечных сокращений нами установлена степень влияния каждого отдела холинергической и адренергической систем экстракардиальной регуляции на особенности хронотропной реакции сердца. Для этих целей нами была определена разница между исходными показателями частоты сердечных сокращений и показателями частоты сердечных сокращений после последовательной блокады (3- и а-адренорецепторов сердца. Таким же путем, определяли разницу между исходными показателями частоты сердечных сокращений, а также после f атропиновой блокады, что позволяет судить о выраженности холинергического влияния на частоту сердечных сокращений. В каждой возрастной группе, включая и тренированных крыс, уменьшение частоты сердечных сокращений после выключения адренергических влияний было значительно больше, чем

100 при блокаде холииергического влияния. Данная разница между изменениями.;! частоты сердечных сокращений на блокаду адренергической и холинергиче- ; ской систем с возрастом увеличивается. Если в возрасте 21 день данная разница равнялась 25 уд/мин, то в возрасте 70 дней возросла до 33 уд/мин. У тренированных 70-дневных крыс разница частоты сердечных сокращений между реакцией при адренергической и холинергической блокаде составляет 42 уд/мин. У крыс в возрасте 100 дней разница между реакцией частоты сердечных сокращений после блокады адренергических и холинергических влияний составляет уже 45 уд/мин.

Как видно из приведенного фактического материала после атропиниза-1 ции показатели частоты сердечных сокращений во всех группах животных одинаковы, а исходные показатели частоты сердечных сокращений с возрастом уменьшаются. Между тем, более выраженное уменьшение частоты сердечных сокращений мы наблюдаем у крыс после адренергической блокады. Следовательно, нами был подтвержден ранее установленный в лаборатории физиологии физических упражнений факультета физической культуры Казанского государственного педагогического университета факт (Р.А.Абзалов, 1985), о том, что влияние адренергической регуляции с возрастом, особенно при мышечной тре- : нировке уменьшается, что ведет к относительному возрастанию регуляторной # щ роли холинергической системы.

Изучение ударного выброса в условиях различных физиологических состояний организма, безусловно, является составной частью многих работ, посвященных изучению насосной функции сердца (О.Д.Курмаев, 1966; М.Г.Удельнов, 1975; С.В.Хрущев, 1980; Б.С.Кулаев, 1981; В.Л.Карпман, Б.Г.Любина, 1982; Родионов и сотр., 1982; Р.А.Абзалов, 1985; И.Х.Вахитов, 1993; А.И.Зиятдинова, 1994; Р.А.Абзалов, Ф.Г.Ситдиков, 1998; Р.Р.Нигматуллина, 1999). В последние годы стало возможным изучение насос- ной функции сердца благодаря интенсивному развитию реографических иссле- * щ дований, особенно, при регистрации дифференцированной реограммы в про- ~ цессе всего эксперимента независимо от условий его проведения.

Регистрация дифференцированной реограммы и анализ с помощью цифрового преобразователя MacLab с последующей компьютерной обработкой позволили нам получить более достоверные закономерности развития экстракар- диальных механизмов регуляции сердечного выброса - главного составляюще- ® го насосной функции сердца, как в процессе индивидуального развития животных, а также в условиях систематических мышечных тренировок по методике Р.А.Абзалова (1985).

Полученные нами показатели ударного выброса крови в каждой возрастной группе в условиях покоя существенных отличий от имеющихся в литературе данных не имеют (Р.А.Абзалов, 1985; Т.А.Аникина, 1990; Р.Р.Нигматуллина, 1991; Р.И.Гильмутдинова, 1991; И.Х.Вахитов, 1993; А.И.Зиятдинова, 1994). Нами определялись темпы прироста показателей УОК в . процессе индивидуального развития крысят. Оказалось, что темпы прироста ! показателей ударного объема крови у крысят в раннем возрасте увеличиваются, а затем существенных изменений не претерпевают вплоть до взрослого состояния. Эти исследования в значительной степени позволили уточнить особенности темпов развития ударного выброса сердца в процессе их индивидуального развития. В частности, нами была установлена стабилизация темпов развития ударного выброса крови на более поздних этапах развития животных, включая и 100-дневных взрослых крыс.

В отдельной серии исследований нами были изучены особенности реакции сердечного выброса при последовательной блокаде {31-, (3-, al- и а- адре-f норецепторов сердца с помощью фармакологических препаратов атенолола, обзидана, адверзутена и фентоламина.

Наиболее выраженные изменения показателей ударного объема крови произошли после атенололовой блокады, которая избирательно блокирует (31-адренорецепторы. Это позволяет нам с известной осторожностью утверждать о том, что количество (31-адренорецепторов, ответственных за сократительную способность миокарда, значительно больше в составе (3- адренорецепторов. Возможно, атенолол ведет к блокаде не только (31- адренорецепторов, но и зна- ■

102 чительного числа остальных Р- адренорецепторов. Об этом мы можем судить по сравнительному анализу результатов ранее проведенных исследований в нашей лаборатории, а также полученных нами данных. Обзидановая блокада в исследованиях ряда авторов (Р.А.Абзалов, 1987; Т.А.Аникина, 1990; Р.Р.Нигматуллина, 1991; И.Х.Вахитов, 1993; А.И.Зиятдинова, 1994; * Э.Ш.Миннибаев, 1996 и др.) вызывает более выраженные изменения показате-^ лей ударного объема крови. В то же время, согласно нашим данным, уменьше- ■ ние показателей ударного объема крови при обзидановой блокаде на фоне уже имеющейся блокады, выглядит значительно меньше.

На фоне последовательной блокады pi- и Р- адренорецепторов нами проводилась блокада al- адренорецепторов адверзутеном и неизбирательная блокада а- адренорецепторов фентоламином. Согласно существующему мнению al- адренорецепторы в большей степени ответственны за сократительную реакцию сердечной мышцы (В.И.Капелько, 1977; М.Г.Пшенникова, 1979; Б.Н.Манухин, 1984 и др.). По нашим данным, избирательная блокада al - адре-f норецепторов адверзутеном на фоне атенололовой и обзидановой блокады вызывает незначительное изменение ударного объема крови, а фентоламин вызывает более выраженную реакцию ударного объема крови. Вместе с тем, реакция ударного объема крови на последовательную блокаду а-АР значительно меньше, чем на последовательную блокаду Р- адренорецепторов.

Как известно, атропиновая блокада вызывает блокаду влияний М-холинорецепторов. М-холинорецепторы нами блокировались на фоне уже заблокированных р- и а- адренорецепторов. Это позволило нам, в первую очередь в сравнительном плане, изучить реакцию ударного объема крови на атро-пиновую блокаду, а также на блокаду адренорецепторов сердца. Самое главное, нами была поставлена задача изучить показатели ударного объема крови при последовательной блокаде адренергических и холинергических рецепторов сердца сердца. Нами установлено, что атропиновая блокада вызывает увеличение реакции ударного объема крови с ростом и развитием животных. Это по

103 » зволяет нам судить о том, что функциональная активность холинергических рецепторов, а также зависимость от них реакции ударного объема крови с возрастом увеличивается. Это свидетельствует о том, что роль парасимпатического отдела вегетативной нервной системы в регуляции сердечного выброса по мере роста и развития животных возрастает. Эти данные в значительной степени уточняют закономерности развития холинергических механизмов регуляции сердечного выброса крови, установленные в лаборатории физиологии физиче- ^ ских упражнений факультета физической культуры Казанского государствен

-if ного педагогического университета (Р.А.Абзалов, 1987; Р.Р.Нигматуллина, 1 1991; И.Х.Вахитов, 1993 и др).

Таким образом, сравнивая особенности регуляции частоты сердечных сокращений, а также ударного выброса сердца можно утверждать о том, что их характеристики значительно отличаются. Частота сердечных сокращений при последовательной блокаде адренергических и холинергических рецепторов сердца остается величиной постоянной, независимо от возраста исследуемых животных. То есть, синусный ритм, остается неизменным в течение всего периода роста и развития организма. Между тем, показатели ударного объема крови при последовательной блокаде адренергических и холинергических ре- f цепторов сердца с возрастом увеличиваются. Увеличение сократительной способности сердца вследствие развития гипертрофии миокарда способствует увеличению ударной производительности сердца и она в меньшей степени зависит от экстракардиальных адренергических влияний. В целом, можно утверждать о том, что независимо от блокады экстракардиальных механизмов регуляции показатели ударного объема крови с возрастом увеличиваются.

В практике кардиологических исследований, как правило, анализируются показатели минутного объема кровообращения - наиболее интегральной величины производительности сердца. Исходные величины минутного объема § кровообращения у исследуемых нами животных от возраста к возрасту увеличиваются. При этом самые высокие показатели минутного объема кровообращения (127,275 мл/мин) нами обнаружены у тренированных 70-дневных крыс.

104

Установленные нами особенности минутного объема кровообращения согла-1 суются с литературными данными (Р.А.Абзалов, 1987; Ф.Г.Ситдиков, 1987; | Р.Р.Нигматуллина, 1991; Р.И.Гильмутдинова, 1991; И.Х.Вахитов, 1993; 5 А.И.Зиятдинова, 1994 и др.). Вместе с тем, в наших исследованиях была сделана попытка определения минутного объема кровообращения при последовательной блокады адренергических рецепторов сердца (блокаторы - атенолол, обзидан, адверзутен, фентоламин), а также холинергических рецепторов сердца. Анализ этих показателей позволяет утверждать о том, что наибольшие изменения в виде уменьшения показателей минутного объема кровообращения нами установлены после избирательной блокады [31-АР атенололом. При этом, Г чем моложе возраст исследуемых животных, тем изменения более выраженнее. -В возрасте 21 день снижение минутного объема кровообращения составляет 2,5 ; раза, тогда как в возрасте 100 дней данное изменение равно 30%. При последовательной блокаде адренергических и холинергических влияний, также как и в показателях ударного объема крови, с возрастом наблюдается увеличение показателей минутного объема кровообращения. Это подтверждает тот факт, что инотропная функция сердца в меньшей степени подвержена экстракардиально-му регуляторному влиянию. Более того, изменения минутного объема кровообращения в большей степени зависят от изменения ударного объема крови. :

Нередко в ходе физиологических исследований анализируются показатели ударного объема крови относительно к массе тела, что позволяет судить о размерах сердечного выброса непосредственно в связи с потребностями организма на массу тела. По мере роста и развития организма крысят изменения показателей ударного объема крови относительно к массе тела носят волнообразный характер. Так у 30-дневных крысят нами наблюдалось снижение УОК/ЮОг массы тела на 0,020 мл/ЮОг, по сравнению с 21-дневным возрастом, а в последующем значительное увеличение данного показателя на 0,033 мл/ЮОг у 49-дневных животных. В возрасте 100 дней показатели УОК/ЮОг массы тела ока- -зались самыми низкими среди данных, полученных нами во всех возрастных ; группах. Это, как нам кажется, в значительной степени объясняется тем, что ' темпы роста ударного объема кровообращения к 100 и более дням жизни по сравнению с темпами роста массы тела значительно ниже. При этом самые высокие показатели УОК/ЮОг массы тела (0,381 мл/100г) зарегистрированы у тренированных 70-дневных крыс.

В условиях последовательной блокады адренергических рецепторов"! сердца фармакологическими препаратами (атенололом, обзиданом, адверзуте-ном, фентоламином) наиболее выраженные изменения показателей ударного объема крови относительно к массе тела произошли после атенололовой блокады, которая избирательно блокирует (31- адренорецепторы. При этом, чем старше возраст, тем менее выраженная реакция на атенолол. Аналогичные изменения показателей ударного объема крови относительно к массе тела наблюдаются и при атенололовой и обзидановой блокаде. То есть, влияние (3 - адренорецепторов на сердце растущих крысят с возрастом и под воздействием сис- ; тематических мышечных тренировок уменьшается. Вместе с тем, реакция пока- i зателей УОК/ЮОг массы тела на последовательную блокаду (3-АР значительно выше, чем на последовательную блокаду а- адренорецепторов.

При последовательной блокаде адренергических и холинергических рецепторов сердца с возрастом и особенно при мышечной тренировке, наблюдается увеличение показателей ударного объема крови относительно к массе тела. Однако, в возрасте 100 дней происходит некоторое снижение данного показателя.

Не менее интересными представляются показатели минутной произво- , дительности сердца относительно к массе тела, которая в процессе исследова- ? ний остается постоянной величиной в каждой возрастной группе и не зависит от степени экстракардиальных влияний. Исходные показатели минутного объема кровообращения в пересчете на 100г массы тела, также как и показатели ударного объема крови относительно к массе тела, в процессе роста и развития крысят изменяются неравномерно. В 30-дневном возрасте происходит снижение МОК/ЮОг массы тела на 15,51 мл/мин/100г по сравнению с 21-дневными животными. А к 49-дням жизни наблюдается увеличение данного показателя на

106

23,71 мл/мин/ЮОг по сравнению с показателями 42-дневных животных. Относительно низкие показатели МОК/ЮОг массы тела зарегистрированы у исследованных нами животных в возрасте 100 дней, а самые высокие величины установлены у 70-дневных тренированных крыс. Полученные нами данные еще раз подтверждает тот факт, что показатели минутного объем кровообращения в большей мере зависят от показателей ударного объема крови (Р.А.Абзалов, ; 1985; И.Х.Вахитов, 1993; Р.Р.Нигматуллина, 1999). |

Закономерности изменения минутного объема кровообращения в пересчете на ЮОг массы тела при последовательной блокаде адренергических рецепторов сердца в основном совпадают с подобными изменениями ударного объема крови относительно к массе тела. Наиболее существенные изменения МОК/ЮОг массы тела в сторону уменьшения во всех исследованных нами группах животных наблюдаются после последовательной блокады (3- адренорецепторов. Этим нам в значительной мере удалось подтвердить тот факт, что в количественном отношении а- адренорецепторы в сердце представлены значи- ; тельно меньше, чем Р~ адренорецепторы (М.Г.Пшенникова, 1979; Р.А.Абзалов, | 1985).

При последовательной блокаде экстракардиальных адренергических и холинергических рецепторов сердца показатели МОК/ЮОг массы тела находятся на одном уровне. Это, как нам кажется, зависит от того, что темпы роста показателей массы тела увеличиваются в равной мере с темпами прироста минутного объема кровообращения. Лишь у 70-дневных тренированных крыс данный показатель оказался высоким.

В процессе анализа реографических показателей мы рассчитывали максимальную скорость изгнания крови крыс разного возраста при последова-м тельной блокаде экстракардиальных адренергических и холинергических ре- J цепторов сердца крыс. Исходные до препаровки показатели максимальной скорости изгнания крови выглядят следующим образом: самые высокие у 21-дневных крысят, затем по мере роста и развития животных максимальная скорость изгнания крови уменьшается. Данная закономерность была установлена в

107 лаборатории физиологии физических упражнений Казанского государственно-1 го педагогического университета (Р.Р.Абзалов, 1998; Р.Р.Нигматуллина, 1999; С.В.Морозова, 2001 и др). Несколько особняком выглядят показатели максимальной скорости изгнания крови 70-дневных крыс, подверженных экспериментальной плавательной тренировке. По сравнению с показателями 70-дневных крыс неограниченной двигательной активности, хотя они выше (2 Ом/с"), но данная разница статистически не достоверна. Следовательно, мышечная тренировка сколь-нибудь значительного влияния на показатели макси- '' мальной скорости изгнания крови не оказывает. При последовательной блокаде адренергических и холинергических рецепторов сердца произошли определен-'% ные изменения максимальной скорости изгнания крови развивающихся крысят. После последовательной адренергической блокады уменьшение максимальной скорости изгнания крови крыс во всех исследованных нами возрастных группах являются достоверными. При этом, чем моложе возраст, тем существеннее отрицательные изменения этого показателя. Интересно отметить, что данная закономерность наблюдается и по другим показателям насосной функции сердца. Блокада холинергических влияний путем введения атропина существенных изменений величин максимальной скорости изгнания крови не вызвала. Значит, " степень напряжения сердечной мышцы и зависимость от нее сократительном * способности миокарда в большей степени зависит от адренергических регуля-торных механизмов и в меньшей от холинергических влияний. Результатами данных исследований мы также усилили правомерность тех закономерностей насосной функции сердца, которые были установлены в лаборатории физиологии физических упражнений Казанского государственного педагогического университета, согласно которой с возрастом адренергические влияния на функцию сердца возрастает. Однако, это касается лишь отдельных функциональных показателей сердца. Другие обнаруживают большую подверженность экстра- ; кардиальному парасимпатическому влиянию. I

На следующем этапе исследований нами были определены показатели ' объемной скорости изгнания крови крысят. Данный показатель в процессе ее

108 тественного роста и развития крысят от возраста к возрасту увеличивается. При этом мышечная тренировка способствует значительному увеличению объемной скорости изгнания крови по сравнению с крысами нограниченной двигательной активности того же возраста. У исследуемых животных после последовательной адренергической блокады произошло значительное уменьшение показателей объемной скорости изгнания крови. При этом, чем моложе возраст, тем выраженнее уменьшение объемной скорости изгнания крови. Данная закономерность была установлена уже по показателям максимальной скорости изгнания крови, по величине минутного объема кровообращения. Следовательно, однонаправленность изменений делает их более достоверными. Вместе с тем, введение атропина на фоне последовательной адренергической блокады вызывает увеличение показателей объемной скорости изгнания крови. Увеличение не наблюдается в группе животных 49 дней. В остальных группах изменения достоверны.

Таким образом, в результате проведенных нами исследований были установлены следующие изменения показателей насосной функции сердца, а также реографических характеристик:

- показатели частоты сердечных сокращений при последовательной блокаде адренергических и холинергических рецепторов сердца остаются одинаковыми, стабильными независимо от возраста и мышечных тренировок, то есть ни возраст, ни плавательная тренировка на функциональное состояние пейсме-керных клеток сердца существенных влияний не оказывают.

- показатели ударного выброса крови при последовательной блокаде адренергических и холинергических рецепторов сердца различаются от принадлежности крысят к конкретной возрастной группе исследований и мышечной тренировке. Чем старше возраст, тем выше ударный выброс крови.

- следующая закономерность, на которую нами обращено внимание -это различие в реакции минутного объема кровообращения, максимальной скорости изгнания крови, объемной скорости изгнания крови. Реакции этих пока

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Абзалов, Наиль Ильясович, 2002 год

1. Абзалов Р.А. Изучение некоторых функциональных особенностей дет- " ского сердца и его регуляторных механизмов в условиях различных двигательных режимов. Дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1971. - 168с.

2. Абзалов Р.А. Влияние мышечной деятельности на содержание катехола-минов в миокарде растущего организма // Физиол. журн. СССР. 1979. -т.65. - №8. - С.281-284.

3. Абзалов Р.А. Функциональные показатели организма крыс, развивающихся в условиях гипокинезии // Вегетативные показатели адаптации ор4ганизма к физическим нагрузкам. Казань, 1984. - С.3-12.

4. Абзалов Р.А. Движение и развивающееся сердце. М.: МГПИ им. В.И.Ленина, 1985. -90с.

5. Абзалов Р.А. Регуляция функций сердца неполовозрелого организма при различных двигательных режимах. Дисс. . докт. биол. наук. Казань, 1987.-311с.

6. Абзалов Р.А., Салихова Г.Г. Влияние мышечных тренировок на адренер-гические и холинергические рецепторы сердца крысят // Механизмы адаптивных реакций организма к физической и умственной нагрузкам. ' Казань, 1982.-С.3-13. I

7. Абзалов Р.А., Нигматуллина P.P., Сабирова Л. Регуляция функции сердца -неполовозрелого организма в условиях предельных мышечных нагрузок // Растущий организм в условиях мышечной деятельности. Казань, 1990.- С.1-4./л

8. Абзалов Р.А., Ситдиков Ф.Г. Развивающееся сердце и двигательный /еу

9. Авакян О.М. Фармакологическая регуляция функций адренорецепторов.- М.: Медицина, 1988. 256с.

10. Ю.Адольф Э. Развитие физиологических регуляций. М.: Мир, 1971. - 192. J112

11. П.Ажипа Я.И. Трофическая функция нервной системы. М.: Наука, 1990. -672с.

12. Акулова Ф.Д. Реография // Инструмент, методы исследования сердечно- ; сосудистой системы. М.: Медицина, 1986. - С.340-363. 4ч

13. Александрова JI.A. Чувствительность и реактивность сердца крыс к экзо- ^ генным катехоламинам и ацетилхолину в онтогенезе и при адаптации к физической нагрузке. Дис. Канд. биол. наук. Казань, 1982. - 151с.

14. Александрова JI.A., Ситдиков Ф.Г. Возможные механизмы брадикардии тренированности // Сб.: Механизмы адаптивных реакций организма к физической и умственной нагрузкам. Казань, 1982. - С. 13-24.

15. Алипов Н.Н. Механизмы положительных инотропных и хронотропных влияний блуждающих нервов на сердце. Автореф. Дисс. . канд. мед. наук. М.: МГУ, 1985. - 35с. ^

16. Аникина Т.А. Функциональное состояние симпато-адреналовой и аце- I тилхолин-холинэстеразной систем крыс в онтогенезе и при физических нагрузках. Дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1990. - 195с.

17. Аникина Т.А., Хупения М.С. Возрастные особенности холинергической регуляции сердца при мышечной активности // Растущий организм в условиях мышечной деятельности. Казань, 1990. - С. 176-180.

18. Антонова Г.А. Особенности и механизмы преобразования деятельности сердечно-сосудистой системы у млекопитающих в онтогенезе в зависи- ^ мости от уровня деятельности скелетной мускулатуры. Автореф. дис. . ^ канд. биол. наук. М., 1969. - 20с. J

19. Антонова Л.Г. Функциональное состояние симпатоадреналовой системы подростков при различных физических нагрузках // Мышечная деятельность и состояние нейроиндокринной регуляции. М., 1973. - С. 12-13.

20. Аршавский И.А. Очерки по возрастной физиологии. М.: Медицина, 1967. -476с.

21. Аршавский И.А. К проблеме нарушений нейро-гуморальных механизмов регуляции в условиях патологии в различные возрастные периоды // Me- ;s.113ханизмы регулирования жизнедеятельности в условиях патологии. Баку, 1970. - С.70-71.

22. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. М.: Наука, 1982. - 270с.

23. Бадаква A.M. Изменение минутного объема кровообращения у животных в космическом полете и в модельных исследованиях. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1989. - 25с.

24. Билалова Г.А., Аникина Т.А., Ситдиков Ф.Г. Реакция сердца крыс к симпатическим воздействиям после введения обзидана // Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке. Казань, 2002. С.28-30.

25. Ванюшин Ю.С. Компенсаторно-адаптационные реакции кардиореспира- I торной системы: Автореф. дисс. .докт. биол. наук.-Казань.-2001.-40с. I

26. Васенков Н.В. Влияние резко усиленной двигательной активности на регуляцию функций сердца растущего организма: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1995. - 16с.

27. Васенков Н.В. Ударный объем крови крысят при различных режимах двигательной активности // Растущий организм: Адаптация к физической и умственной нагрузке. Казань, 1996. - С.21-22.

28. Вахитов И.Х. Влияние двигательных режимов на функции сердца расту- ■ щих крысят. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1993. - 15с.

29. Вахитов И.Х., Абзалов Р.А. Влияние двигательного режима на становле-! ние ударного объема крови крысят // Казанский мед. журнал, 1996. т.77. : - №5. - С.370.

30. Власов Ю.А. Онтогенез кровообращения человека. Новосибирск: Наука, 1985.-226с.114 ■ ■»

31. Геселевич B.A. Адаптация кровообращения при интенсивной мышечной деятельности. Автореф. дис. . докт. мед. наук. М., 1983. -48с.

32. Гильмутдинова Р.И. Влияние экзогенных норадреналина и ацетилхолина на сердце крысят, развивающихся при различных двигательных режимах: Дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1991. - 190с.

33. Гильмутдинова Р.И., Аникина Т.А. Влияние физических нагрузок на хо-линергическую регуляцию сердца // Проблемы адаптации к мышечным нагрузкам. Казань, 1995. - С.68.

34. Говырин В.А., Жоров Б.С. К молекулярной физиологии адренорецепто-^ ров // Физиол. журн. СССР. 1984. -т.80. - №5. - С.529-551. ■

35. Гуминский А.А. Возрастное развитие систем кислородного обеспечения организма и их совершенствование в процессе занятий спортом. Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1973. - 50с.

36. Демин Н.Н. О биохимической активности ацетилхолина // Биохимия и физиология нервной системы. Л.: Наука, 1970. - С.244-251.

37. Догадкина С.Б. Возрастные особенности развития центральной периферической гемодинамики у детей 6-16 лет // Новые исследования по возрастной физиологии. М., 1986. - №2. - С.21-25. ^щ

38. Жданов И.А. О механизме брадикардии тренированности. Автореф. дисс. ® . канд. биол. наук. Казань, 1973. -24с.

39. Завьялов А.И. Систолический объем сердца. Минск: Полымя, 1981. -С.7.

40. Зефиров Т.Л. Нервная регуляция сердечного ритма крыс в постнатальном онтогенезе. Автореф. дисс. . докт. мед. наук. Казань, 1999. - 39с.

41. Изаков В.Я., Мархасин B.C. Роль частоты сердцебиений в регуляции сократимости миокарда // Физиология кровообращения: Физиология серд- ■ ца. Л.: Наука, 1980-С. 186-198. f

42. Исмаилов Ш.И., Баранов B.C., Медведев О.С. и др. Оценка метода тетра-полярной реографии для определения сердечного выброса у крыс И Фи-зиол. журн. СССР. 1982,-т.68. - №8,-С.1171-1174.

43. Карпицкий В.В., Словеснов С.В., Рерих Р.А. Определение сердечного выброса у мелких лабораторных животных методом тетраполярной реографии // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. 1986. -выпЛ.-С.74-77. :

44. Кассиль Г.Н., Вайсфельд И.Л., Матлина Э.Ш. и др. Гуморально-гормональные механизмы регуляции функции при спортивной деятель- ® ности. М.: Наука, 1978. - 304с.

45. Ковалев Г.В., Грачева С.В., Никитин С.А. и др. Возрастные особенности центральной гемодинамики у крыс в норме по данным реографического исследования // Физиология и патология кровообращения. Чебоксары, 1985. - С.48-51.

46. Колчин С.П. О механизме возникновения брадикардии тренированности // Физиол. журн. СССР. 1975. - т.6. - №5. - С.758-762.

47. Колчинская А.З. Кислородные реакции организма ребенка и подростка. : Киев: Наукова думка, 1973. - 320с. t

48. Комадел Л., Барта Э., Кокавец М. Физиологическое увеличение сердца. -Братислава. 1968. - 283с.

49. Конева Т.К., Вульфсон И.Н. Показатели гемодинамики по данным рео-графических исследований у здоровых детей грудного и раннего возраста // Педиатрия. 1984. - №5. - С. 16-20.

50. Конради Г.П. Значение эфферентной иннервации сердца // Физиология кровообращения. Физиология сердца. Сер. «Руков. По физиол.», 1980. . С.400-407. -Г116

51. Корниенко И.А., Демин В.И., Маслова Г.М. и др. Влияние ограничения двигательной активности на ранних этапах постнатального онтогенеза на развитие животных // VII Всесоюзн. конф. по эколог, физиол. Ашхабад, - 1989.-С.161.

52. Косицкий Г.И. Афферентные системы сердца. М.: Медицина, 1975. -207с.

53. Косицкий Г.И., Червова И.А. Сердце, как саморегулирующая система. М., 1968.- 132с.

54. Кошелев В.Б., Тарасова О.С., Сергеев В.И. и др. Структурный компонент сосудистого сопротивления при разных функциональных состояниях организма // Матер. XVII съезда физиологов России. Ростов-на-Дону, 1998.-С.310-311.

55. Крохина Е.М. Функциональная морфология и гистохимия вегетативной иннервации сердца. -М.: Медицина, 1973. -231с.

56. Кулаев Б.С. Рефлексогенные зоны сердца и саморегуляция кровообращения. Л., 1972.-225с.

57. Кулаев Б.С., Анцифирова Л.И. Онтогенез вегетативной нервной системы // Физиология вегетативной нервной системы. Л.: Наука, 1981. - С.496-510.

58. Курмаев О.Д. Механизмы нервной и гуморальной регуляции деятельности сердца. Казань, 1966. 180с.

59. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 350с.

60. Ланге С.З. Пресинаптические адренорецепторы и регуляция высвобождения // Освобождение катехоламинов из адренергических нейронов. М.:. Медицина, 1982. - С.59-82.

61. Лобанок Л.М., Русяев Л.А., Кирилюк А.П. Возрастные особенности функции сердца и механизмы ее регуляции при гипо- и гиперкинезии // Вестник АН СССР, серия биол. науки. 1982. - №6. - С.86-91.117

62. Лукомская И .Я. Медиаторные механизмы парасимпатического контроля деятельности сердца // Руководство по физиологии. Физиология сердца. Л.: Наука. 1980. С.373-385.

63. Лычкова А.Э. Усиление вагусного торможения работы сердца симпатическим нервом // Физиол. журн. СССР. 1985. - т.71. - №10. - С.1217-1221.

64. Манухин Б.Н. Адренорецепторы эффекторной клетки локальные регу-: ляторы интенсивности адренергической реакции // Физиол. журн. СССР.^- 1984.-т.70.-№5.-С.360-372. '

65. Масхолл Е. Пресинаптические М-холинорецепторы и торможение высвобождения // Освобождение катехоламинов из адренергических нейронов.- М.: Медицина, 1982. С.82-104.

66. Матвейков Г.Г., Пшоник С.С. Клиническая реография. Минск, 1976. -215с.

67. Махинько В.П., Никитин В.Н. Константы роста и функциональные периоды развития в постнатальной жизни белых крыс // Молекулярные и ; физиологические механизмы возрастного развития. Киев: Наукова| Думка, 1975,-С.308-326.

68. Машковский М.Д. Лекарственные средства. М.: Медицина, 1993. - т.1. -С.303.

69. Медведев О.С., Мурашев А.Н., Меерцук Ф.Е. и др. Многократные измерения параметров системной и региональной гемодинамики у бодрствующих крыс // Физиол. журн. СССР. 1986. - т.72. - №2. - С.253-256.

70. Меерсон Ф.З. Адаптация сердца к большой нагрузке и сердечная недоста- Г. точность. М.: Наука, 1975. - 263с.

71. Меерсон Ф.З. Адаптация, деадаптация и недостаточность сердца. М.: Me-vJ дицина, 1978. 358с. ?

72. Меерсон Ф.З., Капелько В.И., Шагинова С.И. Сократительные функции сердечной мышцы при адаптации к физической нагрузке // Кардиология.- 1973. -№4.-С.5-17.118 j

73. Меерсон Ф.З., Чащина З.В. Влияние адаптации к физическим нагрузкам^ на сократительную функцию и массу левого желудочка сердца' //Кардиология. 1978. - №9. - С. 111-118.

74. Миннахметов P.P. Влияние ваготомии на насосную функцию и сердечный ритм крыс в постнатальном онтогенезе. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1999. - 21с.

75. Миннибаев Э.Ш. Роль oci и Р-адренорецепторов в регуляции сердечного выброса растущего организма. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1996. - 16с. :

76. Миннибаев Э.Ш., Абзалов Р.А., Нигматуллина P.P. Ударный объем крови^| при блокаде а 1-адренорецепторов // Совершенствование системы подго-1 товки специалистов ФК и С. Калининград, 1995. - С.59.

77. Мойбенко А.А. Кардиальные факторы регуляции минутного объема крови // Актуальные вопросы физиологии кровообращения. Симферополь, 1980. - С.99-104.

78. Морозова С.В. Адаптация насосной функции сердца у спортсменов 13-15 лет к мышечным нагрузкам. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, , 2001.- 18с. I

79. Мусин Б.С. Значение холинергических механизмов в преобразовании!1. Щ:скелетно-мышечной, дыхательной систем и сердца в различных условиях к онтогенетического развития. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М, 1968.-21с.

80. Нигматуллина P.P. Частота сердечных сокращений у растущих крысят при мышечной тренировке и гипокинезии // Теоретические основы физической культуры. Казань, 1989. - С. 146-147.

81. Нигматуллина P.P. Регуляция сердечного выброса крыс, развивающихся в ; условиях различных двигательных режимов. Дисс. . канд. биол. наук. ^ Казань, 1991.- 188с. :щ119

82. Нигматуллина P.P. Насосная функция сердца развивающегося организма и ее регуляция при мышечных тренировках. Дисс. . докт. биол. наук. -Казань, 1999.-455с. i

83. Нигматуллина P.P., Абзалов Р.А., Ситдиков Ф.Г. Влияние блокады экст-1 ракардиальных нервов на минутный объем крови в постнатальном онто- : генезе у крыс // Растущий организм в условиях мышечной деятельности. -Казань, 1990. С.90-101.

84. Пескарев А.В. Значение холинергических механизмов регуляции в определении выносливости к мышечной нагрузке в онтогенезе // Матер. 9-науч. конф. по возрастной морфологии, физиологии и биохимии. М., 1969. - т.2. - С. 114-117.

85. Пушкарь Ю.Т., Цветков А.А., Хеймец Г.И. Автоматизированное определение минутного объема крови методом реографии // Бюлл. Всесоюзн. кардиол. науч. центра АМН СССР. 1980. - №1. - С.45-48. 1

86. Пушкарь Ю.Т., Подгорный В.Ф., Хеймец Г.И. и др. Возможности и пер-;| спективы развития реографических методов для изучения системы кро- ! вообращения // Терапевт. Архив. 1986. - т. 11. - С. 132-13 5.

87. Ракочи А.Г. О некоторых особенностях развития тренированности сердечно-сосудистой системы в зависимости от возраста и интенсивности тренировки // Мед. проблемы ФК. Киев: Здоровье, 1971. - С. 145-148.

88. Родионов И.М., Кошелев В.Б., Мухамедов А. и др. Особенности кровообращения у «химически» десимпатизированных крыс // Физиол. журн. ; СССР. 1981. - т.67. - №7. - С.1040-1045. 7120

89. Розанова В.Д. Очерки по экспериментальной возрастной фармакологии. -М.: Медицина, 1968. 225с.

90. Розанова В.Д. К анализу нарушений нейро-гуморальных механизмов регуляции и роста // Механизмы регулирования жизнедеятельности в условиях патологии. Баку, 1970. - С.202-203.

91. Розанова В.Д., Мусин Б.С. Развитие дыхательной и сердечно-сосудистой системы у крыс в онтогенезе в условиях тренировки // Физиол. журн. СССР. 1968. - т.54. - №11. - С. 13227-1333.

92. Росин Я.А. Регуляция функций. -М.: Наука, 1984. 172с.

93. Савин В.Ф. Экстра- и интракардиальные механизмы регуляции частоты сердечного ритма в постнатальном онтогенезе. Дисс. . канд. биол. наук. -Казань, 1988,- 192с.

94. Самигуллина М.С., Зефиров Т.Л. Исследование электрокардиограммы крыс различного возраста после избирательной ваготомии // Растущий организм в условиях мышечной деятельности. Казань, 1990. -С.132-138.

95. Ситдиков Ф.Г. Механизмы и возрастные особенности адаптации сердца к длительному симпатическому воздействию. Дисс. . докт. биол. наук. Казань, 1974.-312с.

96. Ситдиков Ф.Г. Становление экстракардиальных влияний в онтогенезе собак // Журн. эвол. биох.и физиол. 1981. -т.27. - №6. - С.569-572.

97. Ситдиков Ф.Г., Савин Ф.В. Влияние химической десимпатизации на возрастную динамику сердечного ритма и чувствительность сердца к адреналину и ацетилхолину // Физиол. журн. СССР. 1987. - т.73. - №1. -С.76-82.

98. Ситдиков Ф.Г., Аникина Т.А. Холино- и адренергические медиаторы в миокарде растущего организма при физических нагрузках // Физиология медиаторов. Периферический синапс. Тез. докл. IV Всесоюз. симп. -Казань, 1991.-С.97.121

99. Ситдиков Ф.Г., Аникина Т.А., Гильмутдинова Р.И. Адренергиче-ские и холинергические факторы регуляции сердца в онтогенезе у крыс // Бюлл. экспер. биол. и мед . 1998. - т.126. - С.318-320.

100. Смирнов В.М. Механизм торможения деятельности сердца звездчатым ганглием у кошек и морских свинок // Физиол. журн. СССР. 1986. -т.72. - №1. - С. 107-108.

101. Сюткина Е.В. Влияние блокады холинорецепторов и бета- адрено-рецепторов на вариабельность сердечного ритма плодов крысы // Вестн. АМН СССР. 1985. - №6. - С.31-35.

102. Тарасов О.С., Вакулина Т.Г., Кошелев В.Б. и др. Возрастные изменения гемодинамики у неонатально десимпатизированных крыс // Физиол. журн. СССР. 1985. - №10. - С.1222-1228.

103. Тригулов М.И. Особенности физиологии постнатального развития при различных видах двигательной активности животных. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -М., 1970. 18с.

104. Удельнов М.Г. Нервная регуляция сердца. М., 1961.-382с.

105. Удельнов М.Г. Физиология сердца. М.: Изд-во МГУ, 1975. - 303с.

106. Ульянинский Л.С., Бунятян А.А., Бескровнова Н.Н. и др. Нарушения сердечно-сосудистых функций при иммобилизационном стрессе // Вестн. АМН СССР. 1986. - №7. - С.85-89.

107. Хурамшин И.Г. Концентрация ацетилхолина и активность ацетил-холинэстеразы сердца растущих гипокинезированных крыс после выполнения физических нагрузок различной мощности. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1998.-21с.

108. Чазов Е.И. Нервная система и сердечно-сосудистые заболевания // Наука и жизнь, 1975. №12. - С.2-8.

109. Чинкин А.С. Особенности регуляции сердца при различных уровнях мышечной активности // Физиол. журн. СССР. 1976. - т.62. -С.1393-1395.122116. 114.Чинкин А.С. Двигательная активность и сердце. Казань: Изд- ; во КГУ, 1995.- 192с. j

110. Чинкин А.С., Курмаев О.Д. О происхождении и механизме бради-1 кардии тренированности // Физиол. журн. СССР. 1970. — т.61. - №6. -С.916-920.

111. Чугунова Э.Я. Характеристика гемодинамики в различные возрастные периоды у детей. Автореф. дисс. . канд. мед. наук. М., 1981. -23с.

112. Эрматова Г.У. К анализу коррелятивных соотношений между интенсивностью энергозатрат, деятельностью дыхательной и сердечно- : сосудистой систем у крыс и кроликов в процессе постнатального разви--щтия. Автореф. дис. . канд. мед. наук. -М., 1965. -31с. ;

113. Adolf E.F. Ranges of heart rates and their regulations at various ages (rat) // Am. J. Physiol. 1967. - v.212. - №3. - P.595-602.

114. Ahlquist R.P. Study of adrenotropic receptors // Amer. J. Physiol. -1948. v.153. - №6. - P.586-600.

115. Astrand P.O., Cuddy Т., Saltin B. et al. Cardiac output during submaxi-mal and maximal work // J. Appl. Physiol. 1964. - v. 19. - №2. - P.268-273.

116. Benfey B.Q. Cardiac adrenoceptors // Can. physiol. and pharmacol. : 1980.-v.58. -№10.-P.1145-1157. :

117. Berning R.A., Klautz R.J., Teitel D.F. Perinatal left ventricular perform- » ance in fetal sheep: interaction between oxygen ventilation and contractility // Pediatr. Res. 1997. - v.41. - №1. - P.57-64.

118. Brouha L., Cannon W.B., Dill D.B. The heart rate of the sympathec-tomised dogs. J. Physiol. - 1936. - v.87. - P.345-362.

119. Cartagena G., Sapag-Hagar M., Jalil J. et al. Changes in (3-adrenergic receptors of rat heart and adipocytes during volume-overload induced cardiac hypertrophy // Int. J. Clin. Pharmacol. Ther. Toxicol. 1993. - v.31. - №4. - ; P. 198-203. iщ123

120. Cawley Т. A., Shickley Т. J., Ruggieri M.R. et al. Effect of chronic neuroleptic treatment on central and peripheral muscarinic receptors // J. Pharmacol. Exp. Ther. 1993. - v.267. - №1.-P.134-139.

121. Charpentier F., Rosen M.R. p-adrenergic regulation of action potentials : and automaticity in young and adult canine purkinje fibers // Am. J. Physiol. -1 1994. v.266 (6 Pt 2). -P.2310-2319.

122. Chen C.Y., Chandler M.P., Di Carlo S.E. Acute exercise attenuates cardiac autonomic regulation in hypertensive rats // Hypertension. 1995. - v.26.- №4. P.676-683.

123. Chen C.Y., Di Carlo S.E. Daily exercise and gender influence arterial baroreflex regulation of heart rate and nerve activity // Am. J. Physiol. 1996.- v.271 (5 Pt 2). P.1840-1848. i

124. Chen C.Y., Chandler M.P., Di Carlo S.E. Daily exercise and gender in- • fluence postexercise cardiac autonomic responses in hypertensive rats // Am. J.| Physiol. 1997. -v.272(3 Pt 2). - P. 1412-1418.

125. Costa P., Castoldi A.F., Traver D.J. et al. Lack of m2 muscarinic acetylcholine receptor mRNA in rat lymphocytes // J. Neuroimmunol. 1994. -v.49. - №1-2. - P. 115-124.

126. Cua M., Shvilkin A., Danilo P et al. Developmental changes in modulation of cardiac repolarization by sympathetic stimulation: the role of p- and a-adrenergic receptors // J. Cardiovasc. Electrophysiol. 1997. - v.8. - №8. - 1 P.865-871. f

127. Dawson C.A., Roemer R.B., Horvath S.M. Body temperature and;§ oxygen uptake in warm and cold-adapted rats during swimming // J. Appl. Physiol. 1970. -v.29. - №1. - P.150-154.

128. Delehanty J.M., Himura Y., Elam H. et al. P-adrenoceptor dowvregula-tion in pacing-induced heat failure is associated with increased interstitial NE content // Am. J. Physiol. 1994. - №266 (3 Pt 2). - P.930-935.124

129. Di Carlo S.E., Stahl L.K., Bishop V.S. Daily exercise attenuates the sympathetic nerve response to exercise by enhancing cardiac afferents // Am. J. Physiol. 1997. - v.273 (3 Pt 2). - P.1606-1610.

130. Ehinger В., Falck В., Sporrong B. Possible axo-axonal synapses between peripheral adrenergic and cholinergic nerve terminals // J. Zellforsch. 1970. - , v.107. - P.508-521. i

131. Endoh M. Cardiac aradrenoceptors that regulate contractile function: : subtupes and subcellular signal transduction mechanisms 11 Neurochem. Res. ^ 1996.-v.21. -№2.-P.217-229.

132. Gava N.S., Veras-Silva A.S., Negrao C.E. et al. Low-intensity exercise training attenuated cardiac (3-adrenergic tone during exercise in spontaneously I hypertensive rats // Hypertension. 1993. - v.26 (6 Pt 2). - P.1129-1133. Д

133. Glesson T.T., Mullin W.J., Baldwin K.M. Cardiovascular responses to.® treadmill exercise in rats: effects of training // J. Appl. Physiol. Respir. Environ a. Exerc. Physiol. 1983. - v.54. - №3. P.789-793.

134. Glick G., Braunwald E. Relative role of the sympathetic and parasympathetic nervous systems in the reflex control of the heart // Circul. Res. 1965. -v.16. -№4.-P.363-375.

135. Guth B.D., Dietze N. 1(f) current mediates (3-adrenergic enhancement of t heart rate, but not countractility in viro // Basis. Res. Cardiol. 1995. - v.90.- i; №3,-P. 192-202.m

136. Hittinger L., Patric Т., Ihara T. et al. Exercise induced cardiac dyslunc- t tion in both moderate, compensated and severe hypertrophy // Circulation. -1994.-v.89. -№5.-P.2219-2231.

137. Hoover D.B., Baisden R.H., Xi-Moy S.X. Localization of muscarinic re-a ceptor mRNAs in rat heart and intrinsic cardiac ganglia by in situ hybridization ^ // Circ. Res. 1994. - v.15. - №5. - P.813-820.

138. Horowitz M., Parnes S., Hasin I. Mechanical and metabolic performanse of the rat heart: effect of combined stress of heart acclimation and swimming training//J. Basic. Clin. Physiol. Pharmacol. 1993. - №4. - P. 139-156.

139. Ivanova O.V., Puzyrev A.A. The cytogenesis and differentiation of the epithelial endocrinocytes of the large intestine in hens and rats in ontogeny // ; Morfologia.- 1996.-v.110. №6. - P.106-111. '

140. Izzo N.J., Colucci W.S. Regulation of a,(3-adrenergic receptor half-life: | protein synthesis dependence and effect of norepinephrine // Am. J. Physiol. ^ 1994. - v.226 (3 Pt 1). - P.771-775.

141. Jahnel U., Duwe E., Pfennigsdorf S. et al. On the mechanism of action of phenylephrine in rat atrial heart muscle // Naunyn. Schmiedebergs. Arch. Pharmacol. 1994.-v.349. - №4,-P.408-415.

142. Kiumura H., Kawana S., Kanaya N. et al. Role of otp adrenoceptor subtypes which mediate positive chronotropy in neonatal rat cardiac myocytes // i Life Sci. 1994. - v.54. - №24. - P.451-456.

143. Kubicek W.G., Kaqnegis J.N., Patterson R.P. et al. Development and evalution of an impedance cardiac out put system // Aerosp. med. 1966. -v.37. - №12. - P. 1208-1212.

144. Kubicek W.G., Patterson R.P., Lillehei R. et al. Impedance cardiography as a noninvasive means to monitor cardiac function // J. Amer. Assoc. Sor. Г Advansement of med. instrument ation. 1970. - №4. - P.79-81. Ц

145. Langer G.A. Ionic movements and the control of contraction // The ■ mammalian myocardium. New York. - 1974. - P. 193-216.126

146. Laz T.M., Forray С., Smith K.E. et al. The rat homologue of the bovine aiC-adrenergic receptor shows the pharmacological properties of the classical , a,A subtype // Mol. Pharmacol. 1994. - v.46. - №3. - P.414-422. ~

147. Lee J.H., Rosen M.R. aradrenergic receptor modulation of repolarisa-1 tion in canine Purkinje fibers // J. Cardiovasc. Electrophysiol. 1994. - v.5. -№3. - P.232-240.

148. Levy M.N. Parasympathetic control of the heart // Neural regulation of the heart. New York, Oxford University press. - 1977. - P.95-130.

149. Levy M.N. Cardiac sympathetic-parasympathetic interactions // Fed. Procced. 1984.-v.43. - №11.-P.2598-2602.

150. Li К., He H., Li C. et al. Myocardial ai-adrenoceptor: inotropic effect -and physiologic and pathologic implications // Life. Sci. 1997. - v.60. - №16.1. P. 1305-1318. '!

151. Lin G.C., Dawson C.A., Horwath S.M. The expression of the cardiac output in the albino rat, rattus // Сотр. Biochem. Physiol. 1970. - v.33. -P.901-909.

152. Macintosh A.M., Baldwin K.M., Herrick R.E. Effects of training on biochemical and functional properties of rodent, neonatal heart // J. Appl. Physiol. 1985. - v.59. - №5.-P.1440-1445.

153. Mandel M.J., Sapirstein L.A. Effect of angiotensin infusion on regional 7blood flow and regional vascular resistance in the rat // Circul. Res. 1962. - ^m10. P.807-816. f

154. Mellerowics H. The effect of training on the heart and circulation // The scientific view of sport. Berlin, 1972. - P.250-261.

155. Meszaros J., Parztor B. Effect of ouabain in catecholamine-induced cardiac hypertrophy // Acta Physiol. Hung. 1995. - v.83. - №1. - P.55-62.

156. Middeke M., Reder S., Holzgreve H. Regulation of the (3-adrenoceptor-cAMP-system during dynamic exercise in patients with primary hypertension ; after acute p-blockade // Blood. Press. 1994. - v.3. - №3. - P. 189-192. м-ЭДm

157. Milano С.A., Dolber P.С., Rockman H.A. et al. Myocardial expression of a constitutively active ai(3-adrenergic receptor in transgenic mice induces cardiac hypertrophy // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. - v.91. - №21. -P.10109-10113.

158. Minneman K.P., Esbenshade T.A. aradrenergic receptor sybtypes H i

159. Annu. Rev. Pharmacol. Toxicol. 1994. - №34. - P. 117-133. IA

160. Nagashima M., Hattori Y., Akaishi Y. et al. ai-adrenoceptor subtypes 1 mediating inotropic and electrophysiological effects in mammalian myocardium // Am. J. Physiol. 1996. - v.271 (4 Pt 2). - P. 1423-1432.

161. Nedoma I., Slavicowa I., Tucek S. Muscarinic acetylcholine receptors in the heart of rats before and after birth // Pflug. Arch. 1986. - v.406. - №1. -P.45-50.

162. Nicherson M. Adrenergic receptors // Circul. Res. 1973. - v.32. - №5. • - P.53-60.

163. Nuyt A.M., Segar J.L., Holley A.T. et al. Arginine vasopressin modula-^J tion of arterial baroreflex responses in fetal and newborn sheep // Am. J. -Physiol. 1996.-v.271 (6 Pt 2). - P.1643-1653.

164. Overton I.M. Influence of autonomic blockade on cardiovascular responses to exercise in rat // J. Appl. Physiol. 1993. - v.75. - №1. - P. 155161.

165. Paton W.D., Vizi E.S. The inhibitory action of noradrenaline and adrena- -line on acetylcholine output by guinea-pig ileum longitudinal muscle strip // Brit. J. Pharmacol. 1969. - v.35. - P. 10-28.

166. Pickoff A.S., Stolfi A. Postnatal maturation of autonomic modulation of heart rate. Assessments of parasympathetic and sympathetic efferent function in the developing canine heart // J. Electrocardiol. 1996. - v.29. - P.215-222.128 1

167. Popova J.S., Johnson G.L., Rasenick M.M. Chimeric G a s/G a i2 proteins define domains on G a s that interact with tubulin for (3-adrenergic activation of adenylyl cyclase // J. Biol. Chem. 1994. - v.269. - №34. -P.21748-21754.

168. Porovic V.P., Kent K.M. 120-day study of cardiac output in unanesthe-tized rats // Am. J. Physiol. 1964. - v.207. - №4. - P.767-770.

169. Qiotei A., Jaddo J., Mannatoni P. The effects of noradrenaline and iso-prenaline in combination with a- and (3-receptors blocking substances on action potencial of cardiac Purkinje fibres // J. Physiol. 1973. - v.229. - №1. -P.99-114.

170. Rolcosh D.S., Bailey B.A., Stevart A.F. et al. Distribution of o^C-adrenergic receptor mRNA in adult rat tissues by RNase protection assay and comparison with aiP and ajD // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1994. -v.200. -№3.-P.l 177-1184.

171. Saito H., Togashi H., Yoshioka M. A comparative study of the effects of ; ai-adrenoceptor antagonists on sympathetic function in rats // Am. J. Hyper-^ tens. 1996. - v.9. - № 11. - P. 160-169.

172. Schryver C.D., Mertens-Strythagen J. Herz issue acetylcholine in ; chronically exercing rats // Experimentia. 1975. - v.31. - №3. - P.316-318. ;

173. Seals D.R., Taylor J.A., Ng A.V. et al. Exercise and aging: autonomic:| control of the circulation // Med. Sci. Sports. Exerc. 1994. - v.26. - №5. - ; P.568-576.

174. Shigemi K., Brunner M.J., Shoukas A.A. a- and (3-adrenergic mechanisms in the control of vascular capacitance by the carotid sinus baroreflex system // Am. J. Physiol. 1994. - v.267 (1 Pt 2). - P.201-210.

175. Signore P.E., Jones D.R. Autonomic nervous control of heart rate in rat during exercise in air under water // J. Exp. Biol. 1996. - v. 199 Pt 7. - ; P.1563-1568. :

176. Slavicowa I., Tucek S. Postnatal changes of the tonic influence of the | vagus nerves on the heart rat, and of the activity of choline acetyltransferase in : the heart atria of rats // Physiol. Bohemose. 1982. - v.31. - №2. - P. 113-120.

177. Smialowska M., Gastol Lewinska L., Tokarski K. The role of ar adrenergic receptors in the stimulating effect of neuropeptide Y (NPY) on rat behavioural activity // Neuropeptides. 1994. - v.26. - №4. - P.225-232.

178. Somani S.M., Frank S., Rybak L.P. Responses of antioxidant system to acute and trained exercise in rat heart subcellular fractions // Pharmacol. Bio- ; chem. Behavior. 1995. - v.51. - №4. - P.627-634. :-m

179. Somsen G.A., Dubois E.A., Brandsma K. et al. Cardiac sympathetic neuronal function in left ventricular volume and pressure overload // Cardiovasc. Res. 1996. - v.31. - №1. - P. 132-138.

180. Spiro D., Sonnenblick E.H. Comparison of the ultrastructural basis of the ;Эcontractile process in heart and skeletal muscle 11 Circul. Rea. 1964. - v. 15. - . suppl.2. - P.14-36.

181. Standen N.B. Postnatal development of inotropic responses to nerve stimulation and tyramine in rat // Pflug. Arch. Ges. Physiol. 1997. - Bd. 370. - S.99-101.

182. Takacs L., Vajda V. Effect of serotonin on cardiac output and organ ^ blood flow of rats // Am. J. Physiol. 1963. - №204. - P.301-303.

183. Teitel D., Sidi D., Chin T et al. Postnatal changes in myocardial contractility // Pediatr. Cardiov. 1982. - v.3. - №4. - P.342.

184. Tomita F., Bassett A.L., Myeburg R.J. et al. Diminished effect of cAMP on Ca accumulation in skinned fibers of hypertrophied rat heart // Am. J. Physiol. 1994. - v.266 (2 Pt 2). - P.749-756.

185. Tomita Т., Murakami Т., Iwase T. et al. Chronic dynamic exercise im- : proves a functional abnormality of the G stimulatory protein in cardio-; myopathic BIO 53.58 Syrain hamsters // Ciculation. 1994a. - v.89. - №2.1. P.836-845.

186. Tong S., Frasier I.D., Ingenito S. et al. Age-related effects of cardiac sympathetic denervation on the responses to cardiopulmonary receptor stimulation in piglets // Pediatr. Res. 1997. - №1. - P.72-77.

187. Tucker D.C. Components of functional sympathetic control of heart rate in neonatal rats // Av. J. Physiol. 1985. - v.248. - P.601-610.rS

188. Tucker D.C., Bhatnagar R.K., Iduson A.K. Genetic and environmental influences on developing aitonomic control of heart rate // Am. J. Physiol. -1984a. v.246. - №4. - P.578-586.'

189. Veelken R., Schmieder R.E. Overview of a,-adrenoceptor antagonism™ and recent advances in hypertensive therapy // Am. J. Hypertens. 1996. - v.9.- №11. P.139-149.

190. Wetzel G.J., Brovn J.H. Presynaptic modulation of acetylcholine release from cardiac parasympathetic nervous // Am. J. Physiol. 1985. - v.248. - №1.- P.33-39.

191. Williams A.J. The function of two species of calcium channel in cardiac muscle excitation-contraction coupling // Eur. Heart. J. 1997. - №18. - P.27-35.

192. Xenopoulos N.P., Applegate R.J. The effect of vagal stimulation on left; ventricular systolic and diastolic performance // Am. J. Physiol. 1994. -№266 ( 6 Pt 2 ). - P.2167-2173.

193. Yamada S., Yamada H.J., Roeske W.R. Regional distribution of cardiac autonomic receptors and alteration following chemical sympathectomy // Psy-chopharmacol and biochem. of neurotransmitter receptors: Proc. Int. Conf. -New-York, 1980.-P. 135-146.

194. Zimmer H.G., Kolbeck-Ruhmkorff C., Zierhut W. Cardiac hypertrophy induced by a- and (3-adrenergic receptor stimulation // Cardioscience. 1995. -v.6. -№l.-P.47-57.