Реакция новых сортов риса на уровень фосфорного питания тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.09, кандидат сельскохозяйственных наук Ладатко, Валерий Александрович

• Ладатко, Валерий Александрович
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Ладатко, Валерий Александрович

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ

О Б 3 О Р ЛИ Т ЕРА Т У Р Ы 1. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ РИСА И ВЛИЯНИЕ ФОСФОРА НА ЕГО РОСТ, РАЗВИТИЕ. УРОЖАИ ЗЕРНА И ПОСЕВНЫЕ КАЧЕСТВА СЕМЯН

1.1. Биология риса

1.2, Особенности превращения фосфорсодержащих

вешеств в почвах рисовых полей

1. 3, Роль ФосФора в метаболизме растений риса

1,4, отзывчивость риса на фосфорные удобрения

1. ь. Реакция сортов риса на уровень фосфорного

питания

1. ь. влияние фосфора на посевные качества семян

Е. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ

2.1, Почвенно-климатические условия

2. г. Характеристика исследуемых сортов

г, з, методика проведения вегетационных опытов

и лабораторных исследований

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

3. 1.' Влияние уровня и сочетания HPK на накопление

сухого вещества растениями разных сортов риса

3.2, Поглощение азота и ФосФора растениями риса в зависимости от доз и сочетания этих

элементов в питательной среде

3.3, Влияние доз ФосФора и соотношений ы;Р:К на накопление и реутилизацию углеводов

сортами риса

3.4, влияние доз фосфоря и соотношений м; ^: к на

урожай зерна и его структуру

3. Ь. влияние доз фосфора и соотношений м;г: к на

посевные качества семян

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Реакция новых сортов риса на уровень фосфорного питания»

- 4 -ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Рис является основной культурой орошаемого земледелия и возделывается во многих странах мира, в Российской Федерации плошади под ним составляют около 150 тыс. га. Потребность населения нашей страны в рисовой крупе собственного производства полностью не удовлетворяется, чем и вызвана необходимость расширения производства зерна этой культуры. Решение этой задачи в значительной степени зависит от создания и широкого распространения новых высокопродуктивных сортов риса интенсивного типа и совершенствования технологии их выращивания. Эти проблемы успешно могут быть решены на базе современных знаний генетики, Физиологии, агрохимии.

одним из показателей интенсивности сорта является его высокая отзывчивость на азотное удобрение, которая в значительной степени зависит от его сбалансированности с другими элементами питания, в частности с фосфором, фосфор входит в состав таких жизненно необходимых структур растений как: нуклеотиды, нуклеиновые кислоты, нуклеопротеиды, сахароФос-Фаты, Фитин, ФосФолипиды и др. и участвует в важнейших процессах обмена веществ, при его недостатке в почве резко снижается урожайность растений.

Отзывчивостью сортов риса на уровень фосфорного питания занимались ряд исследователей, однако надо признать, что сортовая специфика фосфорного питания изучена недостаточно. Это не позволяет разрабатывать наиболее рациональную систему применения фосфорных удобрений, а отсюда и реализовать потенциальную продуктивность сорта в производстве,

в литературе имеются сведения о разной отзывчивости

сортов других культур на уровень фосфорного питания, что позволяет предполагать о ее наличии и у сортов риса,

одной из причин недостаточной изученности сортовой специфики фосфорного питания риса являются сложности в проведении опытов с фосфором, очень трудно подобрать образцы одной почвенной разности с различным, особенно минимальным, содержанием фосфора, а без этого невозможно разработать почвенную и растительную диагностику фосфорного питания риса, являющихся важными элементами совершенствования системы применения фосфорных удобрений под посевы этой культуры,

в связи с этим, наиболее приемлемым в изучении реакции сортов на уровень фосфорного питания и при его диагностике является использование песчано-почвенной смеси, в которой с помошью удобрений можно создавать разные уровни обеспеченности растений фосфором.

Цель и задачи исследований. Целью настоящих исследований было изучение реакции сортов риса Спальчик, Павловский, Регул на уровень фосфорного питания, в связи с совершенствованием агротехники их вырашивания.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи :

- изучить особенности роста, развития и Фотосинтетической деятельности растений у исследуемых сортов в зависимости от уровня обеспеченности их фосфором на разных Фонах других элементов питания;

- установить динамику содержания азота, фосфора и их отношения в органах растений;

- определить уровень накопления углеводов в стебле и степень их реутилизации в период налива зерновок;

- выявить степень отзывчивости сортов на Фосфор и coot-

ношение его с азотом, оцениваемую по величине урожая зерна и элементам его структуры.

Научная новизна работы, В диссертационной работе впервые показана разная реакция районированных сортов спальчик, Павловский, Регул на уровень фосфорного питания, а также соотношение 1:Р в питательной среде. Установлены концентрации азота, фосфора и их отношение в корнях и листьях, характеризующие реакцию сортов на недостаток и различную степень обеспеченности риса фосфором, Показан уровень содержания углеводов в стеблях в Фазу цветения в зависимости от содержания фосфора в питательной среде.

практическая значимость работы. Установление разной реакции районированных сортов на обеспеченность растений фосфором имеет важное практическое значение для совершенствования сортовой агротехники их вырашивания, уточнения биологических паспортов сортов, и при разработке новых методов оценки Форм риса на продуктивность и отзывчивость на фосфор. Данные по содержанию фосфора и его отношению с азотом в листьях в Фазу кущения могут быть использованы для проведения диагностики фосфорного питания растений,

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научно-практической конференции ВНИИ риса, посвященной 65-летию со дня рождения академика РАСХН Евгения Павловича Алешина (Краснодар,1996), второй краевой школе-семинаре молодых ученых "Научное обеспечение сельскохозяйственного производства" (Краснодар,1997), Первой городской научно-практической конференции молодых ученых "Интеллект молодых - родному городу" (Краснодар,1998).

Публикации, По материалам диссертации опубликовано шесть печатных работ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Í. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ РИСА И ВЛИЯНИЕ ФОСФОРА НА ЕГО РОСТ. РАЗВИТИЕ.

УРОЖАИ ЗЕРНА И ПОСЕВНЫЕ КАЧЕСТВА СЕМЯН

1,1 Биология риса

Рис посевной (Oryza sativa L. ) - однолетнее растение с прямостоящим стеблем и жесткими листьями. Стебель - полая соломина, разделенная утолщениями - узлами на междоузлия. К его узлам нижней частью влагалища прикрепляются листья. Количество междоузлий у разных сортов неодинаковое. Прочность стебля зависит от толщины стенок соломины, тесно связанной с его длиной (Джулай А. П. и др., 1980),

Лист риса состоит из листового влагалища, охватывающего междоузлие и листовой пластинки, На границе перехода влагалища в пластинку расположено кожистое образование - лигула (язычок), обеспечивающая плотное прилегание влагалища к междоузлию, что препятствует проникновению внутрь влагалища воды, микроорганизмов и т. д.

в состав листьев входят: покровная ткань (эпидерма), ассимилирующая ткань (хлоренхима), механическая и проводящие ткани. Ткани листового влагалища сходны с тканями листовой пластинки, однако имеются и существенные различия, главной особенностью листовых влагалищ является мощное развитие воздухоносной ткани - аэренхимы, связанной с одной стороны через межклетники паренхимы с воздушными полостями устьиц, а с другой - аэренхимой сердцевины соломины (Алешин Е, п. , Алешин Н. Е. , 1993). Корневую систему у риса изучали многие

- а -

исследователи и по этому вопросу накоплен большой материал (Алешин Е. П. . сметанин А. П, , 1965; Величко Е, Б, , Шумакова К. П. , 1972; Грист Д. , 1979; Алешин Е, П, , Алешин Н. Е. , 1993). согласно этих исследований корневая система у риса начинает развиваться с момента прорастания зерновки и называется она зародышевой. В начале образуется главный зародышевый корень, который после отмирания колеоптиля усиленно растет и ветвится, образуя боковые придаточные корни первичной корневой системы, играющей важную роль в корневом питании риса вплоть до кущения, когда ее роль становится практически незаменимой (Алешин Е. п. , сметанин А, п. , 1965). с началом кущения активно развивается вторичная корневая система риса, причем ее придаточные корни возникают ярусами, соответственно развитию очередного листа, она вскоре берет на себя все функции корневого питания растения.

в зависимости от режима орошения риса Формируется корневая система болотного или суходольного типов, характерной особенностью корневой системы первого типа является мощное развитие воздухоносной ткани - аэренхимы и почти полное отсутствие корневых волосков.

в хорошо аэрируемой увлажненной почве у риса Формируется корневая система суходольного типа с зачатками аэренхимы и с развитием большого количества корневых волосков.

Рассмотренные особенности в строении корневой системы и определяют рис как растение - гигрофит, оптимальным водным режимом для которого является затопленное поле.

соцветие у риса - метелка, по главной оси которой расположены веточки, несущие одноцветковые колоски, каждый цветок риса имеет шесть тычинок и пестик, с двумя перистыми рыльцами, завязь у риса немного вытянутая с одной семяпоч-

кой. Рис самоопылитель, однако возможно и перекрестное опыление, последнее, однако, не превышает \'А (Джулай а, п. и др. , 1980),

Плод риса - зерновка, заключенная в цветковые чешуи. V риса выделяют следующие Фенологические Фазы вегетации: прорастание, всходы, кущение, трубкование, выметывание-цветение и созревание. Первые три ФеноФазы относятся к вегетативному периоду, вторые четыре ФеноФазы образуют генеративный период.

Рис относится к числу наиболее отзывчивых на удобрение культур, что обусловливается оптимальным водным режимом для растений в течение всех Фаз вегетации, складывающегося на затопленном рисовом поле; высокой активностью Фотосинтетических и других метаболических систем, функционирующих при сравнительно высоких температурах и высокой освещенности (Добрунов Л. Г. , Серсенбаев Б, А. , 1974; Алешин Е. П. , Алешин Н. Е. , 1997).

1.2. Особенности превращения фосфорсодержащих веществ в почвах рисовых полей

фосфор в почвах содержится в виде минеральных и органических соединений. Как правило, преобладают минеральные фосфаты. в почве они представлены солями кальция, железа и алюминия, ФосФорорганические соединения в почвах представлены теми же Формами, что и в растениях: Фитином, Фитатами, нуклеиновыми кислотами, ФосФолипидами и гексофосфатами (Бабье-ва и. п. , зенова Г. М., 1989).

Основными источниками фосфора для питания растений слу-

жат соли ортоФосФорной кислоты, Пирофоефаты и метаФосФаты так же могут использоваться сельскохозяйственными растениями скореньков д. А, ,1980), о содержании различных форм фосфора в почве и их доступности растениям дает представление определение его группового состава по методу чирикова. Наиболее доступными для растений считаются фосфаты I и II групп, которых в почве очень мало, всего 2-4-х валовых запасов фосфора. фосфаты I (фосфаты одновалентных катионов, кислые фосфаты кальция и магния), в почве рисовых полей находятся в небольших количествах - 5-ю мг/кг (ГольФанд Б. и, , 1963), в затопленной почве они быстро ретроградируют и переходят в фосфаты других групп, фосфаты II (основные фосфаты кальция, магния и частично железа и алюминия) до затопления чека находятся в почве в пределах 80-90 мг/кг, а к концу вегетации количество их сокращается до 18-19 мг/кг, фосфаты Iii группы составляют 27-46И обшего фосфора, В эту Форму переходят все легкорастворимые фосфаты удобрений, а так же ФосФаты, высвобождающиеся из валовых запасов при растворении в затопленной почве, органические ФосФаты IV группы составляют 1/3 валовых запасов и при минерализации органического вещества служат источником пополнения доступных для растений Форм ФосФора, восстановленно-растворимые ФосФаты относятся к V группе (Алешин Е. П, и др. , 1973).

Р. А. Чирикова (1968) обнаружила, что в почве в зависимости от окислительно-восстановительных условий устанавливается динамическое равновесие между соединениями фосфатов II и III групп. Это равновесие сдвигается в сторону образования фосфатов II группы при преобладании восстановительных процессов и в сторону образования фосфатов III группы при преобладании окислительных, В затопленной почве ФосФаты III

группы способны к обмену фосфорными ионами, после сброса во-

I

ды идет обратный процесс, поэтому высеваемые после риса культуры часто испытывают острый недостаток в фосфорном питании.

Однако Форма фосфорных соединений сама по себе еше не определяет степень их усвояемости растениями. Доступность зависит прежде всего от их Физико-химического поглощения почвой, интенсивность которого определяется механическим составом почвы, ее температурой и влажностью, количеством гумуса и величиной рн (Кореньков Д. А, и др., 1982; иванов А, Л. , Шахаджахан М. , 1992; Хачатрян с. М. и др., 1984; 31пе11 в. р, ег а1. , 1991),

фосфор не обладает способностью к миграции, если не связан с гуминовой кислотой, однако в случае образования ор-ганометаллоФосФатных комплексов мобильность его увеличивается, Различия в мобильности ФосФора в почвах А. ю. Кудеярова (1991) связывает с содержанием в них органического вещества, На трансформацию ФосФора сильное влияние оказывает температура и влажность почвы. По данным л. А, Шамрая (1984), увеличение температуры положительно влияет на активизацию А1 -Р и снижает количество органоФосФатов, а лучшее увлажнение способствует гидролизу монокальцийфосФатов в дикальцийФосФаты. Как показали исследования Б. А. Неунылова (1961), н, Б. На-тальина (1973), и. Е, криволапова и др. (1986), накопление в почве подвижных фосфатов усиливается под влиянием восстановительных процессов в избыточно увлажненной или залитой почве. Увеличение подвижности ФосФора в условиях затопления А. X. Шеуджен, С. А. Рябцова и Е.П.Алешин (1991) связывают с переходом окисного железа в закисное, после сброса воды, по мере высыхания почвы, происходит обратный процесс; быстрое

нарастание окислительных процессов и"переход закисного железа в окисное (Баженов H.H., Рубцова и. г. , 1971; логвина Т. Б, , Рябчова с. А, , 1991),

динамика фосфора в почвах рисовых полей обусловлена целым рядом причин как биологического, так и чисто химического характера. Она зависит от величины электрического потенциала (Eh), который определяется, с одной стороны, рн почвенного раствора, а с другой- соотношением в почве окисно-закисных Форм железа, подвижность которого находится в зависимости как от продолжения затопления, так и от Фазы вегетации риса (Алешин Е. п. , сметанин A.n., 1965). в условиях анаэробиозиса отмечается значительное увеличение подвижности фосфора почвы и удобрений, В почвах с кислой реакцией среды в восстановленных условиях происходит возрастание подвижности этого элемента из-за перехода слаборастворимых фосфатов окисного железа в более растворимые ФосФаты закисного железа,

в щелочных и карбонатных почвах фосфаты представлены в основном солями кальция, подвижность фосфора в данном случае возрастает в результате накопления в почвах при затоплении углекислоты, в присутствии которой растворимость основных ФосФатов увеличивается, образование в анаэробных условиях низкомолекулярных органических кислот также способствует увеличению количества подвижных ФосФатов (Николаева с, А., майнашева г.и., 1976).

Благоприятные условия фосфорного питания риса, складывающиеся в затопленной почве, связаны не только с развитием в ней восстановительных процессов (отсюда и с накоплением подвижных ФосФатов), но и с особенностями морфологии и анатомии корней риса, с наличием в них особой воздухоносной ткани - аэренхимы, благодаря которой в ризосферу корней вы-

деляется кислород и создается окисленная зона, наличие таких зон вызывает миграцию подвижных фосфатов из восстановленной почвы в ризосферу корней (Неунылов Б, А. . 1951) и таким обра-

I

зом происходит постоянное пополнение ее фосфором, потребляемым растениями.

С, А, Рябцова с соавторами (1988,1989,1992) отмечают, что в затопленном рисовом поле мобилизуется больше фосфатов всех Фракций, чем на богаре, исключение составляет Са-Р, После сброса воды количество Ре-Р и А1-Р уменьшалось, а Са-Р заметно возрастало. Так как под слоем воды идет мобилизация железа и активизируются полуторные окислы, то в почве обнаруживаются значительные количества Ре-Р, преимущественно участвующих в снабжении риса фосфором.

1. 3. Роль ФосФора в метаболизме растений риса

Стремление ученых понять сущность процесса превращения растением поглощенного ФосФора привело к накоплению обширного экспериментального материала, одним из первых начал работу в этом направлении Л.Н.Иванов (1905), затем появились монографии д. А. Фердмана (1940), л. А. Зуева (1947), А. в. Соколова (1950), О. Ф, туевой (1966), И. В1е1езК1 (1973).

фосфор поглощается растением из внешней среды в основном в виде аниона ортоФосфорной кислоты. Некоторые органические соединения - Фитин, сахароФосФаты, глицерофосфаты и другие - также могут служить источником фосфорной кислоты для растений. Однако эти соединения ФосФора могут быть в достаточной мере использованы растением после их разложения микроорганизмами и Ферментами, выделяемыми корнями, с отшеп-

лением содержащейся в них фосфорной кислоты в свободном виде.

Исследованиями А, л, Курсанова (i960) и с. Мидуи (i960), показано, что минеральный фосфор, поглощенный корнями из внешней среды, вовлекается в процессы синтеза сложных Фос-Форорганических соединений, значение и роль которых в жизнедеятельности растений специфичны,

наиболее важную часть кислоторастворимой фракции фосфора состовляют органические соединения, в состав которых входят свободные нуклеотиды, сахароФосФаты и Фитин.

Лабильный ФосФор нуклеотидов является основной фракцией фосфорных соединений, принимающей непосредственное участие в энергетических процессах. По количеству лабильного фосфора нуклеотидов судят о фосфатном энергетическом потенциале клетки. Увеличение содержания нуклеотидов в органах растений некоторые авторы связывают с усилением метаболической активности их тканей, понижение ее свидетельствует о нарушении баланса между притоком и тратой макроэргов, о падении интенсивности Формирования (Сою Н, и др., 1957; Курсанов А. Л. , Выскребенцева э. и, , i960; павлинова o.a., Афанасьева п. т. , 1962; Далецкая и. А. и др., 1972).

В соединении с сахарами фосфорная кислота образует эФи-ры гексозоФосФаты, которые играют большую роль в процессах дыхания и брожения.

По современным представлениям, исключительная роль ФосФора в энергетике живой клетки определяется его способностью к образованию соединений, несущих большие запасы энергии.

энергетический обмен как известно, является центром, в котором скрещиваются и увязываются в единое целое различные звенья и направления обмена веществ живых тканей (Рубин Б.А.,

Ладыгина M, Е. , 1968). в любой живой клетке восстановление запасов энергии, непрерывно расходуемой в организме, представляет важнейший процесс, осуществляющийся в процессе дыхания, дыхание и накопление энергии происходит в цитоплаз-мотических структурах, в основном в митохондриях, в них расположена электротранспортная цепь, в которой d помощью набора окислительновосстановительных Ферментов и сопряженно с транспортом водорода и электронов происходит активирование ФосФора и передача его на АДФ с образованием АТФ (Грин Д. Е., 1961). запасание энергии в растительной клетке осуществляется в процессе окислительного ФосФорилирования, открытого в. а. Энгельгардом в 1930 году (Ладыгина M. Е. , Рубин В, а, , 1971). степень сопряжения окисления с ФосФорилированием обычно рассматривается как показатель энергетической эффективности дыхания и выражается в виде коэффициента ФосФорили-рования- р/о (отношение эстериФицированного ФосФора к поглощенному кислороду). Однако энергетическая эффективность дыхания оценивается и другими показателями (дыхательный контроль дк, АДД/О и, наконец, содержание АТФ), что, по мнению О. А, Семихатовой (1967), позволяет полнее охарактеризовать окис лите льное фо с Форилиро вание,

исследованиями ряда авторов показано ослабление сопряженности окисления с ФосФорилированием при воздействии неблагоприятных Факторов (Якушкина н. и. , Лихолат Т. в. , 1965; Leevaart А. и др., 1968; Жолкевич В, Н. , Рогачева А. Я, , 1968; Кушниренко C.B. и др., 1969).

Дыхание корней и поглощение ионов - процессы взаимосвязанные, поскольку поглощение и передвижение по растению минеральных веществ сопряжено с затратами энергии, дыхание считают регулятором минерального питания, т.к. в результате

этого процесса создаются первичные акцепторы для поступающих в корни ионов. Обнаружена прямая пропорциональная зависи-

I

мость между интенсивностью дыхания и поглощением азота и фосфора в рисе, причем максимум обоих процессов отмечен в Фазу Формирования метелки (Barat G, и др., 1969 5,

Активные ростовые процессы, связанные с синтезом ново-образуюшихся клеток, требуют притока энергии, которую поставляет ФосФор с его макроэргами. А. л. Курсановым (i960) и s. Mitsui с сотрудниками (19б£) было установлено, что первичное включение ФосФора в обмен веществ начинается с процесса окислительного фосФормирования в митохондриях клеток корней.

Исследуя влияние фосфорного питания на дыхание суходольных культур, Л.Е.Строганова (1968), а также Д.ф.Самуилов с соавторами (1968) обнаружили, что в условиях фосфорного голодания снижается общий уровень метаболизма в клетке: подавляется дыхание, снижается скорость ФосФорилирования и нарушается сопряженность этих процессов,

Интенсивность дыхания и его энергетическая эффективность зависят от Физиологического состояния растений риса. На ранних этапах развития интенсивность дыхания повышена (Ерыгин П, С. , Алешин Е. П. , 1961). По данным н. н. харанян (1963), в процессе кущения растения риса характеризуются высокой интенсивностью дыхания, что связано с энергично идущими ростовыми процессами. В Фазы трубкования и Формирования зерновок интенсивность дыхания уменьшается.

Действие элементов минерального питания на активность дыхательных Ферментов у риса рассматривается в немногих работах. Так, G. к. Barat и др. (1969) наблюдали снижение активности железо- и медьсодержащих оксидаз и максимальную актив-

ность цианидустойчивых оксидаз при недостатке азота у растений, выращиваемых в водной культуре. Увеличение дозы фосфора в питательной среде в опытах Е.П.Алешина и др. (1971) снижало активность пероксидазы.

фракция кислоторастворимого ФосФора включает в себя конституционные белки, содержащие ФосФор, нуклеопротеиды и ФосФопротеиды, фосфолипиды и нуклеиновые кислоты.

Обязательным компонентом протоплазмы растений являются

I

фосфолипиды. э. робертис (1967) связывает увеличение содержания ФосФолипидов с увеличением количества митохондрий, с образованием более стабильных структур протоплазмы и с устойчивостью к неблагоприятным условиям внешней среды. Их роль в растениях сводится к регулированию проницаемости клеточных оболочек для различных веществ.

Важнейшими ФосФорорганическими соединениями, играющими ведущую роль в процессах синтеза белка, а следовательно, и связанными с различными Формообразовательными процессами, протекающими в клетках и тканях растительного организма, являются нуклеиновые кислоты и нуклеопротеиды.

Значительную часть общего ФосФора растений составляют неорганические фосфаты. Считают, что органический фосфор служит источником образования органических фосфорсодержащих соединений, его считают предшественником лабильного ФосФора нуклеотидов (Рачинский с. Я. , шиоль с. Э. , 1963).

в процессе роста и развития растений содержание фосфорных соединений не остается постоянным, а подвергается значительным изменениям.

исследования фосфорного обмена у риса проведенные Г. П. Артеменко (1958), Е. п. Алешиным и А. П. Сметаниным (1963), и, А, Бабаджановым (1968), р. и. Ергазиевой и л. г. добруновым

(1968). Б.в.яковлевым с соавторами (1973), показали, что превращение фосфора в растениях зависит от Физиологического состояния растений. Наибольшее количество фосфорных соединений ('/.) в вегетативных органах риса отмечается в Фазу всходов, Активно идущие процессы синтеза, происходящие ib растущем рисе, требуют затраты значительного количества свободной энергии. Особенно велика потребность в ней в Фазе кущения при переходе риса из вегетативного состояния в репродуктивное, с переходом риса к плодоношению интенсифицируется процесс перераспределения фосфора из стеблей и листьев в метелки, При этом общее содержание ФосФора в стеблях резко снижается. Активный центр синтетических процессов перемешается в генеративные органы, которые снабжаются фосфором как за счет поглощения его из почвы (Мещеряков А, м., Ле Ван Кан, 19645, так и за счет мобилизации его из вегетативных органов (Тулин A.c. , Михеев Е. к. , 1973), к периоду полной спелости, по данным D, S,MlKKelsen (1970), около 80х фосфора из надземной части растений переходит в зерно, фосфорные соединения в зерне представлены Фитином, нуклеиновыми кислотами, ФосФоли-пидами, нуклеозидами и кокарбоксилазами (Ярош н. п. и др., 1969).

исследования проведенные с. м, гуревич и Л, н, Карцевой (1964), И. в, гулякиным и ю. к. чуприковым (1968 5 на других культурах и А, п, сметаниным (19615, Е, п, Алешиным и А, П. Смета-ниным ( 19655, Е.coronel Roberto, F. walllhan Ellis (1971) на рисе, показали, что метаболизм ФосФора в растении зависит от многих условий, в том числе и от уровня фосфорного питания. Имеющиеся экспериментальные данные свидетельствуют о существенном влиянии этого элемента на фосфорный обмен у риса (Алешин Е. П. и др., 1963; Terman G. , Allen s. , 1970; Thanda-

pañi v., saKharam Rao j. , 1974; Tiwari к. и др., 1975). J, TaJima, E. Gunawardena (1969), Ch, Bhan. H. ShanKer (1973), L.Hossner и др., (19735, H. Shiga (1976) установили существенную корреляцию между содержанием доступного ФосФора в почве, содержанием элемента в растении и урожаем зерна.

нормальный синтез органических соединений ФосФора возможен только при хорошей обеспеченности фосфором корней растений, Увеличение дозы ФосФора в питательной среде оказывает существенное влияние на содержание фракций ФосФора; в первую

очередь повышается концентрация в растении минеральной его

i

Фракции, По данным и. в. гулякина и ю. К. чуприкова (196S), на избыточном фосфорном Фоне синтез фосфатов подавлен.

исключение из питательного раствора ФосФора значительно снижает количество ФосФора органических Фракций; в корнях растений подавляется синтез нуклеотидов (Самуилов Ф. д. , Лебедева л. а, , 1969), в листьях - синтез фосфорных эФиров Сахаров (Казуто о, н. , Туева о. Ф. , 1964, 1970), опытами ряда исследователей показано, что при недостатке ФосФора в растении происходит его реутилизация из органических соединений,

литературные данные по другим культурам дают возможность утверждать, что интенсивность поглощения и превращение ФосФора в процессе синтеза органического вещества в значительной степени зависит от содержания азота в наружной среде, в работах в, г, Конарева (1959), о. Ф. туевой (1966), Л, п. Воллейдт и С.С.Кузнецовой (1971) указывается на зависимость направленности обмена всех ФосФорорганических соединений и, особенно, нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов в растении, непосредственно связанных с Формообразовательными процессами, от сбалансированного азотно-ФосФорного питания, сведения, касающиеся данного вопроса по рису весьма ограни-

- ¿о -

чены (¿ШШ1 М, , 1967 ) ,

таким образом, способность поглотать синтезировать и перераспределять фосфорные соединения тканями растении зависит от их Физиологического состояния и условии внешней среды, однако литературных данных для оценки использования фосФора и влияния его на фосфорный оьмен в растениях риса в процессе развития недостаточно, довольно слабо в литературе освещены вопросы, касающиеся особенностей фосфорного обмена при различных соотношениях азота и фосфорэ в удобрении и в зависимости от генотипа,

1.4, отзывчивость риса на фосфорнью удобрения

восстановительные процессы, протекающие в затопленных почвах рисовых полей, обусловливают переход фосфорных соединений из трудно растворимых форм в более растворимые, легко доступные растениям (Тур н,с,, 1987) и поэтому положительный ЭФФект от применения фосфорных удобрении на посевах риса гораздо ниже, чем от азотных туков и зависит от типа и плодородия почвы. Так, на лугово-черноземных почвах Кубани прибавка урожая зерна от их применения невелика (Кириченко К, С. , 19Ь8, 1973; рымарь В, Т. и др,, 1988) в то же время на лугово-песчаных, черноземно-луговых и засоленных почвах она значительна (Столыпин ы. и, , 1959, 1971; Столяров а, и. » Бугаевский в, к, , 1989; Тур я. С, , 1978,1990). На бедных луго-вопесчаных почвах рис часто испытывает недостаток фосфора, при котором листья растении приобретают темно-зеленую окраску и становятся более тонкими, у растении тормозится кущение, длина их стеблей уменьшается, выметывание риса и созревание зерна затягивается (Ь'аба и, , 1965),

Высокая обеспеченность почв рисовых полей Краснодарского края фосфором в немалой степени обусловлена и ежегодным внесением больших доз фосфорных удобрений. Из общего количества фосфора, вносимого с удобрениями, растения усваивают лишь 20-30%, а остальные 70-80%, взаимодействуя с почвой, переходят в трудноусвояемые и неусвояемые Формы (Носов П,В,, 1959; копейкина А, н, , Тихонова Р. А, , 1988). По данным е, п.Алешина и др. (1991) в год внесения ФосФора растениями потребляется всего ю-15% от внесенного количества, коэффициент использования растениями этого элемента может изменяться в зависимости от дозы удобрения и условий выращивания риса. Так, по данным X. Д. Джамантикова (1991), на лугово-бо-лотной почве при внесении 90 кг/га фосфора коэффициент использования его из удобрений составил 24-32%, а при 180 кг/га - 22-24%.

по расчетам и. с, жовтонога и др. (1971), н. Б. натальина (1973) и А, в. Петербургского (1981), для создания ш урожая зерна риса и соответствующего ему количества соломы из почвы выносится около 1,24 кг ФосФора. Следует отметить, что вынос ФосФора урожаем риса находится в прямой зависимости от содержания подвижного ФосФора в почве. С зерном риса его выносится в 2-4 раза больше, чем с соломой, как было отмечено выше, фосфорные удобрения по своей эффективности стоят на втором месте после азотных, но в некоторых случаях, особенно при значительном недостатке фосфора, они дают даже большую прибавку урожая, чем азотные.

в.А.ким (1987), нгуен ван хай (1989), в. т. Рымарь и др. (1988), з, ВаНа (1978) отмечают высокую отзывчивость растений риса на внесение фосфорных удобрений. и, с, жовтоног и др. (1971), Б.М. Першин и др. (1982) в своих опытах зафиксировали

прибавку урожая зерна риса от ик внесения на Фоне азота и калия в размере 2,2-4,4 ц/га, при этом под действием фосфора увеличивалась кустистость, высота растений и длина метелки. При умеренном снабжении риса азотом, фосфор немного сокращает вегетационный период риса, улучшает качество зерна (Осад-чая о, с. , 1979; Кольцов А, в, , 1987; рымарь В. Т. и др., 1988). Однако одностороннее применение ФосФора, как правило, не дает повышения урожая. Эффективность этого элемента зависит от Фона сопутствюших удобрений, прежде всего азотных (Голь-

I

Фанд Б. и, , 1963; хайдаров Р. х. , Ивашова А. в. , 1980),

Большое влияние на урожайность риса оказывает соотношение питательных элементов во вносимых удобрениях (Рязан-цев Е. М, , Джакишев Е, Г. , 1991). Как показали исследования А.Е.Лысенко (1992), значительное преобладание азотного питания над фосфорным понижает устойчивость растений к неблагоприятным условиям внешней среды, повышает пустозерность метелок и склонность посевов риса к полеганию. Е, п. Алешин и И.Е.Алешин (1993, 1997) считают лучшим для роста и развития растений риса на лугово-черноземных почвах Кубани соотношение азота и ФосФора - 1.0:0,7, ф.г.ахундов (1966) предлагает использовать азот и ФосФор в соотношении 1:1, а на засоленных почвах - 1,0:1,2. При таком соотношении азотно-ФосФорно-го удобрения повышается концентрация ФосФора в растениях, что обусловливает более высокое накопление фосфорных соединений в зерновках и приводит к улучшению их посевных качеств (Дроздова В. В. , 1993), Г. Союнов (1974) и с. и. Игнатенко (1983) считают, что при локальном внесении удобрений оптимальным соотношением Ы:Р:К является 1:0,7:0,3. При вырашивании риса на питательной среде с таким соотношением ы:р:к усиливался рост растений в период кушения, повышался Фотосинтетический

потенциал, чистая продуктивность Фотосинтеза и активность Фермента АТФ-азы (Порохня А. д. , 1976).

Выбор доз фосфорных удобрений под рис до последнего времени не имеет достаточного теоретического обоснования, так, в Кампучии фосфорные удобрения рекомендуется вносить за один прием перед посадкой риса из расчета 30-60 кг/га (Афанасьев в, п., 1989). В Японии под эту культуру фосфор применяют в дозе 156 ц/га (копейкина А. Н. , Тихонова P.A., 1988). Исследованиями А. Г. Радова и Е. Н. Столыпина (1978), проведенными на болотно-луговых и лугово-такырных почвах Узбекистана, была установлена зависимость доз фосфорных удобрений под рис от содержания подвижного фосфора в почве и предложена шкала для их определения. Доза фосфора на этих почвах колеблется от о до 90 кг/га, в условиях ташкентской области Х.Юсупов (1972) рекомендует под рис вносить фосфор в количестве 150 кг/га, при соотношении азота и ФосФора 1,0:0,75. в этом случае для роста и развития растений, по мнению автора, создаются более благоприятные условия, обусловливающие развитие мошной корневой системы, которая лучше поглошает питательные вещества из почвы. На лугово-пустынной почве при содержании ФосФора 8-15 мг/кг Б. Кдырбаев (1972) предлагает применять его в дозах 90-120 кг/га. такие же дозы в, К. Баг-ненко и в. т. Рымарь (1986) считают оптимальными в условиях Сарпинской низменности Калмыкии. На почвах поймы р. Дуная рекомендуется вносить фосфор из расчета 150-180 кг/га (Ро-зин с. я, и др. , 1973). в краснодарском крае и Прибалхашье оптимальной является доза 60-90 кг/га (ГольФанд Б. и. , 1963; Айтбаев и. , 1965; Байжигитов К; Б, , Моисеев И. г. , 1987; Рымарь в.т. и др.,1988). Так как внесение фосфорных удобрений повышает солеустойчивость риса, то на засоленных почвах

А.Е.Лысенко (1973) и Б. с. Гайпов (1984) рекомендуют увеличивать его дозу до 150-210 кг/га.

Наряду с дозами, важную роль в эффективном использовании фосфорных удобрений играют способы их внесения, на почвах с очень высоким содержанием ФосФора предпосевное внесение этих удобрений заменяют локальным, т. к. при этом урожайность риса повышается в большей степени, чем при внесении фосфорных удобрений вразброс (Алешин Е. II. и др., 1986; Рымарь В. Т. , Игнатенко С. И, , 1986). г. Л. Мокриевич и Ф. в. Ионов (1993) объясняют это увеличением коэффициента использования ФосФора удобрений, а потому доза вносимых фосфорных удобрений снижается вдвое.

Меньшая, по сравнению с азотными, отзывчивость риса на фосфорные удобрения является одной из причин недостаточной изученности сроков их внесения. Чаше всего фосфорные удобрения применяют до посева, иногда при посеве или в подкормку, срок внесения оказывает существенное влияние на формирование урожая. Б, и. гольФанд (1963), Т. Сиросита (1965), А.Е.Лысенко (1973), Е.П.Алешин и др. (1986), В. Т. РымаРЬ и др., (1988) считают, что ФосФор оказывает сильное действие в начальные Фазы развития риса, а внесение его в поздний период не дает положительного результата, они считают, что лучше всего вносить ФосФорные удобрения в почву за один прием перед посевом риса, Е.п.Алешин и А, д. порохня (1969) отмечают, что раннее обеспечение растений риса фосфором увеличивает его содержание в зерне, что способствует получению высококачественных семян, так как существует положительная корреляция между содержанием ФосФора в семенах и их всхожестью, однако м, Айтба-ев (1965) и В. и, пожилов (1972) утверждают, что однократное внесение фосфорных удобрений в связи с малой поглотительной

способностью почвы создает повышенную его концентрацию в почвенном растворе вредную для корней растений, они рекомендуют применять фосфорные удобрения в два приема; 50-70у. до посева й 50-30Х в Фазе всходов или кущения, н. п. Красноок. в. с. Петибская (1974). В.А.Овчинникова и др., (1980) и ю, г. Украинский (1982) предлагают подкормки посевов риса фосфором в два срока: перед кушением и цветением. Это, по мнению авторов, способствует увеличению озерненности метелок, массы зерна с ник, стимулирует процесс, накопления сухих веществ в зерновке, в процессе хранения семена риса с растений, выращенных с использованием фосфорных подкормок, теряют посевные качества и биологохозяйственные показатели медленнее, ю. Г. Украинский и в. А. Овчинникова (1982) объясняют это повышенным содержанием простых Сахаров и фосфора в зерновках риса. Несогласны с этими учеными 11, С. Ерыгин (1981) и в.П.Савчук (1969), которые считают подкормку риса фосфором неэффективной, и даже вредной. Неблагоприятное влияние подкормок фосфором п, С. ерыгин (1981) объясняет двумя причинами: с одной стороны, отрицательным действием избытка ФосФора на синтез нуклеопротеидов, что ограничивает разрастание меристемы и снижает продуктивность метелки, с другой стороны, повышением окислительно-восстановительного потенциала почвы и как следствие ухудшение Физико-химических условий для произрастания риса. В.П.Савчук (1969) предполагает, что ФосФор, внесенный в подкормку, закрепляется в верхнем слое почвы и не может быть использован растениями, так как корни риса в это время находятся глубже, А. Е. Лысенко (1992) указывает на одинаковую эффективность дробного и разового предпосевного внесения фосфорных удобрений под рис. Однако повышение производственных затрат делает проведение фосфорных подкормок

экономиче с ки не целе соо бра зным.

Анализ имеющихся литературных данных по вопросу применения фосфорных удобрений под рис показывает их неоднозначность и противоречивость. Существенным недостатком этих работ является их недостаточная теоретическая обоснованность. Эффективность фосфорных туков в большинстве из них оценивалась лишь по прибавке урожая зерна, что совершенно недостаточно, и не проводились наблюдения за состоянием посевов, за содержанием фосфора и его отношением с азотом в растениях, А без этих сопутствующих данных трудно решить вопрос нуждались ли конкретные посевы риса в фосфорных удобрениях и в каких дозах, из-за недостатка этих сведений до сих пор слабо разработаны способы диагностики фосфорного питания растений риса, особенно плохо теоретически обоснованы фосфорные подкормки и сроки их внесения на посевах риса. Ведь они, с одной стороны, должны быть увязаны с динамикой содержания доступного растениям ФосФора в почве, а с другой- с динамикой потребления этого элемента рисом в течение вегетационного периода, показателем дисбаланса этих процессов является низкий уровень содержания ФосФора в растениях, слабое их ку-шение, замедление роста и развития, Только при таком подходе можно решить вопрос о целесообразности применения фосфорных подкормок под рис и сроки их внесения, часть перечисленных вопросов изучалась в нашей работе.

1. 5, Реакция сортов риса на уровень фосфорного питания

Проблема отзывчивости сортов риса и других зерновых культур на вносимые удобрения постоянно находится в центре внимания многих исследователей (Баба и. , 1962; клименко в,п., 1958; добрунов л. г. и др. , 1968, 1972, 1974. 1976; Сметанин А. П. , 1972; герцуский д. Ф. . 1990; климашевский э. л. , 1991; Рамаза-нова С, Б. , 1993; Алешин Е, П. и др., 1995), так как она имеет важное теоретическое и практическое значение. Решение ее позволит раскрыть Физиологические механизмы Формирования разного урожая зерна у сортов, что будет способствовать селекции в создании новых высокопродуктивных генотипов. Известно, что потенциальная продуктивность сорта генетически детерминирована, что и определяет специфику его минерального питания, однако существует большой разрыв между потенциальной и реальной продуктивностью сорта, одной из причин которого является то, что системы удобрений строятся без учета генотипической специфики корневого питания (Климашевский э,л. ,1991). это ведет к дискредитации сорта, недополучению урожаев зерна, к снижению его товарных качеств, к перерасходу удобрений и излишнему загрязнению окружающей среды. Особенно важно разработать оптимальную сортовую систему применения удобрений на семенных посевах, позволяшую повысить урожаи высококачественных семян и снизить затраты на их производство (Воробьев н, В. и др. , 1995).

Однако исследования, связанные с выяснением генотипической специфики корневого питания злаков, в основном касаются реакции сортов на уровень азотного питания и мало подобных работ, посвященных фосфорным удобрениям.

Б обстоятельном обзоре И. Баба (1952) отметил, что раз-

I

ная отзывчивость сортов риса на азотное удобрение проявляется только при внесении повышенных доз этик туков. При этом высоко отзывчивые сорта повышают урожайность, а мало отзывчивые не повышают или даже снижают ее, в качестве причин неодинаковой реакции сортов на азот автор указывает на более эффективное использование азотных вешеств и других соединений вегетативных органов на Формирование зерна у отзывчивых Форм. Менее отзывчивые сорта поглотают азота больше, который они расходуют преимущественно на Формирование вегетативных органов, что обуславливает излишнее загущение посевов, их полегание и снижение урожайности. Автор подчеркнул, что в широком смысле понятие отзывчивость сортов риса на обильное удобрение должно включать, помимо высокой прибавки урожая зерна, и устойчивость к полеганию, к заболеванию пирикуляри-озом и другим болезням, однако этот подход в оценке сортов риса не всегда применяется другими исследователями,

л. г, добрунов и сотрудники его школы (1974,1976) пришли к выводу, что сортовая специфика в реакции на повышенный уровень азотного питания связана с интенсивностью кущения растений, V менее отзывчивого на азотное удобрение сорта Алакульский кушение было интенсивнее, чем у дубовского 129, что приводило к излишнему загушению его посевов, к резкому снижению продуктивности метелки за счет увеличения числа пустых колосков в ней.

Обширные исследования по проблеме отзывчивости новых сортов риса на уровень азотного питания были проведены Е, п. Алешиным, н. в, Воробьевым, м. А, скаженником (1995), они обнаружили, что разная отзывчивость сортов на вносимые удобрения проявляется не только на повышенном, но и на умеренном

Фоне удобрений, в то время как на Фоне близком к оптимальному, она в значительной степени сглаживается. Авторами установлено, что высокая отзывчивость сортов на обильное минеральное питание обусловлена комплексом признаков: умеренная высота растений и сравнительно невысокий уровень ее увеличения на повышенном Фоне удобрений; умеренная Фитомасса надземных органов, не превышающая 1,5 кг/кв. м сухого вещества в Фазу цветения и 2,0- в Фазу полной спелости; эффективное использование вторичного азота (локализованного в вегетативных органах) на Формирование зерна; большие запасы углеводов в стеблях в Фазу цветения; высокая доля зерна в обшей биомассе (К хоз. ). Более высокая отзывчивость сортов на умеренные дозы удобрений связана с повышенным кушением растений, с Формированием более мошной вегетативной массы, обеспечивающей более эффективное поглощение энергии солнечной радиации, благодаря чему образуются хорошо озерненные высокопродуктивные метелки.

По вопросу отзывчивости сортов риса на уровень фосфорного питания нам известно несколько работ, ы. к. Faeeria et al. (1988) изучили реакцию 25 сортов риса на низкий (1,1 мг/кг почвы), средний (10,2) и высокий (87,0) уровень ФосФора в условиях теплицы. Четкие различия между сортами наблюдались на низком и повышенном Фонах фосфорного питания по таким признакам, как высота растений, интенсивность кущения, их сухая и сырая масса, длина корней, концентрация фосфора в побегах и эффективность его использования в период Формирования зерна, авторы отметили, что сухая масса побегов и корней могут служить в качестве критериев при оценке и отборе сортов, отзывчивых на ФосФорные удобрения.

В международном институте риса (IRRI) в вегетационных и

полевых опытах изучали реакцию на дефицит фосфора у 15 сортов риса. Критерием был урожай зерна в вариантах без фосфора. В результате исследований выявлены сорта риса устойчивые, среднеустойчивые и неустойчивые к дефициту1 ФосФора (Annual report for 1973),

м. Hahadevappa et al, (1979) показали, что ростовые процессы риса при недостатке ФосФора в почве угнетались в зависимости от генотипа по-разному: у позднеспелых сортов в меньшей степени, чем у раннеспелых,

В другой работе (Fan и. х. .Wan Q. S, , 1990), посвяшенной изучению устойчивости сортов риса к дефициту ФосФора. показано, что длина корней, их число и сырая масса тесно коррелировали с кинетикой поглощения фосфора из водного раствора, служащего питательной средой для риса. Более устойчивые к дефициту ФосФора сорта имели более длинные корни с большей абсорбирующей поверхностью, позволяющие им поглощать больше этого элемента.

Сортовые различия в условиях полевого опыта с внесением фосфорных удобрений изучены мало. Исследования в этом направлении проводились в Америке (Primavesi A.M., 1970; Hoss-ner L, et al. , 1973), в Индии (Perumal R. , vapaderaJan s. , 1967; Oommen P. et al. , 1972; Gupta R, et al, , 1975, 1977),

На использование растениями ФосФора удобрений влияет генотип сорта, в опытах А, х, Шеуджена и т. Б. Логвиной (1991) коэффициент использования фосфора сортом риса Краснодарский 424 составил ю-15%, а спальчиком - 6-12%,

Некоторые авторы (Bibb D.W., Fixen P.E., Murphy L. С. , 1992) отмечают, что отзывчивость зерновых культур и их сортов на фосфорные удобрения, во многом зависит от взаимодействия с другими удобрениями, в частности от соотношения азота

-sill фосфора во вносимых туках, В.П.Клименко (1968) на красноармейском сортоучастке Краснодарского края провел опыты с разными сроками и дозами внесения удобрений под рис сортов Кубань з и Краснодарский 424, Наибольшую отзывчивость на внесение N150P120 перед посевом и Ы120Р90 + N30P3G в Фазу кущения показал сорт Кубань з, прибавка урожая которого составила 19,3 и 24, о ц/га. о различной реакции селекционных образцов риса на соотношение элементов в удобрении указывают А. А. такие в (1971), В, Г, Елистратова (1974), При испытании в полевых опытах отзывчивости сортов на разные сочетания N:P наибольший эффект получен при сочетании Ы120Р60 (Pande R. с. et al., 1973). при неодинаковой обеспеченности растений фосфором изменяется их высота, Фитомасса, интенсивность кущения, т. е, изменяются признаки, определяемые, в первую очередь, уровнем азотного питания, и разная отзывчивость сортов на азот, вероятно, будет таковой и на фосфор, д, в. Вахмистров и о эн До (1992) посвятили этому вопросу специальное исследование, при изучении реакции 12 сортов ячменя, 9 видов пшеницы и 6 родов злаковых растений на разные соотношения Ы:Р:К в питательной среде они обнаружили достоверные генотипи-ческие различия по отношению к этому Фактору. По мнению авторов, эти различия определяются двумя причинами; разными соотношениями ы:р:к в суммарном их содержании в одноименных органах сортов и видов растений; различиями долей органа в обшей биомассе растений. А каковы же Физиологические механизмы, обусловливающие эти различия, и какова их роль в Формировании неодинакового урожая зерна у отдельных сортов -эти вопросы не обсуждались в цитируемой работе.

Анализ имеющихся литературных данных по проблеме гено-

4

типической специфики корневого питания злаков показывает,

что наиболее слабо изученным звеном являются вопросы, касающиеся Физиологических механизмов отзывчивости сортов на азотные и, особенно, фосфорные удобрения, А без раскрытия этих механизмов трудно разрабатывать новые эффективные методы оценки и отбора наиболее высокопродуктивных и устойчивых образцов риса и совершенствовать агротехнику их выращивания.

I

Этот анализ и предопределил выбор цели и задач исследования, связанных с выяснением реакции сортов риса на уровень фосфорного питания.

1.5, Влияние ФосФора на посевные качества семян

органические вещества семян, в том числе и зерновок риса, образуются из продуктов ассимиляции и минеральных элементов, поступающих из материнского растения. Все они в зерновках преобразуются в белок, крахмал. Фитин, липиды, нуклеопротеиды, нуклеиновые кислоты и другие вещества с высоким молекулярным весом, которые не могут перемешяться (Прокофьев А. А. , 1968; Павлов А. н. , 1969; Овчаров к. Е. , 1976; Соболев А, М. , 1982).

В развивающихся зерновках риса и других злаков в первую очередь накапливаются соединения фосфора, в том числе нуклеиновые кислоты, затем углеводы, липиды и белки, синтез нуклеиновых кислот и других органических соединений фосфора обусловливает рост зародыша» накопление в его тканях конституционных и запасных белков, липидов, витаминов и других Физиологически активных веществ, а также накопление запасных веществ эндосперма (Броневичкий с, и др. , 1976; Прокофьев А. А, , 1968).

Нуклеиновые кислоты в клетках растении бывают двух типов: дезоксирибонуклеиновая и рибонуклеиновая. Они сосредоточены главным образом в зародыше, в эндосперме зерновки злаков их содержание в 3-4 раза ниже (Евграфова Н. П, , ярко-ва П, Ф. , 1970; Воробьев Н. В. , 1966). Этим определяется первостепенная роль зародыша при прорастании семян, концентрация и абсолютное содержание (мг/орган) нуклеиновых кислот в зародышах у отдельных сортов риса весьма разные (Воробьев Н, В. ,1975, 1986), по данным ряда исследователей (Семенен-ко Г, И. , 1963; Алешин Е. П. и др., 1986; Долгих с. г. , 1988) именно они определяют силу роста семян, Показано (Семенен-ко Г, И. , 1963), что отставание в росте проростков из мелких семян на первых этапах их роста зависит от количества и качества запасных веществ семени и, в первую очередь, от количества рибонуклеиновых кислот, которые наиболее полно и быстро расходуются на рост молодых проростков в период их гетеротрофного питания,

содержание белка в покоящихся семенах разных партий и сортов, как и Фитина значительно варьирует (Ярош Н, П. , Соколова и. и. , 1969; Ярош Н. п. и др., 1977). однако на вопрос о том, существует ли достоверная связь между его содержанием в семенах и их посевными качествами, однозначного ответа нет. одни исследователи (Задонцев А. И, и др. , 1972; Березкин А, Н. и др.,1980) не обнаружили какой-либо связи, тогда как другие (Нлли И. Э, , 1968; Литовченко М. И, , 1981) установили положительную связь между содержанием белка в семенах и их силой роста и полевой всхожестью. Поэтому вопрос этот нуждается в дальнейших исследованиях.

Реакция семян на неблагоприятные Факторы в первую половину своего развития, когда образуются функциональные соеди-

нения, более чувствительна, чем во вторую половину, когда в основном синтезируются запасные вещества (Овчаров к. Е. , 1976), Это явление позволяет понять, почему изменения в химическом составе семян не всегда сопровождаются соответствующими изменениями в их посевных качествах.

Одним из Факторов среды, оказывающих наибольшее влияние на образование фосфорных и других соединений в семенах, является уровень обеспеченности материнских растений элемента-

I

ми питания.

в многочисленных исследованиях (Буткевич в, в. , 1959; Строна и, г. , 1965; Евграфова Н. п. , Яркова п. ф, , 1970; кизи-лова Е, Г. , 1974; мярикянов М, И. , 1981; долгих С, Г, , 1988; Красноок н. п, и др, , 1990; Дроздова В, в., 1993) показано, что при определенных соотношениях азота к фосфору или всех трех макроэлементов (HPK) во вносимом удобрении существенно изменяется химический состав семян и их посевные и урожайные свойства,

а, и. апрод и н.В.Воробьев (1983) в вегетационном опыте с разными соотношениями азота к фосфору установили, что семена с повышенными посевными качествами сформировались при внесении в почву сосуда по одной дозе азота и ФосФора (2,88 г сульфата аммония и 1,03 г суперфосфата на б кг почвы), при этом возросла масса зародышей, а в их тканях было самое высокое содержание азота и фосфора, а также ФосФора нуклеиновых кислот, в вегетационном опыте с.г.долгих (1988) с возрастающими дозами полного минерального удобрения (0-конт-роль; н(1)р(1ж(1); н(2)р(2)к(2); н(3)р(3)К(3); n(4)f(4)k(4) на трех разных сортах риса установлено, что урожай зерна с сосуда увеличивался параллельно росту вносимых удобрений, однако масса зародышей у сорта Спальчик была самой высокой

при дозе n(l)p(l)k(l). у сорта Аист - при ы(3)р(3)к(3), у сорта Солнечный при н(3)р(3)к(3) - N(4)P(45K(4), семена, полученные с растений этих вариантов опыта, отличались повышенной силой роста. Определение содержания азотистых и фосфорных веществ в зародышах и эндоспермах этих семян показало, что уровень минерального питания материнских растений оказывает значительное влияние на концентрацию этих соединений в названных органах зерновки. Содержание азота и фосфора в эндоспермах по мере увеличения доз ЫРК повышается и достигает максимума при внесении n(4)р(4)к(4), в зародышах этот

I

максимум наступает раньше при Ы(3)Р(3)К(3), содержание ФосФора нуклеиновых кислот и ФосФолипидов в зародышах было самым высоким у сорта спальчик при Ы(1)Р(1Ж(1), у Аиста -N(3)Р(3)К(3), У Солнечного при N(35P(35K(3) - Ы(4)Р(4)К(45 и оно имело тесную связь с силой роста семян,

имеющиеся данные вегетационных опытов по рису свидетельствуют о том, что содержание обшего азота и ФосФора в семенах не всегда коррелирует с их посевными качествами, что подтверждается и материалами по другим культурам (Задон-цев А, и. и др., 1972; Березкин А, Н. и др., 19805, только содержание в зародышах нуклеиновых кислот и ФосФолипидов иадет тесную связь с их посевными качествами. Показано также (Ап-род А, и. , Воробьев н. В. , 1983), что высококачественные семена Формируются при внесении азотных и фосфорных удобрений в соотношении 1:1 и оптимальные дозы удобрений для отдельных сортов риса на семенных посевах разные, их нужно устанавливать для каждого сорта (Долгих С. г, , 1988).

в полевых опытах с азотом и фосфором (Горелик л. А., верхотин И, и, , 1974, 1977) показана важная роль фосфорных удобрений в повышении массы 1000 зерен, которая, правда не

всегда коррелирует с посевными качествами семян.

с. г, долгик (1986, 1988) детально изучив матрикальную разнокачественность семян у трек сортов риса обнаружила, что у семян с нижней части метелки, по сравнению с таковыми с верхней и средней частей, более мелкие зародыши, а в их тканях содержится меньше нуклеиновых кислот и ФосФолипидов, что приводит к снижению посевных качеств семян этой фракции, при внесении оптимальных доз азотно-фосфорных удобрений отклонения в массе зародышей и их химическом составе у зерновок с нижней части метелки существенно уменьшились, возросла масса 1000 зерен, семена стали более однородными по размерам и посевным качествам.

В целом анализ опубликованных работ по проблеме корневого питания риса свидетельствует о том, что ряд ее вопросов и, в частности, применения фосфорных удобрений, их соотношение с азотными, доз, сроков и способов их внесения на посевах разных сортов риса изучены недостаточно.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2, УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ

г,1, Почвенно-климатические условия

Вегетационные опыты проводили с использованием песча-но-почвенной смеси (соотношение 9:1) воздушно-сухая масса которой в каждом сосуде составляла б кг. Из них 5, 4 кг песка и О, б кг почвы.

Для приготовления песчано-почвенной смеси брали речной песок и лугово-черноземную почву, взятую из рисового чека орошаемого участка ВНИИ риса (пос, Белозерный).

песок сначала просеивали через сито с диаметром отверстий з мм, чтобы отделить от крупных глинистых частиц, а затем промывали под проточной водой, чтобы избавиться от подвижных форм ы, Р,к.

Используемая в опытах лугово-черноземная почва характеризуется следующими показателями: содержание гумуса в пахотном горизонте колеблется от 4,2 до 6,4%, общего азота 0,21-о,34%, общего ФосФора - о, 19-0, 22%, валового калия содержится от 1,8 до 2,5%.

Реакция почвенного раствора нейтральная или слабощелочная (Симакин А. и. , 1969).

перед закладкой опыта в песчано-почвенной смеси определяли наличие подвижных Форм Ы-ЫН4, Н-Ы03, Р^^, к2о содержание которых составляло соответственно: 0,24; 2,12; 3,03, 12, 16 мг/100 г.

Метеорологические условия за время проведения опытов представлены в таблице 2.1,

таблица £. 1

основные показатели климатических условий места проведения опытов (данные агрометеостанции "Белозерный")

йе сяды года

й е т е о р о л о г и ч е с к и е

1 1 1 1

май ! ! 1 июнь 1 ! июль

показатели ! |

1 { : 1 1 1

Заключение диссертации по теме «Растениеводство», Ладатко, Валерий Александрович

ВЫВОДЫ

1, Сортовые различия в реакции на уровень фосфорного питания наиоолее четко проявляются в ранние Фазы роста и развития риса и связаны с неодинаковой интенсивностью куше-ния и Фотосинтетическои деятельностью растении, Определенные различия между сортами наблюдаются и в их реакции на соотношение й:Р в питательной среде,

2, В основе реакции сортов риса на фосфор лежит неодинаковая интенсивность его поглощения генотипами из недостаточной по его концентрации среды, связанной с Формированием относительно разной по мощности и активности корневой системы.

3, Среди исследуемых сортов самым устойчивым к недостатку фосфора в питательной среде оказался Спальчик, затем Павловский, и далее Регул, v первого сорта в корнях и надземных органах концентрация фосфора выше, а азота ниже и несколько ниже отношение азота к фосфору, чем у других сортов, что свидетельствует о меньших нарушениях в метаболизме у спальчика,

4, Концентрация ФосФора и отношение ы/Р в листьях и корнях растении в период кушение-трубкование являются важными показателями: при изучении реакции сортов на уровень фосфорного питания и при его диагностике,

5, Разная реакция сортов на недостаток фосфорного питания в определенной степени проявляется в период Формирования и налива зерновок и выражается в неодинаковой эффективности использования азотистых и фосфорных соединении вегетативных органов на образование единицы массы зерна. Особенно значительна в этом процессе роль накопленных углеводов в стеблях, величина которых у сорта Спальчик в Фазу цветения при недостатке фосфора значительно выше, чем у павловского и регу-ла.

6, Различия в реакции сортов на недостаток фосфорэ сильнее проявляются на высоком Фоне питания. При этом в надземных органах риса в период кушение-труокование значительно возрастает концентрация оошего азота, вероятно, за счет небелковых форм, в том числе и аммиака, оказывающего токсическое действие на ткани растении.

7, Наиболее важными показателями при оценке отзывчивости сортов риса на уровень фосфорного питания и соотношение м:р в питательной среде является урожаи зерна и элементы его структуры, во всех исследуемых вариантах сорт Спальчик Формирует более высокий урожай зерна за счет большего числа побегов и повышенной продуктивности метелки, что обусловливается, высоким поглощением фосфора, накоплением органических вешеств в вегетативных органах растении и эффективным их использованием на налив зерновок,

8, Уровень содержания Фосфора и отношение М:Р в питательной среде оказывают влияние на посевные качества семян, их всхожесть и скорость прорастания несколько повышаются при оптимальной обеспеченности растении азотом и фосфором, при котором их соотношение составляет 1,0:0,5.

1. При возделывании сортов риса спальчик, Павловский, Регул в условиях неодинаковой обеспеченности фосфором необходимо учитывать их разную реакцию на содержание этого элемента в почве, диагностику фосфорного питания посевов риса необходимо проводить в Фазу кушения растений, при этом о недостатке фосфора в почве свидетельствует его концентрация в листьях в пределах o,i£-o,i4% при отношении ы/Р равным 36,4-40,5.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Ладатко, Валерий Александрович, 1999 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1, Абдуллаев х. н. Основные агрометеорологические Факторы Формирования урожая риса // тр./среднеазиат. регион. НИИ гидрометеорологии, - 1979.- N 67(148).- с. 22-26.

2, Айтбаев М, Удобрение риса в условиях Кзыл-Ординской области: АвтореФ, дис, . , . канд. е. -х. наук. - Алма-Ата, 1965. - £3 с.

3, Азимов А, 3. Роль минеральных удобрений в повышении урожайности риса // докл. АН азсср. - 1972, - т. £8, N 1, - с, 46-49.

4, Алешин Е. П, , Щукин И. м. , Шеуджен А. X, Агрохимические показатели плодородия почв рисовых полей Кубани. - Краснодар. 1991. - £0 с,

5, Алешин Е. П. , Порохня а. Д, Влияние сроков внесения фосфорных удобрений на некоторые Физиологические процессы и продуктивность риса /7 Бюл. нти ВНИИ риса. - Краснодар, 1969. - вып. £. - С. 73-79.

6, Алешин Е. П. , Порохня А. д. , нолоков л, г. влияние ФосФора на активность пероксидазы в растениях риса // Бюл. нти ВНИИ риса. - Краснодар, 1971,- вып. 5,- С. 21-24.

7, Алешин Е, 11, , сметанин А, п. влияние ФосФора на рис // Крат, итоги науч, - исслед. работы кубан. рис, опыт, станции, - Краснодар, 1963.- с. 51-55.

8, Алешин Е, П. , воробьев Н, в. , скаженник и, А. К вопросу о растительной диагностике фосфорного питания риса // АгроХИМИЯ, - 1994,- n 12,- С. 31-34,

9, Алешин Е. П. , Конохова в, П. Краткий справочник рисовода, - И. : Агропромиздат. 1986. - 253 с.

10, Алешин Е. П. , Сметанин А. П. Минеральное питание

риса, - Краснодар, 196b. - 20ô с,

11, Алешин Е, 11, , Воробьев Н. В, , скаженник М, А, Накопление неструктурных углеводов в стеблях и их роль в продукционных процессах у разных по высоте растений сортов риса // С.-х. биология, - 1992,- К 3. - С. 109-114.

12, Алешин Е. П. , Воробьев Н. В, , Скаженник М. А. О реакции сортов риса на разную обеспеченность элементами минерального питания // агрохимия. - 1995. - N 9. - С. 31-39.

13. Алешин Е, П, , конохова в, п. , Апрод а, и. и др, практическое руководство по интенсивной технологии возделывания риса, - м. 1986, - 65 с.

14, Алешин Е. П. , Алешин Н. Е. Рис. - н. , 1993. - 504 с.

15. Алешин Е. п. , Алешин н, Е. Рис. - 2-е изд., перераб, и доп. - Краснодар; кн. изд-во, 1997, - 504 с,

16. Алешин Е, П. , Воробьев н. в. , долгих с. г, содержание нуклеиновых кислот в зародышах как генотипический показатель силы роста семян // докл. васхнил, - 1986. - ы 2. - с. 23-24.

17. Алешин Е, п, , сметанин А, п. , тур н. с. удобрение риса, - Краснодар, 1973. - 160 с,

18, Алешин Е. П, , Долгих С. Г, , Воробьев н. В. Физиологические особенности прорастания разнокачественных семян риса в условиях пониженных температур // Бюл, нти ВНИИ риса. -Краснодар, 1986. - N 35. - с. 35-39.

19. Алешин Е. II, , Воробьев H. В. , Скаженник м. А, Формирование элементов структуры урожая риса в зависимости от

I

густоты стояния растений и уровня минерального питания // С.-х. биология, - 1986,- Ы 7,- С, 21 -25,

20, Алиев Д. А. Фотосинтетическая деятельность, минеральное питание и продуктивность растений, Баку; Эми, 1974,-115 с.

21. Аниканова 3, ф, , Тарасова Л, е, Рис: сорт» урожай, качество, - М, : Колос, 1979,- 110 с,

22. апрод а. И. , воробьев н. В. Влияние азота на урожай и качество семян риса // Селекция и семеноводство. - 1963. -ы з, - С. 36-37.

23. Артеменко г. п. Изменение фосфора, ив-потенциала и рН при переходе риса в репродуктивное состояние // Крат, итоги науч. - исслед, работы кубан. рис, опыт, станции за 1957 год, - Краснодар, 1958. - с. 96-100,

24. Афанасьев В, П. Удобрение риса в Кампучии // Химизация сел, хоз-ва, - 1989, - Н 9, - с, 76.

25. Ахундов ф. г, минеральное питание риса в условиях

Ленкоранской зоны Азербайджана: АвтореФ, дисс..... канд.

с. -х, наук. - Баку, 1966, - 21 с.

26. Баба И. Механизм отзывчивости разных сортов риса на высокие дозы удобрений //' Сел. хоз-во за рубежом. Растениеводство, - 1962, - Н 10. - С, 27-32,

27. Баба И. Минеральное питание риса // теория и практика вырашивания риса, - М. , 1965. - с. 109-127,

28. Бабаджанов и. А. Азотные удобрения под рис // Сел. хоз-во Узбекистана. - 1968, - N 6, - С, 34,

29. Бабьева И, п. , Зенова г. И, Биология почв, - м. :

I

Изд-во МГУ, 1989. - 335 С.

30. Багненко В, к, , Рымарь В. т. виды и дозы минеральных удобрений под рис в сарпинской низменности /./ Бюл, нти ВНИИ риса. - Краснодар, 1986, - вып. 36, - с. 41-44.

31. Баженов Н. К. , Рубцова И. г. Возделывание риса на засоленных сероземно-луговых почвах чуйской впадины // Тр, / ВНИИ Риса, - Краснодар, 1971,- вып. 1. - с. 181-186,

32. Байер Я. , Черны В. , Ферик М. и др. Формирование

урожая основных сельскохозяйственных культур, - м, : Колос. 1964. - 357 с.

33, Байжигитов К, Б, » Моисеева и, г, продуктивность риса в зависимости от удобрений и предшественников в условиях южного Прибалхашья //' агрохимия, - 1987. - ы 1, - с. 63-65.

34, Барчукова А. Я. , Лысенко А. Е. влияние фосфора на урожай риса // Физиологию растений - на службу урожая. -Краснодар. 1975,- С. 9-11.

35, Безлюдный н, н, , Беленкевич о, а, зависимость азотного обмена у растений озимой ржи от условий фосфорного питания и Формы азота // Физиология растений. - 1970,- Т, 16, вып, 5. - с. 992-996.

36, Белоусов A.M., Устенко Г. П. сравнительная характеристика Фотосинтетической деятельности и продуктивности новых сортов озимой пшеницы в условиях орошения // тез. докл. Всесоюз, семинара, Казань, 1972. - Казань, 1972, - С. 20-21,

37, Березкин А, н. , Груздев л, г, , клочко н. А, и др, взаимосвязь между химическим составом семян зерновых культур и их посевными и урожайными качествами в Центральном'районе Нечерноземной зоны РСФСР // изв. ТСХА. - i960. - N 5, - с, 4555,

38, Броневицкий С. Биология семян и семеноводство /Пер. с пол, г. Н. Мирошниченко, - М, : колос, 1976. - 464 с,

39, Буткевич в, в, Приемы и условия улучшения посевного материала. - М. : Сельхозгиз, 1959, - 352 с,

40, вахмистров Д. Б, , О эн До, Генотипические особенности соотношения ы:р:к в злаковых растениях // агрохимия.-1992. - 1 2,- С, 53-62. ,

41, Величко Е, Б, , Шумакова к. п. полив риса без орошения, - м. : колос, 1972, - 88 с.

42, Вильяме м. В, , Шарма Г, , Ягодин Б. А, , Вахмистров Д. Б. Оптимизация соотношения Ы;Р:К в питательной смеси для песчаной культуры ячменя // Физиология и биохимия культур, растений, - 1986, - Т, 18, N 3, - С. 222-231,

43, воллейдт л. П. , Кузнецова с. с. поступление и использование ФосФора в обмене вешеств растений озимой пшеницы в зависимости от уровня азотно-ФосФорного питания /./ агрохимия. - 1971. - N 9. - С, 28-34,

44, воробьев н, в. Взаимосвязь между содержанием фосфорных соединений в зародышах и качеством семян риса // Бюл, нти ВНИИ риса, - Краснодар, 1975,- вып. 15,- с. 24-29,

45, Воробьев Н, В, Влияние температуры среды на прорастание семян и интенсивность роста проростков различных сортов риса // Бюл. нти ВНИИ риса. - Краснодар, 1974. - ы 14. -С. 18-21.

46, Воробьев н. в., Алешин Е, П, , Сычев в. П. к вопросу о взаимосвязи между весом зародыша и эндосперма зерновки риса и содержанием в них ФосФора, азота и сахарозы // Физиолого-биохим. проблемы семеноведения и семеноводства, - Иркутск, 1973. -Ч. П. - С. 159-162.

47, Воробьев н. В. определение содержания сахарозы, Фруктозы и глюкозы в растительной ткани с помошью антроново-го реактива // Бюл, нти ВНИИ риса, - Краснодар, 1985, - н 33, -с. 11-13.

48, Воробьев Н. в. Физиология прорастания семян риса: Автореф, дие, ,,, д-ра. с,-х, наук / тсха, - м. , 1986,- 32 с,

49, Воробьев н. в, , Шеуджен А. X. , Алешин Н. Е. и др. Формирование урожая риса в зависимости от обеспеченности растений азотом. - Майкоп, 1995. - 28 с,

50, Воробьев н, В. , Шеуджен А. х. , Алешин Н. Ё, и др.

ФосФорные удобрения в семеноводстве риса, - Краснодар, 1995, -82 с,

51, Гайпов Б.С, Изучение доз минеральных и микроудобрений под рис на лугово-черноземовидных почвах: Автореф, дис,

.. , канд. с, -х. наук, - Краснодар. 1984. - 23 с.

52, Герцуский Д. Ф. Анатомо-морфологические признаки и генотипическая отзывчивость растений на азотные удобрения // Физиол. основы действия удобрений на урожай зерна и его качество. - Н. , 1990.- С. 93-118,

53, гольФанд Б, И, фосфорный режим почвы рисовых полей в низовьях реки Кубани; АвтореФ, дис. ,, . канд, с, -х, наук. -Волгоград, 1963. - 24 с,

54, Горелик /1, А, , верхотин И. И. Влияние затопления почвы на ФосФорное питание риса и эффективность фосфорных удобрений // БЮЛ. НТИ ВИУА, - 1977. - N 36. - С. 54-58.

55, Горелик Л, А, , верхотин И, И, Эффективность фосфорных удобрений, вносимых под рис // Бюлл. нти ВИУА. - 1974. - n 17. - с, 26-27,

56, Грин Д. Е. Структура и Функция межклеточных частиц: (пленар, лекция) // 5-й Междунар, биохим. конгресс. - М, , 1961. - С. 3-18,

57, грист д. Рис. - м, : Изд-во иностр. лит, , 1959. -390 с,

58, Гулякин И, в, , Чуприков Ю. Н, Динамика фосфорных сое динений в растениях кукурузы в зависимости от условий питания // докл. ТСХА. - 1968. - вып. 133, - С. 203-210,

59, Гуревич С. и, , Карцева л, Н. содержание фосфорных соединений в сельскохозяйственных растениях при различных уровнях питания // Химия в сел, хоз-ве. - 1964, - N 8. - С,

60, далецкая И, А, , Егорова Л. И. . семихатова О. А, Влияние температуры на ФосФорные соединения в листьях гороха // Физиология и биохимия культур, растений. - 1972, - т, 4, вып. 4, - С. 363-367,

61, джамантиков х, д. Эффективность новых фосфорных удобрений из фосфоритов Каратоу при возделывании риса на лу-гово-болотных почвах низовьев р. сыр-Дарьи; АвтореФ, дис.

, . , канд. с, -х, наук. - Алма-Ата, 1991, - 23 с.

62. джулай А, П. . Алешин Е. П. , Величко Е. Б. Культура риса на Кубани. Краснодар: кн. изд-во, 1990, - 205 с,

63. добрунов л, г. Биология и минеральное питание риса,-Алма-Ата: наука, 1976. - 219 с,

64. добрунов л. Г. Минеральное питание риса. - Алма-Ата: Наука, 1972, - 127 с,

65, Добрунов Л, Г, Минеральное питание в онтогенезе риса, Алма-Ата: Наука, 1982. - 187 с.

66. добрунов Л. Г, , Гостенко г. П. , цветкова Б, м. Отзывчивость на азотно-ФосФорные удобрения в различные фазы вегетации риса // Минерал, питание растений. - Алма-Ата, 1968. -с. 36-48.

67, добрунов л. г, , серсенбаев Б. А. сортовые различия в азотном питании риса // Сорта и удобрения, - Иркутск, 1974, -с, 159-169.

68. долгих с. г. , воробьев н. в. , Алешшин Е. п, Разнока-чественность семян риса в пределах метелки // Селекция и семеноводство, - 1986, - S 5, - С. 41-43,

69, Долгих С. Г. Физиологические особенности прорастания семян риса в условиях пониженной температуры и разработка приемов повышения их жизнеспособности: АвтореФ, дисс. канд. биол. наук. - Душанбе, 1988. - 25 с.

70, Дорохов б, а. Фотосинтез вегетативных органов и колоса ячменя в период репродуктивного развития // Физиология и биохимия культур, растений. - 1972, - ы з, - с, 287-291,

71, Дроздова В. В, Формирование урожая зерна и его семенных качеств сортами риса всвязи с их реакцией на внесение фосфорного и калийного удобрений в лугово-черноземную почву: АвтореФ. дисс. , , , канд. биол, наук. - Краснодар, 1993. - 20 с.

72, Евграфова Н. П. , Яркова П. Ф. фосфорные соединения зародыша и эндосперма зерна яровой пшеницы при различном уровне питания // агрохимия. - 1970. - н 7. - с, 19-22,

7 3. Елистратова в, г, отзывчивость сортов риса на минеральные удобрения // Зерновое хоз-во, - 1974, - Ы 1, - с, 32-33,

74, Ельцов Р, П. о степени участия листьев в Формировании урожая зерна риса // Бюл. НТИ ВНИИ риса, - Краснодар, 1973. - вып. 11. - с. 10-14.

7 5. Ергазиева Р, и, , добрунов л, г. Миграция радиоактивного ФосФора как показатель взаимовлияния растений и побегов злакового растения (на примере кукурузы и риса) // тр./ин-т ботаники АН каз. сср. - 1968, - т. 26. - с. 87-96.

76. Ермаков А. И. , Арасимович В, В. Смирнова-йконнико-ва м. И. и др. Методы биохимического исследования растений. -Л. : колос, 1972. - 430 с,

77. Ершов с. а. Минеральное питание риса в условиях пойменных земель юга Украины: АвтореФ. дисс, , , , канд. с. -х, наук, - Одесса, 1969, - 26 с.

78. Ерыгин П. С. , Алешин Е. П, Изучение основных вопросов Физиологии риса // крат, итоги науч. - исслед, работы кубан. рис, опыт, станции за 1958 г, - Краснодар, 1961, - с, 30-38,

79. ерыгин п, с. , Красникова г. с. , Федорова с."а, изуче-

ние основных вопросов Физиологии риса. Сообщение 5, Значение листьев в Формировании урожая /'/ Крат, итоги науч. -исслед, работы КУбан, рис, опыт, ствнвдш за 1961 г, - Краснодар, 1963. - с. 45-50,

80, ерыгин П. с. Физиология риса, - м. : Колос, 1981,206 с.

81, ерыгин п. с. Физиология риса // Физиология с.-х, растений, - м, , 1969, - с, 266-416,

82, жовтоног и. с. , Иваненко д, и, , положай в. с. Рис на Украине, - Киев. : Урожай, 1971. - 180 с.

83, жолкевич в, н. , Рогачева А, Я. коэффициент р/о у митохондрий выделенных из завядающих растительных тканей // Физиология растений. - 1968. - Т, 15, н з, - с. 537-545.

84, Задонцев А. и, , Калюжний А. И. , Литвиненко Е. Л. К вопросу об использовании Физиолого-биохимических показателей для прогнозирования урожайных свойств семян // С, -х, биология, - 1972,- Т, 7, Н 5,- С. 653-658,

85, Зеленский Г. Л. Проблемы семеноводства и внедрения новых сортов риса //.Селекция и семеноводство. - 1978. - Ы 5, -с, 38.

86, Зуев л. А, Динамика фосфорных соединений в растении // докл. АН ссср, - 1947. - т. 58, ы 6. - с. 1091-1094.

87, Иванов а. Л. , Шахджахан И. Изучение процессов инактивации и мобилизации ФосФатов в почвах // агрохимия, -1992, - Ы 10. - С. 25-31.

88, Иванов Л. Н. О превращениях фосфора в растении в связи с превращениями белков // Тр. /'СПб. о-во естествоиспытателей. - 1905. - Т. 34, ВЫП. 1, - С. 247-279.

89, Игнатенко С, И, О влиянии нормы и соотношения азота, фосфора и калия на урожайность риса при рядковом внесении

минеральных удобрений // материалы конф. молодых ученых, 1983 г, , Краснодар. Краснодар, 1983, - с. 32-34,

90, Игошин А, П. , игошина Г. Ф, Роль текущего Фотосинтеза и реутилизации в Формировании зерновой продуктивности колоса после цветения // Продукцион. процессы, их моделирование и посевной контроль. - Саратов, 1990, - с. 64-68,

91, илли И,э, влияние температуры среды и белковости семян яровой пшеницы на их прорастание // Тезисы докл. 3-й конФ. Физиологов и биохимиков растений Сибири и Дальнего востока, - ИРКУТСК, 1968. - с. 88.

92, Казуто о, н, , туева о, ф, фосфорный обмен в растениях при снабжении их фосфором через корни или через листья // теорет, основы регулирования минерального питания растений. -М, , 1964. - С. 117-146.

93, карманенко Н, м. Некоторые особенности обмена веществ в растениях ячменя при различном соотношении азота, фосфора, калия в питательной среде // Агрохимия,- 1969. -N 1. - с. 37-43.

94, Кдырбаев Б. Эффективность и дозы азотных, фосфорных удобрений под рис на лугово-пустынных почвах Аму-Дарьи в Ка-' раколпакской АССР; АвтореФ, дисс, , ,, канд, с, -х, наук. -Краснодар, 1987. - 23 с.

95, Кизилова Е. г. Разнокачественность семян и ее агрономическое значение, - киев: Урожай, 1974, - 215 с,

96, Ким в. а, влияние доз фосфорных удобрений на урожай риса в. зависимости от содержания в почве подвижного фосфора // интенсивная технология пр-ва риса в Узбекистане, - 1987,-с, 78-80.

97, кириченко к, с, .Агротехника высоких урожаев риса, -М. : Сельхозгиз, 1958, - 126 с,

98. Кириченко к. С. Применение минеральных удобрений под рис // научные труды географической сети опытов с удобрением. - М. , 1973. - ВЫП. 19. - С. 173-180,

99, Климашевский э. Л, Генетический аспект минерального питания растений, - н, : во Агропромиздат, 1991. - 416 с,

юо. климашевский э, л, проблема генотипической специфики корневого питания растений // Сорт и удобрение,- Иркутск, 1974, - С. 11-53,

101, Климашевский э, л. сорт-удобрение-урожай // вестник с.-х. науки, - 1974,- N 2. - С. 105-113.

102, Клименко В, П. Отзывчивость сортов риса на минеральное удобрение // селекция и семеноводство.- 1968.- Н з. -С. 76-77.

103, Кольцов А. В, Эффективность удобрений вносимых под рис в зоне Присивашья // Химия в сел. хоз-ве. - 1987. - N 9. -С, 19-20,

104, Конарев В, Г, Нуклеиновые кислоты и морфогенез растений, - И, ; Высш. шк. , 1959, - 347 с,

105, Коновалов Ю, В. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя. - м, : колос, 1981, - 175 с,

106, копейкина А, н, , Тихонова Р. А, Применение минеральных удобрений в капиталистических странах // химия в сел, хоз-ве,- 1988,- Ы 11,- С, 74-77,

107, Кореньков д. А. , Гаврилов к. А. , шильников И, А. и др. Справочник агрохимика. - М. : Рос г: е льхо зиз дат, 1980, -

О OK ¡^ и -j L-,

108, кореньков д. A. , синягин и. и. , Петербургский А, в, и др. удобрения, их свойства и способы использования, - И, ; Колос, 1982. - 415 с.

109, Крапивенко Л. Г. Влияние минеральных удобрений на

урожаи риса в условиях кзыл-Ордынской области // вестн. АН Каз. ССР. - 1964, - и, - С. 10-20,

по. крапивенко Л. г, влияние удобрений на рис и рациональное их применение. - Алма-Ата, 1962, - 46 с,

111, красноок н, п. , петибская B.C. влияние поздних подкормок на обмен веществ и семенные качества зерновок риса /'/' Бюл. нти внии риса. - Краснодар, 1974. - вып. 12, - с. 20-27,

112, Красноок Н. П. , Вишнякова И. А. , Прудникова Т.Н. влияние температуры и минерального питания на Формирование высококачественных семян // Физиология семян: Формирование, прорастание, прикладные аспекты, - Душанбе. 1990, - С, 56-51,

113, Кретович В. Л. Обмен азота в растениях. - М. : Наука, 1972, - 527 С.

114, криволапов и, Е. , Першин Б. м. , лугин в. И, Некоторые приемы использования минеральных удобрений на луговых глее-вых почвах рисовых полей, - и. : наука, 1976.- с, 151-162,

115, Кудеярова а, Ю. о лигандном обмене как механизме адсорбции ФосФат-ионов на поверхности твердых Фаз почвы // агрохимия. 1991. -15,- с, 125-135,

116, Кумаков В, А. , Матвеева н. Ф. , Павлова С. С, и др. Значение реутилизации в наливе зерна различных сортов яровой пшеницы // докл. ВАСХНИЛ. 1979. - N 8. - С, 5-7,

117, Курамысов A.A. Развитие корневой системы и листьев у риса // Вест, с, -х. науки, - Алма-Ата, 1967. - 1 9,- с, 104107.

118, Курсанов А. Л. Взаимосвязь Физиологических процессов в растении. - М. : Изд-во АН СССР, i960. - 44 с.

119, Курсанов А, Л, , Выскребенцева э. и. Первичное включение ФосФора в метаболизм корней // Физиология растений, -I960, - Т. 7, вып. 3. - С. 276-285.

îao. кушнеренко C.B., Куркова E. Б., Рогачева А, я. , жол-кевич В. Н, влияние низких положительных температур на окислительное ФосФормирование и ультраструктуру митохондрий у cucumis sativus, l, // Физиология растений, - 1959, - т, 16, вып, 2, - с, 67-93,

121, Ладыгина и. Е, , рубин А, Б, Биофизические методы в Физиологии растений, - М, ; Наука, 1971. - 245 с.

122, Лактионов Б. и. , Багненко в. К. лозы фосфорных удобрений под рис в Крыму // Сфошаемое земледелие, - Киев,-1973. - Вып, 16, - С. 67-89,

123, Ле Иинь Чьет, Влияние различных доз азота на морфогенез и продуктивность растений риса: АвтореФ, дис. канд. с. -x, наук. - Краснодар, 1971. - 25 с.

124. лизандр A.A., Бровдына В, Л, Физиологическая роль стеблевых листьев в Формировании и созревании зерновок // Физиология растений, - 1964,- т, 11, вып, з,- с, 391-397,

125. литовченко И. И. Влияние силы роста и химического состава семян на урожайность ячменя // Науч. тр. /Ленинград, СХИ, - 1981, - Т. 419, - С. 55-59,

126, Логвина Т, Б. , Рябдова С, А, Влияние удобрений на содержание .фосфора в почве // химизация сел. хоз-ва. - 1991, -N 7, - С, 87-89,

127. Лысенко А, Е, Рост, развитие и продуктивность риса в Краснодарском крае в зависимости от уровня фосфорного питания: АвтореФ, дис. ,, , канд. с, -х, наук, - Краснодар, 1973, - 24 с.

128. Лысенко А. Е. урожайность риса на лугово-черноземо-видных почвах, в зависимости от сроков внесения фосфорных удобрений // тр. / кубан. схи. - 1992,- вып. 210(238). - с. 140-143.

129. лялшина з.Ф. Зависимость величины урожая зерна от

I

размеров листовой поверхности и накопления сухого вещества в онтогенезе мягкой яровой пшеницы // Физиология растений. -1967. - Т. 14, вып. 1. - С. 58-65,

130. матюшенко Б, Т. некоторые вопросы агротехники риса в Крыму: АвтореФ. дисс. . , . канд. с. -х. наук. - Симферополь, 1971. - 26 с,

131. Мещеряков A.M., Ле Ван Кан, динамика поглощения азота, ФосФора и калия рисом // Агрохимия. - 1964. - N 6. -С, 69-75,

132. Минеев В. Г. , Павлова А, Н, Агрохимические основы повышения качества зерна пшеницы, - М. : Колос, 1981.- 286 с,

133. минеев В. Г. Практикум по агрохимии, - М, : Изд-во МГУ, 1989, - 303 с.

134. Минеев в. Г, Удобрение зерновых культур.- М, : Россельхозиздат, 1980,- 159 с,

135. мицуи с, минеральное питание риса, удобрение и мелиорация орошаемых рисовых полей, - М, , i960, - 129 с,

136. Мокриевич г. Л. , Ионов ф, в, Локальное внесение фосфорных и цинковых удобрений на карбонатных почвах под рис // Агрохимия, - 1993. - Н 11, - С. 21-27.

137. Мосолов И. В. , Воллейдт л. п. влияние доз соотношения азота и ФосФора на обмен веществ, урожай и качество зерна яровой пшеницы // Физиология растений, - 1962. - т. 9, вып. 2. - С, 171-178,

138. Мосолов И. В, Физиологические основы применения минеральных удобрений. - й. : Колос, 1968, - 175 с.

139. Мухаметов Э, М. Кущение как Фактор морфологической адаптации растений к условиям внешней среды // Тр. /БСХА, -горки, 1982,- ВЫП. 83,- С, 11-15,

140, мярикянов м. и. Белково-нуклеиновый обмен у ячменя в условиях Якутии, - Новосибирск: Наука, 1981,- по с,

,141. натальин Н. Б. Рис: Сб. статей, - М. : Колос, 1965,ГГ

ОС I с,

142. натальин н. Б. Рисоводство, - м. : колос, 1973,- 278с.

143, Натрова 3. , смочек я. продуктивность колоса зерно-выя культур, - м. : Колос, 1983, - 46 с.

144, нгуен Ван хай, влияние фосфорных удобрений на урожай риса на затопленных кислых рисовых почвах Северного Вьетнама: АвтореФ. дис, .,, канд. с, -х, наук, - Краснодар, 1989. - 21 с.

145. Некшкулеску К. Влияние доз минеральных удобрений и поздних подкормок азотом на онтогенез, урожаи и качество семян риса: АвтореФ. дис. , . , канд, с. -х, наук. - Краснодар, -1974, - 21 с.

146, неунылов Б. А, повышение плодородия почв рисовых полей Дальнего Востока. - Владивосток, 1961. - 238 с.

147, Николаева с. А, , Майнашева Г. М, Динамика питательных элементов в черноземных почвах, используемых под культуру риса // химия почв рисовых полей. - м, , С, 75-89.

148. ничипорович А. А. , Строганова л, Е, , ймора С, H, , власова н,п. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах, - И. : изд-во АН СССР, 1961, - 107 с,

149. носов П. в. к характеристике ФосФатного режима западно - предкавказского выщелоченного чернозема: АвтореФ, дис. . . . канд. с. -х. наук. - Сталинград, 1959. - 23 с,

150, Овчаров К.Е. Физиология Формирования и прорастания семян, - м. : колос, 1976. - 256 с,

151. Овчинникова в. А, , Украинский Ю, Г. , Красноок Н. П. влияние поздних минеральных подкормок на урожай и Физиологи-

ческие качества семян риса /7 тр, /КУбан, схи, - 1980,- вып. 172 (200), - с. 126-130,

152. осадчая o.g. Изучение влияния доз азотнык и фосфорных удобрений под рис в зависимости от предшественника: Авторе ф. дис. . . . канд. с.-х. наук. - Кишинев, 1979. - 24 с.

153. осадчий в. н. влияние удобрений на урожай риса и его качество в условиях поймы реки Дуная: АвтореФ. дис. ... канд. с, -x. наук. - Одесса. 1970. - 24 с.

154. Павлинова о. А, . Афанасьева П. Т. кислоторастворимые нуклеотиды и ФосФорилированные сахара проводящих тканей сахарной свеклы // Физиология растений. - 1962. - т. 9. вып. 2. -С, 133-141.

155. Павлинова О. А, , туркина и. В. Биосинтез и биологическая роль сахарозы в растении // Физиология растения, -i978, - Н 6, - С. 1025-1041.

156. Павлов А. н. Об оттоке азота из вегетативных органов в зерно пшеницы и кукурузы // с, -х. биология, - 1969, - т. 4, N 2. - С. 30-35.

157. Першин б. и, , куликов н. Ф. , першина а. н. , жар с, п. , Клименкова Т. г. Удобрение риса, возделываемого на осваиваемых оторфованных почвах Приморского края /./ Химия в сел, хоз-ве. - 1982,- Ы 6, - С. 15-17.

158. Петербургский a.b. агрохимия и физиология питания растений. - и, : Россельхозиздат, 1981, - 184 с.

159. Петинов Н. с. , харанян H.H. влияние минерального питания на водный режим и урожай риса // Изв. АН СССР, сер, биол. - I960, - N 3. - С. 380-388,

160. Петинов Н. С. , Бровдына в. Л, Продуктивность Фотосинтеза риса при различной густоте посева .// Фотосинтез и вопросы продуктивности растений, - м. , 1963, - с, 105-121,

loi, илешков Б, П, о влиянии условий фосфорного питания на некоторые процессы обмена азотистых соединений в растениях // изв. тс к а, - 1958. - h 2. - с, 121-134.

152. Пожилов В. и, Сроки, способы внесения и Формы азотных и фосфорных удобрений под рис на лугово-такырных почвах Каракалпакской АССР: АвтореФ. дис. ... канд. с.-х. наук, -Волгоград, 1972. - 29 с.

163. Порохня А, Д. Изменения некоторых Физиологических процессов в растениях риса при различных соотношениях азота и ФосФора в питательной среде // Бюл, нти ВНИИ риса.-Краснодар, 1976. - Вып. 20, - С, 17-21.

164. порохня а, Д, , курилова Г, а, Фотосинтетическая продуктивность риса при различном уровне фосфорного питания // тр,/ внии риса. - Краснодар, 1973,- вып. з. - с. 57-61,

165. Прокофьев A.A. Формирование семян как органов запаса: XXVII тимирязевское чтение. - И. : наука, 1968. - 37 с.

166. Радов А, Г, , Столыпин Е, и. Удобрение в орошаемом земледелии. - М. : Наука, 1978, - 223 с,

167. Рамазанова С. Б, Влияние некоторых форм и сроков внесения азотных удобрений на обмен веществ, урожай и качество риса в условиях Кзыл-Ординской области: АвтореФ, дис.

, . , канд, с, -X. наук, - Кзыл-орда. - 1969, - 21 с,

168. Рамазанова с, Б. Сортовые особенности использования азота удобрений рисом // агрохимия. - 1975. - n 9. - с. 42-46.

169. Рачинский с. я, , Шиоль С. э, изотопы в биохимии.-м. , 1963, - 87 с,

170. Рекомендации по возделыванию риса в краснодарском крае. - Краснодар, 1980. - 71 с.

171. Робертис Э. Биология клетки. - м, : Мир, 1967. -473 с.

ITS, Розин С, я, , осадчий В. н. Влияние разных доз ФосФора на урожай риса в пойме реки Дуная // материалы науч. конФ, по агрономии. - Одесса, 1970, - с, 162- 164,

173, Розин С. Я, , Осадчий В, н, , поважнюк л. К, , Коновалов в, А. вопросы удобрения риса в пойме реки Дуная // тр./ВНИИ риса, - Краснодар, 1973,- вып. 3.- с. 125-130.

174, рубин Б. А, , Ладыгина м. Е, знзимология и биохимия дыхания растений. - и. : высш. шк. , i960, - 288 с.

175, Рымарь в. т. , Игнатенко с. и. действие различных доз и способов внесения основного минерального удобрения на урожай риса // Бюл, нти ВНИИ риса. - Краснодар, 1986, - вып. Зб, -С. 40-42.

176, рымарь В, т. , тур h. С. Действие минеральных удобрений на урожай риса в условиях Кубани // химия в сел, хоз-ве, - 1975, - N 4. - С. 13-15.

177, рымарь в. т, , шеуджен А, X, , Бугаевский в, к. и др. ФосФорные удобрения и урожай риса // бюл, нти ВНИИ риса,-Краснодар, 1988, - Вып. 37. - С, 39-41,

178, Рябдова с. А. , Авакян K.M. Групповой состав фосфатов в условиях залитого рисового поля // Бюл, нти ВНИИ риса, - Краснодар, 1988, - N 37, - с. 35-38,

179, Рябдова с. А, , рымарь В. т. , Филин-Колдаков Б. Ф. ФосФор в рисовых почвах Кубани и методы его определения // Агрохимия, - 1989,- n и, - С. 110-112.

180, Рябдова с. а. , Рымарь в, т. , Бочко т. Ф. , подлее-ный И. В. Фракционный состав фосфора в почвах дельты р. Кубани при длительном выращивании риса // почвоведение. - 1992,-М 3, - С, 54-60,

181, Рязанцев е. и, , джакишев Е, г, Эффективность применения удобрений в Казахстане // химизация сел. ' хоз-ва. -

1991. - h 1. - с, 95-100.

182. Савчук в. п. Удобрение рисовых полей /7 Рисоводство на юге Украины, - Кишинев, 1969,- С, 103-113, (

183. Самуилов ф, Д, , Гордон Л, X. изменение некоторых сторон дыхательного метаболизма растений при нарушении фосфорного питания // Докл. ан СССР. - 1958. - т. 179, n 1, -С. 228-236,

184. Самуилов ф. д, , Лкбедева Л. А. Зависимость водоудер-живаюшей способности листьев и состояния воды в них от условий фосфорного питания растений /7 Водный режим с,-х. растений. - И, , 1969. - С. 242-249.

185. Семененко Г, И. Обмен нуклеиновых кислот в проростках, выращенных из крупных и мелкмх семян // Тр. /НИИ биологии и биол. Фак-та Харьков, ун-та, - 1963, - т, 35. - С. 106-115.

186. Семихатова O.A. Методы оценки энергетической эффективности дыхания растений, - Л. : Наука, 1967. - 96 с,

187. Симен Э. Определение ФосФора // методы исследования нуклеиновых кислот. - м, , 1970, - с, 98-99.

188. симакин А. И. Агрохимическая характеристика кубанских черноземов и удобрения, - Краснодар: кн. изд-во, 1969,-278 с,

189. Сиросита T, Теория и практика применения удобрений /7 Теория и практика выращивания риса. - м. , 1965. - С. 162-192.

190. Сметанин а.п.' Каждому сорту - свою агротехнику // зерновое хоз-во, - 1972. - ы и. - с. 26-27.

191. сметанин A.n., дзюба в. а. , апрод а, и, методики опытных работ по селекции, семеноводству, семеноведению и контролю за качеством семян риса, - Краснодар: внии риса,

1972, - 156 с,

192, сметанин A.n. Формирование метелки риса при различной обеспеченности элементами питания // морфогенез растений, - 1961, - Т, 1, - С, 248-251.

193, Смирнова h.h. удобрение риса, - м. : Россельхозиздат, 1978, - 63 с,

194, Соколов а, в, агрохимия фосфора. - м. : л, , 1950. -150 с,

195, Соболев А, И, , Жданова л. п, отложение вешеЬтв в запас /'/' Физиология семян. - М, , 1982. - С, 48-101,

196, Союнов Г. Продуктивность риса в зависимости от условий минерального питания: Автореф. дис, . . . канд. с. -х, наук, - Ашхабад, 1974, - 25 с,

197, Столыпин Е. и. Агрохимическая характеристика почв районов рисосеяния и применение удобрений под рис /'/" Агрохимия. - 1976, -не,- С, 136-153.

198, Столыпин е. и. Удобрение риса в условиях Узбекистана // Вопросы дальнейшего развития химизации сел, хоз-ва. -М. , 1971. - С. 191-198.

199, Столыпин Е. и. Эффективность ФосФатов для риса // тр,/Узб, схи. - Самарканд, - 1959,- т. 9, - ч. 1,- с. 49-67.

200, Столяров а. и, , Бугаевский в. К. Эффективность применения различных Форм ФосФорсодержаших удобрений на орошаемых почвах Кубани // агрохимия. - 1989. - Ы и. - с, 18-24.

201, Строганова Л. Е, О величине расхода органического вещества на дыхание в различных условиях минерального питания растений // Физиология растений. - 1968, - т. 15, вып. 2, -С, 272-280,

202, Строна и, г, Обшее семеноведение полевых'культур, -

- 14Ö -

п. : колос, 1уьь. - с,

203. Тулин а. с, , иихеев tü. к, влияние минеральных удо-орении на рис // агрохимия, - 197 3. - й и, - с, 72~78,

204. тур н. с. Особенности возделывания риса на засоленных землях, - Краснодар, 1978. - И2 с, ,

205. Тур Н, С, орошаемое земледелие в тропиках и субтропиках, учебное пособие. - Краснодар: ксхи, 1У87. - юь с,

£06. Тур н. С. Агроэкологические основы повышения урожайности риса на засоленных почвах дельты Кубани: Автореф, дис, , , . д-ра. с. -х. наук. - Краснодар, 19У0. - 47 с.

£07. 'горбин Ф. с. применение минеральных удобрении под рис // химия в сел. хоз-ве. - 1967. - т. б, N 3. - С. 64-65.

¿оь, туева и. ф, фосфор в питании растении. - и. : наука,

1966, - £У6 с.

£0У, Украинский №. г. влияние поздних минеральных подкормрк на урожаи и Физиологические качества семян РИСа // TP,/КУбан, СХИ. - 1980,- вып. i7£(EOO),- С, 126-130.

210. Украинский ю. г. , Овчинникова в, А. изменение посевных качеств семян риса различного химического состава в процессе хранения // тр,/кубан. схи. - 1982. - вып. 210 (238).- с. 34-41.

211. Украинский ю. г. Продуктивность растений риса в семенных посевах в ззависимости от сроков внесения минеральных подкормок и предшественников // тр./кубан. схи. - 1982.- вып. 210 (238),- С, 168-172,

212. Фердман д. л. Обмен фосфорных соединений, - м. : л. : Медгиз, 1940. - 253 с.

£13, хайдаров P.M., Ивашова А, в, о применении минеральных удобрений в рисосеянии //' тр. /узб, НИИ риса. - 1980. -вып. 2. - С. 49-52.

2 14, Хайдаров р. х. , газинанов АЛ'., Дой э. Б. влияние фосфорных удобрений на продуктивность риса /'/ тр. /Узб, нии риса, - 1975, - вып. 7, - С. 68-72,

215, Характеристики сортов растений, впервые включенных в 1995 году в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, - м. , 1995, - 211 с,

216, Харанян H.H. Некоторые Физиологические особенности корневой системы риса в связи с различными условиями минерального питания // докл. АН СССР. - 1963. - Т. 150, N 1. - С. 195-198,

217, хачатрян с, и, , касицкий ю, и, , Трофимов с.'Н. и др. Эффективность возрастающих доз фосфорных удобрений в зависимости от времени взаимодействия с различными типами почв в одинаковых климатических уровнях, сообш. 1, последействие фосфорных удобрений на урожай овса // Агрохимия. - 1984.- N и. - С. 13-32.

218, Чириков Ф. В. Агрохимия калия и фосфора. - м. ; Сель-хозиздат, 1956. - 464 с.

219, Чиркова P.A. Соединения ФосФора и их превращения в орошаемых почвах низовьев р. Сыр-Дарьи: Автореф, дис, ,.. канд. с. -х, наук, - Алма-Ата, 1968, - 19 с,

220, шакиев А, А, Изменчивость некоторых биологических и хозяйственных признаков сортов и селекционных образцов риса под влиянием минеральных удобрений: АвтореФ. дис. , . . канд. с, -X. наук, - Алма-Ата, 1971. - 23 с.

221, Шамрай Л. а, влияние температуры и влажности почвы на трансформацию суперфосфата при локальном его внесении /7 агрохимия, - 1984, -18,- С. 17-22.

222, шеуджен А. х. , Логвина т. Б. влияние микороэлементов на коэффициенты использования рисом ы,р,к удобрений // хими-

заиия сел. хоз-ва, - i99i, - N 12, - с, 44-46,

223. шеуджен А, х, , Алешин Н, Е, , шантыз А. Ю. и др. Роль фосфора в жизни растений и применение фосфорных удобрений в рисоводстве, - Краснодар, , 1995, - 38 с,

224. шеуджен а, х, . Рябдова с, а, , Алешин Е, и. содержание и фракционный состав ФосФора в лугово-черноземной почве под

рисом при внесении микроудобрений /'/' Вестн, с, -х. науки. -

i

1991. -18,- С. 149-152.

225. Юсупов X, Влияние минеральных удобрений на урожай риса в условиях ташкентской области // тр,/Узб, нии риса, -1972,- вып. 2, - С. 107-110.

226. Юсупов X, , джаббаров X. действие минеральных удобрений на рост, развитие и урожайность риса // тр. /Узб. НИИ риса. - 1971, - вып. 5. - С. 35-42.

227. Яковлев Б. В. , Яковлева в. Ф, , Алешин Е. П. , Апаткин о. А, Поглощение и удельная радиоактивность ФосФора в листьях и корнях риса в онтогенезе /7 Бюл. НТИ ВНИИ риса. - Краснодар, 197 3, - вып. 10. - С. 21-27,

228. якушкина н. и, , лихолат т. в. Влияние 2,4-д на окислительное ФосФорилирование митохондрий, Выделенных из растений растений разных систематических групп // докл. АН СССР, - 1965, - Т. 161. - Ы 4. - С. 975-977.

229. Ярош Н, П. , Соколова и. И. , Тарлаковская А. М. Изменчивость содержания белка и фосфорных соединений в зерне риса японского и индийского подвидов /7 БЮЛ, ВИР, - 1969. -вып. 14. - с. 61-67.

2 30. ярош н, п. , ляховкин а. п. влияние повышенных доз азотных удобрений на качество зерна и продуктивность сортов риса /7 БЮЛ, ВИР. - 1977. - ВЫП. 73. - С, 24-28.

231. Albescu J, Aplicasea ingarasaminteior la cultura

oresuiiii in llrnma data experimentale // Proble Agrlc, (RPR), - 1954,- Y, 15, No 5,- P. 48-50.

232. Annual Report, Soil chemistry. Los Banos, ^agima, Philippines, - 1974,- P. 93-104,

233. Barat G. K. , Hirata H. , Kumazawa K. , Mitsui S. studies on the change of respiratory system in roots in relation to the grow of plants, 1, Changes in terminal oxidase activities of rice roots with theaging of the plant // Soil sei. and Plant Nutr. - 1958. - V. 14, No l, - P 73-98,

234. Barat G. K. , Hirata H. , Kumazawa K. , Mitsui s. Studies on the change of respiratory system in roots in relation to the growth of plants. 2, Activity of lroncontrainine oxidases in roots of cereal crops with the aging of plants // Plant and cell Physiol, - 1959. - v, 10, No. 3, - P. 545-553,

235. Barat G. , Hirata H. , Kumazawa K. , Mitsui s. studies on the change of the respiratory system in roots in relation to the growth of Plants. IV, Relation between the respiration and the up-taKe of salts (amoniacal nitrogen, nitrate nitrogen and phosphorus) by the nodal roots of cereal crops with the aging of the plant // Soil Sei, and Plant. Nutr. - 1959.- V. 15, NO. 5.- P. 222-225.

235. Bhan Ch, ShanKer H. correlation of available phosphorus values obtained by different methods to phosphorus up-taKe by "paddy" // J. Indian Soc, soil Sei.-1973.- V. 21, No 2. - P. 178-180,

237. BielesKi R. Phosphate pools, phosphate transport, and phosphate availability // Annu.Rev.Plant Physiol. Palo Alto (Calif.). - 1973.- V, 24,- P, 225-252,

238. Colo N. , MarKs G, , Vaner J. Respiratore metabolism

of acradet potato discs // Nature. - 1957. - V, ISO, No - P. 595.

239. coronel Roberto E., Wallihan Ellis E, The effects on nutrient deficiencies of nitrogen, potassium and manganese on critical phosphorus concentrations in the rice plant (Oriza sativa L. ) /7 PhiliPP. Asr. - 1971.- V. 55, No 1-2. - P. 83-95.

240. Datta s. Fertilizer management for efficint use in werland rice soils // Soils Rico, - 1978. - P. 571-701.

241. Dibb D. V, , Fixen P. E. , Murphy L. s, , Balanced fertilization with particular reference to phosphates : interaction of phosphorus with other inputs and management practices /7 Fertil. Res. - 1990,- v. 26, P, 29-52,

242. Faeeria N. K. , Wright R. J. , Baiigar v, c. Rice cultivar evaluation for phosphorus use efficiency /7 Plant soil. - 1988.- V. Ill, NO 1,- P. 105-109,

243. Fan M. X. , Wan Q. Z. Studies on the toleraance of rice varieties to phosphorus deficiency /7 Frans. 14 th int. Consr. coil sci, , Kyoto, Aug., 1990, Vol. 4. commis, 4.-Kyoto, 1990. - P. 65-70.

244. Gupta R, , Singh T. interreiaKinetials and fertilizer response of rice in Subhimaiayan soil /7 Agro-chemica, - 1977,- v. 21, No 1/2,- P. 123-133.

245. Gupta A. , Manchanda M. , Aearwae s. Response of P. fertilization to different varieries of paddy with respect to dry watt.er and P. Yield /7 Riso. - 1975. - V. 24, No l. - P. 45- 48,

246. Hossner L, , Freelonf J, , Folsom B, solution phosphorus concentration and growth of rice (Oriza sativa L, ) in flooded soils // Soil Sci. Soc. Amer. Proc, - 1973.-

V. 37, NO 3. - P. 405-408.

247. Huguet F, Physiol ogle et technologle du riz en relation avec la nutrition azotee // Buil, inform, rizicult, -1955, - NO 103, - P. 5-9.

248. Jin H. z,, wane T, r>. , Li Y, z., Qin J. x. , vangs S, X, , Shen G, M, comminity structure and utilisation of rice fields //' Acta Biol, Exp, sinica, - 1959.- v. 5, No. 3.- p. 143-157.

249. Kemmler G, Manuring of rice in Japan // Fertilizer news. - 1959,- V. 14, NO 4,- P. 11-17.

250. Khan R, Nutritional imbalance cause of steriliti in rice // Indian Journal of Agricult. Research, - 1973.-V". 7, NO 1. - P. 57.

251. Lafitte H. R. , Travis R, L, Photosynthesis and

assimilate partitioning in closely related lines of rise

i

exhibiting different sinK: sourse relationship // Crop Sci.-1984,- V. 24, N 3. - P. 447-452,

252. Leevaart A. , Grubert M. , Raalte M. Oxidative phosphorylation in mitochondria from germinating peas // Acta bot.nec. - 1958,- V, 17, NO, 5,- F, 78-84,

253. Lerch G, Desarrollo y rendimlento del orroz var IR -8 m Cuba. viil. Activldad fotosmtetica // Rev, Aericultura (La Habana),- 1974,- v. 7, No. l. - p. 24-37.

254. Mahadevappa M, , ilehashi H. , ponnamporuma F. Research on varietal tolerance for phosphorus deficient rice soils // international rice research Newsletter.- 1979.-v. 4, No l. - P. 9-10.

255. Mehrotra 0. N. , Srivastava R, D. L, , Pandey R. P. Studies on nutrition of Indian cereals. IV. Carbohydrate accumulation and nitrogen response in rice varieties //'

Indian J, Chem, - 1978,- v, 11, N 1. - P. 15-20,

255, MiKKeisen D, S. Recent, advances in rice Plant tissue analysis // The Rice Journal, - 1970, - v. 73, No- 6, - P. 2-5,

257. Mitsui S, , Kumasawa K, , vazaKi I, , Hirata H, Dynamic aspect of N, P, K UptaKe and 0 secretion in relation to the metabolic patways within the plant roots // Soil Sci. and Plant Nutr, - 1952. - V, 8, No 2. - P. 25-30.

258. MuKherJi S, Studies on the physic-logy of the rice Plant.. 21. Effects of heavy fertilizer stress on the uptaKe of phosphorus, potassium, calcium, magnessium and silicon in two winter varieties // Indian J, Agr, sci, - 1959,- ,v. 39, No 3, - P, 244-254,

259. Oommen P. , oza A, , subbiah B, Varietal differences in the relative uptaKe of soil and fertilizer phosphorus by highyieldins varieties of whrat and race as revealed by stidies with P /'/ Indian J, Agr, Sci, - 1972. - V. 42, No 5. - P. 370-374.

260. Owen P. C, Leaf area durutios and Yields of two tropical rice varieties // Austral. J . exper, Agr . Anim , Husbandry, - 1968,- V, 8, NO 34,- P. 587-593.

261. Pande H. K. , Pande G. C. Growth and Yield potentialiti of main culm leaves of rice // Riso.- 1971.-V, 20, NO 1. - P. 79-85,

262. Pande R, c, , Pande R. P. and Rajput V. S, Response of paddy varieties to levels of N, P and K // Riso.- 1973,-V, 22, NO. 3, - P, 219-223.

263. Perumal R, , Varadarajan S. Efficiency of organic and nonorganic form of phosphates on the growth and yield of paddy crop. Part I // The Magras Agr. J. - 1967.- V, 54, No 11.

£64. pieper H, Zur Methode der Keimprufung // Z, fur Land- Wirtschaft. - 1909. - Bd. 57. -S. 137-147.

£65. Frimavesi a.m. sortenbedinste DunserwlrKune bei Reis und SoJahnen // Agrochimica. - 1970. - V. 14, No 4. - P. 3£1- 3£6.

£66, Ramamuam T, , SaKharam Rao J, Photosynthesis and dry watter production by rice Plant growth under different levels of nitrogen // The Magras Agr, J. - 1971. - V, 58, No l. -P. 38-40,

£67. Reyes E, B, , Bavide J. F, , orara L. G. , Calixihan R.A. Nitrogen, phosphorus and potassium uptaKe by a lowland rice variety at different stages of growth // Philippine Agriculturist, - 1962,- V. 46, NO 1,- P, 7-19,

£68, Sato K. Starch granules in tissuses of rice plants and their changes in relation to plant growth /7 Jap. Agr, Res. - Quart, - 1984. - V, 18, N £. - P. 79-86.

£69. Shandhu J. S. , Saini S. S. , Gill K. S. Leaf angle of some rice varieties under different spacing and 'fertility levels // Indian J. Genet. Plant Breedg, - 1971.- V. 31, No 2.-P. 3 36-341,

£70, Shein U, , Khin u. Fertilizer treats on paddy on farmes field in Birma /7 Sencile Report Submitted to ninth session of I, R. C. held in Delhi on 11-16 December, - 1961.

£71, Shiga H, Effect of phosphorus fertility of soil and phosphate application on lowland rice // JARQ. - 1976, -v. 10, No, l, - P. 12-16.

272. Singh B, P, , Das m. , Prasad R. h. Effect of flooding on availability of some nutrients and rice growth wetland rice soils // Indian, Soc, soil sc. - 1991,- v, 38, No 1,- P, 77-81.

27 3. Singh H. A Nitrogen mutragyazash hataga a "paddy" rlzs forzforfeivetelere // AgroKem, es talaj,- 1967.- v,16, NO. 3. - P. 395-402.

274. Sinichl TaKami, Tohru Kobata, van Bavel c. H. H. Quantitative method for analysis of grain yield in rice /./ Asron. J. - 1990,- V. 81, N 6,- P. 1149-1153.

275. swanson C. L, Fertilizer experiment and crop yield in .Japan /'/ World crops. - 1951. - V. 3, P. 12-16.

276. TaJima J. , Gunawardena E. Nutrient deficiency and Phosiological disease of lowland rice in Ceylon. I. Relationships between nutritional status of soil and rice growth // soil sci. and Plant Nutr. - 1969. - V. 15, No 6. - P. 259-266.

277. TanaKa A. studies on the nutrlo-physioiogy of

i

leaves of rice plant // -J, Faculty Agric. HoKKaido Univ.-1961.- V, 51, NO 3,- P. 449-450,

278. TanaKa A. , Kawano K, Effect of shading on dry-matter production in the tropical rice Plant // Plant and Soil. - 1966. - V. 24, NO 1. - P. 128-144.

279. Tano F. Contributo fisioloeico di parti di fogile dei granelli nel cespodel rico (Oriza sativa L. ) /'/ Riso. -1963. - V. 12, NO 3. -p. 3-12.

280. Terman G. , Allen s. Fertilizer and soil P uptaKe paddy rice, as affected by soil P level, source and date of application // Agr. sci, - 1970,- v. 75, No 3, - p. 547-552.

281. Thandapani V. , SaKharam Rao J, Effect of phosphorus fertilization on the nitrogen, phosphorus, potassium and calcium content of ADF-27 rice iuriza sativa L. ) // The Madras Agr. J. - 1974,- V. 61, No 6,- P. 135-140.

282. Thandapani V. , SaKharam Rao J. Effect of

phosphorus fertilization on the Physiology of rice // The Madras Agr J. - 1975.- V. 63, No 3,- P. 148-150.

283, Thorne G. , Watson d. The effect of yield and leaf area of appiing nitrogen as a top-dressing in sprays of ear emergence // J. Agr. Sci. - 1955,- ¥.46, No. 4.- P. 63-75.

284, Tiwari K, , PathaK A. , Singh K. Effects of Zn and P fertilizers on root cation - exchange capacity, yield and nutrient uptaKe of rice // Indian J. Agr. sci,- 1975,- V. 45, No l. - P. 33-37.

285, Vatanabe H, , Yoshlda Sh, Effect of nitrogen, phosphorus and potassium on photophosphoryiatlon in rice in relation to the photosynthetic rate of single leaves // Soil sci, and Plant Nutr. - 1970, - v, 16, No 4, - P. 163-166,