Разработка методов улучшения репродукции зааненских коз тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.07, кандидат наук Приданова Ирина Евгеньевна

• Приданова Ирина Евгеньевна
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Приданова Ирина Евгеньевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Использование искусственного осеменения в козоводстве

1.2. Биологические повреждения сперматозоидов козлов при хранении в охлажденном и замороженном состоянии

1.3. Приемы повышения криоустойчивости сперматозоидов козлов

1.4. Современные методы криоконсервации спермы и искусственного осеменения в козоводстве

1.5 Методы стимуляции и синхронизации эструса у коз

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Исследование показателей качества спермы козлов зааненской породы

2.2 Выяснение влияния температуры хранения на качество спермы козлов

2.3 Изучение криозащитного влияния антиоксидантов при хранении спермы в охлажденном и замороженном состоянии

2.3.1. Выяснение действия бычьего сывороточного альбумина на сперматозоиды при хранении в охлажденном до +17 0 С и +4 0 С состоянии

2.3.2. Действие бычьего сывороточного альбумина при замораживании сперматозоидов

2.3.3. Изучение влияния восстановленного глутатиона при хранении охлажденной спермы козлов

2.3.4. Изучение влияния восстановленного глутатиона при замораживании спермы козлов

2.4. Разработка новой среды для замораживания спермы козлов

2.4.1. Влияние концентрации желтка куриных яиц в новой среде на устойчивость сперматозоидов к замораживанию

2.4.2. Влияние концентрации глицерина в новой среде на криоустойчивость сперматозоидов

2.5. Изучение эффективности стимуляции эструса у коз

2.5.1. Изучение влияния прогестерона и ГСЖК на стимуляцию эструса вне сезона размножения

2.5.2. Определение эффективности стимуляции эструса во время полового сезона с помощью прогестерона, ГСЖК и простагландина Б-2а

2.5.3. Эффективность стимуляции эструса у коз во время сезона размножения с помощью простагландина Б-2а

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Качественные показатели свежеполученной спермы козлов-производителей зааненской породы

3.2. Влияние условий хранения на показатели качества половых клеток козлов

3.2.1. Подвижность, живучесть и сохранность акросом при хранении сперматозоидов в охлажденном до +170 С и +40 С состоянии

3.3. Действие антиоксидантов на сперматозоиды козлов при хранении в охлажденном и замороженном состоянии

3.3.1. Защитное действие бычьего сывороточного альбумина при хранении спермы в охлажденном до +40 С и +170 С состоянии

3.3.2. Анализ эффективности бычьего сывороточного альбумина при замораживании сперматозоидов

3.3.3. Результативность защитного действия восстановленного глутатиона при хранении охлажденной спермы

3.3.4. Влияние восстановленного глутатиона при замораживании половых

клеток козлов

3.4. Разработка новой среды для криоконсервации спермы козлов

3.4.1. Подбор оптимального соотношения электролитов и неэлектролитов в среде

3.5. Эффективность стимуляции эструса у коз с помощью гормональных препаратов

3.5.1. Результативность стимуляции эструса вне сезона размножения с помощью прогестерона и ГСЖК

3.5.2. Стимуляция эструса у коз во время сезона размножения с помощью комплексного применения прогестерона, ГСЖК и простагландина

3.5.3. Анализ эффективности стимуляции эструса у коз во время сезона размножения с помощью простагландина Б-2а

4 .ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Разработка методов улучшения репродукции зааненских коз»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Вопросы улучшения репродукции у коз являются важной технологической задачей, особенно при разведении животных на крупных промышленных фермах.

Среди этих вопросов наиболее актуальным является повышение эффективности воспроизводства и искусственного осеменения животных, что имеет большое значение для дальнейшего прогресса в области селекции и генетики в разводимых породах коз.

Важной научной задачей является совершенствование методов крио-консервации и повышения биологической полноценности сохраняемой при разных температурах спермы козлов.

При технологической обработке спермы, разбавлении её синтетическими средами, охлаждении и хранении в охлажденном состоянии происходят определенные структурные и биологические повреждения сперматозоидов, приводящие к значительному снижению их оплодотворяющей способности и результативности искусственного осеменения самок. Поэтому актуальной задачей является разработка более совершенных синтетических сред для криоконсервации спермы козлов-производителей, позволяющих повысить биологическую полноценность половых клеток в процессе их хранения и криоконсервации. В последние годы изучается возможность улучшения криоустойчивости сперматозоидов различных видов сельскохозяйственных животных путём использования в составе разбавителей для спермы различных биологически активных веществ и антиоксидантов. В этой связи представляет несомненный практический интерес изучение влияния различных биологически активных веществ на криоустойчивость спермы козлов.

Кроме того, в связи с тем, что козы относятся к животным с выраженным сезоном размножения, разработка более эффективных методов синхронизации и стимуляции у них эструса имеет большой практический интерес в

связи с возможностью получения приплода в течение всего года и разработ-

5

кой методов искусственного осеменения самок без выявления признаков половой охоты.

В настоящее время предлагаются различные гормональные методы воздействия на половой цикл коз. Но эффективность их применения всё ещё остается не достаточно высокой, в связи с чем требуются дальнейшие углубленные исследования в данном направлении.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является повышение защитных свойств синтетической среды для криоконсервации спермы козлов и совершенствование метода синхронизации эструса у зааненских коз. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- Изучить влияние бычьего сывороточного альбумина и восстановленного глутатиона на подвижность и живучесть сперматозоидов козлов, сохраняемых в охлажденном до 170 С и 40 С состоянии;

- Выяснить защитное влияние изучаемых антиоксидантов при глубоком замораживании спермы козлов до -1960 С;

- Определить результативность искусственного осеменения коз спермой, замороженной с восстановленным глутатионом;

- Разработать новую синтетическую среду для замораживания спермы козлов;

- Изучить влияние прогестерона и ГСЖК на синхронизацию эструса у зааненских коз в сезон размножения и вне этого сезона;

- Выяснить эффективность синхронизации эструса коз в сезон размножения с помощью аналога простагландина F-2a - магэстрофана. Научная новизна исследований. Изучено влияние бычьего сывороточного альбумина и восстановленного глутатиона на биологическую полноценность сперматозоидов козлов, сохраняемых в охлажденном до 17 0 С и 4 0 С состоянии. Усовершенствована синтетическая среда для замораживания семени козлов, способствующая улучшению выживаемости сперматозоидов после процесса замораживания-оттаивания и повышению оплодотворяемости

коз. Разработана новая синтетическая среда для замораживания семени коз-

6

лов. Проведено сравнительное изучение эффективности синхронизации эст-руса у коз с помощью прогестерона и ГСЖК в сезон размножения и вне этого сезона. Изучена результативность синхронизации эструса у коз в сезон размножения с помощью однократного и двукратного введения аналога проста-гландина F-2a - магэстрофана.

Практическая значимость. Введение в состав синтетической среды оптимальных дозировок бычьего сывороточного альбумина и глутатиона способствует повышению её защитных свойств при хранении семени козлов в охлажденном состоянии. Замораживание семени козлов в усовершенствованной среде с добавлением восстановленного глутатиона повышает подвижность, живучесть и оплодотворяющую способность сперматозоидов. Внутримышечное введение на протяжении 5 дней прогестерона в дозе 25 мг на животное в день с последующим однократным введением через 24 часа 500 ИЕ ГСЖК и 0,5 мл магэстрофана способствует эффективной синхронизации эструса у коз в сезон размножения.

Степень достоверности и апробация работы. Достоверность экспериментальных данных подтверждена биометрической обработкой полученных результатов.

Основные результаты диссертации доложены на :

- 9-м Международном симпозиуме по репродукции жвачных животных, г. Обихиро, Япония, 2014 г;

- 2-м Международном ветеринарном конгрессе VETistanbul Group - 2015, Санкт-Петербург, 2015 г;

- Международной научно-практической конференции «Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения», ФГБОУ РАМЖ, п. Быково, МО, 2015 г.;

- 6-й Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы животноводства и кормопроизводства в России», Тверская ГСХА, 2015 г;

- Учёном совете ВНИИплем, 2014 г.;

- Расширенной межотдельской конференции ВНИИплем, 2015 г.

Публикации по результатам исследований. По материалам диссертации опубликовано 7 научных статей, в том числе 3 - в изданиях, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 108 страницах компьютерного текста и включает 26 таблиц. Диссертация содержит следующие разделы: введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты исследований, обсуждение, выводы и практические предложения. Список литературы включает 200 источников, из которых 154 иностранных авторов.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Использование искусственного осеменения в козоводстве

В настоящее время во многих странах мира увеличивается поголовье коз и возрастает экономическая роль данной отрасли животноводства.

Например, в 2011 г. во всем мире общее поголовье коз составляло 875 млн. 529 тыс. голов, в том числе в Африке - 276 млн. 684 тыс.; Америке - 37 млн. 678 тыс.; Азии - 539 млн. 178 тыс.; Европе - 17 млн. 072 тыс. и Океании - 4 млн. 917 тыс. голов (Chetroin R. e. a., 2014).

В России в 2011 г. имелось 2 млн. 059 тыс. голов коз.

Искусственное осеменение играет очень важную роль в козоводстве, особенно при пользовании интенсивных систем, позволяющих более быстрыми темпами улучшить молочную, шерстную и мясную продуктивность животных.

В настоящее время в козоводстве применяется искусственное осеменение коз охлажденной спермой краткосрочного хранения и заморожено-оттаянной спермой.

Сперма козлов может храниться в охлажденном состоянии после разбавления в интервале температур от 2 до 150C, но обычно ее хранят при 4 -5°C, (Nishikawa Y. e. a., 1961; Corteel J.M., 1967, Leboeuf B. e. a., 2000). При этом лучшие результаты по оплодотворяемости достигаются в случае хранения охлажденной спермы в пределах 12 - 24 часов.

Имеются данные о возможности хранения разбавленной спермы козлов при комнатных варьирующих температурах (18-20°C), при использовании разбавителей с добавлением уксусной или капроновой кислоты (Leboeuf B. e. a., 2000). Но результативность осеменения коз такой спермой не приводится.

Для краткосрочного хранения спермы при 5°C обычно применяется молочный разбавитель с добавлением 0,9 г глюкозы на 100 мл молока и антибиотиков: 1000 ИЕ пенициллина и 1 мг стрептомицина на 1мл разбавителя (Evans G., Maxwell W. M., 1987).

Для замораживания спермы козлов чаще используется разбавитель, разработанный австралийскими исследователями (Evans G., Maxwell W., 1987). В его состав входят: вода дистиллированная - 100 мл; трис-гидроксиметил-аминометан - 6,057 г; глюкоза - 1,0 г; лимонная кислота (од-новодная) - 3,475 г; яичный желток - 4 мл; глицерин - 8 мл; пенициллин -100000 И.Е; стрептомицин - 100 мг.

Сперму козлов замораживают как в гранулах, так и соломинках объемом 0,25 и 0,5 см3 (Corteel J. M., 1981; Ritar A.J. e. a, 1990; Leboeuf B. e. a, 2000). При этом осеменение может проводиться цервикально и внутриматочно.

1.2. Биологические повреждения сперматозоидов козлов при хранении в охлажденном и замороженном состоянии

Экспериментально установлено, что охлаждение спермы животных до нулевой температуры снижает интенсивность происходящих в ней метаболических процессов, но не подавляет полностью обмен веществ.

Например, по данным Шергина Н. П. (1967), уменьшение температуры спермы на 10°C снижает обмен веществ в два раза. Хранение в таком состоянии приводит к уменьшению энергетических резервов в половых клетках, их биологическому старению и снижению оплодотворяющей способности.

Исследования с помощью электронной микроскопии показали, что снижение биологической полноценности охлажденных сперматозоидов обусловлено деструктивными изменениями в клетках (Казакова В. М., 1963; Ло-пырин А. И. и др., 1968).

Наиболее выраженные изменения при этом отмечаются в головке сперматозоидов (Дупенко О. Н., 1967). Так, сразу после разбавления спермы баранов синтетической средой, повреждение в головке и жгутиках наблюдалось у 3% половых клеток. После 24 часов хранения при 4°С этот показатель увеличился до 19%; через 48 часов - до 28% и через 72 часа - до 40%.

Особенно заметно снижается подвижность и сохранность акросом у сперматозоидов сохраняемых в охлажденном до плюсовых температур со -стоянии в течение 24-72-х часов (Ойвадис Р. Н., 1966).

Академиком Миловановым В. К. (1962) было установлено, что при быстром охлаждении сперматозоидов животных от 37°C до 0°C, происходит явление холодового удара или температурного шока. Этот факт был впервые обнаружен Кузнецовой Н. А. (1932) на сперматозоидах барана и затем подтвержден на половых клетках других видов сельскохозяйственных животных (Осташко Ф. И., 1964). При этом резко снижается подвижность сперматозоидов, появляются морфологические повреждения в жгутиках и акросомах и снижается фертильность половых клеток.

Рядом исследователей было выдвинуто несколько теорий температурного шока у сперматозоидов (Милованов В. К. и др., 1959; Платов Е. М., 1973; Кононов В. П., 1982).

Например, по мнению Милованова В. К. и др. (1959), повреждения сперматозоидов при холодовом ударе происходят в результате затвердевания фосфолипидных компонентов клетки.

Согласно теории Платова Е. М. (1973), при снижении температуры до 0°C, внутриклеточная вода в спермиях переходит в более упорядоченное состояние и это приводит к конформационным изменениям белков в фибриллах и других клеточных структурах.

Быстрое охлаждение клеток может вызывать разобщение дыхания и фосфорилирования (Ленинджер А., 1966), индуцировать фазовые переходы в мембранах (Lee A. G., 1977) и повреждать барьерные механизмы в мембранах (Taupin C. e. a., 1975).

Переход липидов клеточной мембраны из жидкокристаллического состояния в гелевую фазу запускает весь механизм остальных биоповреждений клеток при охлаждении (Белоус А.М. и др. 1987).

У большинства клеток фазовый переход липидов в плазматических

мембранах отмечается в интервале температур 25 - 5°C (Holt W. V. e. a.,

11

1985). Фазовый переход липидов способствует возникновению значительных изменений в структуре мембраны - образованию кластеров (Пушкарь Н. С. и др., 1984). Они представляют собой короткоживущие образования соседних липидных молекул, характеризующихся координированным движением. С понижением температуры уровень структурированных липидов в мембранах увеличивается, область кластеров расширяется, а мембранные белки перемещаются ближе к поверхности мембраны, и происходит эффект «выдавливания» белков из мембраны при охлаждении.

При охлаждении спермы животных заметно изменяется проницаемость мембраны сперматозоидов, что способствует выходу из клеток внутриклеточных ферментов (Мороз Л. Г. и др., 1967; Семаков В. Г., 1984; Ерохин А. С., 1995).

Резкое охлаждение сперматозоидов приводит к снижению уровня внутриклеточного цАМФ (Семаков В. Г., 1984; Курбатов А. Д., 1988).

На живучесть сперматозоидов вне организма большое влияние оказывает показатель концентрации водородных ионов (Шергин Н. П., 1967). Увеличение кислотности среды приводит к снижению подвижности сперматозоидов. При длительном хранении спермы pH семени увеличивается, что объясняется гибелью сперматозоидов.

От значения pH среды зависит активность некоторых ферментов в сперме (Zlatarev S. T. e. a., 1988).

Действие pH на метаболизм сперматозоидов необходимо рассматривать с учетом температуры окружающей среды (Лопырин А. И., 1971).

Для спермы козлов оптимальное значение pH разбавителя должно находиться в пределах 6,7 - 6,8 (Salamon S., Ritar A., 1982; Deka B.B., Rao A.R, 1987).

Хранение спермы в охлажденном состоянии приводит к нарушению избирательной проницаемости мембран сперматозоидов и перераспределению ионов между клеткой и средой, что способствует нарушению активно-

сти ферментов и разобщению процессов окисления и фосфорилирования (Мороз Л.Г., 1988).

При охлаждении сперматозоидов нарушается соотношение в мембранах жирных кислот и аминокислот (Наук В.А., 1986).

В результате действия низких температур в половых клетках происходят изменения содержания фосфолипидов (White I.J., e. a., 1976).

Рядом исследователей установлено, что при хранении охлажденной спермы происходит снижение уровня АТФ в половых клетках, что приводит к нарушению их подвижности (Ерохин А.С., Лехмус И.А, 1996; Foulkes J.A. e. a., 1978; Aalbers J.G. e. a., 1985).

Важнейшим процессом, регулирующим нормальное функционирование мембранных структур сперматозоидов, является перекисное окисление липидов. При значительной активации данного процесса образуется избыточное количество продуктов окисления липидов и свободных кислородных радикалов, способствующих нарушению различных структур в клеточных мембранах и ДНК сперматозоидов (Владимиров Ю.А. и др., 1972; Наук В.А., 1982; Ерохин А.С. и др., 1991; Jones R., Mann T., 1978).

Низкотемпературное хранение спермы (5°C) приводит к увеличению концентрации в сперме продуктов перекисного окисления липидов (Jones R., Mann Т., 1973). Образующиеся продукты ПОЛ способствуют снижению подвижности половых клеток и их агглютинации.

Кроме того, при хранении охлажденной спермы животных наблюдается выход внутриклеточных антиоксидантных ферментов - супероксиддисму-тазы и глутатионпероксидазы из сперматозоидов, что способствует ускорению процессов ПОЛ в клетках и снижению их биологической полноценности (Ерохин А.С., 1994).

При глубоком замораживании сперматозоидов животных до -196°C отмечается целый ряд процессов, вызывающих нарушения их биологической полноценности.

Механическая теория связывает гибель клеток при замораживании с их повреждением образующимися кристаллами льда (Luyet B.I. e. a., 1940).

По мнению Levitt I. (1962) гибель клеток при замораживании обусловлена денатурацией белков, вызванной образованием дисульфидных связей при окислении SH-групп.

Предложена также липопротеиновая теория гибели клеток при замораживании, объясняющая данный факт повреждением мембранных липопроте-инов высококонцентрированными солевыми растворами (Lovelock I.E., 1957).

В настоящее время большинство исследователей придерживается мнения, что основными повреждающими факторами при замораживании сперматозоидов, являются осмотические факторы и кристаллизация воды (Рэ Л., 1962; Белоус А.М. и др., 1987).

Замораживание клеток приводит к кристаллизации жидкой части раствора в лед, что способствует гиперконцентрированию солей, изменению ионной силы раствора и увеличению дегидратации клеток в результате перехода воды в лед (Пушкарь Н.С. и др., 1964).

На процессы кристаллизации при замораживании спермы большое влияние оказывают режимы замораживания (Осташко Ф.И., 1978).

Кроме того, в определенных условиях замораживания, в растворе могут одновременно наблюдаться процессы кристаллизации и витрификации воды (Смирнов И.В., 1972).

Установлено, что в процессе замораживания клеток увеличивается концентрация солей в межклеточной жидкости из-за вымерзания воды, что увеличивает осмотическое давление на клеточные мембраны и способствует обезвоживанию клеток (Lovelock J.E., 1957).

Объем сперматозоидов в процессе замораживания может уменьшаться на 50 %, что приводит к повреждению клеточных структур (Hammerstedt R.H. e. a., 1978).

При глубоком замораживании активизируется целый ряд биохимических реакций, способствующих повреждению клеток (Hanstein W.G. e. a., 1970). Усиливается активность мембранных фосфолипаз и лизосомальных гидролаз, активизируется перекисное окисление липидов.

Установлено снижение уровня сульфгидрильных групп при замораживании сперматозоидов животных (Прокопцев В.М. и др., 1974).

К настоящему времени установлено, что в процессе криоконсервации спермы козлов происходят различные структурно-функциональные повреждения в половых клетках.

В экспериментах турецких исследователей (Ustuner B. e. a., 2015) изучалось влияние скорости замораживания спермы козлов на морфологические показатели сперматозоидов после оттаивания. В свежеполученном и разбавленном образце спермы подвижность половых клеток составляла 71%, число клеток с поврежденными акросомами - 25%, и сперматозоидов с поврежденной ДНК - 12%. После замораживания оттаивания подвижность сперматозоидов снизилась до 31%, число клеток с поврежденными акросомами и ДНК, соответственно, увеличилось до 54 и 24,7%.

По данным Ahmad M. e. a. (2014), после процесса замораживания-оттаивания сперматозоидов козлов значительно увеличивался процент клеток с повреждениями плазматической мембраны и акросом. Так, в свежераз-бавленной сперме с неповрежденной плазматической мембраной было 82% клеток, а после замораживания-оттаивания - 50%. Количество половых клеток с поврежденными акросомами возросло в три раза после замораживания.

Результаты повреждающего воздействия замораживания на структурно-функциональную целостность плазматической мембраны у сперматозоидов козлов были установлены и в исследованиях других авторов (Azeredo G. e. a., 2001).

Значительное отрицательное влияние на целостность акросомы в сперматозоидах козлов после процесса криоконсервации было установлено в ра-

боте Aboagla E.M. и Terada T. (2004). По мнению авторов, это обусловлено ускоренной реакцией капацитации в оттаянных спермиях.

Позднее это было подтверждено в исследованиях Cabrera F. e. a. (2005). Ими было установлено снижение после криоконсервации числа сперматозоидов с интактной акросомой на 40 - 50%, в результате чего значительно снижается их биологическая полноценность.

1.3. Приемы повышения криоустойчивости сперматозоидов козлов

Криоконсервация семени козлов вызывает ультраструктурные, биохимические и функциональные повреждения в сперматозоидах, что приводит к снижению подвижности и живучести половых клеток, нарушению их транспорта в половых путях самки и уменьшению оплодотворяющей способности. Несмотря на большое количество исследований, посвященных улучшению способов криоконсервации семени козлов, оплодотворяющая способность такого семени остается ниже, чем при использовании свежеполученного семени.

Одной из специфических проблем, связанных с хранением семени козлов, является наличие в их семенной плазме веществ, оказывающих повреждающее воздействие на сперматозоиды при введении в состав разбавителя желтка куриного яйца или молока.

Выяснение природы этих соединений показало, что в секрете бульбо-уретральной железы козлов содержится фермент, вызывающий коагуляцию яичного желтка (Roy A., 1957; Iritani A., Nishikawa Y., 1963).

При добавлении белков молока в состав разбавителя семени козлов, так же отмечается резкое снижение подвижности половых клеток, обусловленное взаимодействием ферментов семенной плазмы с этими белками.

В настоящее время биохимическая природа этих соединений семенной плазмы козлов установлена и эти ферменты относятся к классу триацилгли-церол липаз, в частности, этим ферментом является фосфолипаза А. (Pellicer M.T., 1995).

Этот фермент катализирует гидролиз лецитина, содержащегося в яичном желтке, до свободных жирных кислот и лизолецитина. Образующиеся токсические вещества приводят к увеличению проницаемости цитоплазмати-ческой мембраны сперматозоидов, ускорению акросомной реакции и декон-денсации хроматина в ядре (Upreti G.C. e. a., 1999; Sawyer D.E., Brown D.B, 1995).

Семенная плазма, секретируемая у козлов вне сезона размножения, оказывает более повреждающее воздействие на подвижность и живучесть сперматозоидов козлов, разбавленных молочным разбавителем (Nunes J., 1982).

Поэтому было предложено с целью предотвращения токсического влияния ферментов семенной плазмы, проводить предварительное удаление плазмы из эякулята путем его центрифугирования перед разбавлением при 550-950 об/мин в течение 10-15 минут. (Nunes J.F. e. a., 1982; Ritar A.J., Sala-mon S., 1982; Leboeuf B. a.e., 1998).

Но при центрифугировании может происходить повреждение сперматозоидов и этот процесс довольно затруднителен в полевых условиях.

По данным ряда исследователей, удаление семенной плазмы помогает сохранить высокую подвижность и целостность акросом в сперматозоидах козлов после замораживания-оттаивания (Drobnis E.Z. e. a., 1980; Memon M.A. e. a., 1985).

По мнению других авторов, можно добиваться высокой сохранности сперматозоидов и без удаления семенной плазмы из эякулята козлов (Ritar A.J., Salamon S., 1982; Azeredo G.A., e. a., 2001).

Кроме того, предложено с целью минимизации времени взаимодействия сперматозоидов и фосфолипазы А, добавлять в состав разбавителя ингибитор данной липазы или использовать коровье молоко, освобожденное от липидной фракции (Pellicer-Rubio M.T., Combarnous Y., 1998).

Позднее было установлено, что снижение концентрации желтка в разбавителе (ниже 12%) позволяет получать высокую подвижность замороже-

17

но-оттаянных сперматозоидов козлов после оттаивания без необходимости удаления предварительно семенной плазмы. (Ritar A.J., Salamon S., 1982).

Хорошие результаты по оплодотворяемости коз были получены при использовании для замораживания половых клеток козлов разбавителей, содержащих 1,5% желтка куриного яйца (Corteel J.M., 1975; Ritar A.J., Salamon S., 1983).

Наиболее широко применяются в настоящее время для криоконсерва-ции семени козлов обезжиренное сухое коровье молоко (Corteel J.M., 1974) или трис-глюкозный разбавитель (Salamon S., Ritar A.J., 1982).

Проведено большое количество исследований, посвященных изучению влияния различных факторов и веществ на устойчивость сперматозоидов козлов к глубокому замораживанию.

В опытах Salamon S. и Ritar A.J. (1982) изучалось действие осмотического давления разбавителей на криоустойчивость сперматозоидов козлов. Оказалось, что лучшее действие на подвижность и живучесть сперматозоидов проявил разбавитель с осмотическим давлением 54 mosm.

По мнению Bowen J.A. с сотрудниками (1988), меньшие повреждения в оттаянных сперматозоидах козлов наблюдались при осмотическом давлении среды в пределах 425 - 525 mosm.

Установлена большая роль постоянства pH среды при замораживании и оттаивании спермы козлов. Поэтому проведено много опытов по стабилизации pH в разбавителях для спермы с помощью различных буферных соединений (Good N.E. e. a., 1966; Graham E.F. e. a., 1972).

Лучшие результаты по подвижности и живучести оттаянных сперматозоидов козлов получены при значении pH в разбавителях в пределах 6,7 - 6,8 (Tuli R.K., Holtz W., 1992; Chauhan M.S. e. a., 1994).

Изучение защитного действия различных концентраций трис-гидроксиметил-аминометана показало, что лучшее защитное действие оказали концентрации данного вещества в пределах 300 - 450 mM (Salamon S., Ritar A.J., 1982).

Сравнительное изучение эффективности замораживания спермы козлов в яично-фруктозном разбавителе с различными буферными соединениями: Bes, Tes, Test или Трис, показали, что наибольшая подвижность в оттаянной сперме (44%) и процент живых клеток (49%) получены в образцах, замороженных с Трис буфером ( Tuli R.K. e. a., 1992).

Положительное действие Триса на криоустойчивость спермы козлов было подтверждено и другими авторами (Drabnis E.Z. e. a., 1980; Deka B.B., Rao A.R., 1987).

Проведены опыты по изучению влияния различных сахаров на устойчивость сперматозоидов козлов при замораживании. Как известно, фруктоза является основным сахаром в сперме козлов (Mann T, 1954; Aboagla E.M., Terada T., 2003). Большинство авторов установило положительное влияние глюкозы и фруктозы при замораживании семени козлов (Corteel J.M., 1974) .

По мнению Naing S.W. e. a., (2010), совместное использование в разбавителе для спермы козлов глюкозы и тригалозы повышает криовыживае-мость половых клеток.

Имеются данные о высоком криозащитном влиянии трегалозы на сперматозоиды козлов (Aboagla E.M., Terada T., 2003). Лучшее действие было отмечено при добавлении в состав среды 375 mM данного сахара. Этот сахар оказывает так же влияние на микровязкость мембраны половых клеток козлов, тем самым повышая их криорезистентность, особенно при замораживании в разбавителе, содержащем 75% или 100% трегалозы (Eiman M.E. e. a., 2003).

Значительное количество исследований было проведено с целью выяснения эффективности различных проникающих через мембрану сперматозоидов криопротекторов при замораживании семени козлов (Ritar A.J. e. a., 1990; Singh M.P. e. a., 1995; Kundu C.N. e. a., 2000; Leboeuf B. e. a., 2000), но более эффективным криопротектором оказался глицерин.

Замораживание семени козлов с 1 - 8% глицерина, диметилсульфокси-

да и этиленгликоля установило более высокую подвижность сперматозоидов,

19

замороженных с 4 - 6% глицерина (Tuli R.K., Holtz W., 1994; Kundu C.N. e. a., 2000).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Приданова Ирина Евгеньевна, 2016 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Айбазов, А-М. М. Биотехнология воспроизводства овец и коз. / А-М. М. Айбазов, В.В. Абонеев, М.И. Селионова // Ставрополь. - 2004. -324 с.

2. Айбазов А.-М. М. Синхронизация половой охоты у молочных коз. / А.-М. М. Айбазов, Л.С. Малахова, П.В. Трубникова // Овцы, козы, шерстяное дело. - 2006. - № 2. - С. 32-33.

3. Айбазов А.-М. М. Результаты стимуляции половой охоты у молочных коз в анэстральный период / А.-М. М. Айбазов, Л.С. Малахова, П.В. Трубникова // Овцы, козы, шерстяное дело. - 2007. - № 1. - С. 52-53.

4. Акатов В.А. Ветеринарное акушерство и гинекология. / В.А. Акатов, Г.А. Кононов, А.И. Поспелов, И.В. Смирнов. - Ленинград: Колос. -1977. - 656 с.

5. Аксёнова П.В. Научные основы интенсификации воспроизводства молочных коз // Диссертация на соискание научной степени доктора биол. наук. - Новочеркасск. - 2012.

6. Белоус А.М. Молекулярные механизмы криоповреждений мембран. / А.М. Белоус, В.А. Бондаренко, Т.П. Бондаренко // Итоги науки и техники. - ВИНИТИ. - Сер. Биофизика. -1978. -Т. 9. - С. 80-113.

7. Белоус А.М. Замораживание и криопротекция. / А.М. Белоус, В.И. Гордиенко, Л.Ф. Розанов // - М.: Высшая школа. - 1987. - 200 с.

8. Владимиров Ю.А. Перекисное окисление в биологических мембранах. / Ю.А. Владимиров, А.И. Арчаков // - М.: Наука. -1972. - 252 с.

9. Гуськов А.М. Использование антиоксидантов в качестве ингредиентов криозащитных сред. / А.М. Гуськов, Г.Е. Дарий, Г.И. Пузына // IV конференция «Биоантиоксидант». Тез. докладов, 2-4 июня 1992. -

Москва. - 1993. -т. 1. - С. 203-204.

10. Ерохин А.С. Перекисное окисление липидов в сперме баранов. / А.С. Ерохин, В.И. Деряженцев // Овцеводство. -1991. - № 3. - С. 17-19.

11. Ерохин А. С. Изучение перекисного окисления липидов в сперматозоидах барана и быка методом индуцированной хемилюминесценции. / А. С. Ерохин, В.И. Деряженцев, М.С. Аксютина // Доклады ВАСХНИЛ. - 1992. - № 1. - С. 50-53.

12. Ерохин А.С. Физиологические аспекты криорезистентности спермы баранов и быков. // Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук. - Дубровицы. - 1994.

13. Ерохин А.С. Активность супероксиддисмутазы в сперме барана и быка при криоконсервации. / А.С. Ерохин, И.Г. Коган, В.А. Барсель // Сельскохозяйственная биология. -1995. - № 4. - С. 50-51.

14. Ерохин А.С. Определение содержания АТФ биолюминисцентным методом в сперматозоидах барана после криообработки. / А.С. Ерохин, И.А. Лехмус // Доклады РАСХН. - 1996. - № 1. - С. 32-34.

15. Ерохин А.С. Влияние тиолов на криоустойчивость спермы баранов. / А.С. Ерохин, И.Е. Чернова // Овцеводство. - 1998. - № 4. - С. 22-23.

16. Ерохин А.С. Влияние восстановленного глутатиона на устойчивость семени хряков к хранению в охлажденном и замороженном состоянии. / А.С. Ерохин, М.И. Дунин // Зоотехния. - 2013. - № 9. - С. 31-32.

17. Ерохин А.С. Способы синхронизации эструса у коз. / А.С. Ерохин // Овцы, козы, шерстяное дело. - 2013. - №1. - С. 21-25.

18. Казаков В.М. Влияние температуры хранения семени барана на его оплодотворяющую способность / В.М. Казаков // Вопросы искусственного осеменения и кормления овец. - Ставрополь. -1961. - С. 2326.

19. Кононов В.П. Замораживание семени хряка: теория и практика.// Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук. -Дубровицы. - 1982.

20. Кононов В.П. Глубокое замораживание семени хряка. Новое в теории и практике / В.П. Кононов // Теория и практика воспроизведения животных. - М: Колос. - 1984. - С. 241-256.

21. Кононов В.П. Защитное действие антиоксидантов при замораживании семени хряка. / В.П. Кононов, А.Г. Нарижный // Вестник с.-х. науки. -1985. - № 5. - С. 123-128.

22. Кузнецова Н.А. Первый опыт применения искусственного осеменения в каракулеводстве. / Н.А. Кузнецова // Проблемы животноводства. -1932. - № 56. - С. 86-90.

23. Курбатов А.Д. Криоконсервация спермы сельскохозяйственных животных. / А.Д. Курбатов, Е.М. Платов, Н.В. Корбан и др. - Л.: Агро-промиздат. - 1988. - 256 с.

24. Ленинджер А. Митохондрия. Молекулярные основы, структура и функции / А. Ленинджер. - М.: Мир. - 1966. - 316 с.

25. Лопырин А.И. Биология воспроизведения овец / А.И. Лопырин - М.: Колос. -1971. - 320 с.

26. Лопырин А.И. Лучшие сроки использования сохраненного семени. /

A.И. Лопырин, В.К. Рабочев // Овцеводство. - 1968. - №7. - С. 17-18.

27. Малахова Л.С. Синхронизация половой охоты у коз различными препаратами простагландинов. / Л.С. Малахова, К.К. Ашурбегов, Д.Н. Черкесов, А.Н. Черкесова // Сб. науч. трудов. - Ставрополь. - 2003, -Вып. 1. - ч. 1. - С. 102-105.

28. Милованов В.К. Теория холодового удара живчиков млекопитающих /

B.К. Милованов, И.И. Соколовская // Доклады ВАСХНИЛ. - 1959. -№ 8. - С. 3-9.

29. Милованов В.К. Биология воспроизведения и искусственное осеменение животных. / В.К. Милованов. - М.: Сельхозиздат. - 1962. - 500 с.

30. Мингазов Т.А. Воспроизведение сельскохозяйственных животных / Т.А. Мингазов. - Алма-Ата: Кайнар. - 1988. - 168 с.

31. Мороз Л.Г. Физиологические и биохимические изменения сперматозоидов хряка при замораживании / Л.Г. Мороз, И.Ш. Шапиев, Н.В. Корбан и др. // Сельскохозяйственная биология. -1976. - № 6. - С. 850-853.

32. Наук В.А. Криоконсервация семени животных. Консервация генетических ресурсов. / В.А. Наук. - Пущино. - 1982.

33. Наук В.А. Способ повышения жизнеспособности гамет при криокон-сервации спермы быков-производителей / В.А. Наук, В.Г. Делеу, А.И. Зазимко и др. - Кишинев: Штиинца. - 1986. - 23 с.

34. Ойвадис Р.Н. Морфологические изменения живчиков при различных температурных режимах хранения семени / Р.Н. Ойвадис // Биология воспроизведения и искусственного осеменения сельскохозяйственных животных. -1966. - Вып. 3 - С. 45-55.

35. Осташко Ф.И. Причины и механизмы холодового удара клеток / Ф.И. Осташко // Международный сельскохозяйственный журнал. -1964. -№ 3. - С. 106-109.

36. Осташко Ф.И. Глубокое замораживание и длительное хранение спермы производителей / Ф.И. Осташко. - Киев: Урожай. - 1978. - 254 с.

37. Платов Е.М. Теоретические и практические основы замораживания семени производителей сельскохозяйственных животных // Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук. -Дубровицы. - 1973.

38. Прокопцев В.М. Действие унитиола на сперму хряка. / В.М. Прокоп-цев, А. Рустенов, Л.Г. Мороз // Сельскохозяйственная биология. -

89

1974. - № 4. - С. 581-584.

39. Прокофьев М.И. Регуляция размножения животных. / М.И. Прокофьев - Ленинград: Наука. - 1983.

40. Пушкарь Н.С. Теория и практика криогенного и сублимационного консервирования / Н.С. Пушкарь, А.М. Белоус, Ц.Д. Цветков. - Киев: Наукова Думка. - 1984. - 261 с.

41. Розен В.Б. Основы эндокринологии / В.Б. Розен. - Москва. - 1980. -344 с.

42. Рустенов А.Р. Влияние серосодержащих соединений на устойчивость спермы хряков к замораживанию / А.Р. Рустенов, Л.Г. Мороз // Бюл. ВНИИРГЖ. - 1989. - № 116. - С. 7-10.

43. Рэ Л. Консервация жизни холодом / Л. Рэ. - М: Гос. изд. мед. лит. -1962. - 175 с.

44. Семаков В.Г. Содержание циклических нуклеотидов (цАМФ и цГМФ) в сперме быков и хряков при криоконсервации / В.Г. Семаков // Сельскохозяйственная биология. -1984. - № 2. - С. 81-83.

45. Смирнов И.В. К теории глубокого охлаждения спермы / И.В. Смирнов // Животноводство. -1974. - № 11. - С. 65-70.

46. Шергин Н. В. Биохимия сперматозоидов сельскохозяйственных животных / Н. В. Шергин. - М.: Колос. - 1967. - 240 с.

47. Aalbers J.G. ATP content of fresh and frozen-thawed boar semen and its relationship to sperm concentration and fertility. / J.G. Aalbers, L.A. Jon-son, E.A. Aalbers-Smith e. a. // First Int. Conf. Deep Freezing Boar Semen. - Uppsala. - 1985. - p. 38-45.

48. Aboagla E.M.E. Trehalose-enhanced fluidity of the goat sperm membrane and its protection during freezing / E.M.E. Aboagla, T. Terada // Biol. Re-prod. - 2003. - v. 69. - p. 1245-1250.

49. Aboagla E.M. Effect of egg yolk during the freezing step of cryopres-ervstion on the viability of goat spermatozoa / E.M. Aboagla, T. Terada // Theriogenology. - 2004. - v. 62. - p. 1160-1172.

50. Afroz S. Cryopreservation of Black Bengal buck semen: effects of diluents and freezing on sperm motility and morphology / S. Afroz, M. Islam, M. Khandoker, Q. Akter // Animal Science Journal. - 2008. - v. 79. - p. 550553.

51. Ahmad M. Changes in motility, morphology, plasma membrane and acro-some integrity during stadic of cryopreservation of buck sperm / M. Ahmad, R. Nasrullah, H. Riaz, A. Sattar // Journal of the South African Veterinary Association. - 2014. - v. 85. - p. 1- 4.

52. Aitken R.J. Generation of reactive oxygen species, lipid peroxidation and human sperm function / R.J. Aitken, L.S. Clarkson, S. Fishel // Biology Reproduction. - 1989. - v. 40. - p. 183-197.

53. Amidi F. Effect of cholesterol-loaded cyclodextrin during freezing step of cryopreservation with TCGY extender containing bovine serum albumin on quality of goat spermatozoa / F. Amidi, A. Farshad, A. Kher // Cryobiolo-gy. - 2010. - v. 61. - p. 94-99.

54. Anakkul N. Effect of equex STM paste on the quality and motility characteristics of post thawed cryopreserved goat semen / N. Anakkul, J. Suwimonteerabutr, J. Singlor e. a. // Thai J. Vet. Med. - 2011. - v. 41. - p. 345-351.

55. Anakkul N. Glycerol concentration effect on quality and longevity of post-thaw goat semen / N. Anakkul, J. Suwimonteerabutr, T. Tharasanit e. a. // Thai J. Vet. Med. - v. 43. - p. 179-186.

56. Andersen K. Insemination with frozen semen in goats / K. I. Andersen // European Ass. Anim. Prod. Meeting, Helsinki. - 1969. - v. 2. - p. 23-26.

57. Anghel A. The effects of antioxidants on the cytological parameters of cry-

91

opreserved buck semen / A. Anghel, S. Zamfirescu, C. Dragomor // Romanian Biotechnological Letters. - 2010. - v. 3. - p. 26-32.

58. Apu A.S. A comparative study of fresh and frozen-thawed semen quality in relation to fertility of black Bengal goats. / A.S. Apu, M. A. M. Yahia Khandoker, S.S. Husain e. a. // Iranian J. App. Animal Sci. - 2012. - v. 2. -p. 157-161.

59. Arrebola F.A. Factors influencing the success of an artificial insemination program in Florida goats. / F.A. Arrebola, B. Pardo, M. Sanchez e.a. // Spanish J. of Agric. Research. - 2012. - v. 10. - p. 338-344.

60. Azeredo G. Evalution of plasma membrane integrity of frozen-thawed goat spermatozoa frozed with or without seminal plasma / G. Azeredo, C. Es-perb, K. Resendec // Small Ruminant Research. - 2001. - v. 41. - p. 257263.

61. Baril G. Synchronization of estrus in goats: the relationship between time of occurrence of estrus and fertility fallowing artificial insemination / G. Baril, B. Leboeuf, J. Saumande // Theriogenology. - 1993. - v. 40. - p. 621-628.

62. Batista M. Successful artificial insemination using semen frozen and stored by an ultra-freezer in the Majorera goat breed / M. Batista, T. Nino, D. Alano e. a. // Theriogenology. - 2009. - v. 71. - p. 1307-1815.

63. Bezerra F. Assesment of the interaction between straw size and thawing rate its impact on in vitro quality of post-thaw goat semen / F. Bezerra, T. Castelo, T. Santos e. a. // Revista Brazileira de Zootecnia. - 2012. - v. 41. - p. 138-144.

64. Biswas D. Determination of glycerol percentage for preserving the Black Bengal buck (Capra hirais) spermatozoa for long time / D. Biswas, F.Y. Bary, M. Shamsuddin e. a. // Pak. J. Biol. Sci. - 2002. - v. 5. - p. 715718.

65. Bobes R.J. Metabolism of progesterone to estrogens and androgens by individual follicles of the goat ovary / R.J. Bobes, M. Perez-Martinez, V. Gomez, M.C. Romano // Small Rum Res. - 2003. - v. 47. - p. 233-242.

66. Boland M.P. The effect of treatment by prostaglandin analogue (ICI -80 996) or progestagen (SC - 9880) on ovulation and fertilization in cyclic ewes / M.P. Boland, I.R. Gordon, D.L. Kelleher // J. Agric. Sci. - 1978. -v. 91. - p. 727-730.

67. Bono G.F. Progesterone, oestrogen, luteinizing hormone, follicle stimulating hormone and prolactin concentration in plasma during oestrous cycle in goat / G.F. Bono, G. Cairoli, L. Tamanini, L. Arbrate // Reprod. Nutr. Dev. - 1983. - v. 23. - p. 217-222.

68. Bowen J.A. Ultrastructural study of goat spermatozoa frozen at different diluent osmolalities / J.A. Bowen, E.S. Fonda, D.L. Kooyman // J. Anim. Sci. - 1988. - v. 39. - p. 312-315.

69. Buyukleblebici S. The comparison of three different cryoprotectants in cryopreservation of Angora goats semen / S. Buyukleblebici, P. Tuncer, U. Tasdemir e. a. // Kafkas Univ. Vet. Fak Derg. - 2014. - v. 20. - p. 613-619.

70. Carnevali F. Oestrus induction and synchronisation during anoestrus in cashmere goats using hormonal treatment in association with male effect / F. Carnevali, G. Schino, S. Diverio, S. Misiti // European Fine Fibre Network, Occasional Publication. - 1997. - № 6. - p. 55-63.

71. Chatterjee S. Cryopreservation alters membrane sulfhydryl status of bull spermatozoa: protection by oxidized glutatione / S. Chatterjee, E. De Lami-rande, C. Gagnon // Mol. Reprod. Dev. - 2001. - v. 60. - p. 498-506.

72. Chauhan M.S. Acrosome damage and enzyme leakage of goat spermatozoa during dilatation? Cooling and freezing / M.S. Chauhan, K. Rapila, K.K. Gandhi, S.R. Anand // Andrologia. - 1994. - v. 26. - p. 21-26.

73. Chemineau P. Plasma levels of LH, FSH, prolactin, oestradiol-17p and

93

progesterone during natural and induced oestrus in the dairy goats / P. Chemineau, D. Gauthier, J. Poirier, J. Saumande // Theriogenology. -1981. - v. 17. - p. 313-323.

74. Chemineau P. Training manual on artificial insemination in sheep and goats / P. Chemineau, Y. Cagnie, Y. Guerin e. a. // FAO Reproduction and Health Paper. Food and Agriculture Organization of the United Nations. -1991. - p. 115-1613.

75. Chemineau P. Seasonality of oestrus and ovulation in not deeply modified by submitting Alpine goats to a tropical photoperiod / P. Chemineau, A. Daveau, F. Maurice, J.A. Delgadillo // Small Ruminant Research. - 1992. - v. 8. - p. 299-312.

76. Chetroiu R. Worldwide friends and orientation of raising goats / R. Che-troiu, I. Calin, G. Niculescu // MPRA. - 2014. - Paper № 53460. - Poster 8.

77. Claus R. Effect of male odour on LH secretion and the induction of ovulation in seasonally anoestrous goats / R. Claus, R. Over, M. Dehnhard // Animal Reprod. Sci. -1990. - v. 22. - p. 27-38.

78. Corteel J.M. Effets compares d'un tampon-cit-rate associe au jaune d'oeuf entire ou chimiquement fractionne sur la survie in vitro des spermatozoids de bouc. / J.M. Corteel // Ann. Zootech. - 1967. - v. 16. - p. 11-15.

79. Corteel J.M. L'insemination artificielle caprine: Bases physiologiques, etat actuel et perspectives d'avenir / J.M. Corteel // Word Rev. Anim. Prod. -1973. - v. 9. - p. 73-99.

80. Corteel J.M. Viability des spermatozo de boucconserves et cogeles avec ou sans leur plasma seminal: effect du glucose / J.M. Corteel // Ann. Biol. Anim. Biochim Biophys. - 1974. - v. 14.(4-B). - p. 741-745.

81. Corteel J.M. The use of progestagens to control the oestrus cycles of the dairy goat / J.M. Corteel // Ann. Biol. Anim. Biochim Biophys. - 1975. -

94

v. 15. - p. 353-363.

82. Corteel J.M. Collection proceeding and artificial insemination of goat semen / J.M. Corteel // Gall C. (Ed). Goat Production. Academic Press. -London. -1981. - p. 171-197.

83. Corteel J.M. Artificial breeding of adult goats and kids induced with hormones to ovulate outside the breeding season / J.M. Corteel, B. Leboeuf, G. Baril // Small Rumin. Res. - 1988. - v.1. - p. 19-35.

84. Das K.K. Effect of the motility of buck semen during freezing with lactose egg yolk glycerol extender / K.K. Das, C.K. Rajkonwar // J. Anim. Sci. -1995. - v. 10. - p. 127-128.

85. De Castro T. Ovarian dynamics serum estradiol and progesterone concentrations during the in terovulatory interval in goats / T. De Castro, E. Ru-bianes, A. Menchaca, A. Rivero // Theriogenology. - 1999. - v. 52. - p. 399-411.

86. Deka B.B. Effect of extenders on freezability of buck semen / B.B. Deka, A.R. Rao // Indian J. Anim. Sci. - 1985. - v. 55. - p. 1038-1040.

87. Deka B.C. Effect of glycerol level in tris-based extender and equilibration period on quality of frozen goat semen / B.C. Deka, A.R. Rao // Theriogenology. - 1986. - v. 26. - p. 231-238.

88. Deka B.B. Effect of extenders and thawing methods on post-thawing preservation of goat semen / B.B. Deka, A.R. Rao // Ind. Vet. J. - 1987. -v. 64. - p. 591-594.

89. Delgadillo J.A. Abolition of season variations in semen quality and maintenance of sperm fertilizing ability by short protoperiodic cycles in goats bucks / J.A. Delgadillo, B. Leboeuf, P. Chemineau // Small Ruminant Research. - 1992. - v. 9. - p. 47-59.

90. Delgadillo J.A. The ovulatory response of anoestrous goats exposed to the male effect in the subtropics is unrelated to their follicular diameter at male

95

exposure / J.A. Delgadillo, R. Ungerfeld, J.A. Flores e. a. // Reproduction in Domestic Animals. - 2011. - v. 46. - p. 687-691.

91. Drobnis E.Z. Effect of several processing variables on motility and glutamic oxalactic transaminase levels for frozen goat semen / E.Z. Drobnis, E.A. Nelson, M.J. Burrill // I. Diluent. J. Anim. Sci. - 1980. - Suppl. 51. - p. 439.

92. Duque-Bonisoli C. Ovarian response to oestrous sunchronization protocol based on use of reduced doses of cloprostenol in cyclic goats / C. Duque-Bonisoli, A. Salvator, T. Dias // Reprod. Domest. Anim. - 2012. - v. 47. -p. 79-82.

93. Eppleston J. In vitro and in vivo fertility of liquid stored goat spermatozoa / J. Eppleston, C.C. Pomares T. Stojanov e. a. // Proc. Austr. Soc. Reprod. Biol. - 1994. - v. 26. - p. 111.

94. Evans G. Salamon's artificial insemination of sheep and goats / G. Evans, W.M.C. Maxwell // Butterworths. - Sydney. - 1987. - 194 pp.

95. Farshad A. Effect of cholesterol-loaded cyclodextrin in presence and absence of egg yolk during freezing step on quality of Markhoz buck's spe r-matozoa / A. Farshad, F. Amidi, A. Khor, A. Rashidi // Asian-Australian J. Anim. Sci. - 2011. - v. 24. - p. 181-189.

96. Fatet A. Reproductive cycle of goats / A. Fatet, M.T. Pellicer, B. Leboeuf // Anim. Reprod. Sci. - 2011. - v. 124. - p. 211-219.

97. Fonseca J.F. Effect of prostaglandin administration 10 days apart on reproductive parameters of cyclic dairy nulliparous goats / J.F. Fonseca, V.V. Maffili, A.D. Santos e. a // Arg Bras. Med. Vet. Zootec. - 2012. - v. 64. -p. 56.

98. Fougner J.A. Uterine insemination with frozen insemination goats / J.A. Fougner // Proc. 8th Int. Congr. Anim. Reproduction Artif. Insem. - Krakow. - 1976. - v. 4. - p. 987-990.

96

99. Foulker J.A. The relationship between ATP content and motility of bovine spermatozoa // J.A. Foulker, B.J. McDonald // Theriogenology. - 1979. -v. 11. - p. 313-319.

100. Freitas V.J. Estrus synchronization in dairy goats: use of fluorogestone acetate vaginal sponges or norgestomet ear implants / V.J. Freitas, G. Baril, J. Saumande // Animal Reproduction Science. - 1997. - v.46. - p. 237-244.

101. Freitas V.J. Induction and synchronization of estrus in goats: the relative efficiency of one versus two fluorogestone acetate-impregnated vaginal sponges / V.J. Freitas, G. Baril, J. Saumande // Theriogenology. - 1996. -v. 46. - p. 1251-1256.

102. Gadea J. Decrease in glutathione content in boar sperm after cryopreserva-tion. Effect of the addition of reduced glutathione to the freezing and thawed extenders / J. Gadea, E. Selles, M. Marco e. a. // Theriogenology. - 2004. - v. 62. - p. 690-701.

103. Ginser O.J. Follicular dynamics during the ovulatory season in goats / O.J. Ginser, K. Kot // Theriogenology. - 1994. - v. 42. - p. 987-1001.

104. Godfrey R.W. Estrus synchronization and artificial insemination of hair sheep in the tropics / R.W. Godfrey, J.R. Collins, E.L. Hensley // Theriogenology. - 1999. - v. 51. - p. 985-997.

105. Good N.E. Hydrogen ion buffers for biological research / N.E. Good, G.D. Winget, W. Winter e.a. // Biochemistry. - 1966. - v. 5. - p. 461-477.

106. Goodman R.L. Neuroendocrine control of the ovine estrous cycle / R.L. Goodman // The Physiology of Reproduction, Knobil and Neill J. D, eds. -New York. - Raven. - 1994. - p. 659-709.

107. Graham E.F. Effect of some zwitter ion buffers on the freezing and storage of spermatozoa / E.F. Graham, B.G. Crabo, K.I. Brown // I. Bull. J. Dairy Sci. - 1972. - v. 55. - p. 372-378.

108. Gravance C. G. The effects of cryopreservation on the morphometric di-

97

mensions of caprine sperm heads / C. G. Gravance, C. White, K.P. Robertson e. a. // Anim. Reprod. Sci. -1997. - v. 49. - p. 37- 43.

109. Greyling J.P. Different synchronization techniques in Boer goat does outside the normal breeding season / J.P. Greyling, C.H. Van Niekerk // Small Ruminant Res. - 1991. - v. 5. - p. 233-243.

110. Hammerstedt R.H. Use of spin labels to evaluate effects of cold shock and osmolality on sperm / R.H. Hammerstedt, A.D. Keith, U. Snipes e. a. // Biol. Reprod. - 1978. - v. 14. - p. 686-696.

111. Hanon E.A. Ancestral TSH mechanism signals summer in a phodoperiodic mammal / E.A. Hanon, G.A. Lincoln, J.M. Fustin e. a // Current Biol. -2008. - v. 18. - p. 1147-1152.

112. Holt W.V. Determination of lipid composition and thermal phase transition temperature in on enriched plasma membrane fraction from ram spermatozoa / W.V. Holt, R.D. Mort // J. Reprod. Fertil. - 1985. - v. 73. - p. 285294.

113. Holtz W. Recent development in assisted reproduction in goats / W. Holtz // Small Rum. Res. - 2005. - v. 60. - p. 95-110.

114. Iritani A. Studies on the egg-coagulating enzyme in goat semen: On the position of yolk constituents attacked by the coagulating enzyme / A. Iritani, Y. Nishkawa // Jpn. J. Anim. Reprod. - 1963. - v. 8. - p. 113-117.

115. Jimenez P. Single layer centrifugation can improve the quality of buck ejaculates collected by electroejaculation / P. Jimenez, O. Ramon, O. Garcia-Alvarez e. a. // Reproduction Domestic Animals. - 2012. - v. 47. -Suppl. 5. - p. 68.

116. Jones R. Lipid peroxidation in spermatozoa / R. Jones, T. Mann // Proc. R. Soc. - London. - 1973. - v. 184. - p. 103-107.

117. Julation S.M. Efffect of egg yolk concentration on cryopreserving Spanish ibex (Copra pyrenaica) epididymal spermatozoa / S.M. Julation, T.D. Adol-

98

fo, P.P. Antonio e. a. // Theriogenology. - 2006. - v. 66. - p. 1219-1226.

118. Karatzas G. Fertility of fresh and frozen-thawed goat semen during the nonbreeding season / G. Karatzas, A. Karagiannidis, S. Varsakeli, S.P. Bri-kas // Theriogenology. - 1997. - v. 48. - p. 1049-1059.

119. Khalifa T.A.AQ. Testing usability of butylated hydroxytoluene in conservation of goat semen / T.A.AQ. Khalifa, A.G. Lymberropoulos, B.E. El-Saidy // Reproduction in Domestic Animals. - 2007. - v.43. - p. 525-530.

120. Khandoker M.A.M. Synchronization of estrus in Black Bengal does / M.A.M. Khandoker, A. Sultana, Q.S. Akter e. a. // Bang. J. Anim Sci. -2009. - v. 38. - p. 7-14.

121. Kirsch F.J. Neuroendocrine basis of seasonal reproduction / F.J. Kirsch, E.L. Bittman, D.L. Foster e. a. // Recent Prog. Horm. Res. - 1984. - v.40. - p. 185-232.

122. Kundu C.N. Effect of amino acid on goat cauda epididymal sperm cryo-preservation using a chemically defined model system / C.N. Kundu, K. Das, G.C. Majumder // Cryobiology. - 2001. - v. 41. - p. 21-27.

123. Kundu C.N. Effect of dextrans on cryopreservation of goat cauda epididymal spermatozoa using a chemically defined medium / C.N. Kundu, J. Chakraborty, P. Dutta e. a. // Reproduction. - 2002. - v. 123. - p. 903-913.

124. Lassoued N. Effect of progesterone on ovulation rate and oestrus cycle length induced by the male effect in the Barbarine ewe and Tunisian local goat / N. Lassoued, G. Khaldi, Y. Cognie e. a. // Reprod. Nutr. Dev. -1995. - v. 35. - p. 415- 426.

125. Leboeuf B. Artifical insemination of dairy goats in France / B Leboeuf., E. Monfredi, P. Boue e. a. // Livest. Prod. Sci. - 1998. - v. 55. - p. 193-202.

126. Leboeuf B. Production and storage of goat semen for artificial insemination / B. Leboeuf, D. Restall, S. Salamon // Anim. Reprod. Sci. - 2000. - v. 62. - p. 113-141.

127. Lee A.G. Lipid phase transition and phase diagram. / A.G. Lee // Biochem. Biophis. Acta. - 1977. - v. 472. - p. 237-281.

128. Levitt J.A. Supphydryl-disulfide hypothesis of frost injury and resistance in plants / J.A. Levitt // J. Theoret. Biol. - 1962. - № 3. - p. 183.

129. Lovelock J.E. Denaturation of lipid protein complex as a cause of damage by freezing / J.E. Lovelock // Proc. Roy. Soc. B. - 1957. - v. 147. - p. 427-433.

130. Luyet B.J. Life and death at low temperatures / B.J. Luyet, P.M. Gehenio // Normandy, Mo. - Biodynamica. - 1940.

131. Lymberopoulos A.G. Effect of cooling rates and extender ingredients on storage ability of goat semen / A.G. Lymberopoulos, T.A. Khalifa // Reproduction in Domestic Animals. - 2008. - v. 43. - Suppl. 5. - p. 60.

132. Malpuax B. Biology of mammalian photoperiodism and the critical role of the pineal gland and melatonin / B. Malpuax, M. Migaud, H. Tricoire P. Chemineau // J. Biol. Rhythms. - 2001. - v. 16. - p. 336-347.

133. Mann T. The biochemistry of semen / T. Mann. - London. - Methuen and Co. Ltd. - 1954. - 240 pp.

134. Martin J.C. Centrifugation of stallion semen and its storage in large volume of straws / J.C. Martin, E. Klug, A.R. Gunzel // J. Reprod. Fertil. - 1979. -v. 27. - p. 47-51.

135. Maxwell W.M.C. Liquid storage of ram semen: a review / W.M.C. Maxwell, S. Salamon // Repr. Fertil. Dev. - 1993. - v. 5. - p. 613-638.

136. Mazur P. The role of intracellulare freezing in the death of cell cooled at supraoptimal rates / P. Mazur // Cryobiology. - 1977. - v. 14. - p. 251-272.

137. Medan M.S. Ovarian dynamics and their associations with peripheral concentration of gonadotropins, ovarian steroids, and inhibin during the es-trous cycle in goats / M.S. Medan, G. Watanabe, K. Saski, S. Sharawy //

Biol. Reprod. - 2003. - v. 69. - p. 57-63.

138. Mellado M. Synchronization of estrus in goats under range conditions treated with different doses of new or recycled norgestomet implants in two seasons / M. Mellado, R. Valdez // Small Ruminant Res. -1997. - v. 25. -p. 155-160.

139. Menchaca A. New treatments associated with timed artificial insemination in small ruminants / A. Menchaca, E. Rubianes // Reproduction, Fertility and Development. - 2004. - v. 16. - p. 403-413.

140. Menon M.A. Effect of washing on motility and acrosome morphology of frozen-thawed goat spermatozoa / M.A. Menon, K.N. Bretzlaff, R.S. Ott // Am. J. Vet. Res. - 1985. - v. 46. - p. 473-475.

141. Menon A.A. Effect of butylated hydroxytoluene on cryopreservation of Boer goat semen in tris egg yolk extender / A.A. Menon, H. Wahid, Y. Rosnina e. a. //Anim. Reprod. Sci. - 2011. - v. 129. - p. 44-49.

142. Menon A.A. Effect of ascorbic acid concentrations, method of cooling and freezing on Boer goat semen cryopreservation / A.A. Menon, H. Wahid, Y. Rosnina e. a. // Reproduction in Domestic Animals. - 2013. - v. 48. - p. 325-330.

143. Molinia F.C. Effect of monosaccharides and disaccharides in tris-based diluents on motility, acrosome integrity and fertility of pellet frozen ram spermatozoa / F.C. Molinia, G. Evans, P.I. Casares, W.M. Maxwell // Anim. Reprod. Sci. -1994. - v. 36. - p. 113-122.

144. Motlomelo K.C. Synchronization of oestrus in goats: the use of different progestagen treatments / K.C. Motlomelo, J.P. Greyling, L.M. Schwalbach // Small Rumin. Res. - 2002. - v. 45. - p. 45-49.

145. Naing S. W. Effect of sugars on characteristics of Boer goat semen after cryopreservation / S. W. Naing, H. Wahid, K.M. Azam e. a. // Anim. Reprod. Sci. - 2010. - v. 122. - p. 23-28.

101

146. Nishikawa Y. Experiments on conception with spermatozoa preserved with neosporin prepared exclusively for goat use / Y. Nishikawa, Y. Torigai, M. Tachikawa, Y. Waide // Proc. Silver Jubilee Lab. Anim. Husbandry. - Kyoto University. - 1961. - p. 67-73.

147. Nunes J.E. Role du plasma seminal dans la survie in vitro des des sperma-tozoids de bouc / J.E. Nunes, J.M. Corteel, Y. Combarnous, G. Baril // Re-prod. Nutr. Dev. - v. 22. - p. 611-620.

148. Nuti L.C. Synchronization of estrus in dairy goats treated with prostaglandin F2a at various stages of the estrous cycle / L.C. Nuti, K.N. Bretzlaff, R.G. Elmore e. a. // Am. J. Vet. Res. - 1992. - v. 53. - p. 935-937.

149. Nuz Z. Relationships between sperm membrane integrity and often semen quality characteristics of the semen of saanen goat bucks / Z. Nuz, I. Dogan, U. Gunay, K. Soylu // Bull. Vet. Pulawy. - 2005. - v. 49. - p. 183187.

150. Paul M.J. Tracking the seasons: the internal calendars of vertebrates / M.J. Paul, I. Zucker, W.I. Schwarz // Philos. Trans R. Soc. Lond b, Biol. Sci. -2008. - v. 363. - p. 341-361.

151. Paulenz H. Effect of cervical and vaginal insemination with liquid semen stored at room temperature on fertility of goats / H. Paulenz, L. Soderquist, T. Adnoy e. a. // Anim. Reprod. Sci. - 2005. - v. 86. - p. 109-117.

152. Pellicer M.T. Purification y caracterizacion del component de la secrecion bulbouretral de macho cabrio implicado el deterioro de la calida de los espermatozoides diluidos en leche / M.T. Pellicer // Tesina de Licenciatura Universidad de Murcia. - 1996. - 200 pp.

153. Pellicer-Rubio M.T. Deterioration of goat spermatozoa in skimmed milk based extenders as a result of oleic acid released by the bulbourethral lipase BUSpg 60 / M.T. Pellicer-Rubio, Y. Combarnous // J. Reprod. Fertil. -1998. - v. 112. - p. 95-105.

154. Pellicer-Rubio M.T. High fertility using artificial insemination during deep anoestrus after induction and synchronization of ovulatory activity by the male effect in lactating goats subjected to treatment with artificial long days and progestagens / M.T. Pellicer-Rubio, B. Leboeuf, D. Bernelas e. a. // Anim Reprod. Sci. - 2007. - v. 109. - p. 172-188.

155. Pierson J.T. Influence of GnRH administration on timing of the LH surge and ovulation in draft goats / J.T. Pierson, H. Baldassarre, C.L. Keefer, B.R. Downey // Theriogenology. - 2003. - v. 60. - p. 397-406.

156. Pineda M.H. Female reproductive system / M.N. Pineda // McDonald's veterinary endocrinology and reproduction. - Iowa State University Press. - Iowa. - 2003. - p. 597.

157. Powell M.R. Use of melengestrol acetate-based treatments to induce and synchronize estrus in seasonally anestrous ewes / M.R Powell., M. Kaps, W.R. Lamberson e. a. // J. Anim. Sci. - 1996. - v.74. - p. 2292- 2302.

158. Pulser V.G. Effect of orvus Es paste on acrosome morphology, motility and fertilization capacity of frozen-thawed boar semen / V.G. Pulser, L.L. Schulman, L.A. Johson // J Animal Sci. - 1978. - v. 47. - p. 198-2020.

159. Ritar A.J. Effect of seminal plasma and its removal and egg yolk in the diluent on the survival of fresh and froze-thawed spermatozoa of the Angora goat / A.J. Ritar, S. Salamon // Austr. J. Biol. Sci. - 1982. - v. 35. - p. 305-312.

160. Ritar A.J. Fertility of fresh and frozen-thawed semen of the Angora goat / A.J. Ritar, S. Salamon // Austr. J. Biol. Sci. - 1983. - v. 36. - p. 49-59.

161. Ritar A.J. Examination of methods for the deep freezing of goat semen / A.J. Ritar, P.D. Ball, P.J. O'May // Reprod. Fertil. Dev. - 1990. - v.2. - p. 27-34.

162. Ritar A.J. Ovulatory activity, hormonal induction of ovulation and fertility of young Cashmere and Angora female goats in a temperate environment /

103

A.J. Ritar, J.A. Robertson, G. Evans // Reprod. Fertil. Dev. - 1994. - v. 6. - p. 737-747.

163. Rekik M. Efficiency of oestrous synchronization by Gn-RG, prostaglandins and socio-sexual cues in the north African maure goats / M. Rekik, H. Ben Othman, N. Lassoued // Reprod. Dom. Anim. - 2014. - v. 49. - p. 499-504.

164. Robin N. Induction of estrus with intramuscular injection of GnRH or PMSG in lactating goats (carpa hircus) primed with a progestagen during seasonal anestrus / N. Robin, J.P Laforest, J.G. Pussier, L.A. Guilbault // Theriogenology. - 1994. - v. 42. - p. 107-116.

165. Roca J. Viability and fertility of unwashed Murciano-Granadina goat spermatozoa diluted in tris-egg yolk extender and stored at 5o C / J. Roca, J.A. Carrizosa, I. Campos e. a. // Small Rumin Res. -1997. - v. 25. - p. 147153.

166. Romano J.E. Effect of two doses of cloprostenol in two schemes for estrous synchronization in Nubian goats J.E. / Romano // Small Ruminant Res. -1998. - v. 28. - p. 171-176.

167. Romano J.E. The effect of continuous presence of bucks on hastening the onset of estrus in synchronized does during the breeding season / J.E. Romano // Small Ruminant Res. - 1998. - v. 30. - p. 99-103.

168. Rowe J.D. Comparison of two sourses of gonadotropin for estrus synchronization in does / J.D. Rowe, N.E. East // Theriogenology. - 1996. - v.45. -p. 1569-1575.

169. Roy A. Egg-yolk coagulating enzyme in the semen and Cowper's gland of the goat / A. Roy // - Nature (London). - 1957. - v. 179. - p.318.

170. Salamon S. Deep freezing of Angora goat semen: effects of diluent composition and method and rate of dilution on survival of spermatozoa / S. Salamon, A.J. Ritar // Australian J. Biol. Sci. - 1982. - v. 35. - p. 295-303.

104

171. Salvador I. Factors affecting pregnancy rate in artificial insemination with frozen semen during nonbreeding season in Murciano-Granadina goats: a field assay / I. Salvador, M.P. Vindes de Castro, J. Bernacer e. a. // Reproduction in Domestic Animals. - 2005. - v. 40. - p. 526-529.

172. Sanocka D.M. Reactive oxygen species and sperm cell / D.M. Sanocka, M. Kurpisz // Reprod. Biol. Endocrinol. - 2004. - v. 2, - p. 12-18.

173. Saraswat S. Effect of antioxidants supplementation at refrigeration temperature on sperm motion characteristics and membrane integrity of sirohi buck semen / S. Saraswat, K. Priyadharsini, S. Jindal e. a. // J. Phys. Pharm. Adv. - 2012. - v.2. - p. 77-86.

174. Sawyer D.E. The use on an in vitro sperm activation assay to detect chemically induced damage of human sperm nuclei / D.E. Sawyer, D.B. Brow // Reprod. Toxicol. -1995, - v. 9. - p. 351-357.

175. Singh M.P. Effect of cryoprotectants on certain seminal attributes and on the fertility of buck spermatozoa / M.P. Singh, A.K. Sinha, B.K. Singh // Theriogenology. - 1995. - v. 43. - p. 1047-1053.

176. Smith A.H. Survival of spermatozoa at low temperatures/ A.H. Smith, C. Polge // - Nature (London). - 1950. - v. 166. - p. 668-671.

177. Stojanov T. Effect of cytochrome C on the survival of ram and goat spermatozoa during liquid storage / T. Stojanov, C.C. Pomares, W.M.C. Maxwell, J. Eppleston // Proc. 7 as Jornadas Internacionales de Reproduccion Animal. - Murcia. - 1994. - p. 333.

178. Sugden D. Antigonadal activity of the melatonin analog 2-iodomelatonin and 2-chloromelatonin in the juvenile Djungarian hamster, Phodopus Sungos cambelli / D. Sugden // J. Pineal Res. -1989. - v. 7. - p. 205-209.

179. Sundararaman M.N. Changes in motility characteristics of goat spermatozoa during glycerol-equilibration and relevance to cryopreservation / M.N. Sundararaman, M.J. Edwin // Asian J. Cell Biol. - 2008. -v.3. - p. 22-33.

105

180. Tabarez A. Effect of egg yolk-based extenders on motile sperm population characteristics during goat sperm cryopreservation / A. Tabarez, W. Garcia, M. Palomo // Reproduction in Domestic Animals. - 2012. - v. 47. - p. 110.

181. Taupin C. Osmotic pressure induced pores in phospholipid vesicles / C. Taupin, M. Dvolaitzky, C. Santerey // J. Biochem. - 1975. - v. 14. - p. 4771- 4776.

182. Thiery J.C. Role of hypothalamic catecholamines in the regulation of luteinizing hormone and regulation secretion in the ewe during seasonal anoes-trus / J.C. Thiery, G.B. Martin, Y. Tillet e. a. // Neuroendocrinology. -1989. - v. 49. - p. 80-87.

183. Tuli R.K. The effect of zwitterions buffers on the freezability of boer goat semen / R.K. Tuli, W. Holtz // Theriogenology. - 1992. - v. 37. - p. 947951.

184. Tuli R.K. Effect of glicerolization procedure and removal of seminal plasma on post-thaw survival and got-relase from boer goat spermatozoa / R.K. Tuli, W. Holtz // Theriogenology. -1994. - v. 42. - p. 547-555.

185. Tunar P.B. The effect of antioxidants on post-thawed Angora goat (Capra hircus ancryrensis) sperm parameters, lipid peroxidation and antioxidant actives / P.B. Tunar, M.N. Bucar, S. Sariozkan e. a. // Biology of Reproduction. - 2010. - v. 83. - p. 496.

186. Upreti G.C. Studies on the measurement of phospholipase A2(PLA2) and PLA2 inhibitor activities in ram semen / G.C. Upreti, E.L. Hall, D. Koppens e. a. // Anim. Reprod. Sci. - 1999. - v. 56. - p. 107-121.

187. Ustuner B. Effect of freezing rate on goat sperm morphology and DNA integrity / B. Ustuner, Z. Nur, S. Alcay e. a. // Turk. J. Vet. Anim. Sci. -2015. - v. 39. - p. 110-114.

188. Uysal J. Effect of oxidizen glutation, Bovine serum albumin, cysteine and

lycopene on quality of frozen-thawed ram semen / J. Uysal, M. Bucak //

106

Acta Vet. Brno. - 2007. - v. 76. - p. 383-390.

189. Van der Westhuysen J.M. Observation on the deep-freezing of Angora goat semen / J.M. Van der Westhuysen // S. Afr. J. Animal Sci. - 1978. - v. 8. -p. 111-113.

190. Vanecek J. Melatonin binding sites. / J. Vanecek // J. Neurochem. - 1988. - v.51. - p. 1436-1440.

191. Veliz E.G. Maintaining contact with bucks does not induce refractoriness to the male effect in seasonally anestrous female goats / E.G. Veliz, P. Poindron, B. Malpaux, J.A. Delgadillo // Anim. Reprod Sci. - 2006. - v. 92. - p. 300-309.

192. Waide Y. Studies on the preservation of liquid and frozen semen domestic animals. III Viability and fertility of frozen goat spermatozoa / Y. Waide, T. Niwa, K. Asanuma // Jpn. J. Anim. Reprod. - 1977. - v. 23. - p. 129137.

193. Waldron D.F. Effect of concomitant injection of prostaglandin and PMSG on pregnancy rate and prolificacy of artificially inseminated Spanish goats synchronized with controlled internal drug release devices / D.F. Waldron, T.D. Willingham, P.V. Thompson, K.N. Bretzlaff // Small Ruminant Res. -1999. - v.31. - p. 177-179.

194. Walkden-Brown S.W. The male effect in the Australian Cashmere goat. 2. Role of olfactory cues from the male / S.W. Walkden-Brown, B.J. Restall, B. Henniawati // Anim. Reprod. Sci. - 1993. - v. 32. - p. 55-67.

195. White J.G. The lipid of sperm in relation to cold shock / J.G. White, A. Darrin-Bennett // Proc. VIII Int. Congr. Anim. Reprod. Artif. Insemin. -Krakow. - 1976. - v. 4. - p. 951-954.

196. Wildeus S. Estrus and ovarian response in norgestomet-synchronized Spanish does to grade a doses of PMSG/hCG / S. Wildeus // J. Anim. Sci. -1997. - v. 75. - Suppl. 1. - p. 16.

107

197. Yacoub A.N. Fixed-time deep uterine insemination in PGF 2a-synchronized goats / A.N. Yacoub, M. Gauly, B. Sohnrey, W. Holtz // The-riogenology. - 2011. - v. 76. - p. 1730-1735.

198. Yamashiro H. Enhanced freezability of goat spermatozoa collected into tube containing extender supplemented with bovine serum albumin (BSA) / H. Yamashiro, H. Wang, Y. Yamashita e. a. // J. Reprod. Dev. -2006. - v. 52. - p. 407-414.

199. Yanstein W.G. Lipid oxidation in biological membranes. II. Kinetics and mechanism of lipid oxidation in submitochondrial particles / W.G. Yanstein, Y. Hatefi, P. Tejada // Arch. Biolchem. Biophys. - 1970. - v. 138. -p. 87-95.

200. Zlatarev S.T. Influence of pH diluents on some acrosomal enzimes of ram spermatozoa stored at 0-40 C for 48 hours / S.T. Zlatarev, G.H. Gergien, E.T. Dzenova e. a. // Proc. 11th Int. Congr. Anim. Reprod. Arfit. Insem. -Dublin. - 1988. - v. 3. - p. 318-322.