Разработка методологии идентификации функции генов Arabidopsis thaliana тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, доктор биологических наук Огаркова, Ольга Александровна

• Огаркова, Ольга Александровна
• доктор биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации доктор биологических наук Огаркова, Ольга Александровна

ВВЕДЕНИЕ

1. Актуальность темы.

2. Цели и задачи исследований.

3. Научная новизна.

4. Научно-практическая значимость работы.

ЧАСТЬ 1. ПОЛУЧЕНИЕ И СКРИНИНГ ГЕНОМНЫХ КЛОНОТЕК ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

ГЛАВА 1. Введение в проблему.

ГЛАВА 2. Идентификация гена suhB и его локализация в геном

Arabidopsis thaliana.

2.1. Стратегия и первые успехи в клонировании индивидуальных генов высших растений.

2.2. Особенности фотосинтеза у высших растений и цианобактерий.

2.3. Характеристика фотосинтетических генов цианобактерий как гетерологичных зондов.

2.3.1. Предпосылки.

2.3.2. Гибридизация с ядерной и хлоропластной ДНК P. sativum и

A. thaliana.

2.3.3. Анализ возможности сцепления в геноме цианобактерий генов, представленных у растений в ядерном и хлоропластном геномах.

2.4. Скрининг клонотеки генома A. thaliana.

2.4.1. Общие характеристики A. thaliana.

2.4.2. Особенности строения генома A. thaliana.

2.4.3. Создание клонотеки генома A. thaliana.

2.4.4. Скрининг созданной клонотеки генома A. thaliana.

2.5. Идентификация гена suhB.

ГЛАВА 3. Исследование гомологии между ядерной и хлоропластной ДНК различных видов семейства Fabaceae и A. thaliana.

3.1. Происхождение хлоропластов и митохондрий.

3.2. Существование «смешанной» ДНК.

3.3. Особенности организации хпДНК.

3.3.1. Энзиматическое метилирование.

3.4. Скрининг клонотеки яДНК A. thaliana.

3.5. Скрининг генома хпДНК.

3.6. Клонирование и молекулярный анализ последовательности хпДНК

A. thaliana, гомологичной 0.7 т.п.н.- фрагменту хпДНК P. sativum.

3.7. Компьютерный анализ 0.7 т.п.н.- фрагмента хпДНК A. thaliana.

3.8. Уровень метилирования геномов хлоропластов и митохондрий у некоторых видов двудольных растений.

ГЛАВА 4. Взгляд на использование методологии гибридизации при идентификации новых генов двадцать лет спустя.

ЧАСТЬ 2. ПОЛУЧЕНИЕ И АНАЛИЗ ИНСЕРЦИОННЫХ

МУТАНТОВ ARABIDOPSIS THALIANA.

ГЛАВА 1. Мобильные элементы генома.

1.1. История открытия.

1.2. Контролирующие элементы растений.

1.3. IS — последовательности и транспозоны.

1.4. Ti и Ri плазмиды.

ГЛАВА 2. Коллекции инсерционных мутантов.

2.1. Создание векторных системы для инсерционного мутагенеза

А. thaliana.

2.1.1. Векторы для получения инсерционных мутантов и клонирования мутантных генов.

2.1.2. Конструирование бинарных векторов для агробактериальной трансформации A. thaliana.

2.1.3. Конструирование новой системы векторов для индукции суперэкспрессии генов у двудольных растений.

2.2. Системы генетической трансформации у A. thaliana.

2.3. Разработка эффективной системы генетической трансформации у A. thaliana.

2.4. Отбор растений - трансформантов A. thaliana.

2.5. Создание коллекции морфологических мутантов A. thaliana.

2.5.1. Существующие в мире коллекции инсерционных Т-ДНК мутантов A. thaliana.

2.5.2. Получение коллекции растений - трансформантов A. thaliana.

2.5.3. Отбор морфологических мутантов.

2.5.4. Генетический анализ полученных морфологических мутантов

A. thaliana.

2.5.5. Отбор доминантных морфологических мутантов A. thaliana в Т2-поколении.

2.5.6. Линии морфологических инсерционных мутантов A. thaliana, отобранные в ТЗ-поколении.

2.6. Использование экзогенных фитогормонов для спасения условно летальных мутантов A. thaliana и мутантов со сниженной жизнеспособностью и фертильностью.

2.6.1. Подбор гормональных сред для спасения летальных инсерционных мутантов A. thaliana и мутантов со сниженной жизнеспособностью и фертильностью.

2.6.1.1. Индукция и формирование каллуса.

2.6.1.2. Индукция корней.

2.6.2. Спасение доминантных условно летальных мутантов A. thaliana.

2.6.3. Спасение рецессивных условно летальных мутантов.

ГЛАВА 3. Локализация инсерций и идентификация генов A. thaliana, маркированных инсерцией Т-ДНК.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Разработка методологии идентификации функции генов Arabidopsis thaliana»

1. Актуальность темы

Проблема гена, его структурной и функциональной организации являлась центральной на всем протяжении существования генетики как экспериментальной науки. После фундаментальных открытий, касающихся роли ДНК как материального носителя наследственности, расшифровки ее структуры и генетического кода, принципиальным шагом в решении этой проблемы стало создание технологии клонирования фрагментов ДНК самых разнообразных видов. Это открыло широкие перспективы для перехода исследований гена на молекулярный уровень. До этого единственная возможность исследования природы гена была связана с использованием традиционных генетических методов и методов мутационного анализа.

Трудно переоценить значимость открытия возможности клонирования отдельных генов. В частности, это открытие привело к созданию генной инженерии, расшифровке нуклеотидных последовательностей геномов целого ряда видов, включая человека. Последнее событие произошло в 2000 году и на его фоне достаточно громко прозвучало и другое событие - в этом же году впервые была расшифрована полная нуклеотидная последовательность генома одного из видов высших растений, а именно Arabidopsis thaliana.

Необходимость детального изучения геномов наиболее важных в хозяйственном отношении растений была подчеркнута еще в 1997 году на международном совещании по геномике растений в США. Однако функции уже расшифрованных нуклеотидных последовательностей в большинстве случаев остаются невыясненными. В результате основная проблема генетики сегодня связана с выяснением функции генов, нуклеотидный состав которых известен.

Следует отметить, что число локализованных, клонированных и секвенированных генов высших растений на порядок меньше, чем у животных, в первую очередь у млекопитающих, в том числе у человека. Эта ситуация была характерна для конца 90-х годов прошлого столетия и она сохраняется до настоящего времени. Вместе с тем, высшие растения являются именно теми видами, которые позволяют в полной мере реализовать идеи и методы генной инженерии на пути создания методологии направленной модификации геномов для получения высших растений с заданным набором хозяйственно - полезных признаков.

При реализации этого подхода ключевую роль играет модельный объект высших растений Arabidopsis thaliana - первый представитель высших растений, для которого осуществлено определение полной нуклеотидной последовательности генома. Перспективы использования A. thaliana в качестве основного источника генов для модификации хозяйственно -ценных культур очевидны (Flavell R.B. Crop Improvement - The Role of Discoveries in Model Species. Plant & Animal Genomes XIII Conference. January 15-19, 2005. San Diego, CA).

Исходя из всего вышесказанного, в ходе выполнения настоящей работы нами планировалось решить ряд последовательных задач, каждая из которых является необходимой для достижения основной цели и имеет самостоятельное значение.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Огаркова, Ольга Александровна

176 ВЫВОДЫ

1. Показано существование последовательностей ДНК, представленных одновременно в ядерном и хлоропластном геномах A. thaliana. Природа такого рода «смешанной» ДНК связана с наличием нескольких семейств консервативных нуклеотидных последовательностей размером 17-32 п.н., которые идентифицированы также в геномах млекопитающих, насекомых и цианобактерий.

2. При анализе фрагментов ДНК Synechocystis РСС 6803, использовавшихся в качестве зондов при скрининге геномной клонотеки А. thaliana, идентифицированы новые гены, участвующие в контроле фотосинтеза. Это ген suhB, кодирующий экстрагенный супрессор SuhB из семейства инозитол монофосфатаз, и ген petF, продуктом которого является ферредоксин.

3. Впервые показано различие в протекании процесса энзиматического метилирования ДНК в ядерном и хлоропластном геномах P. sativum и А. thaliana. Установлено, что хлоропластная ДНК растений либо не метилирована совсем, либо метилирована в очень малой степени. Это является ее отличительным признаком, который важен для дискриминации ДНК из разных геномов растительной клетки.

4. Развита методология получения и отбора инсерционных мутантов А. thaliana, а также локализации инсерции в геноме. Она включает в себя разработку эффективной системы агробактериальной трансформации, конструирование векторов для индукции «нуль» - мутантов и мутантов, фенотип которых обусловлен суперэкспрессией генов, и применение технологии ПЦР-анализа для локализации инсерции. С использованием этой методологии созданы коллекции трансгенных растений и инсерционных мутантов A. thaliana с измененной морфологией.

5. Разработан метод компенсации гормонального дисбаланса для А. thaliana, что обеспечило проведение фенотипического, генетического и молекулярно-генетического анализа условно летальных мутантов и мутантов со сниженной фертильностью.

6. Установлена функциональная значимость ретротранспозонов на примере рецессивного летального мутанта гипокотиля A. thaliana. Ген At2g09920, инсерция в который привела к возникновению мутантного фенотипа, представляет собой ретротранспозон, несущий в своей структуре один протяженный терминальный повтор.

7. Идентифицированы функции гена Atlgl2860. В его структуру входит F-box домен, играющий ключевую роль в распознавании белков в процессе их убиквитин-зависимого протеолиза, а также транскрипционный активатор типа «спираль-петля-спираль». Показано, что катаболическая функция гена Atlgl2860 связана с контролем развития семядолей, в то время как его анаболическая функция связана с контролем ответа на холодовой стресс.

8. Показано, что потеря функции гена Atlg78950, относящегося к семейству генов, кодирующих ферменты класса оксидоскваленциклаз, катализирующих превращение (8)-2,3-эпоксисквалена в стерольные и тритерпеновые соединения, обусловливает морфологически регистрируемые дефекты развития проростков.

9. Установлено, что суперэкспрессия гена Atlg33390, кодирующего АТФ-зависимую хеликазу из семейства DEAD-box белков, играющих важную роль в метаболизме РНК, и гена At5gl0080, кодирующего белок А1 класса аспартил протеаз, обусловливает изменения структуры стебля. В случае гена Atlg33390 повышение экспрессии приводит к образованию фасциированного стебля, а в случае тепа. At5g10080 - к замедленному темпу развития растений, изменению их окраски, уменьшению габитуса и понижению фертильности.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИОННОЙ РАБОТЫ

1. Мазин A.JI, Бойко JI.M, Огаркова О.А, Ванюшин Б.Ф. Потеря динуклеотидов CpG из ДНК. VI. Метилирование генов митохондрий и хлоропластов//Молекуляр. Биол. 1988. Т. 22. Вып. 6. С. 1688-1696.

2. Ванюшин Б.Ф, Александрушкина Н.И, Огаркова О.А. Цитокинины заметно не изменяют метилирование адениновых остатков ДНК в культуре клеток Escherichia coli ВII Биохимия. 1989. Т. 54. Вып. 10. С. 1666-1672.

3. Ванюшин Б.Ф, Огаркова О.А. Отсутствие содержащих метилированный аденин От6АТС-последовательностей в хлоропластных и ядерных ДНК бобовых растений // Биохимия. 1990. Т. 55. Вып. 5. С. 946-951.

4. Лысенко Е.С, Гапеева Т.А, Ермакова С.Ю, Еланская И.В, Огаркова О.А, Тарасов В.А. Гомология клонированных фрагментов ДНК цианобактерии Synechocystis 6803 с хлоропластной и ядерной ДНК высших растений // Генетика. 1991. Т. 27. № 4. С. 581-588.

5. Тарасов В.А, Огаркова О.А, Денисенко Ю.В. Гомология между ядерной и хлоропластной ДНК у некоторых видов двудольных растений // Сборник докладов VII Всесоюзного симпозиума «Молекулярные механизмы генетических процессов». М. 1990. С. 140-151.

6. Котлярова Е.Г, Денисенко Ю.В, Огаркова О.А, Тарасов В.А. Гомология между хлоропластной и ядерной ДНК различных видов сем. Fabaceae и Arabidopsis thaliana. Генетика. 1992. Т. 29. № 9. С. 5-10.

7. Лысенко Е С, Огаркова О.А, Тарасов В.А. Локализация клонированных генов фотосинтеза цианобактерии Synechocystis sp. РСС 6803 в ядерном и хлоропластной геномах высших растений // Генетика. 1993. Т. 29. №2. С. 348-353.

8. Лысенко Е.С., Огаркова О.А., Еланская Е.В., Тарасов В.А., Шестаков С.В. Новая открытая рамка считывания в геноме цианобактерии Synechocystis sp. РСС 6803 II Генетика. 1995. Т. 31. № 2. С. 162-169.

9. Гапеева Т.А., Огаркова О.А., Тарасов В.А., Волотовский И.Д. Новые вектора для трансформации двудольных растений // Генетика. 1995. Т. 31. №8. С. 1085-1091.

10. Огаркова О.А., Хадеева Н.В., Гордон Н.Ю., Гапеева Т.А., Тарасов В.А. Инсерционный мутагенез Arabidopsis thaliana: получение морфологических мутантов // Генетика. 1997. Т. 33. № 2. С. 223-228.

11. Огаркова О.А., Хадеева Н.В., Яковлева Е.Ю., Тарасов В.А. Трансгенные линии табака для регистрации индуцированной рекомбинации по прямым повторам ДНК // Генетика. 1998. Т. 34. № 3. С. 435-437.

12. Ежова Т.А., Огаркова О.А., Солдатова О.П. Инсерционный мутагенез у растений // Методическое пособие к практикуму по генетики растений на кафедре генетики и селекции Биологического фукультета МГУ. Москва. ДИАЛОГ МГУ. 1997. 43 С.

13. Томилов А.А, Томилова Н.Б., Огаркова О.А., Тарасов В.А. Инсерционный мутагенез Arabidopsis thaliana: Увеличение эффективности трансформации прорастающих семян в результате предобработки их ультразвуком//Генетика. 1999. Т. 35. № 9. С. 12141222.

14. Tomilov A.A., Tomilova N.B., Ogarkova О.А., Tarasov V.A. Insertional mutagenesis in Arabidopsis thaliana: Presonication of germinating seeds increases the efficiency of their transformation // http://www.shef-ac-press.co.uk/subis

15. Томилов А.А, Томилова Н.Б., Огаркова О.А., Тарасов В.А. Идентификация гена, включенного в контроль развития корневой системы у Arabidopsis thaliana //Генетика. 2001. Т. 37. № 1. С. 36-45

16. Томилова Н.Б., Томилов А.А, Огаркова О.А., Тарасов В.А. Идентификация гена, мутация в котором обуславливает возникновение некрозов семядолей при развитии проростков Arabidopsis thaliana II Генетика. 2001. Т. 37. №1. С. 36-45.

17. Огаркова О.А., Томилова Н.Б., Томилов А.А, Тарасов В.А. Создание коллекции морфологических инсерционных мутантов Arabidopsis thaliana //Генетика. 2001. Т. 37. № 8. С. 1081-1087.

18. Томилова Н.Б., Томилов А.А., Огаркова О.А., Солдатова О.П., Тарасов В.А. Гормон-зависимые инсерционные мутанты Arabidopsis thaliana со сниженной жизнеспособностью и фертильностью // Генетика. 2001. Т. 37. №9. С.1251-1257.

19. Ezhova Т.A., Soldatova О.Р., Ondar U.N., Penin A.A., Ogarkova О.А., Tomilov А.А., Tomilova N.B., Tarasov Y.A. Genetic collection of Arabidopsis thaliana development mutants // In: Internat. Conf. "Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines". Novosibirsk. Russia. 2001. C. 149-153.

20. Ежова T.A., Лебедева O.B., Огаркова O.A., Пенин А.А., Солдатова О.П., Шестаков С.В. Arabidopsis thaliana — модельный объект генетики растений // Учебно-методическое пособие по генетике растений. Москва. МАКС Пресс. 2003. 220 С.

21. Огаркова О.А., Томилов А.А., Томилова Н.Б., Тарасов В.А. Спасение инсерционных рецессивных летальных мутантов Arabidopsis thaliana II Онтогенез. 2004. Т.35. №.3. С.220-228.

22. Фурсова О.В., Погорелко Г.В., Авсюк А.Ю., Томилова Н.Б., Томилов А.А., Тарасов В.А., Огаркова О.А. Идентификация потенциального гена - регулятора развития семядолей у проростков Arabidopsis thaliana II Докл. Акад. Наук. 2004. Т. 395. №. 5. С. 1-3.

23. Ogarkova О.А., Tomilov А.А., Tomilova N.B., Pogorelko G.Y., Fursova O.Y., Tarasov Y.A. Insertional mutagenesis in Arabidopsis thaliana : Collection of morphological insertion mutants // In: Proceedings of international scientific practical conference "Biotechnology of vegetable, flower and not widely spread crops". Moscow. 2004. P. 138-141.

24. Ogarkova O.A., Fursova O.V., Tomilova N.B., Tomilov A.A., Pogorelko G.V., Avsiuk A.Yu., Tarasov V.A. Insertional mutagenesis in Arabidopsis thaliana : Identification of a novel gene implicated in cotyledon development // In: Proceedings of international scientific practical conference "Biotechnology of vegetable, flower and not widely spread crops". Moscow.

2004. P. 142-145.

25. Огаркова O.A., Томилов А.А., Томилова Н.Б. Тарасов В.A. Идентификация гена, мутация в котором приводит к возникновению рецессивных летальных проростков у Arabidopsis thaliana II Онтогенез.

2005. Т. 36. №. 3. С. 222-224.

26. Огаркова О.А., Томилов А.А., Томилова Н.Б., Тарасов В.А. Идентификация гена, мутация в котором приводит к тропизму гипокотиля у Arabidopsis thaliana II Генетика. 2005. Т. 41. № 3,. С. 427429.

27. Огаркова О.А., Томилов А.А., Томилова Н.Б., Погорелко Г.В.,Тарасов В.А. Идентификация гена, мутация в котором приводит к морфологическим изменениям гипокотиля у Arabidopsis thaliana II Генетика. 2005. Т. 41. № 2. С. 166-170.

28. Погорелко Г.В., Фурсова О.В., Огаркова О.А., Тарасов В.А. Новая система векторов для индукции суперэкспрессии генов у двудольных растений // Генетика. 2007. Т. 43. № 2. С. 194-201.

29. Pogorelko G.V., Fursova O.V., Ogarkova О.А., Tarasov V.A. A new technique for activation tagging in Arabidopsis II Gene. 2008. V. 44. P. 67-75.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На протяжении всего времени существования генетики как экспериментальной науки центральной проблемой была и остается проблема установления структурной организации и функциональной значимости генетических детерминант. После определения нуклеотидной последовательности геномов целого ряда видов организмов, включая человека и высшие растения, такие как арабидопсис, рис, подсолнечник, кукуруза, клен и др., центр тяжести в решении этой проблемы сместился в область определения функциональной значимости уже расшифрованных нуклеотидных последовательностей генома. При этом в случае растений и, в первую очередь A. thaliana, основные успехи связаны с созданием представительных коллекций инсерционных мутантов. И в этой связи разработка методологии получения инсерционных мутантов и определения нуклеотидной последовательности генов, инсерция в которые обусловливает мутантный фенотип, являлась одним из центральных и актуальных направлений развития генетики высших растений.

Следует, однако, сказать, что принципиальная возможность идентификации нуклеотидной последовательности генов, ответственных за конкретные признаки, появилась в конце 70-х годов прошлого столетия после разработки Коэном и др. методологии клонирования фрагментов ДНК генома. Это привело к созданию полноразмерных клонотек фрагментов ДНК генома самых разнообразных видов про— и эукариот с целью их скрининга с помощью меченых зондов.

Основная трудность при реализации этого подхода была связана с получением специфических зондов для скрининга геномных клонотек. Работая в этом направлении, в конце 80-х годов прошлого столетия мы столкнулись с проблемой специфичности гетерольгичных зондов. Оказалось, что как фрагменты генома цианобактерии Synechocystis РСС 6803, несущие гены фотосинтеза, так и их субфрагменты, показывали гомологию с хлоропластным и ядерным геномами A. thaliana и P. sativum. Анализ нуклеотидной последовательности ДНК зондов позволил получить ряд приоритетных результатов. Во-первых, были идентифицированы два новых гена, включенные в контроль фотосинтеза у цианобактерии Synechocystis РСС 6803. Это ген suhB, кодирующий экстрагенный супрессор SuhB из семейства инозитол монофосфатаз, и ген petF, продуктом которого является ферредоксин. Во-вторых, при анализе так называемой «смешанной» ДНК, представленной одновременно в ядерном и хлоропластном геномах А. thaliana, было показано, что ее существование связано с наличием нескольких семейств нуклеотидных последовательностей размером 17-32 п.н. По крайней мере некоторые из этих последовательностей консервативны, поскольку они присутствуют в геноме и других видов - Synechocystis РСС 6803, Drosophila melanogaster, Mus muscuius, Homo sapiens.

После открытия явления РНК - направленного замолкания генов стала проясняться и функциональная роль такого рода последовательностей, связанная с негативной, а в некоторых случаях и с позитивной (Check, 2007; Li et al, 2006) регуляцией генной активности в процессе развития растений. Однако их наличие в геноме существенным образом снижало специфичность гетерологичных зондов, которые мы использовали при скрининге созданных геномных клонотек A. thaliana и P. sativum.

В этой связи с конца 80-х годов для решения проблемы идентификации структуры и функции генов высших растений нами начал разрабатываться другой подход, связанный с развитием методов массового получения инсерционных мутантов у A. thaliana.

В результате был разработан эффективный метод агробактериальной трансформации, связанный с использованием ультразвука и окиси алюминия при обработке семян A. thaliana перед их сокультивированием с агробактериями. Для получения «нокаут» - мутаций было создано семейство векторов, в Т-ДНК которых введены экспрессирующиеся в клетках Е. coli гены резистентности к антибиотикам с целью проведения селекции клонированных мутантных генов. Для получения и отбора мутантов А. thaliana с обусловленным суперэкспрессией генов фенотипом, была разработана система, включающая в себя вектор для индукции инсерционных мутантов, Т-ДНК которого вблизи правого бордера содержит сильный конститутивный промотор, и тестерную линию A. thaliana, в геном которой введен ген сге. Продукт гена сге осуществляет специфическую рекомбинацию по так называемым lox — сайтам, окаймляющим сильный конститутивный промотор. В результате, при скрещивании инсерционных мутантов с тестерной линией происходит удаление промотора из структуры Т-ДНК и исчезновение мутантного фенотипа, если он обусловлен суперэкспрессией гена. Разработка метода компенсации гормонального дисбаланса для А. thaliana обеспечила проведение фенотипического, генетического и молекулярно-генетического анализа ряда условно летальных мутантов и мутантов со сниженной фертильностью. Все это дало нам возможность получить коллекции трансгенных линий растений и инсерционных мутантов A. thaliana.

Использование методов ПЦР для амплификации примыкающих к Т-области фрагментов ДНК, у которых лишь частично известна нуклеотидная последовательность, и компьютерных баз данных по нуклеотидной последовательности генома A. thaliana, позволило идентифицировать ряд генов, участвующих в контроле различных этапов развития растений. Так, впервые было показано, что интеграция инсерции в ретротранспозон (ген At2g09920) привела к возникновению рецессивного летального мутанта гипокотиля. Потеря функции гена Atlg78950, относящегося к семейству генов, кодирующих ферменты класса оксидоскваленциклаз, катализирующих превращение (8)-2,3-эпоксисквалена в стерольные и тритерпеновые соединения, обусловливает морфологически регистрируемые дефекты развития проростков. Суперэкспрессия гена Atlg33390, кодирующего АТФ-зависимую хеликазу из семейства DEAD-box белков, играющих важную роль в метаболизме РНК, и гена At5gl0080, кодирующего белок А1 класса аспартил протеаз, обусловливает изменения структуры стебля. В случае гена

Atlg33390 повышение экспрессии приводит к образованию фасциированного стебля, а в случае гена At5gl0080 - к замедленному темпу развития растений, изменению их окраски, уменьшению габитуса и понижению фертильности.

Особый интерес представляет ген Atlgl2860. Он содержит F-box домен, играющий ключевую роль в распознавании белков в процессе их убиквитин-зависимого протеолиза, а также транскрипционный активатор типа «спираль-петля-спираль», который полностью гомологичен таковому в гене ICE1, являющимся одним из ключевых регуляторов ответа на холодовой стресс. Эти данные предполагают, что ген Atlgl2860 включен в ответ на холодовой стресс у A. thaliana. Возможная функция гена A thaliana в качестве регулятора ответа на холодовой стресс подтверждена экспериментально. Показано, что конститутивная суперэкспрессия этого гена приводит к увеличению толерантности растений к кратковременному снижению температуры (Фурсова О.В., Огаркова О.А., Тарасов В.А., неопубликованные данные).

Успехи в разработке методологии идентификации генов высших растений с использованием инсерционного мутагенеза в значительной степени связаны с выбором в качестве экспериментального объекта А. thaliana. Компактность его генома позволила с высокой эффективностью индуцировать инсерционные мутанты, которые, как мы уже говорили, являются в настоящее время базой для исследования функции генов.

Разработка эффективной системы трансформации, а также системы векторов позволяет в полной мере использовать методологию «обратной» генетики у этого вида, связанную с получением не только так называемых «нокаут» мутантов, но и «нокдаун» мутаций (Voorhoeve, Agami, 2003). В последнем случае речь идет об идентификации функции генов, когда, в отличие от «прямой» генетики, вектор исследований меняется на противоположный — от направленного изменения функции гена к изменению фенотипа. Первые шаги при экспериментальной реализации этого подхода были сделаны на примере гена тимидин-киназы, когда в геном клеток, культивируемых in vitro, были введены генно-инженерные конструкции, экспрессирующие РНК в антисмысловой ориентации (Izant, Weintraub, 1984). Новые возможности для экспериментальной реализации идей «обратной» генетики связаны с открытием и исследованием механизма процессов РНК — направленного замолкания генов. В этом случае пусковым механизмом индукции процессов является наличие в клетке независимо от ее происхождения двунитевой молекулы РНК (dsRNA).

Выяснение природы инициирующего события для запуска процесса РНК — направленного замолкания генов открывает возможности экспериментально контролируемого направленного подавления функции отдельных генов у широкого круга организмов. Это в полной мере относится и к высшим растениям. В настоящее время показано, что введение в геном генно-инженерных конструкций, кодирующих синтез РНК, структура которых содержит шпильки (hpRNA), с высокой эффективностью приводит к подавлению функций как эндо - , так и трансгенов, а также сопровождается увеличением резистентности к вирусам у высших растений (Sijen et al., 2001; Wang, Waterhouse, 2000; Chuang, Meyerowitz, 2000; Wesley et al., 2001).

В случае двудольных растений введение в геном трансгенов, при транскрипции которых образуются hpRNA, осуществляется как правило с помощью агробактериальной трансформации, когда эти трансгены находятся в структуре Т-ДНК. Примером векторов такого рода могут являться pHannibal и pKannibal (Westley et al., 2001), а также pHELLSGATE (Westley et al., 2001). На примере A. thaliana развита двухкомпонентная система для РНК — направленного транскрипционного замолкания генов и для метилирования ДНК промоторов (Aufsatz et al., 2002; Kanno et al., 2004).

Уже сейчас путем применения методов «обратной» генетики удалось выяснить функции тысяч генов у традиционно использующихся в генетике видов животных и растений, таких как дрозофила, нематода, арабидопсис, кукуруза (McGinnis et al., 2005). Одним из самых важных преимуществ, связанных с использованием методов «обратной» генетики, является возможность исследования функции генов у видов, для которых применение традиционных методов «прямой» генетики в настоящее время либо резко затруднено, либо вообще невозможно. Это в полной мере относится к высшим растениям, многие виды которых являются полиплоидами. Примером успешного использования методов «обратной» генетики для исследования функции генов может служить пшеница, которая является гексаплоидом (Travella et al., 2006).

Таким образом, A. thaliana в настоящее время представляет собой наиболее удобный объект для исследования функции генов высших растений, позволяющий в полной мере использовать методы как «прямой», так и «обратной» генетики. Эти его преимущества в значительной степени обусловлены развитием методов агробактериальной трансформации, системы векторов, которые дали возможность получить представительные коллекции инсерционных «нокаут» - мутантов, а также эффективно использовать экспериментальный метод получения «нокдаун» - мутантов, связанный со специфическим подавлением активности отдельных генов.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Огаркова, Ольга Александровна, 2008 год

1. Антонов А.С. Основы геносистематики высших растений //

2. Наука/Интерпериодика». 2000. 135 С.

3. Бродский Л.И., Драчев А.Л., Леонтович A.M. Новый методмножественного выравнивания последовательностей биополимеров (программа Н-Align и пакета GenBee) // Биополимеры и клетка. 1991. Т. 7. №. 1.С. 14-22.

4. Ванюшин Б. Ф. Апоптоз у растений // Успехи Биол. Химии. 2001. Т. 41. С.3.38.

5. Гапеева Т.А., Огаркова О.А., Тарасов В.А. и др. Новые векторы длятрансформации двудольных растений //Генетика. 1995. Т. 31 (8). С. 1085-1091.

6. Гловер Д. Клонирование ДНК // М.: Мир, 1988. 538 С.

7. Дрейпер Дж., Скотт Р., Армитидж Ф., Уолден Р. Генная инженериярастений // М.: Мир. 1991. 544 С.

8. Ежова Т.А. Эпигенетика и онтогенез //Экологическая генетика. 2005. T.III.1. В. 2. С. 32.

9. Ежова Т.А., Солдатова О.П., Коф Э.М. Участие гена abruptus,контролирующего морфогенез Arabidopsis thaliana (L) Heynh в регуляции роста и морфогенеза в культуре in vitro II Физиол. Рас. 1999. Т. 46 (6). С. 865-870.

10. Ю.Зеленин А.В., Бадаева Е.Д., Муравенко О.В. Введение в геномику растений

11. Мол. Биол. 2001. Т. 35. С. 339-348. И.Зеленин А.В. Геном растений // Вестник РАН. 2003. Т. 73. С. 797-806.12.3енгбуш П.С. Молекулярная и клеточная биология // М.: Мир. 1982. Т. 1-3. 1149 С.

12. Кирнос М.Д., Александрушкина Н.И., Ванюшин Б.Ф. 5-метилцитозин в пиримидиновых последовательностях ДНК растений и животных: специфичность метилирования //Биохимия. 1981. Т. 46. С. 1458-1474.

13. Кленов М.С., Гвоздев В.А. Формирование гетерохроматина: роль коротких РЖ и метилирования ДНК // Биохимия. 2005. Т. 70 (11). С. 1445-1458.

14. Кокшарова О.А. Изучение мутантов цианобактерии Synechocystis РСС 6803 неспособных к фотоавтотрофному росту // В сб.: Проблемы современной биологии. Труды 17 Конференции молодых ученых МГУ. М. 1986. С. 40-44.

15. Кулаева О.Н. Хлоропласт и его полуавтономность в клетке //Соровский Образовательный Журнал. 1997. № 7. С. 2-9.

16. Лавров С.А., Кибонов М.В. Некодирующие РНК и структура хроматина //

17. Успехи Биол. Химии. 2007. Т. 47. С. 53-88.

18. Лутова Л.А., Павлова З.Б., Иванова М.М. Агробактериальная трансформация как способ изменения гормонального метаболизма у высших растений //Генетика. 1998. Т.34 (2). С. 165-182.

19. Мазин A.JI, Гимадутдинов О.А., Туркин С.И. и др. Неэнзиматическое метилирование ДНК под действием S-аденозилметионина с образованием из цитозина остатков минорного тимина и 5-метилцитозина // Молекуляр. Биол. 1985. Т. 19. С. 903-914.

20. Макарова Ю.Ф, Крамеров Д.А. Некодирующие РНК // Биохимия. 2007. Т. 72 (11). С. 1427-1448.

21. Огаркова О.А, Хадеева Н.В, Гордон Н.Ю. и др. Инсерционный мутагенез Arabidopsis thaliana: получение морфологических мутантов // Генетика. 1997. Т. 33 (2). С. 223-228.

22. Пирузян Э.С. Основы генетической инженерии // 1988. М.: Наука. 303 С.

23. Погорелко Г.В, Фурсова О.В, Огаркова О.А. и др. Новая система векторов для индукции суперэкспрессии генов у двудольных растений // Генетика. 2007. Т. 43 (2). С. 194-201.

24. Рыбчин В.Н. Основы генетической инженерии // 1999. С.-П.: СПбГТУ. С. 1081- 1087.

25. Сартбаев М.М, Тарасов В.А. Регенерация фертильных растений из трансформированных клеток незрелых зародышей Arabidopsis thaliana (L) Heynh //Генетика. 1992. Т. 28. № 3. С. 202-207.

26. Томилов А.А, Томилова Н.Б, Огаркова О.А. и др. Инсерционный мутагенез Arabidopsis thaliana: увеличение эффективности трансформации прорастающих семян в результате предобработки их ультразвуком//Генетика. 1999. Т. 35 (9). С. 1214-1222.

27. Уоринг Ф, Филипс И. Рост растений и дифференцировка // М.: Мир. 1984. 512 С.3О.Чумаков М. И. Механизмы агробактериальной трансформации // Саратов: Слово. 2001.256 С.

28. Шестаков С.В, Кокшарова О.А, Грошев В.В. и др. Дефектные по фотосинтезу мутанты цианобактерии Synechocystis sp. 6803 II Биол. Науки. 1988. № 1. С. 75-80.

29. Шестаков С.В., Еланская И.В., Ермакова С.Ю. и др. Клонирование фрагментов ДНК, трансформирующих к фотоавтотрофности дефектные по фотосинтезу мутанты цианобактерии Synechocystis sp. 6803// Докл. АН СССР. 1989. Т. 308. С. 211.

30. Шестаков С.В. Молекулярная генетика фотосинтеза // СОЖ. 1998. № 9. С. 22-27.

31. Шестаков С.В. Функциональная геномика цианобактерий // Вестник ВОГиС. 2004. Т. 8 (2). С. 67-72.

32. Akama К., Junker V., Beier Н. Molecular cloning and characterization of a nuclear gene encoding a putative subunit of tRNA splicing endonuclease from Agrobacterium-rnQdiated plant transformation // Nucleic Acids Symp. Ser. 1999. V. 442. P. 261-262.

33. Alabadi D., Devoto A., Eckardt N.A. Arabidopsis research heats up in Seville // Plant Cell. 2002. V. 14 (9). P.1987-1994.

34. Altshul S.F., Madde T.L., Schaffer A.A. et al. Gapped BLAST and PSIBLAST: A new generation of protein database serch programs // Nucleic Acids Res. 1997. V. 25. P. 3389-3402.

35. Alton N.K., Vapnek D. Nucleotide sequence analysis of the chloramphenicolresistance transposon Tn9 // Nature. 1979. V. 282. P. 864-869.

36. Alwen A., Moreno R.M.B., Vicente O. et al. Plant endogenous P-glucuronidase as a reporter gene in transgenic plants // Transgenic Research. 1992. V. 1. P. 63-70.

37. An G. High efficiency transformation of cultured tobacco cell // Plant. Physiol.1985. V. 79. P. 568-570.

38. An G., Watson B.D., Chiang C.C. Transformation of tobacco, tomato, potato and

39. Arabidopsis thaliana using a binary Ti vector system // Plant Physiol. 1986. V.81.P. 241-245.

40. An G., Watson B.D., Stachel S. New cloning vehicles for transformation of higher plants // EMBO J. 1985. V. 4. P. 277-284.

41. Anandalakshmi R., Marathe R., Ge X., et al. A calmodulin-related protein that suppresses posttranscriptional gene silencing in plants // Science. 2000. V. 290. P. 142-144.

42. Andrade M.A., Gonzalez-Guzman M., Serrano R., et al. A combination of the F-box motif and ketch repeats defines a large Arabidopsis family of F-box proteins // Plant Mol. Biol. 2001. V. 46 (5). P. 603-614.

43. Arabidopsis Genome Initiative. Analysis of the genome sequence of theflowering plant Arabidopsis thaliana II Nature. 2000. V. 408. P. 796-815.

44. Aufrsatz W., Mette M.F., van der Winder J., et al. RNA-directed DNA methylation in Arabidopsis II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. V. 99. P. 16,499- 16,506.

45. Azpirpoz-Leehan R., FeldmannK.A. T-DNA mutagenesis in Arabidopsis: going back and forth // Trends in Genet. 1997. V. 13 (4). P. 152-156.

46. Ayliffe M.A., Timmis J.N., Scott N.S. Homologies to chloroplast DNA in the nuclear DNA of number of Chenopod species // Theor. Appl. Genet. 1988. V. 75. P. 282-285.

47. Ayliffe M.A., Timmis J.N. Tobacco nuclear DNA contains long tracts of homology to chloroplast DNA // Theor. Appl. Genet. 1992. V. 85. P.229-238.

48. Barber J. Photosystem two // Biochem. Biophys. Acta. 1998. V. 1365. P. 269277.

49. Barber J. The structure of photosystem I // Nature Struct. Biol. 2001. V. 8. P. 577-579.

50. Bartel D.P. MicroRNAs: genomics, biogenesis, mechanism, and function //Cell. 2004. V. 116. P. 2891-297.

51. Beclin С., Boutet S., Waterhouse P., et al. A branched pathway for transegene-induced RNA silencing in plants // Curr. Biol. 2002. 12. 684-688.

52. Blackwood E.M., Kadonaga J.T. Going the distance: a current view of enhancer action // Science. 1998. V. 281. P. 61-63.

53. Baulcombe D.C. RNA silencing in plants // Nature. 2004. V. 431. P. 356-363.

54. Bechtold N., Pelletier G. In planta Agrobacterium mediated transformation of adult Arabidopsis thaliana plants by vacuum infiltration I I Methods Mol. Biol. 1998. V. 82. P. 259-266.

55. Bent A.F. Arabidopsis in planta transformation. Uses, mechanisms, and prospects for transformation of other species // Plant Physiol. 2000. V. 124. P. 1540-1547.

56. Bernstein E., Caudy A.A., Hammond S.M., et al. Role for a bidentate ribonuclease in the initiation step of RNA interference // Nature. 2001. V. 409. P. 363-366.

57. Bevan M., Barns W.M., Chilton M.D. Structure and transcription of nopaline synthasevgene region of T-DNA // Nucl. Acids Res. 1983. V. 11(2). P. 369379.

58. Blanc G., Hokamp K., Wolfe K.H. A recent polyploidy superimposed on older large-scale duplications in the Arabidopsis genome I I Genome Res. 2003. V. 13 (2). P. 137-144.

59. Blanchard J.L., Schmidt G.W. Pervasive migration of organellar DNA to the nucleus in plants // J. Mol. Evol. 1995. V. 41. P. 397-406.

60. Blum W., Hinsch K.D., Schultz G., et al. Identification of GTP-binding proteins in thq plasma membrane of hight plants // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1988. V. 156(2). P. 954-959.

61. Bonhomme S., Horlow C., Vezon D., et al. T-DNA mediated disruption of essential gametophytic genes in Arabidopsis is unexpectedly rare and cannot be inferred from segregation distortion alone // Mol. Gen. Genet. 1998. V. 260. P. 44-52.

62. Boogart P., Samallo J., Agsteribbe E. Similar genes for a mitochondrial ATPase subunit in the nuclear and mitochondrial genomes of Neurospora crassa/I Nature. 1982. V. 298. P. 187-189.

63. Borst P., Gziwell L.A., Groot G.S.P. Organelle DNA // Trends Biochem. Sci. 1984. V. 9. P. 128-130.

64. Bosher J.M., Labouesse M. RNA interference: genetic wand and genet watchdog // Nat. Cell Biol. 2000. V. 2. P. ЕЗ1-E36.

65. Bouchez D., Camilleri C., Caboshe M. A binary vector based on BASTA resistance for in planta transformation of Arabidopsis thaliana И Paris: C.R. Acad. Sci. Sciences de la vie /Life sciences. 1993. V.316. P. 1188-1193.

66. Bouchez D., Hofte H. Functional genomics in plant // Plant Physiol. 1998. V. 118. P. 725-732.

67. Bowman J.L., Smyth D.R., Meyerowitz E.M. Genes directing flower development in Arabidopsis И Plant Cell. 1989. V. 1. P. 37-52.

68. Braun C.J., Levings C.S. III. DNA sequence homology between the maize mitochondrial and chloroplast genome // Maize Genet. Coop. Newslett. 1986. V. 60. P. 111.

69. Brunaud V., Balzergue S., Dubreucq В., et al. T-DNA integration into the Arabidopsis thaliana genome depends on sequences of pre-insertion sites // EMBO Reports. V. 3 (12). P. 1152-1157.

70. Caelles C., Ferrer A., Balcells L., et al. Isolation and structural characterization of cDNA encoding Arabidopsis thaliana 3-hydroxy-3-methylglutaryl coenzyme A reductase // Plant Mol. Biol. 1989. V.13 (6). P. 627-638.

71. Calos M.P., Miller J. Molecular sequences of deletion formation mediated by the transposon Tn9 // Nature. 1980a. V. 285. P. 3841.

72. Calos M., Miller J.H. Transposable elements // Cell. 1980b. V. 20. P. 579-595.

73. Cameron J.R., Loh E.Y., Davies R.W. Evidence for transposition of dispersedrepetitive families in yeast // Cell. 1979. V. 16. P. 739-751.

74. Campbell A., Berg D.F., Lederberg E. Nomenclature of transposable elements in prokaryotes //Plasmid. 1979. V. 2. P. 466-473.

75. Chaleff D.T., Fink C.R. Genetic events assotiated with an insertion mutation in yeast//Cell. 1980. V. 21. P. 227-237.

76. Chang C., Meyerowitz E.M. Molecular cloning and DNA sequence of the Arabidopsis thaliana alcochol dehydrogenase gene // Proc. Natl. Acad. Sci. 1986. V. 83 (5). P. 1408-1412.

77. Chen H.C., Wintz H., Weil J.H., et al. Three mitochondrial tRNA genes from Arabidopsis thaliana: evidence for the conversion of a tRNAPhe gene into tRNATyr gene I I Nucleic Acids Res. 1989. V. 17(7). P. 2613-2621.

78. Check E. RNA interference: hitting the on switch // Nature. 2007. V. 448 (7156). P. 855-858.

79. Cheung W.Y., Scott N.S. A contiguous sequence in spinach nuclear DNA is homologous to three separated sequences in chloroplast DNA // Theor. Appl. Genet. 1989. V. 77. P. 625-637.

80. Chitnis V.P., Nechusthai R. Function and organization of photosystem I polypeptides // Photosynth. Res. 1995. V. 44. P. 23-40.

81. Chitnis P.R. Photosystem I: Function and Physiology // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 2001. V. 52. P. 593-626.

82. Chung S.-M., Staub E.J. The development and evalution of consensus chloroplast primer pairs that possess highly variable sequense regions in a diverse array of plant taxa // Theor. Appl. Genet. 2003. V.107. P.757-767.

83. Clouse S.D. Plant development: a role for sterols in embryogenesis // Curr. Biology. 2000. V. 10. P. 601-604.

84. Coleman D.C, Chopra I, Shales S.W, et al. Analysis of tetracycline resistance encoded by transposon TnlO: deletion mapping of tetracycline-sensitive point mutations and identification of two structural genes // J. Bacterid. 1983. V. 153. P. 921-929.

85. Cogoni C, Macino G. Post-transcriptional gene silencing across kingdoms // Curr, Opin. Genet. Dev. 2000. V. 10. P. 638-643.

86. Cohen S.N, Chang A.C.Y, Hsu L. Nonchromosomal antibiotic resistance in bacteria Genetic transformation of E. coli by R-factor DNA // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1972. V. 69. P. 2110-2114.

87. Cohen S.N, Chang A.C.Y. Recircularization and autonomous replication of a sheared R-factor DNA segment in Escherichia coli transformants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1973. V. 70. P. 1293-1303.

88. Cornelis G, Sommer H, Saedler H. Transposone Tn951 (Tnlac) is defective and related to Tn3 // Mol. Gen. Genet. 1981. V. 184. P. 241-248.

89. Cox G. The origins of chloroplast in eukariotes // Nature. 1986. Vol. 322. P. 412.

90. Cranford N.M, Campbell W.H, Davis R.W. Nitrate reductase from squash: cDNA cloning and nitrate regulation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1986. V. 83 (21). P. 8073-8076.

91. Deshaies R.J. SCF and cullin/ring H2-based ubiquitin ligases // Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 1999. V. 15. P. 435-467.

92. Depicker A, Stachel S, Dhaese P. Nopalin synthase transcript mapping and dna sequence // J. Mol. Appl. Genet. 1982. V. 1 (6). P. 561-573.

93. Ding S.W. RNA silencing // Curr. Opin. Biotechnol. 2000. V. 11. P. 152-156.

94. Dron M., Hartmann С., Rode A. et al. Homologous chloroplast-mitochondrial DNA sequences in Brassica and wheat // Plant Mol. Biol. Jerusalem. 1984. B-25.

95. Ecker J.R., Theologis A. Ethylene: a unique plant signaling molecule // In: Arabidopsis. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1994. P. 485521.

96. Ellis R.J. Mobile genes of chloroplast and promiscuity of DNA // Nature. 1982. V.299. P. 678.

97. Elmayan Т., Balzergue S., Beon F., et al. Arabidopsis mutant simpaired in cosuppression // Plant Cell. 1998. V. 10. P. 1447-1457.

98. Ermakova S.Y., Elanskaya I.V., Kallins K.U. et al. Cloning and sequencing of mutant psbB gene of the cyanobacterium Synechocystis PCC 6803 II Photosynthetica. 1992. V. 12. P. 396-407.

99. Estelle M.A., Klee H.J. Auxin and cytokinin in Arabidopsis II In: Arabidopsis. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1994. P. 555-578.

100. Fagard M., Vaucheret H. (Trans)gene silencing in plants: how many mechanisms? // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 2000. V. 51. P. 167-194.

101. Fagard M., Boutet S., Morel J.B., at al. AGO-1, QDE-2 and RDE-1 are related proteins required for PTGS in plants, quelling in fungi and RNAi in animals // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. V. 97. P. 11650-11654.

102. Farabaugh P. J., Fink G.R. Insertion of the eukaryotic transposable element Tyl creates a 5-basepair duplication // Nature. 1980. V. 286. P. 352-356.

103. Farelly F., Butow R.A. Rearranged mitochondrial genes in the yeast nuclear genome //Nature. 1983. V. 301. P. 296-301.

104. Faugeron G. Diversity of homology-dependent gene silencing strategies in fungi // Curr. Opin. Microbiol. 2000. V. 3. P. 144-148.

105. Fedoroff N.V., Wessler S., Shure M. Isolation of transposable maize controlling elements Ac and Ds II Cell. 1983. V. 35. P. 235-242.

106. Fedoroff N.V. Maize transposable elements. Mobile DNA // Washington DC: Am. Soc. Microbiol. 1989. P. 375-411.

107. Federspiel N.A., Palm C.J. Conway A.B., et al. Direct Submission // NCBI. Submitted 17-MAY-1999. DNA sequencing and technology Center, Stanford University, 855 California Avenue, Palo Alto, CAA 94304, USA.

108. Feldmann K.A. T-DNA insertion mutagenesis in Arabidopsis: mutational spectrum // Plant J. 1991. V. 1. P. 71-82.

109. Feldmann K.A., Marks M.D. Rapid and efficient regeneration of plant from explants of Arabidopsis thaliana // Plant Sci. 1986. V. 47. P. 63-69.

110. Feldmann K.A., Marks M.D. Agrobacterium-mediated transformation of germinating seeds of Arabidopsis thaliana: a non-tissue culture approach I I Mol. Gen. Genet. 1987. V. 208. P. 1-9.

111. Feinbaum R.L., Ausubel F.M. Transcriptional regulation of Arabidopsis thaliana chalcone synthase gene //Mol. Cell. Biol. 1988. V. 8(5). P. 19851992.

112. Fenner G.P., Raphiou I. Growth of Cucurbita maxima L. plants in the presence of the cycloartenol synthase inhibitor U18666A // Lipids. 1995. V. 30 (3). P. 253-256.

113. Fire A., Xu S., Montgomery M.K., et al. Potent and specific genetic interference by double-stranded RNA in Caenorhabditis elegans // Nature. 1998. V. 391. P. 806-811.

114. Finkelstein R.R., Lynch T.J. The Arabidopsis abscisic acid response gene AB15 encodes a basic leucine zipper transcription factor // Plant Cell. 2000. V. 12. P. 599-609.

115. Finkelstein R.R., Somerville C.R. Three classes of abscisic acid (ABA) -insensitive mutations of Arabidopsis define genes that control overlapping subsets of ABA responses // Plant Physiol. 1990. V. 94. P. 1172-1179.

116. Finkelstein R.R., Zeevaart J.A.D. Gibberellin and abscisic acid biosynthesis and response // In: Arabidopsis. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1994. P. 523-553.

117. Finnegan E.J., Taylor B.H., Craig S. et al. Transposable element can be used to study cell lineages in transgenic plants // Plant Cell. 1989. V. 1. P. 757-764.

118. Forsthoefel N.R., Wu Y., Schulz В., et al. T-DNA insertion mutagenesis in Arabidopsis: prospects and perspectives //Aust. J. Plant Physiol. 1992. V. 19. P. 353-366.

119. Foster T.J., Davis M.A., Roberts D.E. et al. Genetic organization of transposon TnlO // Cell. 1981. V. 23. P. 201-213.

120. FranszP. About Arabidopsis II 1998. http/www.arabidopsis.org.

121. Frey M., Stettner C., Gierl A. A general method for gene isolation in tagging approaches: amplification of insertion mutagenised sites (AIMS) // Plant J. 1998. V. 13. P. 717-721.

122. Fridborg I., Kuush S., Moritz T. et al. The Arabidopsis dwarf mutant shi exhibits reduced gibberellin responses conferred by overexpression of a new putative zinc finger protein // Plant Cell. 1999. V. 11. P. 1019-1031.

123. Fukuzawa H., Kohchi Т., Shirai H. et al. Structure and organization of Marshantia polymorpha chloroplast genome. Gene organization of the large single copy region from rbcL to trnl (CAU) // J. Mol. Biol. 1988. V. 203. P. 333-351.

124. Gagne J.M., Downes B.P., Shiu S.-H., et al. The F-box subunit of the SCF E3 complex is encoded by a diverse superfamily of genes in Arabidopsis II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. V. 99. P. 11519-11524.

125. Gailus-Durner V., Scherf M., Wetrner T. Experiments date of a single promoter can be used for in silico detection of genes with related regulation in the absence of sequence similarity // Mamm. Genome. 2001. V. 12. P. 67-72.

126. Gamborg O.L., Phillips G.S. Plant cell, tissue and culture. Fundamental methods //Berlin Heidelberg: Springer - Verlag. 1995. 358 P.

127. Gerstein M. В., Bruce С., Rozowsky J.S., et al. What is gene, post-ENCODE? Histori and updated definition // Genome Res. 2007. V. 17. P. 669-681.

128. Gray M.W. The evolutionary origin of organelles // TIG. 1989. V. 5. P. 294298.

129. Geever R.F., Huiet L., Baum J.A. et al. DNA sequence, organization and regulation of the qa gene claster of Neurospora crassa II J. Mol. Biol. 1989. V. 207. P. 15-34.

130. Gellissen G., Bradfield J.Y., White B.N. et al. Mitochondrial DNA sequences in the nuclear genome of locust // Nature. 1983. V. 301. P. 631-634.

131. Gellissen G., Michaelis G. Gene-transfer-mitochondria to nucleus // Annals N.Y.Acad. Sci. 1987. V. 503. P. 391-401.

132. Georgiev G.P., Ilyin Yu. V., Ryskov A.P. et al. Isolation of eukaryotic DNA fragments containing structural genes and adjacent sequences // Science. 1977. V. 195 (4278). P. 394-397.

133. Gierl A., Saedler H. The En/Spm transposable element of Zea mays II Plant Mol. Biol. 1989. V. 13. P. 261-266.

134. Golbeck J.H. Photosystem I in cyanobacteria I I In: The Molecular Biology of Cyanobacteria (Ed. Bryant D.A.) Dordrecht, Kluwer. 1994. P. 319-360.

135. Gray W.M., Estelle M. Biochemical genetics of Arabidopsis thaliana II Curr. Opin. Biotechnol. 1998. V. 9. P. 196-201.

136. Griffiths P.E., Stotz K. Genes in postgenomic era // Theor. Med. Bioeth. 2006. V. 27. P. 499-521.

137. Grigorieva G., Shestakov S. Transformation in the cyanobacterium Synechocystis sp. 6803 IIFEMS Microbiol. Lett. 1982. V. 13. P. 367-370.

138. Gruenbaum Y., Naveh-Many Т., Cedar H., et al. Sequence specificity of methylation in higher plant DNA // Nature. 1981. V. 292. P. 860-862.

139. Goldberg R.B., Hoshek G., Kamalaay J.C. Sequence complexity of nuclear and polysomal RNA in leaves and tabacco plants // Cell. 1978. V. 14 (1). P. 123131.

140. Goff S.A., Ricke D., Lan T.N., et al. A draft sequence of the rice genome

141. Oryza sativa L. ssp. Japonica) // Science. 2002. V. 296 (5565). P. 92-100.

142. Golden S.S., Brusslan J., Haselkorn R. Expression of a family of psbA genes encoding a photosystem II polypeptide in the cyanobacterium Anacystis nidulans R2 IIEMBO J. 1986. V. 5. P. 2789-2798.

143. Golden S.S., Nalty M.S., Cho D.S. Functional psbB genes in the cyanobacterium Synechocystis sp. strain PCC 7942II J. Bacteriol. 1989. V. 171. P. 4707-4713.

144. Golbeck J.H., Bryant D.A. Photosystem III Curr. Top. Bioenerget. 1991. V. 16. P. 83-177.

145. Gowher H, Leismann O, Jeltsch A DNA of Drosophila melanogaster contains 5-methylcytosine // EMBO J. 2000. V. 19. P. 6918-6923.

146. Gray W.M. The evolutionary origin of organelles // Theor. Appl. Genet. 1989. V. 5. P. 294-298.

147. Green M.M. The genetics of mutable gene at the white locus of Drosohpila melanogaster II Genetics. 1967. V. 56 (3). P. 467-482.

148. Gregory R., Chendrimada N., Cooch N., et al. Human RISC couples microRNA biogenesis and posttranscriptional gene silencing // Cell. 2005. V. 123 (4). P. 631-640.

149. Guarente L.P., Isberg R.R., Syvanen M. et al. Conferral of transposable properties to a chromosomal genes in Escherichia coli II J. Mol. Biol. 1980. V. 141. P. 235-248.

150. Hamilton A.J., Baulcombe D.C. A species of small antisense RNA in posttranscriptional gene silencing in plants // Science. 1999. V. 286. P. 950952.

151. Hammond S.M., Caudy A.A., Hannon G.J. Post-transcriptional gene silencing by double-stranded RNA // Nature Rev Gen. 2001. V. 2. P. 110-119.

152. Hansch R., Koprek Т., Mendel R.R. et al. An improved protocol for eliminating endogenous {3-glucuronidase background in barley // Plant Science. 1995. V. 105. P. 63-69.

153. Hedges R.W, Jacob A.E. Transposition of ampicillin resistaance from RP4 to other replicons I I Mol. Gen. Genet. 1974. V. 132. P. 31-40.

154. Heffron F, Bedinger P, Champoux J.J, et al. Deletions affecting the transposition of an antibiotic resistance gene // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1977. V. 74. P. 702-706.

155. Heffron F, McCarthy J.B, Ohtsubo H, et al. DNA sequence analysis of the transposon Tn3: three genes and three sites involved in transposition of Tn3 // Cell. 1979. V. 18. P.l 153-1163.

156. Hehl R, Baker B. Induced transposition of Ds by a stable Ac in cross of transgenic tabacco plants //Mol. Gen. Genet. 1989. V. 217. P. 53-59.

157. Hellens R.P, Edwards E.A, Leyland N.R, et al. pGreen: a versatile and flexible binary Ti vector for Agrobacterium — mediated plant transformation // Plant Mol. Biol. 2000. V. 42. P. 819-832.

158. Herbst A, Hemann M.T, Tworkowski K.A, et al. A conserved element in Мус that negatively regulates its proapoptotic activity // EMBO Rep. 2005 V. 6. P. 177-183.

159. Herman P.L, Marks M.D. Trichome development in Arabidopsis thaliana. II. Isolation and complementation of the GLABROUS I gene // Plant Cell. 1989. V. l.P. 1051-1055.

160. Herman P.L, Jacobs A, Van Montagu M. et al. Plant chromosome marker gene fusion assay for study of normal and truncated T-DNA integration events // Mol. Gen. Genet. 1990. V. 224 (2). P. 148-256.

161. Herrera J.B.R, Bartel B, Wilson W.K, et al. Cloning and characterization of the Arabidopsis thaliana lupeol synthase gene // Photochemistry. 1998. V. 49 (7). P. 1905-1911.

162. Hicks J, Strathern J.N, Klar A.J. Transposable mating type genes in Saccharomyces cerevisiae II Nature. (L.) 1979. V. 282. P. 478-483.

163. Hirochika H., Okamoto H., Kakutani T. Silencing of retrotransposons in Arabidopsis and reactivation by the ddml mutation // Plant Cell. 2000. V. 12. P. 357-368.

164. Ни C., Chee P.P., Chersney R.H., et al. Intrinsic GUS-like activities in seed plants // Plant Cell Rep. 1990. V. 9. P. 11-5.

165. Huang S., Raman A.S., Ream J.E., et al. Overexpression of 20-oxidase confers a gibberillin-overproduction phenotype in Arabidopsis II Plant Physiol. 1998. V. 118. P. 773-781.

166. Iida S., Mollet B. Functional characterization of the prokaryotic mobile genetic element IS26 // Mol. Gen. Genet. 1985. V. 198. P. 84-89.

167. Ilyin Y. V., Chmeliauskaite V.G. Kulguskin V.V., et al. Mobile dispersed genetic element MDC1 of Drosophila melanogaster. transcription pattern // Nucl. Ac. Res. 1980. V. 8. P. 5347-5362.

168. Ingelbrecht I., Van Houdt H., Van Montagu M., et al. Posttranscriptional silencing of reporter transgenes in tobacco correlates with DNA methylation // Proc Natl Acad. Sci USA. 1994. 91: 10502-10506. (Abstract, PDF of Article).

169. Ishiguro H., Sato G., Sasakawa C., et al. Identification of citrate utilisation transposone Tn3411 from a naturally occurring citrate utilisation plasmid // J. Bacteriol. 1982. V. 149. P 961-968.

170. Jacobs H.T., Posacony J.W., Grula J.W. et al. Mitochondrial DNA sequences in the nuclear genome of Strongylocentrotus purpuratus II J. Mol. Biol. 1983. V. 165. P. 609-632.

171. Jansson S, Douglas C.J Populus: A model system for plant biology // Annu. Rev. Plant. Biol. 2007. V. 58. P. 435-458.

172. Jefferson R.A., Kavanagh Т.A., Bevan M.V. GUS functions: P-glucuronidase as a sensitive and versatile gene fusion marker in higher plant // EMBO J. 1987. V. 6. P. 3901-3907.

173. Jones-Rhoades M., Bartel D., Bartel B. MicroRNAs and their regulatory roles in plants //Annu. Rev. Plant Biol. 2006. V. 57. P. 19-53.

174. Jordan E., Saedler H., Starlinger P. Strong-polar mutations in the gal operon are insertions //Mol. Gen. Genet. 1968. V. 102. P. 353-363.

175. Jean M., Pelletier J., Hilpert M., et al. Isolation and characterization of AtMLHl, a MutL homologue from Arabidopsis thaliana II Mol. Gen. Genet. 1999. V. 262(4-5). P. 633-642.

176. Jones A.L., Thomas C.L., Maule A.J. De novo methylation and cosupression induced by cytoplasmically replicating plant RNA virus // EMBO J. 1998. V. 17. P. 6385-6393.

177. Kallas Т., Spiller S., Malkin R. Primaty structure of cotranscribed genes encoding the Reiske Fe-S and cytochrome of proteins of the cyanobacterium Nostoc PCC 7906 U Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1988. V. 85. P. 5794-5798.

178. Kain S.R., Adams M., Kondepudi A., et al. Green fluorescent protein as a reporter of gene expression and protein localization // Biotechniques. 1995. V. 19. P. 650-655.

179. Kaneko Т., Sato S., Kotani H. et al. Sequence analysis of the genome of the unicellular cyanobacterium Synechocystis sp. strain PCC 6803 // DNA Res. 1996. V. 3.P. 109-136.

180. Katavic V., Haught G., Reed D., et al. In planta transformation of Arabidopsis thaliana //Mol. Gen. Genet. 1994. V. 245. P. 363-370.

181. Kemble R.J., Mans R.J., Gabay-Laughnan S. et al. Sequences homologous to episomal mitochondrial DNAs in the maize nuclear genome // Nature. 1983. V. 304. P. 744-747.

182. Kemp J. Enzymes in octopine and nopaline methabolism. The Molecular biology of plant tumors // New York London: Acad. Press. 1982. Chapt. 17. P. 461-474.

183. Kende H. Etthylene biosynthesis //Ann. Rev. Plant Physiol. Plant. Mol. Biol. 1993. V. 44. P. 283-307.

184. Kende H., Zeevaart J.A.D. The life "classical" plant hormones // Plant Cell. 1997. V. 9. P. 1197-1210.

185. Kertbundit S., De Greve H., Deboeck F., et al. In vivo random ^-glucuronidase gene fusions in Arabidopsis thaliana II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 5212-5216.

186. Kertbundit S., Linacero R., Rouze P., et al. Analysis of T-DNA-mediated translation (3-glucuronidase gene fusions // Plant Mol. Biol. 1998. V. 36. P. 205-217.

187. Kim S.Y., Herbst A., Tworkowski K.A., et al. Skp2 regulates Мус protein stability and activity // Mol. Cell. 2003. V. 11. P. 1177-1188.

188. Kipreos E.D., Pagano M. The F-box protein family // Genome Biology. 2000. V. 1(5). P. 1-7.

189. Kleckner N. Translocatable elements in prokariotes. Cell. 1977. V. 11. P. 1123.

190. Kleckner N. Transposable elements in prokariotes. Ann. Rev. Genet. 1981. V. 15. P. 341-404.

191. Kleczkowski L.A., Sokolov L.N., Luo C., et al. Molecular cloning and spatial expression of an ApLl cDNA for the large subunit of ADP-glucose pyrophosphorylase from Arabidopsis thaliana IIZ. Naturforsch С. 1999. V. 54. P. 353-358.

192. Klee H.J., Muskopf Y.M., Gasser C.S. Cloning of Arabidopsis thaliana gene encoding 5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase: sequence analysis and manipulation to obtain glyphosate-tolerant plants //Mol. Gen. Genet. 1987. V. 210(3). P. 437-442.

193. Knapp S., Coupland G., Uhrig H. et al. Transposition of the maize transposable element Ac in Solanum tuberosum II Mol. Gen. Genet. 1988. V. 213. P. 185-290.

194. Kolodner R., Tewari K.K. The molecular size and conformation of the chloroplast DNA from higher plants // Biochem. Biophys. Acta. 1975. V. 402. P. 372-390.

195. Konieczny A., Voytas D.F., Cummings M.P. et al. A superfamily of Arabidopsis thaliana retrotransposones // Genetics. 1991. V. 127 (4). P. 801809.

196. Koncz C., Martini N., Mayerholer R., et al. High-frequency T-DNA mediated gene tagging in plants // Proc. Natl. Acad. Sci/USA. 1989. V. 86. P. 84678471.

197. Koncz C., Mayerholer R., Koncz Kalman Z., et al. Isolation of a gene encoding a novel chloroplast protein by T-DNA tagging in Arabidopsis thaliana //EMBO J. 1990. V. 9. P. 1337-1346.

198. Koncz C., Nemeth K., Redei G.P., et al. T-DNA insertional mutagenesis in Arabidopsis II Plant Mol. Biol. 1992. V. 20. P. 963-976.

199. Koncz C., Martini N., Szabados L., et al. Specialized vectors for gene tagging and expression studies // In: Plant Molecular Biology Manual. V. B2. Dordrecht, The Netherlands: Kluwer Academic Press. 1994. P. 1-22.

200. Krysan P.J., Young J.C., Sussman M.R. T-DNA as an insertional mutagen in Arabidopsis /I Plant Cell. 1999. V. 11. P. 2283-2290.

201. Kubo H., Peeters A.J.M., Aarts M.G.M., et al. ANTHOCYAANINLESS2, a homeobox gene affecting anthocyanin distribution and root development in Arabidopsis //Plant Cell. 1999. V. 11. P. 1217-1226.

202. Kurihara Y., Watanabe Y. Arabidopsis micro-RNA biogenesis through Dicerlike 1 protein functions // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2004. V.101. P. 1275312758.

203. Kurkela S., Franck M. Cloning and characterization of a cold- and ABA-induible Arabidopsis gene // Plant Mol. Biol. 1990. V. 15(1). P. 137-144.

204. Kuroda H., Takahashi N., Shimada H., et al. Classification and expression analysis of Arabidopsis F-box-containing protein genes // Plant Cell. Physiol. 2002. V. 43 (10). P. 2987-1994.

205. Kushiro Т., Shibuya M., Ebizuka Y. Beta-amyrin synthase-cloning of xidosqualene cyclase that catalyxes the formation of the most popular triterpene among higher plants // Eur. J. Biochem. 1998. V. 256 (1). P. 238244.

206. Kyte J., Doollittle R.F. A simple method for displaying the hydropathic character of a protein // J. Mol. Biol. 1982. V. 157. P. 105-132.

207. Lang J. D., Haselkorn R. Isolation, sequence and transcription of the gene encoding the photosystem-II chlorophyll-binding protein, CP-47, in the Cyanobacterium anabaena-7120 II Plant Mol. Biol. 1989. V. 13. P. 441-456.

208. Laughnan J.R., Gabay S.J. Genetic and cytological studies on the aberrant behavior of an X-chromosome duplication in the germ line of Drosohpila melanogaster males // Genetics. 1968. V. 60 (1). Pt. 2. P. 195 (abstr.).

209. Lee R.C., Feinbaum R.L., Ambros V. The C. elegans heterochronic gene lin-4 encodes small RNAs with antisense complementarity to lin-14 II Cell. 1993. V. 75. P.843-854.

210. Lee R.C., Feinbaum R.L., Ambros V. A short history of a short RNA // Cell. 2004. V. 116. P. S89-S92.

211. Lee Y., Jeon K., Lee J.T., et al. MicroRNA maturation: stepwise processing and subcellular localization // EMBO J. 2002. V. 21. P. 4663-4670.

212. Von der Lehr N., Johansson S., Wu S., et al. The F-box protein Skp2 participates in c-Myc proteosomal degradation and acts as a cofactor for c-Myc-regulated transcription // Mol. Cell. 2003. V. 11. P. 1189-1200.

213. Leister D., Schneider A. From genes to photosynthesis in Arabidopsis thaliana II International Review of Cytology. 2003. P. 31-83.

214. Leutwiler L.S, Meyerowitz E.M, Tobin E.M. Structure and expression of three light-harvesting chlorophyll a/b binding proteins in Arabidopsis thaliana //Nucl. Acids Res. 1986. V. 14 (10). P. 4051-4064.

215. Levings C.S. Ill, SedoroffR.R. Nucleotide sequence of the S-2 mitochondrial DNA from the S cytoplasm of maize // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1983. V. 80. P. 4055-4059.

216. Li L.C, Okino S.T, Zhao H, et al. Small dsRNAs induce transcriptional activation in human cells // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2006. V. 103 (46). P. 17337-17342.

217. Liebman S.W, Newnam G. A ubiquitin-conjugating enzyme, RAD6, affects the distribution of Tyl retrotransposon integration positions // Genetics. 1993. V. 133. P. 499-508.

218. Lin X, Kaul S, Rounsley S.D, et al. Sequence and analysis of chromosome II of Arabidopsis thaliana II Nature. 1999. V. 40. P. 761-768.

219. Lippman Z, Martienssen R. The role of RNA interference in heterochromatin silencing // Nature. 2004. V.431. P.364-370.

220. Liu J, Beacham I.R. Transcription and regulation of the cpdB gene in Escherichia coli K12 and Salmonella typhimurium LT2: evidence for modulation of constitutive promoters by cyclic AMP-CRP complex //Mol. Gen. Genet. 1990. V. 222. P. 161-165.

221. Liu Y.G, Mitsukawa N, Vazquez-tello A, et al. Generation of a high quality PI library of Arabidopsis thaliana suitable for chromosome walking // Plant J. 1995. V. 7. P. 351-358.

222. Liu Y.G, Whittier R.F. Thermal asymmetric interplaced PCR: automatable amplification and sequencing of insert and fragments from PI and YAAC clones for chromosome walking // Genomics. 1995. V. 25. P. 674-681.

223. Lonsdale D.H. Movement of genetic material between the chloroplast and mitochondrion in higher plants // Plant gene research, flux in plants. Ed. B. Hohn, E.S. Dennis. Wien; N.Y.: Springer. 1985. P. 51-60.

224. Lonsdale D.H., Hodge T.P., Howe С J., et al. Maize mitochondrial DNA contains a sequence homologous to the ribuloso-l,5-bisphosphate carboxylase large subunit gene of chloroplast DNA // Cell. 1983. V. 34. P. 1007-1014.

225. Lopato S., Kalina M., Dorner S., et al. AtSRp30, one of two SF2/ASF-like proteins from Arabidopsis thaliana, regulates splicing of specific plant genes // Genes Dev. 1999. V. 13(8). P. 987-1001.

226. Lovegrove A., Barratt D.H.P., Beale M.H., et al. Gibberellin-photoaffinity labeling of two polypeptides in plant plasma membranes // Plant J. 1998. V. 15 (3). P. 311-320.

227. Lu C., Kulkarni K., Souret F.F. et al., MicroRNAs and other small RNAs enriched in Arabidopsis RNA-dependent RNA polymerase-2 mutant // Genome Res. 2006. V. 16(10). P. 1276-1288.

228. Majors J.E., Varmus H.E. Nucleotide sequences at host-proviral junctions for mouse mammary tumor vims // Nature. 1981. V. 289. P. 253-258.

229. Malamy M.H. Some mutations in the lactose operon of E. coli II Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1966. V.31. P. 189.

230. Malamy M.H. Fiondt M., Szybalski W. Electron microscopy of polar insertions in the lac operon of Escherichia coli II Mol. Gen. Genet. 1972. V. 119. P. 207-222.

231. Manna E., Brennicke A. A site-specific circularization in Oenothera mitochondria //Mol. Gen. Genet. 1986. V. 203. P. 377-381.

232. Marchant A., Kargul J., May S.T., et al. AUX1 regulates root gravitropism in Arabidopsis by facilitating auxin uptake within root apical tissues // EMBO J. 1999. V. 18 (8). P. 2066-2073.

233. Marks M.D., Feldmann K.A. Trichome development in Arabidopsis thaliana 1. T-DNA tagging of the glabrous I gene // Plant Cell. 1989. V. 1 (11). P. 1043-1050.

234. Marshallsay C., Kiss Т., Filipowicz W. Amplification of plant U3 and U6 suRNA gene sequences using primers specific for an upstream promoterelement and conserved intragenic regions // Nucl. Acids Res. 1990. V. 18(12). P. 3459-3466.

235. Mathur J., Szabados L., Schaefer S., et al. Gene identification with sequenced T-DNA tags generated by transformation of Arabidopsis cell suspension //Plant J. 1998. V. 13. №5. P. 707-716.

236. Mathieu O., Bender J. RNA-directed DNA methylation // J. Cell Sci. 2004. 117(Pt 21). 4881-4888.

237. Matsui M., Sasamoto S., Kunieda Т., et al. Cloning of ara, a putative Arabidopsis thaliana gene homologous to the ras-related gene family // Gene. 1989. V. 76(2). P. 313-319.

238. Matzke M.A., Mette M.F., Matzke A.I.M. Transgene silencing by the host genome defense: implications for the evolution of epigenetic control mechanisms in plants and vertebrates // Plant. Mol. Biol. 2000. V. 43. P. 401415.

239. Maxwell E.S., Fournier M.J. The small nucleolar RNAs // Annu. Rev. Biochem. 1995. V. 64. P. 897-934.

240. Matzke M.A., Matzke A.J.M., Pruss G.J., et al. RNA-based silencing strategies in plants // Current Opin. Genet. Devel. 2001. V. 11. P. 221-227.

241. Mazur B.J., Chui C.F., Smith J.K. Isolation and characterization of plant genes coding for acetolactate synthase, the target enzyme for two classes of herbicides // Plant Physiol. 1987. V. 85(4). P. 1110-1117.

242. McClintock B. Mutable locus in maize // Carnegie Inst. Wash. Yeabook. 1948. V. 47. P. 155-169.

243. McClintock B. The origin and behavior of mutable loci in maize // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1950. V. 36. P. 344-345.

244. McClintock B. Chromosome organization and genetic expression // Cold Spring Harb. Symp. Quant Biol. 1951. V. 16. P. 13-47.

245. McClintock B. Mutations in maize and chromosomal aberrations in Neurospora II Carnegie Inst. Wash. Yeabook. 1954. V. 53. P. 254-260.

246. McClintock В. Controlling elements and gene // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1956. V. 21. P. 197-216.

247. McClintock B. Some parallels between gene control systems in maize and bacteria // Amer. Nat. 1961. V. 95. P. 265-277.

248. McClintock B. The control of gene action in maize // In: Genetic Control of Differentiation. Brookhaven Symp. in Biology. 1965. V. 18. P. 162-184.

249. McGinnisK., Chandler V., Cone K., et al. Transgene-induced RNA interference as a tool for plant functional genomics // Methods Enzymol. 2005. V. 392. P. 1-24.

250. McKinney E.C., AH N., Traut A., et al. Sequence-based identification of T-DNA insertion mutations in Arabidopsis: actin mutants act2-l and act4-l II Plant J. 1996. V. 8. P. 613-622.

251. Mette M.F., van der Winden J., Matzke M.A., et al. Production of aberrant promoter transcripts contributes to methylation and silencing of unlinked homologous promoters in trans // EMBO J. 1999. V. 18. P. 241-248.

252. Meyerowitz E.M. Structure and organization of the Synechocystis sp. 6803 thaliana nuclear genome // In: Arabidopsis (Meyerowitz E.M., Somerville C.R., eds.). Cold Spring Harbor. NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1991. H. 21-36.

253. Miao Z.-H., Lam E. Targeted disruption of the TGA3 locus in Arabidopsis thaliana II Plant J. 1995. V. 7 (2). P. 359-365.

254. Montgomery M.K. RNA interference historical overview and significance // Methods Mol. Biol. 2004. V. 265. P. 3-21.

255. Moore G. Cereal chromosome structure, evolution, and pairing // Ann. Rev. Riant Physiol. Plant Mol. Biol. 2000. V. 51. P. 195-222.

256. Moore R.C., Purugganan M.D. The early stages of duplicate gene evolution // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003. V. 23. P. 15682-15687.

257. Mourrain P., Beclin C., Elmayan Т., et al. Arabidopsis SGS2 and SGS3 genes are required for posttranscriptional gene silencing and natural virus resistance // Cell. 2000. V. 101. P. 533-542.

258. Mowla S.B., Cuypers A., Driscoll S.P., et al. Yeast complementation reveals a role for an Arabidopsis thaliana late embryogenesis abundant (LEA)-like protein in oxidative stress tolerance // Plant J. 2006. V.8. (Epub ahead of print).

259. Mullis K.B. The unusual origin of the Polymerase Chain Reaction // Scientific American. 1990. April. P. 36-43.

260. Murai N., Li Z., Kawagoe Y. et al. Transposition of the maize activator element in transgenic rice plants // Nucl. Acids Res. 1991. V. 19. P. 617-622.

261. Napoli C., Lemieux C., Jorgensen R. Introduction of a chimeric chalcone synthase gene into petunia results in reversible co-suppression of homologous genes in trans // Plant Cell. 1990. V. 2. P. 279-289.

262. Ngernprasirtsiri J, Kobayashi H, Akazawa T. DNA methylation as a mechanism of transcriptional regulation in nonphotosynthetic plastids in plant cells // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1988. V. 85. P. 4750-4754.

263. Ngernprasirtsiri J, Akazawa T. Modulation of DNA methylation and gene expression in cultured sycamore cells treated by hypomethylating base analog //Eur. J. Biochem. 1990. V. 194. P. 513-520.

264. Nomiyama H., Fukuda M., Wakasugi S., et al. Molecular structures of mitochondrial DNA-like sequences in human nuclear DNA // Nucl. Acids Res. 1985. V. 13. P. 1649-1658.

265. Neuwlad A.F., Krishnan B.R., Brikun I., et al., Cis Q, a gene needes for cystein synthesis in Escherichia coli K12 only by during aerobic growth // J. Bacteriol. 1992. V. 174. P. 415-425.

266. Nevers P., Shepherd N.S., Saedler H. Plant transposable elements // Adv. Bot. Res. 1986. V. 12. P. 102-103.

267. Nugent J.M., Palmer J.D. Location, identify, amount and serial entry of chloroplast DNA sequences in crucifer mitochondrial DNAs // Curr. Genet. 1988. V. 14. P. 501-509.

268. Ohyama K., Kohchi Т., Sano Т., et al. Chloroplast gene organization deduced from complete sequence of liverwort Marshantia polymorpha chloroplast DNA // Nature. 1986. V. 322. P. 591-597.

269. Oono Y., Chen Q.G., Overvoorde P .J., et al. age mutants of Arabidopsis exhibit altered auxin-regulated gene expression // Plant Cell. 1998. V. 10. P. 1649-1662.

270. Palmer J.D. Comparative organization of chloroplast genomes // Annu. Rev.Genet. 1985. Vol. 19. P. 325-354.

271. Palmer J.D., Ozorio В., Aldrich J., et al. Evolutionary significance of inversion in legume chloroplast DNAs // Curr. Genet. 1988. Vol. 14. P. 65-74.

272. Palmer J.D., Thompson W.F. Rearrangements in the chloroplast genomes of mung bean and pea // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1981. V. 78 (9). P. 55335537.

273. Palmer J.D. Isolation and structural analysis of chloroplast genome DNA // Plant. Mol. Biol. 1986. V. 118. P. 167-186.

274. Parinov S., Sevugan M., Ye D. et al. Analysis of flanking sequences from Dissociation insertion lines: a database for revers genetics in Arabidopsis II Plant Cell. 1999. V. 11. P. 2263-2270.

275. Peterson P. A. A mutable pale creen locus in maize // Genetics. 1953. V. 38 (5). P. 835-841.

276. Peterson P.A. Controlling elements and mutable loci in maize: their relationship to bacterial episomes // Genetics. 1970. V. 41. P. 33-56.

277. Peterson-Burch B.D., Voytas D.E. Genes of Pseudoviridae (Tyl/copia retrotransposones) // Mol. Biol. Evol. 2002. V. 19 (11). P. 1832-1845.

278. Pichersky E., Tanksley S.D. Chloroplast DNA-sequences integrated into an intron of a tomato nuclear gene // Mol. Gen. Genet. 1988. V. 215. P. 65-68.

279. Pichersky E., Logsdon J.M., McGrath J.M. et al. Fragments of plastid DNA in the nuclear genome of tomato, prevalence, chromosomal location and possible mechanisms of integration // Mol. Gen. Genet. 1991. V. 225. P. 453-458.

280. Plasterk RHA, Ketting R.F. The silence of the genes // Curr. Opin. Genet. Dev. 2000. V. 10. P. 562-567.

281. Potter S., Truett M., Phillips M. et al. Eucaryotic transposable genetic elements with inverted terminal repeats // Cell. 1980. V. 20. P. 639-647.

282. Pickart C.M. Mechanisms underlying ubiqutination // Ann. Rev. Biochem. 2002. V. 70. P. 503-533.

283. Rafalski J. A. Two strands of DNA are not equivalent as probes in hybridization at low stringency // Anal. Biochem. 1988. V. 173(2). P. 383-386.

284. Reddy E.P., Smith M.J., Canaani E. et al. Nucleotide sequence analysis of the transforming region and large terminal redundancies of Moloney murine sarcoma virus // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1980. V. 77. P. 5234-5238.

285. Redei G.P. Arabidopsis thaliana (L.) Heyhh. A review of genetics and biology // Bibliographia Genetica. 1969. V. 21 (1). P. 1151-1165.

286. Redei G.P., Koncz C., Schell J. Transgenic Arabidopsis II Chromosome structure and function. New-York London: Plenum. 1988. P. 175-200.

287. Reed R.S., Brady S.R., Muday G.K. Inhibition of auxin movement from the shoot into the root inhibits lateral root development in Arabidopsis II Plant Physiol. 1998. V. 118. P. 1369-1378.

288. Rhoders P.K., Vodkin L.O. Organization of Tgm family of transposable elements in soybean // Genetics. 1988. V. 120. P. 597-604.

289. Rocheleau C.E., Downs W.D., Line R., et al. Wnt signaling and an APC-related gene specify endoderm in early C. elegans embryos // Cell. 1997. 90: 707-716.

290. Rodriguez A, Griffiths-Jones S, Ashurst J.L, et al. Identification of mammalian microRNA host genes and transcription units // Genome Res. 2004. V. 14. P. 1902-1910.

291. Roeder G.S, Fink G.R. DNA rearrangements associated with a transposable element in yeast // Cell. 1980. V. 21. P. 239-249.

292. Rogic S, Mackworth A.K, Ouellette F.B. Evalution of gene-finding programs on mammalian sequences // Genome Res. 2001. V. 11. P. 817-832.

293. Romano N, Macino G. Quelling: transient inactivation of gene expression in Neurospora crassa by transformation with homologous sequences // Mol. Microbiol. 1992. V. 6. P. 3343-3353.

294. Rosberg M, Theres K, Arkan, et al. Comparative sequence analysis reveals extensive microcolinearity in the Lateral Suppressor regions of the tomato, Arabidopsis, and capsiella genomes // Plant Cell. 2001. V. 13. P. 979-988.

295. Rothstein S.J, Jorgensen R.A, Postle K. et al. The inverted repeats of Tn5 are functionally different // Cell. 1980. V. 19. P. 795-805.

296. Rubin G.M, Finnegan D.J, Hogness D.S. The chromosomal arrangement of coding sequences in a family of repeated genes // Prog. Nucl. Acid. Res. Mol. Biol. 1976. V. 19. P. 221-226.

297. Saedler H, Starlinger P. 0° mutations in the galactose operon in E. coli. I. Genetic characterization // Mol. Gen. Genet. 1967. V. 100. P. 173-189.

298. Saedler H, Nevers P. Transposition in plants: A molecular model // EMBO J. 1985. V. 4. P. 585-590.

299. Rubin G.M, Finnegan D.J, Hogness D.S. The chromosomal arrangement of coding sequences in a family of repeated genes // Prog. Nucl. Acid. Res. Mol. Biol. 1976. V. 19. P. 221-226.

300. Santarem E.R, Trick H.N, Essing J.S, et al. Sonication-assisted Agrobacterium-rnQdiated transformation of soybean immature cotyledons: optimization of transient expression // Plant Cell Reports. 1998. V. 17. P. 752759.

301. Sasaki Т. The rice genome project in Japan // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. P. 2027-2028.

302. Schmidt-Rogge Т., Weber В., Burner T. Transposition and behavior of the maize transposable element Ac in transgenic Dature innoxia И Mill. Plant. Sci. 1994. V. 99. P. 63-74.

303. Schneider G.J., Lang J.D., Haselkorn R. Promoter recognition by the RNA polymerase from vegetative cells of the cyanobacterium Anabaena 7120 //Gene. 1991. V. 105. P. 51-60.

304. Schuster W., Brennicke A. Plastid, nuclear and reverse transcriptase sequences in the mitochondrial genome of Oonotera: Is genetic international transferred between organelle via RNA? // EMBO J. 1987a. V. 6. P. 2857-2863.

305. Schuster W., Brennicke A. Plastid DNA in the mitochondrial genome of Oonotera'. Intra- and interorganellar rearrangements involving part of the ribosomal cistron //Mol. Gen. Genet. 1987b. V. 210. P. 44-51.

306. Schuster W., Brennicke A. Interorganellar sequence transfer: plant mitochondrial DNA is nuclear, is plastid, is mitochondrial // Plant Science. 1988. Vol.54. P.l-10.

307. Scott N.S., Timmis J.N. Homologies between nuclear and plastid DNA in spinach // Theor. Appl. Genet. 1984. V.67. P. 279-288.

308. Shani Z., Dekel M., Tsabaary G., et al. Cloning and characterization of elongation specific endo-l,4-beta-glucanase (cell) from Arabidopsis thaliana II Plant. Mol. Biol. 1997. V. 34(6). P. 837-842.

309. Shapiro J.A. Molecular model for the transposition and replication of bacteriophage Mu and other transposable elements // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V. 76. P. 1933-1937.

310. Shibuya M., Zhang H., Endo A., et al. Two branches of the lupeol synthase gene in the molecular evolution of plant oxidosqualene cyclases // Eur. J. Biochem. 1999. V. 266 (1). P. 302-307.i