Участие генов LSU в контроле цветения Arabidopsis thaliana тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Мякушина, Юлия Александровна

• Мякушина, Юлия Александровна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мякушина, Юлия Александровна

Список условных сокращений.

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Генетический контроль времени зацветания A. thaliana.

1.1. Гормональная теория цветения растений М.Х. Чайлахяна.

1.2. Фотопериодический путь инициации зацветания.

1.3. Влияние качества света на время зацветания A. thaliana.

1.4. Яровизационный путь инициации зацветания.

1.5. Автономный путь инициации зацветания.

1.6. Гиббереллиновый путь инициации зацветания.

2. Гены-интеграторы путей инициации зацветания A. thaliana.

2.1. Ген-интегратор SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1.

2.2. Ген-интегратор LEAFY.

2.3. Ген-интегратор FLOWERING LOCUS T.

3. Гены идентичности флоральной меристемы A. thaliana.

3.1. Ген идентичности флоральной меристемы LEAFY.

3.2. Гены идентичности флоральной меристемы APETALA 1 и CAULIFLOWER.

3.3. Гомологи LFYи API A. thaliana у других растений.

3.4. Ген TERMINAL FLOWER 1.

3.5. Другие гены идентичности флоральной меристемы A. thaliana.

4. Генетический контроль развития цветка A. thaliana.

4.1. Структура и развитие цветка A thaliana.

4.2. Математическое моделирование цветка A. thaliana.

4.3. Гомеозисные мутанты A. thaliana.

4.4. ABC-модель развития цветка A. thaliana.

4.5. Регуляция экспрессия генов идентичности органов цветка

A. thaliana.

4.6. Антагонизм между генами классов А и С модели развития цветка

A. thaliana.

4.7. Гипотеза Гете о листовом происхождении элементов цветка.

4.8. Гены идентичности органов цветка класса Е. Развитие ABC-модели A. thaliana.

4.9. Молекулярные механизмы контроля идентичности органов цветка.

5. Гены семейства RESPONSE ТО LOW SULFUR (LSU).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

1. Условия выращивания растений A. thaliana. Морфометрия.

2. Линии инсерционых мутантов A. thaliana.

3. ПЦР-метод определения наличия вставок у инсерционных мутантов Isu.

3.1. Выделение ДНК из растений.

3.2. Амплификация ДНК.

3.3. Электрофорез в агарозном геле.

4. Получение LSUl-RNAi мутанта.

4.1. Механизм РНК-интерференции.

4.2. Амплификация фрагмента гена LSU1.

4.3. Перенос фрагмента гена LSU1 в вектор pDC)NR207.

ВР-реакция рекомбинации.

4.4. Трансформация компетентных клеток Escherichia coli конструкцией pDONR207-I5't/7.

4.5. Перенос фрагмента гена LSU1 из конструкции pDONR207-Z5'Lr7 в бинарный вектор pKGWIWG2(II). LR-реакция рекомбинации.

4.6. Трансформация компетентных клеток Е. coli конструкцией pKGWIWG2(II)-ZS'L7.

4.7. Трансформация агробактерий.

4.8. Выращивание агробактерий для трансформации A. thaliana.

4.9. Трансформация арабидопсиса методом вакуумной инфильтрации.

4.10. Стерилизация и проращивание трансгенных семян.

4.11. Определение трансгенности растений.

5. Выделение РНК и количественная ПЦР в реальном времени.

5.1. Выделение РНК растений.

5.2. Очистка выделенной РНК от примесей ДНК.

5.3. Синтез кДНК.

5.4. Количественная ПЦР в реальном времени.

6. Компьютерные методы анализа.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

1. Анализ генов семейства LSU и кодируемых ими белков средствами биоинформатики.

1.1. Структурный анализ нуклеотидных и аминокислотных последовательностей.

1.2. Филогенетический анализ аминокислотных последовательностей белков LSU A. thaliana и их гомологов у других растений.

1.3. Анализ промоторных последовательностей генов LSU.

1.4. Анализ экспрессии генов LSU1, LSU2 и LSU4 с помощью компьютерной базы данных GENEVESTIGATOR.

1.4.1. Характер экспрессии генов семейства LSU в ходе онтогенеза

A. thaliana.

1.4.2. Анализ экспрессии генов семейства LSU в различных органах

A. thaliana.

1.5. Краткие выводы.

2. Рост и репродуктивное развитие инсерционных мутантов lsu2, lsu3 и lsu4 A. thaliana.

2.1. Скорость зацветания инерционных мутантов Isu в условиях

ДДиКД.

2.2. Морфологические особенности инсерционных мутантов lsu2, lsu3 и lsu4.

2.2.1. Морфофизиологические особенности инсерционных мутантов

Isu, выращенных в условиях КД.

2.2.2. Морфологические особенности мутантов Isu, выращенных в условиях ДД.

2.2.3. Краткие выводы.

2.3. Изменение экспрессии генов семейства LSUу инсерционных мутантов lsu2, lsu3 и lsu4.

2.4. Анализ экспрессии гена LFYи генов АВСЕ-модели у исследуемых инсерционных мутантов lsu2, lsu3 и lsu4.

3. Подавление экспрессии генов LSU с помощью механизма

РНК-интерференции.

3.1. Данные экспрессии собственных генов семействаLSU у LSUl-RNAi мутанта.

3.2. Морфологические особенности LSUl-RNAi мутанта.

3.3. Анализ экспрессии генов идентичности флоральной меристемы и органов цветка у LSUl-RNAi мутанта.

3.4. Краткие выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Участие генов LSU в контроле цветения Arabidopsis thaliana»

В последние годы достигнут значительный прогресс в изучении молекулярных механизмов роста и развития растений. Обнаружены гены, активность которых необходима для протекания важнейших физиологических процессов в растительном организме (Лутова и др., 2000).

В современной физиологии и генетике растений одним из основных подходов в исследовании механизмов протекания и регуляции физиологических и биохимических процессов является использование трансгенных растений с избирательным подавлением «работы» индивидуальных или групп генов методами инсерционного мутагенеза и РНК-интерференции (RNAi).

Подавление экспрессии гена у инсерционных мутантов происходит в результате встраивания плазмидной ДНК агробактерий в последовательность гена. Механизм РНК-интерференции является другим удобным способом специфического подавления экспрессии генов для выяснения их функций. В этом случае используются гомологичные исследуемому гену "экзогенные" двуцепочечные РНК или короткие РНК, которые могут быть синтезированы in vitro или же транскрибироваться с интегрированных в геном конструкций. Такие РНК вызывают «выключение» работы данного гена или группы близкородственных генов (Krysan et al., 1999; Matthew, 2004).

Наиболее популярным объектом в изучении биологии развития растений является маленький сорняк из семейства крестоцветных Arabidopsis thaliana (Ежова и др., 2003). В 2000 году было полностью завершено секвенирование его генома {Arabidopsis Genome Initiative, 2000), что упростило работу по идентификации новых генов и генетических сетей, вовлеченных в различные стадии роста и развития растений. Наиболее полная версия генома арабидопсиса поддерживается интернет-сайтом «The Arabidopsis Information Resource» (TAIR).

В настоящее время хорошо известны коллекции инсерционных мутантов арабидопсиса, которые активно применяются для анализа функций генов данного растения (SALK, GABI-Kat и др.).

A. thaliana характеризуется небольшим размером генома (около 157 миллионов пар нуклеотидов), миниатюрностью, самоопыляемостью, высокой плодовитостью, а также коротким жизненным циклом. Малый размер A. thaliana позволяет легко выращивать его в лабораторных условиях, осуществлять манипуляции со сменой условий произрастания. Благодаря короткому репродуктивному циклу можно относительно быстро проводить опыты по скрещиванию и отбору. Арабидопсис ранее не имел прямой хозяйственной ценности, поэтому его геном долгое время рассматривался как модельный. Однако сейчас отношение к этому растительному объекту кардинально меняется, т.к. результаты исследования арабидопсиса оказали большое влияние как на растениеводство, так и медицину (Jones et al., 2008).

Приоритет открытия этого генетического объекта принадлежит отечественным ученым. В 1932-1933 гг. Б.М. Козо-Полянским была организована целевая экспедиция ленинградского ботанического института в район озера Эльтон для поиска новых объектов для генетических исследований. Искали подходящие растения-эфемеры, обладающие коротким жизненным циклом и малым числом хромосом. Результаты экспедиции были опубликованы в работе Н.Н. Титовой, 1935, «Поиски ботанической дрозофилы». Главным выводом работы была рекомендация использовать A. thaliana в качестве перспективного генетического объекта.

Огромный материал, полученный в результате расшифровки генома арабидопсиса, становится основой для широкомасштабного изучения генов растений методами сравнительной генетики и открывает перед наукой широкие перспективы. Так, выявление генов и механизмов регуляции их экспрессии позволяет существенно повысить продуктивность сельскохозяйственных растений на основе современных биотехнологических подходов. Обнаружение генов, отвечающих за такие важнейшие функции растительного организма, как размножение и продуктивность, а таюке устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов среды, позволяет усовершенствовать и ускорить процесс селекции культурных растений.

Таким образом, изучение отдельных генов, ответственных за синтез индивидуальных белков, определяющих конкретные функции организма растения, является важнейшим направлением биологии в целом и физиологии растений в частности.

Несмотря на то, что растения A. thaliana интенсивно изучаются в течение десятков лет, в настоящее время идентифицированы функции лишь части его генов. В соответствии с базой данных Gene Ontology участие в определенных биологических процессах обнаружено для -50% генов, а для -49% генов найдены клеточные компоненты, с которыми могут быть связаны их белковые продукты (Swarbreck et al., 2008).

Среди более чем 25000 белок-кодирующих генов арабидопсиса (база данных TAIR) ген At3g49580, получивший название LSU1, недавно привлек наше внимание в связи с участием в ответе на дефицит серы (Nikiforova et al., 2005). Однако до сих пор этот и гомологичные ему гены A. thaliana никем специально не изучались.

Целью данного исследования являлось изучение возможной роли LSU-генов в онтогенезе растений арабидопсиса.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести структурный анализ генов LSU A. thaliana и кодируемых ими белков методами биоинформатики.

2. Провести морфофизиологический анализ инсерционных мутантов по генам LSU.

3. Получить мутант с одновременным подавлением экспрессии нескольких генов LSU с использованием технологии RNAi.

4. Провести морфофизиологический анализ RNAi-мутанта.

5. Проанализировать экспрессию генов, потенциально ответственных за формирование фенотипических признаков, подвергшихся изменениям у инсерционных мутантов и RNAi-мутанта A. thaliana. Найти корреляции с изменениями фенотипа.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Согласно результатам диссертационной работы подавление экспрессии генов LSU вызывает позднее зацветание в условиях короткого дня, подавление роста главного цветоноса, нарушение развития цветков и семян арабидопсиса. В связи с этим, в обзоре будет рассмотрена основная литература, относящаяся к генетическому контролю перехода к цветению, а также развитию соцветия и цветка A. thaliana.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Мякушина, Юлия Александровна

выводы

1. Гены семейства LSU A. thaliana и кодируемые ими белки характеризуются высокой степенью гомологии (соответственно 63-77% и 60-89%). Обнаружение потенциальных coiled-coil доменов и предположительная локализация белков LSU в клеточном ядре указывают на возможность выполнения белками LSU функции транскрипционных факторов.

2. Инсерционные мутанты по генам LSU3 или LSU4 характеризуются поздним зацветанием, подавлением роста главного цветоноса, нарушением развития цветков и семян, что проявляется в условиях короткого светового дня. При этом других изменений фенотипа не отмечено.

3. Подавление экспрессии сразу нескольких LSU-renoB усиливает фенотипические признаки мутантных растений. Инсерционный мутант lsu2 (подавлена транскрипция генов LSU2 и LSU4) и мутант LSUl-RNAi, полученный с использованием технологии РНК-интеференции (нарушена экспрессия трех генов LSU1, LSU2 и LSU3), формируют дефектные цветки в условиях не только короткого, но и длинного дня.

4. Дефектные цветки, формирующиеся на центральной оси соцветия у инсерционных мутантов и на центральной и боковых осях соцветия у RNAi-мутанта, характеризуются нарушениями развития лепестков, тычинок и пестика.

5. У мутантов по генам семейства LSU установлены изменения экспрессии генов АВСЕ-модели цветения и гена LFY. Это указывает на необходимость генов LSU для координированной работы регуляторных генов, ответственных за формирование соцветий и цветков у A. thaliana.

6. Гены семейства LSU могут компенсировать недостаточную экспрессию друг друга. Подавление транскрипции одного или нескольких LSU-tqhok вызывает, как правило, активацию работы других генов этого семейства от 2 до 5 раз.

7. Таким образом, в работе впервые описана возможная роль генов LSU в онтогенезе арабидопсиса. Результаты работы позволяют предположить, что гены семейства LSU вовлечены в процессы регуляции транскрипции и участвуют в формировании органов цветка и определении сроков зацветания растений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Гены семейства LSU характеризуются высокой степенью сходства нуклеотидных последовательностей (63-77%). Уровень гомологии аминокислотных последовательностей кодируемых генами белков, равен 60-89%. Это с большой степенью вероятности свидетельствует о том, что исследуемые гены выполняют сходную функцию в регуляции развития A. thaliana.

Компьютерный анализ аминокислотных последовательностей белков семейства LSU, проведенный с использованием программ GOR4 (Combet et al., 2000) и MULTICOIL (Wolf et al., 1997), показал наличие протяженных участков, формирующих альфа-спирали и потенциальных двухспиральных доменов димеризации coiled-coil, богатых остатками глутаминовой кислоты. Это указывает на вероятное участие белков LSU в регуляции экспрессии генов и подтверждается данными их локализации в клеточном ядре, полученными с помощью методов биоинформатики.

Анализ промоторных последовательностей генов LSU выявил наличие сайтов связывания для ряда транскрипционных факторов, регулирующих процессы перехода к цветению, развитие органов цветка и семян арабидопсиса: LFY, AG, SEP1, SEP2, AGL15 и LEC2. Это свидетельствует о том, что гены LSU могут быть вовлечены в процессы цветения A. thaliana.

Данные GENEVES TIGATOR (Zimmermann et al., 2004) показали возрастание экспрессии генов LSU1 и LSU2 в периоды развития розетки листьев и при формировании стручков и семян, а гена LSU4 также в период образования цветков. Экспрессия всех трех генов семейства LSU особенно сильно возрастает в период образования зрелых стручков и семян, что говорит о важности их функционирования на этой стадии развития A. thaliana. Также можно предположить, что возрастание активности генов LSU в период развития листовой розетки подготавливает условия для последующего перехода растений к цветению.

Анализ развития инсерционных мутантов Isu не выявил каких-либо различий в скорости прорастания семян, образовании проростков, формировании корневой системы и листьев по сравнению с диким типом А. thaliana. Изменения в развитии мутантных линий проявлялись лишь при переходе растений к цветению и выражались в различии времени зацветания, подавлении роста главного цветоноса и нарушении развития репродуктивных органов арабидопсиса.

Значительное запаздывание перехода к цветению исследуемых мутантов было обнаружено в условиях короткого светового дня. Одиночные инсерционные мутанты lsu2, lsu3 и lsu4 переходили к цветению соответственно на 36, 22 и 37 дней позже дикого типа A. thaliana. В условиях ДД существенных различий в скорости зацветания мутантных растений по сравнению с диким типом выявлено не было. Однако у растений с подавленной экспрессией сразу 2-х или нескольких генов LSU мутантный фенотип проявляется и в условиях длинного дня. Таким образом, гены LSU выполняют важную роль при переходе арабидопсиса к цветению. В частности, роль генов LSU в растении существенно возрастает при создании неиндуктивных для зацветания арабидопсиса условий короткого светового дня.

Поздний переход к цветению у исследуемых инсерционных мутантов в условиях КД может быть связан с изменением экспрессии генов гиббереллинового пути инициации цветения A. thaliana (Bernier, Perilleux, 2005). Это следует из того, что, подобно инсерционным мутантам Isu, мутанты по генам гиббереллинового пути характеризуются поздним зацветанием в условиях КД, в то время как в условиях ДД они переходят к цветению лишь незначительно позднее (Wilson et al., 1992; Reeves, Coupland, 2001). Что касается мутаций генов остальных путей инициации цветения (фотопериодческий, автономный и путь яровизации), то они вызывают позднее зацветание арабидопсиса либо только в условиях ДД, либо при обоих условиях фотопериода (ДД и КД) (Becker, Theissen, 2003; Boss et al., 2004; Komeda, 2004).

В условиях КД, по сравнению с диким типом, одиночные инсерционные мутанты Isu характеризовались заметными фенотипическими отличиями.

Во-первых, нокаут-мутации генов LSU2, LSU3 и LSU4 вызывали изменение архитектуры соцветия арабидопсиса. На ранней стадии цветения из 20 исследуемых растений каждой мутантной линии у 85% инсерционных мутантов lsu2 и 80% инсерционных мутантов lsu3 и lsu4 наблюдалось подавление роста главного цветоноса, вследствие чего первые 5-10 цветков на центральной оси соцветия образовывали плотные кластеры. При дальнейшем развитии мутантов lsu2 рост соцветий восстанавливался и расстояния между цветками, образованных на поздней стадии цветения на главном цветоносе, выравнивались. Среди мутантов lsu2 и lsu4 наблюдалось как восстановление, так и отсутствие восстановления роста соцветий. Причина подавления роста главного цветоноса инсерционных мутантов Isu, возможно, заключалась в изменении гормонального гомеостаза арабидопсиса, что выражалось также в позднем зацветании мутантных линий.

Во-вторых, мутации генов LSU приводили к образованию дефектных цветков на главной оси соцветия A. thaliana. При этом на ранней стадии развития на главном цветоносе A. thaliana наблюдалось формирование аберрантных цветков с нормальными чашелистиками, но редуцированными, неразвитыми лепестками, тычинками и пестиком. Такие цветки не образовывали стручков. Цветки, формирующиеся позднее, наряду с нормальными чашелистиками, неразвитыми лепестками и тычинками имели объемный пестик, занимавший почти все внутреннее пространство. Такие аберрантные цветки формировали стручки, но не образовывали жизнеспособных семян.

В условиях ДД развитие инсерционных мутантов lsu3 и lsu4 не отличалось от дикого типа A. thaliana, в то время как инсерционный мутант lsu2 формировал дефектные цветки с нарушением развития лепестков, тычинок и пестика.

Следовательно, мутантные признаки у lsu3 и lsu4 проявлялись только в условиях КД. В то же время нарушения в развитии инсерционного мутанта lsu2 наблюдались при различных фотопериодах (ДД и КД) с более ярким проявлением мутантных признаков в условиях КД.

Анализ экспрессии генов семейства LSU у исследуемых инсерционных мутантов подтвердил репрессию мутантных генов и показал, что гены семейства LSU взаимно компенсируют недостаточную экспрессию друг друга. Так, подавление транскрипции одного из LSU-тенов вызывало усиление экспрессии других генов этого семейства от 2 до 5 раз. Исключение составлял инсерционный мутант lsu2, у которого наблюдалось снижение экспрессии гена LSU4, которое может быть связано с нарушением функционирования его промотора в результате встраивания плазмидной инсерции в последовательность примыкающего гена LSU2.

Надо отметить, что, несмотря на компенсаторное повышение уровня экспрессии немутированных генов LSU у /szz-мутантов, полной компенсации репрессии мутантных генов не происходит, что проявляется при переходе к цветению, особенно в условиях КД. Это указывает на определенную специфику каждого из генов LSU и необходимость экспрессии каждого из них в указанных условиях. Вместе с тем нельзя исключить, что взаимная компенсация экспрессии генов LSU способствует отсутствию проявления фенотипических изменений у /га-мутантов в вегетативной фазе онтогенеза.

При изучении экспрессии основных генов идентичности флоральной меристемы и органов цветка установлены значительные изменения содержания их мРНК у инсерционных мутантов Isu по сравнению с диким типом, что, вероятно, привело к нарушениям в развитии органов цветка.

Так, в условиях КД уровень экспрессии генов LFY, API, АРЗ, PI и SEP3 у инсерционных мутантов Isu снижался примерно вдвое. В то же время, экспрессия генов АР2, AG и SEP2 значительно увеличивалась, в среднем в 10, 7 и 3 раз(а), соответственно.

В условиях ДД экспрессия генов идентичности меристемы и органов цветка у инсерционных мутантов lsu3 и lsu4 практически не менялась, что

122 объясняет образование нормально развитых цветков. В то же время экспрессия генов развития цветка (LFY, АРЗ, PI, AG и SEP3) у мутантных растений lsu2 была подавлена примерно в 2 раза, что, по всей видимости, является причиной формирования дефектных цветков у данного мутанта при индуктивных для зацветания арабидопсиса условиях длинного светового дня.

В результате применения механизма РНК-интерференции был получен мутант LSUl-RNAi, у которого подавлена экспрессия трех генов семейства LSU: LSU1 - в 10 раз, LSU2 - в 2.6 раза и LSU3 - в 8.2 раза. При этом транскрипция гена LSU4 увеличивалась в 2.9 раза, что, вероятно, связано с компенсацией недостаточной экспрессии остальных генов семейства LSU.

В результате подавления экспрессии одновременно трех генов семейства LSU у мутанта LSUl-RNAi происходили более значительные изменения экспрессии гена LFY и генов АВСЕ-модели по сравнению с инсерционными мутантами Isu. Так, экспрессия гена LFYуменьшилась в 2.9 раза, АРЗ - в 2.9 раза,' AG - в 9.1 раза, SEP2 - в 4.2 раза, а также SEP3 - в 2 раза. При этом экспрессия генов API и АР2 не изменилась, а содержание мРНК гена PI возросло в 7.1 раза.

При этом мутантный фенотип LSUl-RNAi был выражен сильнее: в условиях ДД наблюдалось подавление роста главного цветоноса, а также формирование дефектных цветков, с нарушением развития лепестков, тычинок и пестика, не только на центральной, но и на боковых осях соцветия.

Таким образом, в настоящей работе впервые представлены конкретные экспериментальные данные относительно функции генов семейства LSU, показавшие, что исследуемые гены, по всей видимости, кодируют транскрипционные факторы и вовлечены в контроль процессов цветения A. thaliana.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мякушина, Юлия Александровна, 2009 год

1. Аксенова Н.П., Миляева Е.Л., Романов Г.А. Флориген обретает молекулярный облик. К 70-летию теории гормональной регуляции цветения // Физиология растений. 2006. Т 53. № 3. С. 449-454.

2. Воробьев В.А., Мартынов В.В., Панкин А.А., Хавкин Э.Е. Полиморфизм гена LEAFY у растений Brassica II Физиология растений. 2005. Т. 52. №6. С. 919-925.

3. Дробязина П.Е., Хавкин Э.Е. Гомологи APETALA1/FR UITFULL у растений рода Solanum II Физиология растений. 2006. Т. 53. № 2. С. 243249.

4. Ежова Т.А., Лебедева О.В., Огаркова О.А., Пеннин А.А., Солдатова О.П., Шестаков С.В. Arabidopsis thaliana модельный объект генетики растений. М.: МАКС Пресс. 2003. 219 с.

5. Ежова Т.А., Пенин А.А. Новый ген BRACTEA (BRA), контролирующий формирование открытого абрактеозного соцветия у Arabidopsis thaliana //Генетика. 2001. Т. 37. № 10. С. 935-938.

6. Ежова Т.А., Склярова О.А. Гены, контролирующие структуру соцветия, и их возможная роль в эволюции // Онтогенез. 2001. Т. 32. № 6. С. 462470.

7. Лутова Л.А., Проворов Н.А., Тиходеев О.Н., Тихонович И.А., Ходжайова Л.Т., Шишкова С.О. Генетика развития растений // Санкт-Петербург, «Наука». 2000. 539 с.

8. Миляева Э.Л., Романов Г.А. Молекулярная генетика возвращается к основным положениям теории флоригена // Физиология растений. 2002. Т. 49. № 4. С. 492-499.

9. Ленин А.А., Чуб В.В., Ежова Т.А. Правила формирования терминального цветка // Онтогенез. 2005. Т. 36. С. 90-95.

10. Титова Н.Н. Поиски ботанической дрозофилы // Советская ботаника. 1935. №2. С. 61-67.

11. Тиходеев О.Н. Молекулярно-генетические основы структурного разнообразия цветков // Труды IX школы по теоретической морфологии растений «Типы сходства и принципы гомологизации в морфологии ратсений». Санкт-Петербург, 2001. С. 200-213.

12. Чайлахян М.Х. Гормональная теория развития растений // М.: АН СССР, 1937. 198 с.

13. Чайлахян М.Х. Гормональные факторы цветения растений // Физиология растений. 1958. Т. 5. С. 541-560.

14. Чуб В.В., Ленин А.А. Структура цветка Arabidopsis thaliana (L.) Heynh: разметка положения органов // Онтогенез. 2004. Т. 35. № 4. С. 280-284.

15. Abe М., Kobayashi Y., Yamamoto S., Daimon Y., Yamaguchi A., Ikeda Y., Ichinoki H., Notaguchi M., Goto K, Araki T. FD, a bZIP protein mediating signals from the floral pathway integrator FT at the shoot apex // Science. 2005. V. 309. P. 1052-1056.

16. Achard P., Herr A., Baulcombe D.C., Harberd N.P. Modulation of floral development by a gibberellin-regulated microRNA // Development. 2004. V. 131. P. 3357-3365.

17. Adrian J., Torti S., Turck F. From decision to commitment: the molecular memory of flowering // Molecular Plant. 2009. V. 2. P. 628-642.

18. W.L., Berry C.C., Ecker J.R. Genome-Wide Insertional Mutagenesis of Arabidopsis thaliana H Science. 2003. V. 301. P. 653-657.

19. Altschul S.F., Madden T.L., Schaffer A.A., Zhang J., Zhang Z., Miller W„ Lipman D.J. Gapped BLAST and PSI-BLAST: a new generation of protein database search programs //Nucleic Acid Res. 1997. V. 25. P. 3389-3402.

20. Alvarez J., Guli C.L., Yu X.-H., Smyth D.R. terminal flower: a gene affecting inflorescence development in Arabidopsis thaliana II Plant J. 1992. V. 2. P. 103-116.

21. Amador V., Monte E., Garcia-Martinez J.L., Prat S. Gibberellins signal nuclear import of PHOR1, a photoperiod-responsive protein with homology to Drosophila armadillo // Cell. 2001. V. 106. P. 343-354.

22. An H., Roussot C., Suarez-Lopez P. CONSTANS act in the phloem to regulate a systemic signal that induces photoperiodic flowering of Arabidopsis // Development. 2004. V. 131. P. 3615-3626.

23. Arabidopsis Genome Initiative Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana I/ Nature. 2000. V. 408. P. 796-815.

24. Ausin I., Alonso-Blanco C., Jarillo J.A., Ruiz-Garcia L., Martinez-Zapater J.M. Regulation of flowering time by FVE, a retinoblastoma-associated protein // Nat. Genet. 2004. V. 36. P. 162-166.

25. Ausin I., Alonso-Blanco C., Martinez-Zapater J.-M. Environmental regulation of flowering // Int. J. Biol. 2005. V. 49. P. 689-705.

26. Ballare C.L. Keeping up with the neighbours: phytochrome sensing and other signalling mechanisms // Trends Plant Sci. 1999. V. 4. P. 201.

27. Baurle L, Dean C. 2006. The timing of developmental transitions in plants // Cell. 2006. V. 125. P. 655-664.

28. Bechtold D., Ellis J., Pelletier G. In planta Agrobacterium mediated gene transfer by infiltration of adult Arabidopsis thaliana plants // C. R. Acad. Sci., Life Sci. 1993. V. 316. P. 1194-1199.

29. Becker A., Theissen G. The major clades of MADS-box genes and their role in the development and evolution of flowering plants // Mol. Phyl. Evol. 2003. V. 29. P. 464-489.

30. Benlloch R., Berbel A., Serrano-Mislata A., Madueno F. Floral initiation and inflorescence architecture: a comparative view // Annals of Botany. 2007. V. 100. P. 659-676.

31. Bernier G., Perillewc C. A physiological overview of the genetics of flowering time control // Plant Biotech. J. 2005. V. 3. P. 3-16.

32. Blazquez M.A., Ferrandiz C., Madueno F., Farcy F. How floral meristems are built // Plant Mol. Biol. 2006. V. 60. P. 855-870.

33. Blazquez M.A., Green R., Nilsson O., Sussman M.R., Weigel D. Gibberellins promote flowering of Arabidopsis by activating the LEAFY promoter // Plant Cell. 1998. V. 10. P. 791-800.

34. Blazquez M.A., Soowal L.N., Lee I., Weigel D. LEAFY expression and flower initiation in Arabidopsis //Development. 1997. V. 124. P. 3835-3844.

35. Blazquez M.A., Weigel D. Integration of floral inductive signals in Arabidopsis II Nature. 2000. V. 404. P. 889-892.

36. Boss P.K., Bastow R.M., Mylne J.S., Dean C. Multiple pathways in the decision to flower: enabling, promoting, and resetting // Plant Cell. 2004. V. 16. P. S18-S31.

37. Bowman J.L., Alvarez J., Weigel D., Meyerowitz E.M., Smyth D.R. Control of flower development in Arabidopsis thaliana by APETALA1 and interacting genes 11 Development. 1993. V. 119. P. 721-743.

38. Bowman J.L., Smyth D.R., Meyerowitz E.M. Genes directing flower development in Arabidopsis 11 Plant Cell. 1989. V. 1. P. 37-52.

39. Bowman J.L., Smyth D.R., Meyerowitz E.M. Genetic interactions among floral homeotic genes of Arabidopsis II Development. 1991. V. 112. P. 1-20.

40. Bruckner C. Clarification of the carpel number in Papaverales, Capparales, and Berberidaceae // Bot. Rev. 2000. V. 66. P. 155-309.

41. Billow L., Engelmann S., Schindler M., Hehl R. AthaMap, integrating transcriptional and post-transcriptional data //Nucleic Acids Res. 2009. V. 37. P. D983-D986.

42. Burkhard P., Stetefeld J., Strelkov S. V. Coiled coil: a highly versatile protein folding motif// Trends in Cell Biology. 2001. V. 11. P. 82-88.

43. Bustin S.A. Absolute quantification of mRNA using real-time reverse transcription polymerase chain reaction assays // J. of Mol. Endocrinology. 2000. V. 25. P. 169-193.

44. Calonje M., Cubas P., Martinez-Zapater J.M., Carmona M.J. Floral meristem identity genes are expressed during tendril development in grapevine // Plant Physiol. 2004. V. 135. P. 1491-1501.

45. Castillejo C., Romera-Branchat M., Pelaz S. A new role of the Arabidopsis SEPALLATA3 gene revealed by its constitutive expression // Plant J. 2005. V. 43. P. 586-596.

46. Cerdan P.D., Chory J. Regulation of flowering time by light quality // Nature. 2003. V. 423. P. 881-885.

47. Chandler J., Wilson A., Dean C. Arabidopsis mutants showing an altered response to vernalisation // Plant J. 1996. V. 10. P. 637-644.

48. Liu C., Chen H., Er H.L., Soo H.M., Kumar P.P., Han J.-H., Liou Y.C., Yu H Direct interaction of AGL24 and SOC1 integrates flowering signals in Arabidopsis II Development. 2008. V. 135. P. 1481-1491.

49. Chen H., Huang N. Sun Z. SubLoc: a server/client suite for protein subcellular location based on SOAP // Bioinformatics. 2006. V. 22. P. 376377.

50. Chuang C.-F., Meyerowitz E.M. Specific and heritable genetic interference by double-stranded RNA in Arabidopsis thaliana // PNAS. 2000. V. 97. P. 49854990.

51. Chung Y.-Y., Kim S.-R., Finkel D., Yanofsky M.F., Gynheung A.G. Early flowering and reduced apical dominance result from ectopic expression of a rice MADS box gene// PlantMol. Biol. 1994. V. 26. P. 657-665.

52. Coen E.S., Meyerowitz E.M. The war of the whorls genetic interactions controlling flower development //Nature. 1991. V. 353. P. 31-37.

53. Conti L., Bradley D. TERMINAL FLOWER 1 is a mobile signal controlling Arabidopsis architecture // Plant Cell. 2007. V. 19. P. 767-778.

54. Combet C., Blanchet C., Geourjon C., Deleage G. NPS@: network protein sequence analysis // Trends Biochem. Sci. 2000. V. 25. P. 147-150.

55. Corbesier L., Coupland G. Photoperiodic flowering of Arabidopsis: integrating genetic and physiological approaches to characterization of the floral stimulus // Plant, Cell and Environment. 2005. V. 28. P. 54-66.

56. Covington M.F., Panda S., Liu X.L., Strayer C.A., Wagner D.R., Kay S.A. ELF3 modulates resetting of the circadian clock in Arabidopsis II Plant Cell. 2001. V. 13. P. 1305-1315.

57. Davletova S., Schlauch K., Coutu J., Mittler R. The zinc-finger protein Zatl2 plays a central role in reactive oxygen and abiotic stress signaling in Arabidopsis II Plant Physiol. 2005. V. 139. P. 847-856.

58. Ditta G„ Pinyopich A., Robles P., Pelaz S„ Yanofsky M. F. The SEP4 gene of Arabidopsis thaliana functions in floral organ and meristem identity // Current Biology. 2004. V. 14. P. 1935-1940.

59. Doennes P., Hoeglund A. Predicting protein subcellular localization: past, present, and future // Genomics, Proteomics, Bioinformatics. 2004. V. 2. P. 209-215.

60. McWatters H.G., Kolmos E., Hall A., Doyle M.R., Amasino R.M., Gyula P., Nagy F., Millar A.J., Davis S.J. ELF4 is required for oscillatory properties of the circadian clock // Plant Physiol. 2007.V. 144. P. 391-401.

61. Doyle J. J., Doyle J.L. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue // Phytochem. Bull. 1987. V. 19. P. 11-15.

62. Drews G. N., Bowman J. L., Meyerowitz E. M. Negative regulation of the Arabidopsis homeotic gene AGAMOUS by the APETALA2 product // Cell. 1991. V. 65. V. 991-1001.

63. Eriksson S., Bohlenius H., Moritz Т., Nilsson O. GA4 is the active gibberellin in the regulation of LEAFY transcription and Arabidopsis floral initiation // Plant Cell. 2006. V. 18. P. 2172-2181.

64. Fan H.-Y., Ни Y., Tudor M., Ma H. Specific interactions between the К domains of AG and the AGLs, members of the MADS domain family of DNA binding proteins//Plant J. 1997. V. 11. P. 999-1010.

65. Fang S.-C., Fernandez D.E. Effect of regulated overexpression of the MADS domain factor AGL15 on flower senescence and fruit maturation // Plant Physiol. 2002. V. 130. P. 78-89.

66. Favaro R., Pinyopich A., Battaglia R., Kooiker M., Borghi L., Ditta G., Yanofsky M. F., Kater M.K., Colombo L. MADS-Box protein complexes control carpel and ovule development in Arabidopsis I I The Plant Cell. 2003. V. 14. P. 2603-2611.

67. Ferrandiz C., Gu O., Martienssen R., Yanofsky M.F. Redundant regulation of meristem identity and plant architecture by FRUITFULL, APETALA1 and CAULIFLOWER //Development. 2000. V. 127. P. 725-734.

68. Fridborg I., Kuusk S., Moritz Т., Sundberg E. The Arabidopsis dwarf mutant shi exhibits reduced gibberellin responses conferred by overexpression of a new putative zinc finger protein // Plant Cell. 1999. V.11. P. 1019-1031.

69. Gardner M. J., HubbardK.E., Hotta C.T., DoddA.N., Webb A.A. How plants tell the time // Biochem. J. 2006. V. 397. P. 15-24.

70. Gendall A.R., Levy Y.Y., Wilson A., Dean C. The VERNALIZATION 2 gene mediates the epigenetic regulation of vernalization in Arabidopsis II Cell. 2001. V. 107. P. 525-535.

71. Goethe J. W. Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren // Gotha: C.W. Ettinger, 1790. Translated by A. Arber. Goethe's Botany. Chronicals of Botany. 1946. V. 10. P. 63-126.

72. Gustafson-Brown C., Savidge В., Yanofsky M. F. Regulation of the Arabidopsis floral homeotic genqAPETALAI И Cell. 1994. V. 76. P. 131-143.

73. Halliday K.J., Salter M.G., Thingnaes Е., Whitelam G.C. Phytochrome control of flowering is temperature sensitive and correlates with expression of the floral integrator FTII Plant J. 2003. V. 33. P. 875-885.

74. Hames С., Ptchelkine D., Grimm C., Thevenon E., Moyroud E., Gerard F, Martiel J.-L„ Benlloch R., Parcy F„ Miiller C.W. Structural basis for LEAFYfloral switch function and similarity with helix-turn-helix proteins 11 EMBO J. 2008. V. 27. P. 2628-2637.

75. Harmon G.J. RNA interference //Nature. 2002. V. 418. P. 244-251.

76. Hartley J. L., Temple G. F., Brasch M. A. DNA Cloning Using in vitro Site-Specific Recombination // Genome Research. 2000. V. 10. P. 1788-1795.

77. Hazen S.P., Schultz T.F., Pruneda-Paz J.L., Borevitz J.O., Ecker J.R., Kay S.A. 2005. LUX ARRHYTHMO encodes a Myb domain protein essential for circadian rhythms //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2005 102, 10387-10392.

78. He Y., Michaels S.D., Amasino R.M. Regulation of flowering time by histone acetylation in Arabidopsis II Science. 2003. V. 302. P. 1751-1754.

79. Helliwell C.A., Wood C.C., Robertson M., Peacock W.J., Dennis E.S. The Arabidopsis FLC protein interacts directly in vivo with SOC1 and FT chromatin and is part of a high-molecular-weight protein complex // Plant J. 2006. V. 46. P. 183-192.

80. Henderson I.R., Dean C. Control of Arabidopsis flowering: the chill before the bloom // Development. 2004. V. 131. P. 3829-3838.

81. Hepworth S.R., Valverde F., Ravens croft D., Mouradov A., Coupland G. Antagonistic regulation of flowering-time gene SOC1 by CONSTANS and FLC via separate promoter motifs // EMBO J. 2002. V. 21. P. 4327-4337.

82. Hirano K, Ueguchi-Tanaka M., Matsuoka M. GID1-mediated gibberellin signaling in plants // Trends in Plant Science. 2008. V. 13. P. 192-199.

83. Hisamatsu Т., King R. The nature of floral signals in Arabidopsis. II. Roles for FLOWERING LOCUS T (FT) and gibberellin // Journal of Experimental Botany. 2008. V. 59. P. 3821-3829.

84. Hoeglund A., Doennes P., Blum Т., Adolph H.-W., Kohlbacher O. MultiLoc: prediction of protein subcellular localization using N-terminal targeting sequences, sequence motifs and amino acid composition // Bioinformatics. 2006. V. 22. P. 1158-1165.

85. Honma Т., Goto К Complexes of MADS-box proteins are sufficient to convert leaves into floral organs //Nature. 2001. V. 409. P. 525-529.

86. Huala E., Sussex I.M. LEAFY interacts with floral homeotic genes to regulate Arabidopsis floral development // Plant Cell. 1992. V. 4. P. 901-913.

87. Huang H., Mizukami Y, Ни Y, Ma H. Isolation and characterization of the binding sequences for the product of the Arabidopsis floral homeotic gene AGAMOUSIINucleic Acids Res. 1993. V. 21. P. 4769-4776.

88. Huang S.S., Raman A.S., Ream J.E., Fujiwara H., Cerny R.E., Brown S.M. Overexpression of 20-oxidase confers a gibberellin-overproduction phenotype in Arabidopsis II Plant Physiol. 1998. V. 118. P. 773-781.

89. Huang H., Tudor M., Su Т., Zhang Y, Ни Y, Ma H. DNA binding properties of two Arabidopsis MADS domain proteins: binding consensus and dimer formation // Plant Cell. 1996. V. 8. P. 81-94.

90. Huang H., Tudor M., Weiss C.A., Ни Y., Ma H. The Arabidopsis MADS-box gene AGL3 is widely expressed and encodes a sequence-specific DNA-binding protein // Plant Mol. Biol. 1995. V. 28. P. 549-567.

91. Huijser P., Klein J., Lonnig W.E., Meijer H., Saedler H., Sommer H. Bracteomania, an inflorescence anomaly, is caused by the loss of function of the MADS-box gene squamosa in Antirrhinum majus II EMBO Journal. 1992. V. 11. P. 1239-1249.

92. Imaizumi Т., Kay S.A. Photoperiodic control of flowering: not only by coincidence // Trends in Plant Science. 2006. V.l 1. P. 550-558.

93. Irish V.F., Sussex I.M. Function of the APETALA 1 gene during Arabidopsis floral development // The Plant Cell. 1990. V. 2. P. 741-753.

94. Itoh К, Ueguchi-Tanaka M., Matsuoka М. Molecular biology of gibberellins signaling in higher plants // International Review of Cell and Molecular Biology. 2008. V. 268. P. 191-221.

95. Jack T. Molecular and genetic mechanisms of floral control // Plant Cell. 2004. V. 16. P. S1-S17.

96. Jarillo J.A., del Olmo I, Gomez-Zambrano A., Lazaro A., Lopez-Gonzalez L., Miguel E., Narro-Diego L,, Saez D., Pineiro M. Review. Photoperiodic control of flowering time // Spanish J. of Agricultural Research. 2008. V. 6. P. 221-244.

97. Johanson U., West J., Lister C., Michaels S., Amasino R., Dean C. Molecular analysis of FRIGIDA, a major determinant of natural variation in Arabidopsis flowering time // Science. 2000. V. 290. P. 344-347.

98. Wl.Kania Т., Russenberger D., Peng S., Apel K., Melzer S. FPF1 promotes flowering in Arabidopsis II Plant Cell. 1997. V. 9. P. 1327-1338.

99. Koornneef M., Alonso-Blanco C., Blankestijin-de Vries H., Hanhart C.J., Peeters A.J. Genetic interactions among late-flowering mutants of Arabidopsis II Genetics. 1998. V. 148. P. 885-892.

100. Koornneef M., Hanhart C.J., van der Veen J.H. A genetic and physiological analysis of late flowering mutants in Arabidopsis thaliana // Mol. Gen. Genet. 1991. V. 229. P. 57-66.

101. Krizek B.A., Fletcher J.С. Molecular mechanisms of flower development: an armchair guide //Nature Reviews: Genetics. 2005. V. 6. P. 688-698.

102. Krizek B.A., Meyerowitz E. M. The Arabidopsis homeotic genes APETALA3 and PISTILLATA are sufficient to provide the В class organ identity function // Development. 1996. V. 122. P. 11-22.

103. Larsson A.S., Landberg К, Meeks-Wagner D.R. The TERMINAL FLOWER2 (TFL2) gene control the reproductive transition and meristem identity in Arabidopsis thaliana II Genetics. 1998. V. 149. P. 597-605.

104. Lee H„ Suh S.-S., Park E., Cho E., Ahn J.H., Kim S.-G., Lee J.S., Kwon Y.M., Lee I. The AGAMOUS-LIKE 20 MADS domain protein integrates floral inductive pathways in Arabidopsis II Genes Dev. 2000. V. 14. P. 2366-2376.

105. Yll.Lee I., Wolfe D.S., Weigel, D. A LEAFY co-regulator encoded by UNUSUAL FLORAL ORGANS II Curr. Biol. 1997. V. 7. P. 95-104.

106. Lee J., Oh M., Park H., Lee I. SOC1 translocated to the nucleus by interaction with AGL24 directly regulates LEAFYII Plant J. 2008. V. 55. P. 832-843.

107. Levy Y.Y., Mesnage S., Mylne J.S., Gendall A.R., Dean C. Multiple roles of Arabidopsis VRN1 in vernalization and flowering time control // Science. 2002. V. 297. P. 243-246.

108. Lin C. Photoreceptors and regulation of flowering time 11 Plant Physiol. 2000. V. 123. P. 39-50.

109. Lin С., Yang H., Guo H., Mockler Т., Chen J., Cashmore A.R. Enhancement of blue-light sensitivity of Arabidopsis seedlings by a blue light receptor cytochrome 2 I I Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. P. 2686-2690.

110. Liu J., Rost B. Comparing function and structure between entire genomes // Protein Sci. 2001. V. 10. P. 1970-1979.13e.Lohmann J.U., Weigel D. Building beauty: the genetic control of floral patterning//Dev. Cell. 2002. V. 2. P. 135-142.

111. Ybl.Lupas A. Coiled coils: new structures and new functions // Trends Biochem. Sci. 1996. V.21.P. 375-382.

112. Maizel A., Busch M.A., Tanahashi Т., Perkovic J., Kato M, Hasebe M., Weigel D. The floral regulator LEAFY evolves by substitutions in the DNA binding domain // Science. 2005. V. 308 P. 260-263.

113. Mandel M.A., Gustafson-Brown C., Savidge В., Yanofsky M.F. Molecular characterization of the Arabidopsis floral homeotic gene APETALA 1 II Nature. 1992. V. 360. P. 273-277.

114. Martinez-Zapater J.M. Effect of light quality and vernalization on late-flowering mutants of Arabidopsis thaliana II Plant Physiol. 1990. V. 92. P. 770-776.

115. Maruyama-Nakashita A., Nakamura Y., Tohge Т., Saito K., Takahash H. Arabidopsis SLIM1 is a central transcriptional regulator of plant sulfur response and metabolism// The Plant Cell. 2006. V.18. C. 3235-3251.

116. Maruyama-Nakashita A., Nakamura Y., Watanabe-Takahashi A., Inoue E., Yamaya Т., Takahashi H. Indentifikation of a novel c/s-acting element conferring sulfur deficiency response in Arabidopsis roots // Plant J. 2005. V. 42. P. 305-314.

117. Mas P. Circadian clock signalling in Arabidopsis thaliana: from gene expression to physiology and development // Int. J. Dev. Biol. 2005. V. 49. P. 491-500.

118. Mason J.M., Arndt К. M. Coiled coil domains: stability, specifity, and biological implications // ChemBioChem. 2004. V. 5. P. 170-176.

119. Mathieu J., Warthmann N., Kuttner F., Schmid M. Export of FT protein from phloem companion cells is sufficient for floral induction in Arabidopsis // Curr. Biol. 2007. V. 17. P. 1055-1060.

120. Matthew L. RNAi for plant functional genomics // Comparative and Functional Genomics. 2004. V. 5. P. 240-244.

121. McClung C.R. 2006. Plant circadian rhythms // Plant Cell. 2006. V. 18. P. 792-803.

122. Mello C.C., Conte J. D. Revealing the world of RNA interference //Nature. 2004. V. 431. P. 338-342.

123. Michaels S.D., Amasino R.M. Memories of winter: Vernalization and the competence to flower // Plant Cell Environ. 2000. V. 23. P. 1145-1153.

124. Michaels S.D., Amasino R.M. Loss of FLOWERING LOCUS С activity eliminates the late-flowering phenotype of FRIGIDA and autonomous pathway mutations, but not responsiveness to vernalization // Plant Cell. 2001. V. 13. P. 935-941.

125. Michaels S.D., Ditta G., Gustafson-Brown C., Pelaz S., Yanofsky M., Amasino R.M. AGL24 acts as a promoter of flowering in Arabidopsis and is positively regulated by vernalization // Plant J. 2003. V. 33. P. 867-874.

126. Mimida N., Goto K., Kobayashi Y., Araki Т., Ahn J.H., Weigel D. Functional divergence of the TFLl-like gene family in Arabidopsis revealed by characterization of a novel homologue // Genes to Cells. 2001. V. 6. P. 327336.

127. Mizukami Y., Ma H. Determination of Arabidopsis floral meristem identity by AGAMOUSH Plant Cell. 1997. V. 9. P. 393-408.

128. Mockler Т., Yang II., Yux H., Parikh D., Cheng Y.C., Dolan S., Lin C. Regulation of photoperiodic flowering by Arabidopsis photoreceptors // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003. V. 100. P. 2140-2145.

129. Moon J., Lee LI., Kim M., Lee I. Analysis of flowering pathway integrators in Arabidopsis II Plant Cell Physiol. 2005. V. 46. P. 292-299.

130. Moon J., Suh S.S., Lee H., Choi K.R., Hong C.B., Paek N.C., Kim S.G., Lee I. The SOCI MADS-box gene integrates vernalization and gibberellin signals for flowering in Arabidopsis II Plant J. 2003. V. 35. P. 613-623.

131. Murase K, Hirano Y., Sun T.P., Hakoshima T. Gibberellin-induced DELLA recognition by the gibberellin receptor GID1 // Nature. 2008. V. 456. P. 459463.

132. Mutasa-Goettgens E., Hedden P. Gibberellin as a factor in floral regulatory networks // J. Exp. Bot. 2009. V. 60. P. 1979-1989.

133. Ng M., Yanofsky M. F. Activation of the Arabidopsis В class homeotic genes by APETALA1 //Plant Cell. 2001. V. 13. P. 739-753.

134. Okamuro J.К., Caster В., Villarroel R., Van Montagu M., Jofuku K.D. The AP2 domain of APETALA2 defines a large new family of DNA binding proteins in Arabidopsis 11 Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 1997. V. 94. P. 7076-7081.

135. Onouchi H., Igeno M.I., Perilleux С., Graves K, Coupland G. Mutagenesis of plants overexpressing CONSTANS demonstrates novel interactions among Arabidopsis flowering-time genes // The Plant Cell. 2000. Vol. 12. P. 885900.

136. Page Т., Macknight R., Yang C.-H., Dean C. Genetic interactions of the Arabidopsis flowering time gene FCA, with genes regulating floral initiation // Plant J. 1999. V. 17. P. 231-239.

137. Pierleoni A., Martelli P. L., Fariselli P., Casadio R. BaCelLo: a balanced subcellular localization predictor // Bioinformatics. 2006. V. 22. P. e408-e416.

138. Pelaz S., Ditta G. S., Baumann E., Wisman E. В and С floral organ identity functions require SEPALLATA MADS-box genes // Nature. 2000. V. 405. P. 200-203.

139. MA. Pelaz S., Gustafson-Brown C., Kohalmi S.E., Crosby W.L., Yanofsky M.F. APETALA1 and SEPALLATA3 interact to promote flower development // Plant J. 2001. V. 26. P. 385-394.

140. Putterill J., Robson F., Lee K, Simon R„ Coupland G. The CONSTANS gene of Arabidopsis promotes flowering and encodes a protein showing similarities to zinc Finger transcription factors // Cell. 1995. V. 80. P. 847-857.

141. Ramakers C., Ruijter J. V., Lekanne Deprez R. H., Moorman A. F. M. Assumption-free analysis of quantitative real-time polymerase chain reaction (PCR) data//Neuroscience Letters. 2003. V. 339. P. 62-66.

142. Ratcliffe O.J., Amaya I., Vincent C.A., Rothstein S., Carpenter R., Coen E.S., Bradley D.J. A common mechanism controls the life cycle and architecture of plants//Development. 1998. V. 125. P. 1609-1615.

143. Ratcliffe O.J., Bradley D.J., Coen E.S. Separation of shoot and floral identity in Arabidopsis // Development. 1999. V. 126. P. 1109-1120.

144. Ratcliffe O.J., Kumimoto R.W., Wong B.J., Riechmann J.L. Analysis of the Arabidopsis MADS AFFECTING FLOWERING gene family: MAF2 prevents vernalization by short periods of cold // Plant Cell. 2003. V. 15. P. 1159-1169.

145. Ш.Rosso M.G., Li Y, Strizhov N., Reiss В., Dekker K, Weisshaar B. An Arabidopsis thaliana T-DNA mutagenized population (GABI-Kat) for flanking sequence tag-based reverse genetics // Plant Mol. Biol. 2003. V. 53. P. 247-259.

146. Santos-Mendoza M., Dubreucq В., Baud S., Parcy F., Caboche M., Lepiniec L. Deciphering gene regulatory networks that control seed development and maturation in Arabidopsis II The Plant J. 2008. V. 54. P. 608-620.

147. Sawa M., Nusinow D.A., Kay S.A., Imaizumi T. FKF1 and GIGANTEA complex formation is required for day-length measurement in Arabidopsis II Science. 2007. V. 318. P. 261-264.

148. Schomburg F.M., Patton D.A., Meinke D.W., Amasino R.M. FPA, a gene involved in floral induction in Arabidopsis, encodes a protein containing RNA-recognition motifs // Plant Cell. 2001. V. 13. P. 1427-1436.

149. Schultz E.A., Haughn G.W. LEAFY, a homeotic gene that regulates inflorescence development in Arabidopsis II Plant Cell. 1991. V. 3. P. 771781.

150. Schultz E.A., Haughn G.W. Genetic analysis of the floral initiation process (FLIP) in Arabidopsis // Development. 1993. V. 119. P. 745-765.

151. Schultz T.F., Kiyosue Т., Yanovsky M., Wada M, Kay S.A. A role for LKP2 in the circadian clock of Arabidopsis II Plant Cell. 2001. V. 13. P. 2659-2670.

152. Sheldon C.C., Burn J.E., Perez P.P., Metzger J., Edwards J.A., Peacock W.J., Dennis E.S. The FLF MADS box gene: A repressor of flowering in

153. Arabidopsis regulated by vernalization and methylation. Plant Cell. 1999. V. 11. P. 445-458.

154. Sheldon C.C., Finnegan E.J., Dennis E.S. Peacock W.J. Quantitative effects of vernalisation on FLC and SOC1 expression // Plant J. 2006. V. 45. P. 871883.

155. Sheldon C.C., Finnegan E.J., Rouse D.T., Tadege M., Bagnall D.J., Helliwell C.A., Peacock W.J., Dennis E.S. The control of flowering by vernalization // Curr. Opin. Plant Biol. 20006. V. 3. P. 418-422.

156. Sheldon C.C., Rouse D.T., Finnegan E.J., Peacock W.J., Dennis E.S. The molecular basis of vernalization: the central role of FLOWERING LOCUS С (FLC) II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000a. V. 97. P. 3753-3758.

157. Silver stone A.L., Ciampaglio C.N., Sun, T.P. The Arabidopsis RGA gene encodes a transcriptional regulator repressing the gibberellin signal transduction pathway//Plant Cell. 1998. V. 10. P. 155-169.

158. SiIverstone A.L., Jung H.S., Dill A., Kawaide II., Kamiya Y., Sun T.P. Repressing a repressor: Gibberellin-induced rapid reduction of the RGA protein in Arabidopsis //Plant Cell. 2001. V. 13. P. 1555-1565.

159. Silver stone A. L., Tseng T.-S., Swain S.M., Dill A., Jeong S.Y., Olszewski N.E., Sun T.-P. Functional analysis of SPINDLY in gibberellin signaling in Arabidopsis И Plant Physiol. 2007. V. 143, P. 987-1000.

160. Simpson G.G., Dijkwel P.P., Quesada V., Henderson I., Dean C. FY is an RNA 39-end processing factor that interacts with FCA to control the Arabidopsis floral transition // Cell. 2003. V. 113. P. 777-787.

161. Smyth D.R., Bowman J.L., Meyerowitz E.M. Early flower development in Arabidopsis I I Plant. Cell. 1990. V. 2. P. 755-767.

162. Soltis D.E., Chanderbali A.S., Kim S„ Buzgo M., Soltis P.S. The ABC model and its applicability to basal angiosperms // Annals of Botany. 2007. V. 100. P.155-163.

163. Sun T.-P., Gubler F. Molecular mechanism of gibberellin signaling in plants // Annu. Rev. Plant Biol. 2004. V. 55. P. 197-223.

164. Sun T.P., Kamiya Y. The Arabidopsis gal locus encodes the cyclase ent-kaurene synthetase-A of gibberellin biosynthesis // Plant Cell. 1994. V. 6. P. 1509-1518.

165. Sung S., Amasino R.M. Vernalization and epigenetics: how plants remember winter // Curr. Opin. Plant Biol. 2004. V. 7. P. 4-10.

166. Tang W., Perry S.E. Binding site selection for the plant MADS domain protein AGL15: an in vitro and in vivo study // J. Biol. Chem. 2003. V. 278. P. 28154-28159.

167. Thomas B. Light signals and flowering // J. Exp. Bot. 2006. V. 57. P. 33873393.

168. Toledo-Ortiz G., Huq E., Quail P.H. The Arabidopsis Basic/Helix-Loop-Helix transcription factor family // Plant Cell. 2003. V. 15. P. 1749-1770.

169. Turck F., Fornara F., Coupland G. Regulation and identity of florigen: FLOWERING LOCUS T moves center stage // Annu. Rev. Plant Biol. 2008. V. 59. P. 573-594.

170. Ueguchi-Tanaka M., Nakajima M., Motoyuki A., Matsuoka M. Gibberellin receptor and its role in gibberellin signaling in plants // Annual Review of Plant Biology. 2007. V. 58. P. 183-198.

171. Valverde F., Mouradov A., Soppe W., Ravenscroft D., Samach A., Coupland G. Photoreceptor regulation of CONSTANS protein in photoperiodic flowering // Science. 2004. V. 303. P. 1003-1006.

172. Vijayraghavan U., Prasad K., Meyerowitz E. Specification and maintenance of the floral meristem: interactions between positively-acting promoters of flowering and negative regulators // Current Science. 2005. V. 89. P. 18351843.

173. Wagner D., Sablowski R.W.M., Eyerowitz E.M. Transcriptional activation of APETALA1 by LEAFY. Science. 1999. V. 285. P. 582-584.

174. Wawrzynska A., Lewandowska M., Hawkesford M.J., Sirko A. Using a suppression subtractive library-based approach to identify tobacco genes regulated in response to short-term sulfur deficit // J. Exp. Bot. 2005. V. 56. P. 1575-1590.

175. Weigel D., Alvarez J., Smyth D.R., Yanofsky M.F., Meyerowitz E.M. LEAFY control floral meristem identity in Arabidopsis II Cell. 1992. V. 69. P. 843859.

176. Weigel D., Meyerowitz E.M. Activation of floral homeotic genes in Arabidopsis 11 Science. 1993. V. 261. P. 1723-1726.

177. Weigel D., Meyerowitz E.M. The ABCs of floral homeotic genes // Cell. 1994. V. 78. P. 203-209.

178. Weigel D., Nilsson O. A developmental switch sufficient for flower initiation in diverse plants // Nature. 1995. V. 377. P. 495-500.

179. Wellmer F., Riechmann J.L., Alves-Ferreira M., Meyerowitz E.M. Genome-wide analysis of spatial gene expression in Arabidopsis flowers // The Plant Cell. 2004. V. 16. P. 1314-1326.

180. Wen С-К., Chang С. Arabidopsis RGL1 encodes a negative regulator of gibberellin responses // Plant Cell. 2002. V. 14. P. 87-100.

181. Wigge P.A., Kim M.C., Jaeger K.E., Busch W., Schmid M., Lohmann J.U., Weigel D. Integration of spatial and temporal information during floral induction in Arabidopsis // Science. 2005. V. 309. P. 1056-1059.

182. Western T.L., Haughn G.W BELLI and AGAMOUS genes promote ovule identity in Arabidopsis thaliana II Plant J. 1999. V. 18. P. 329-336.

183. William D.A., Su Y, Smith M.R., Lu M., Baldwin D.A., Wagner D. Genomic identification of direct target genes of LEAFY II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2004. V. 10. P. 1775-1780.

184. Wilson R.N., Heckman J. W., Somerville C.R. Gibberellin is required for flowering in Arabidopsis thaliana under short days // Plant Physiol. 1992. V. 100. P. 403-408.

185. Wolf E., Kim P.S., Berger B. MultiCoil: a program for predicting two- and three-stranded coiled coils // Protein Sci. 1997. V. 6. P. 1179-1189.

186. Yamaguchi S. Gibberellin metabolism and its regulation // Annual Review of Plant Biology. 2008. V. 59. P. 225-251.

187. Yu C.-S., Chen Y.-C., Lu C.-H., Hwang J.-K. Prediction of protein subcellular localization // Proteins. 2006. V. 64. P. 643-651.

188. Zik M., Irish V.F. Flower development: initiation, differentiation, and diversification // Annu. Rev. Cell. Dev. Biol. 2003. V. 19. P. 119-140.

189. Zimmermann P., Hirsch-Hoffmann M., Hennig L., Gruissem W. GENEVETIGATOR. Arabidopsis microarray database and analysis toolbox // Plant Physiol. 2004. V. 136. P. 2621-2632.1. БЛАГОДАРНОСТИ