Разработка и применение аналитической системы диагностики маркерных генов плодовитости свиней тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.23, кандидат биологических наук Кунаева, Елена Константиновна

• Кунаева, Елена Константиновна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кунаева, Елена Константиновна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Использование ДНК-маркеров в генетических исследованиях

1.2.Маркер-зависимая селекция

1.2.1. Использование маркер-зависимой селекции в свиноводстве

1.2.2. Маркеры воспроизводительных качеств свиней 24 1.3 .Физиолого-биохимические свойства фолликулостимулирующе- ^ го гормона (FSH)

1.3.1. Полиморфизм гена Р-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (FSHB) и его влияние на воспроизводи- 35 тельные качества свиней

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1.Материалы

2.1.1. Животные

2.1.2. Реактивы

2.1.3. Оборудование

2.2.Методы

2.2.1. ПЦР-анализ

2.2.2. Статистический анализ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖ

ДЕНИЕ

3.1.Разработка тест-системы молекулярной диагностики полиморфизма гена Р-субъединицы фолликулостимулирующего гормо- 44 на (FSHB)

3.2.Генотипирование свиней различных пород по гену FSHB

3.3.Анализ генетической структуры популяций свиней различных пород по гену FSHB

3.4.Ассоциативная связь генотипов и аллелей гена FSHB с воспроизводительными качествами свиней

3.4.1. Ассоциативная связь генотипов и аллелей гена FSHB с воспроизводительными качествами свиней крупной белой 55 породы СГЦ «Заднепровский»

3.4.2. Ассоциативная связь генотипов и аллелей гена FSHB с воспроизводительными качествами свиней крупной белой и черно-пестрой породы РСУП «Свинокомплекс Борисовский»

3.4.3. Ассоциативная связь генотипов и аллелей гена FSHB с воспроизводительными качествами свиней уржумской по- 69 роды ГПЗ «Мухинский»

3.4.4. Ассоциативная связь генотипов и аллелей гена FSHB с воспроизводительными качествами помесных свиней ЗАО 75 «Нарцизово»

3.5.Сравнительная оценка комплексного влияния генотипов по генам (3-субъединицы фолликулостимулирующего гормона

FSHB) и эстрогенового рецептора (ESR) на воспроизводительные качества свиноматок

3.5.1. Комплексные генотипы по генам FSHB и ESR и воспроизводительные качества свиноматок

3.5.2. Сравнительный анализ показателей воспроизводства свиноматок с предпочтительными генотипами по генам FSHB 92 и ESR по отдельности и в комплексе

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Разработка и применение аналитической системы диагностики маркерных генов плодовитости свиней»

Актуальность темы

Развитие мясного животноводства на современном этапе невозможно без внедрения новых биотехнологических методов оценки признаков продуктивности сельскохозяйственных животных, базирующихся непосредственно на анализе наследственной информации. Успехи в области молекулярной биологии, молекулярной генетики и генной инженерии привело к широкому использованию молекулярно-генетических методов в различных областях науки и практики, в том числе и в животноводстве. (Зиновьева Н.А., 1998) В этой связи, разработка и внедрение в практическое животноводство генной диагностики (ДНК-диагностики) является актуальной задачей фундаментальной и прикладной биотехнологии, одной из областей применения которой является разведение и селекция сельскохозяйственных животных. (Зиновьева Н.А., Эрнст Л.К., 2004)

Свиноводство является наиболее перспективным направлением возрождения мясного комплекса России, так как эта отрасль животноводства позволяет в короткие сроки при высокой конверсии корма получать мясную продукцию (Ведомственная целевая программа «Развитие свиноводства в Российской Федерации на период 2006 - 2010 г.г. и до 2015 года, 2005).

Успешное развитие отрасли свиноводства во многом зависит от эффективности селекционно-племенной работы. Производство мяса и эффективность селекции свиней могут быть увеличены за счет повышения многоплодия свиноматок (Зиновьева Н.А., Эрнст JI.K., 2006).

Интенсификация селекционного процесса требует научно-обоснованных подходов при проведении племенного отбора. Необходимым условием повышения эффективности племенного отбора является получение точной информации о продуктивности животных в раннем его возрасте, а так же возможности использования полного его генетического потенциала.

Общепринятые методы селекции свиней не позволяют полностью использовать генетический потенциал существующих пород, поэтому необходимы дальнейшие теоретические и практические разработки и внедрение в производство новых эффективных приемов селекции для улучшения адаптивных и воспроизводительных качеств свиней с учетом современных интенсивных технологий (Г.В. Орлова, С.В. Никитин и др., 1999). Генетический прогресс в свиноводстве может быть достигнут только в результате комплексного применения традиционных методов селекции и современных ДНК-технологий (Епишко Т.И., Шейко Р.И. и др., 2004).

Важной задачей практической генетики является поиск комплексных генотипов с наиболее желательными хозяйственно-полезными признаками и максимально адаптированных к конкретным экологическим условиям. В настоящее время это направление называется "маркер-зависимая селекция" (Marker Assisted Selection - MAS) и разрабатывается в странах с развитым животноводством (Г.В. Орлова, С.В. Никитин и др, 1999; Хейн Ван Дер Стин, 1998).

В качестве маркеров предлагается рассматривать полиморфные генетические системы. Наличие полиморфизма является необходимым условием использования генетического локуса в качестве маркерного. Например, гены, кодирующие биохимические признаки, могут использоваться в качестве маркеров, если они детерминируют варианты, различающиеся по электрофоретиче-ской подвижности (продукты полиморфных локусов представлены на электро-фореграммах спектрами полос, предполагающими кодоминантную экспрессию, то есть, гетерозиготы характеризуются по крайней мере двумя полосами активности, а гомозиготы - одной полосой с различными скоростями миграции) (Г.В. Орлова, С.В. Никитин и др, 1999).

Использование генетических маркеров в селекционной практике различных отраслей животноводства нашей страны начато недавно, по меньшей мере, на 10 лет позднее, чем такие работы были развернуты в практике зарубежного животноводства. Масштабы применения ДНК-маркеров крайне ограничены и несопоставимы с опытом зарубежных стран, где в рамках научных исследований и сугубо коммерческих работ ежегодно тестируется значительное поголовье сельскохозяйственных животных.

Научные разработки американских ученых Li Ning, W.U. Changxin, и др (2001) показали, что аллельные варианты бета - субъединицы гена фолликуло-стимулирующего гормона могут применяться в качестве маркеров плодовитости свиней. В нашей стране подобные эксперименты проводились лишь на ограниченном поголовье отдельных популяций свиней, импортированных из-за рубежа (Адаменко В.А., 2004). Дальнейшее изучение полиморфизма гена (3-субъединицы фолликулостимулирующего гормона и возможность его использования в качестве маркера плодовитости у наиболее распространенной в России крупной белой породы и ряда локальных пород свиней имеет большое научное и практическое значение и являются актуальным.

Цель диссертационной работы состояла в разработке аналитической системы диагностики полиморфизма гена Р-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (FSHB) и использование ее самостоятельно и в комплексе с геном ESR в качестве критерия оценки воспроизводительных качеств свиней различных пород.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Разработать тест-систему анализа полиморфизма гена Р-субъединицы фолликулостимулирующего гормона с использованием метода ПЦР.

2. Выполнить генотипирование свиней различных пород по гену FSHB.

3. Провести анализ генетической структуры популяций свиней различных пород по гену FSHB.

4. Выявить ассоциативные связи полиморфных вариантов гена FSHB с хозяйственно-полезными признаками.

5. Апробировать методы сравнительной оценки комплексного влияния генотипов по генам FSHB и ESR на воспроизводительные качества свиней.

Научная новизна

Разработана тест-система диагностики полиморфизма гена-кандидата плодовитости (FSHB), выявлен полиморфизм у свиней пород крупная белая, черно-пестрая, уржумская, ливенская, эстонская беконная, дюрок, белорусская мясная и помесных свиноматок. Изучена плодовитость свиноматок различных пород в зависимости от генотипов по гену FSHB. Впервые выполнен анализ комплексного влияния генотипов по генам плодовитости FSHB и ESR на воспроизводительные качества свиней.

Практическая значимость

Разработана тест-система диагностики полиморфизма гена FSHB, являющегося потенциальным маркером плодовитости свиней. Проведена апробация системы для определения частоты встречаемости аллелей и генотипов изучаемого гена в 11 популяциях свиней пород крупная белая, черно-пестрая, уржумская, дюрок, ливенская, эстонская беконная, белорусская мясная и помесных свиноматок. Показано предпочтение комплексной оценки воспроизводительных качеств свиней по двум генам плодовитости (FSHB и ESR).

Основные положения, выносимые на защиту;

• Аналитическая тест-система диагностики полиморфизма гена FSHB.

• Популяционно-генетическая характеристика исследуемых популяций свиней по гену FSHB.

• Ассоциации полиморфных вариантов гена FSHB с воспроизводительными качествами свиней исследуемых пород.

• Эффективность использования комплексной системы диагностики генов FSHB и ESR для оценки воспроизводительных качеств свиней.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 7 научных работ, в том числе одна в журнале, рекомендованном ВАК («Зоотехния», №4,2007).

Апробация работы

Материалы диссертационной работы были заслушаны и обсуждены на:

• V международной научной школе-конференции «Новые методы генодиагностики и генотерапии: современное состояние и перспективы использования в сохранении генофонда сельскохозяйственных животных», ВИЖ, Дуброви-цы, 2005 г.;

• научных конференциях Центра биотехнологии и молекулярной диагностики ВИЖ 2005, 2006 гг.;

• студенческом научном кружке кафедры зоотехнии аграрного факультета РУДН, 2006, 2007 гг.;

• межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Молодые ученые в решении актуальных проблем современной науки», Чебоксары, 2006 г.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 120 страницах, содержит 27 таблиц, 37 рисунков, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов исследования и их обсуждения, выводов, практического предложения. Список использованной литературы включает 170 источников, в том числе 80 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Биотехнология», Кунаева, Елена Константиновна

выводы

1. Разработана тест-система диагностики аллелей А и В гена Р-субъединицы фолликулостимулирующего гормона с использованием метода ПЦР. Методика экспериментально апробирована на 703 головах свиней 11 популяций 7 пород и помесных животных.

2. Выявлен полиморфизм гена FSHB у свиней крупной белой, черно-пестрой, уржумской, ливенской, эстонской беконной, белорусской мясной пород, а так же помесных свиноматок. Частота встречаемости желательного аллеля В колебалась от 0,55 у хряков эстонской беконной породы до 1,00 у хряков породы дюрок. Доли предпочтительных генотипов ВВ варьировали в зависимости от породы от 45,71% (ливенская) до 100,00% (дюрок). Установлены большие межпопуляционные различия у свиней крупной белой (рв=0,805-0,977) и эстонской беконной (рв=0,550-0,900) пород. Все анализируемые популяции находятся в генетическом равновесии.

3. Кластерный анализ по частотам аллелей гена FSHB выявил наименьшие генетические расстояния между породами свиней эстонская беконная, белорусская мясная, дюрок, крупная белая и помесными свиноматками ЗАО «Нарцизово», которые образуют общий кластер с животными пород крупной белой и черно-пестрой РСУП «Свинокомплекс Борисовский» (0,02-0,08). Наиболее удалена от всех пород популяция ливенских свиней (0,23).

4. Выявлены ассоциативные связи аллеля В гена FSHB с показателями воспроизводства у чистопородных свиноматок (Р<0,05). В среднем по всем опросам достоверное превосходство свиноматок с генотипом ВВ над животными с генотипами АВ и АА составило в крупной белой породе (СГЦ «Заднепровский») 0,65 поросенка (ВВ>АВ), в уржумской породе (ГПЗ «Мухинский») - 0,42 и 1,03 поросенка (ВВ>АВ и ВВ>АА). У помесных животных не установлено влияния генотипа ВВ на показатели воспроизводства.

5. Установлена достоверная корреляционная зависимость между молочностью и принадлежностью к генотипу ВВ свиноматок крупной белой породы СГЦ «Заднепровский» (г=0,36).

6. Оценка свиноматок по индексу воспроизводительных качеств подтвердила предпочтительность использования в племенном свиноводстве животных-носителей генотипа ВВ по гену FSHB, обеспечивающего превышение многоплодия, молочности и массы поросенка при рождении над среднепопуляционными значениями.

7. Оценено комплексное влияние генотипов по генам FSHB и ESR с использованием разработанной аналитической системы диагностики. Показано, что при отборе по двум генам в сочетании ВВ-ВВ установлено достоверное увеличение: многоплодия и массы гнезда при рождении у свиней крупной белой породы, и массы гнезда при отъеме у уржумской. Превосходство по многоплодию за весь период использования составило у крупной белой породы 2,53 поросенка (ВВ-ВВ>АВ-АА), у уржумской 0,95 поросенка (ВВ-ВВ>АА-АВ) на опорос (Р<0,05).

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Лабораториям, занимающимся молекулярно-генетическими исследованиями свиней рекомендуем использовать предложенную нами тест-систему.

Племенным предприятиям Российской Федерации и Республики Беларуси с целью повышения плодовитости рекомендуем проводить мониторинг популяций свиней по генам FSHB и ESR с использованием предложенной комплексной аналитической системы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кунаева, Елена Константиновна, 2007 год

1. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П Алтухов. -М.: Наука, 1989.-328 с.

2. Алтухов, Ю.П. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике / Ю.П. Алтухов, Е.А. Салменкова // Генетика. 2002. - Т. 98, № 9. С. 1173 - 1195.

3. Ананин В.Н. Технологии и методы разведения свиней на малых фермах с использованием генетических маркеров: дисс. Канд. С.-х. наук: 06.02.04: защищена 18.11.1999; утв. 22.05. 2000 / Ананин Владимир Николаевич. п. Лесные Поляны МО, 1999. -Библогр. 105-118.

4. Арсиенко, Р.Ю. Полиморфизм гена белка, связывающего жирные кислоты (H-FABR), и его влияние на хозяйственно-полезные признаки свиней: авто-реф. дис. канд. биол. наук: 03.00.23 / Арсиенко Роман Юрьевич. Дубровицы, 2003. - 26 с.

5. Балацкий, В.Н. ДНК-диагностика стресс-синдрома свиней и ассоциация RYRI-генотипов с жизнеспособностью поросят раннего возраста / В.Н. Балацкий, Е.Н. Метлицкая // Цитология и генетика. 2001. Т. 35, № 3. - С. 43-49.

6. Боровиков, В.П. Программа STATISTICA для студентов и инженеров / Боровиков В.П.- Изд. 2-е. М.: КомпьютерПресс, 2001.-301 с.

7. Брем Г., Бренинг Б. Использование в селекции свиней молекулярно-генной диагностики злокачественного гипертермического синдрома (MHS) // Генетика. 1993. -Т. 29. - № 6. - С.1009-1013.

8. Булат, С.А., ДНК-полиморфизм фитопатогенного гриба Pyrenophora tritici- repentis (Died.) Drechsler / C.A. Булат, H.B. Мироненко // Генетика. 1989. T.25. №11. C.2059-2064.

9. Гатаулин A.M. Методическое пособие математической статистике. / A.M. Гатаулин. М.: МСХА им. К.А Тимирязева. - 1970. - 214 с.

10. Генетика и биотехнология в селекции животных / П.М. Кленовицкий, Н.С. Марзанов, В.А. Багиров, М.Г. Насибов. М.: ФГУП «Эксплор», 2004. -285 с.

11. Генетические ресурсы сельскохозяйственных животных в России и сопредельных странах / Сост. Л.К. Эрнст, Н.Г. Дмитриев, И.А. Паронян. С-Пб.: РАСХН, 1994.-473 с.

12. Герасимов, В. Свиноводческий комплекс колхоза / В. Герасимов, Е. Пронь // Свиноводство. 2005. - №5. - С. 19-20

13. Глазко В.И. ДНК-технологии животных / В.И. Глазко. К.: Нора -Принт, 1997.- 173с.

14. Глазко В.И. Методы ДНК-технологий в институте агроэкологии и биотехнологии / В.И. Глазко, А.А. Созинов // Молекулярно-генетические маркеры животных. Киев: Нора - принт, 1999. - С. 7. - (Тезисы докладов третьей международной конференции).

15. Глазко В.И. ДНК-технологии в популяционно-генетических исследованиях сельскохозяйственных видов / В.И. Глазко, Г.В. Глазко // Актуальные проблемы биологии в животноводстве. Боровск, 2000. - С. 387-389. - (Сб. третьей международной конференции).

16. Глазко В.И. Варианты молекулярно-генетических маркеров и их использования / В.И. Глазко // Научно-практическая конференция посвященная 70-летию ВНИИ коневодства. Дивово, 2000. - с. 48-51. - (Тезисы докладов).

17. Голубев, М.И., Развитие половой системы, плодовитость и эмбриональная смертность у домашней свиньи / М.И. Голубев, Ю.Ф. Красавцев // Незаразные болезни с.-х животных. Горький, 1985. - С.61-70. - (Сб. научн. тр. / Горьк. с.-х. ин.-т.).

18. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих / под ред. К. Остина, Р. Шорта. М.: Мир, 1987. 304 с.

19. Гостимский, С.А. Использование молекулярных маркеров для анализа генома растений / С.А. Гостимский, З.Г. Кокаева, В.К. Боброва // Генетика. -1999. Т.35, №11. - С. 1538-1549.

20. Грудев, Д.И. Фенотип многоплодия свиней / Д.И. Грудев, Э. Сильвин-ская, В. Смирнова, И. Лимонова // Свиноводство. 1980. - № 1. - С.32-36.

21. Гудилин И.И., Интерьер и продуктивность свиней. / И.И. Гудилин, B.JI. Петухов, Т.А. Дементьева.- Новосибирск. 2000. - С.3-21.

22. Данкверт С.А., свиноводство стран мира в конце XX века. / С.А. Дан-кверт, A.M. Холманов, О.Ю. Осадчая. М.: 2004. - 142 с.

23. Евсиков, В.И. Генетико-эволюционные аспекты проблемы гомеостаза плодовитости млекопитающих (на примере норок) / В.И. Евсиков // Генетика. -1987. Т. 23, № 6. - С.988-1002.

24. Забаровский, Е.Р. Альтернативные подходы к картированию и секвениро-ванию генома / Е.Р. Забаровский // Молекулярная биология. 2001. - Т. 35, №2. - С. 224.

25. Захаров И.А. Генетические карты сельскохозяйственных животных / И.А. Захаров // Государственная научно-техническая программа России «Приоритетные направления генетики». М.:, 1995. - 35 с. - (Информационно-справочные материалы. Вып. 2).

26. Зиновьева, Н.А. Молекулярно-генетические аспекты в решении задач современного животноводства: автореф. дисс. докт. биол. наук: 03.00.23 / Зиновьева Наталья Анатольевна. Дубровицы, - 1998. - 32 с.

27. Зиновьева Н.А., Методические рекомендации по использованию метода полимеразной цепной реакции в животноводстве / Н.А. Зиновьева, А.П. Попов, JI.K. Эрнст, Н.С. Марзанов, В.В. Бочкарев, Н.И. Стрекозов, Г. Брем. Дубровицы: ВИЖ, 1998. - 47 с.

28. Зиновьева, Н.А. Введение в молекулярную генную диагностику сельскохозяйственных животных / Н.А. Зиновьева, Е. А. Гладырь, Л.К. Эрнст, Г. Брем. Дубровицы, ВИЖ, 2002. 112 с.

29. Зиновьева, Н.А. Проблемы биотехнологии и селекции сельскохозяйственных животных / Н.А. Зиновьева, Л.К. Эрнст. Дубровицы, ВИЖ, 2004. 316 с.

30. Зиновьева, Н.А. Проблемы биотехнологии и селекции сельскохозяйственных животных / Н.А. Зиновьева, Л.К. Эрнст. Изд. 2-е, дополненное. - Дубровицы, ВИЖ, 2004. - 329 с.

31. Кабанов В.Д. Интенсивное производство свинины / В.Д. Кабанов. М.: МГСХА им. Скрябина, 2003. - 400 е.: ил. - (Учебники и учеб. Пособия для студентов высших учебных заведений).

32. Кабанов В.Д. Свиноводство / В.Д. Кабанов. М.: Колос, 2001. - 431 е.: ил. - (Учебники и учеб. Пособия для студентов высших учебных заведений).

33. Калашнокова JI.A. Генная диагностика стрессчувствительности свиней / J1.A. Калашникова, Н.А. Рыжова, Н.В. Гупалов // Молекулярно-генетические маркеры животных. Киев: Аграрная наука, 1996. - С. 10 (Тезисы докладов 2-й международной конференции).

34. Календарь Р.Н. Типы молекулярно-генетических маркеров и их применение / Р.Н. Календарь, В.И. Глазко // Физиология и биохимия культурных растений. 2002. - Т. 34. - №4. - С. 279-296.

35. Кленовицкий П.М. Изучение возможностей повышения многоплодия свиней с использованием зоотехнических и цитогенетических методов: авто-реф. дисс. канд. с.-х. наук: 06.02.01. / Кленовицкий Павел Михайлович. Дубровицы, - 1981. - 32 с.

36. Кленовицкий, П.М., Генные карты сельскохозяйственных животных / П.М. Кленовицкий, В.А. Багиров, Н.С. Марзанов, Н.А. Зиновьева / МО, Подольский р-н, п. Дубровицы, ВИЖ, 2003. с. 55

37. Костюченко М.В., ДНК-технологии для оценки генетического разнообразия пород лошадей отечественной селекции / М.В. Костюченко, И.Г. Удина, A.M. Зайцев, J1.A. Храброва, Г.Е. Сулимова //Сельскохозяйственная биология. -2001. №6. - С.29-32.

38. Красавцев Ю.Ф. Цитогенетический мониторинг в свиноводстве / Ю.Ф. Кпасавцев // Цитогенетика и биотехнология. J1.:, 1989. - С.74-76. - (Матер. 2-й Всесоюзн. конф. по цитогенетике с.-х. животных).

39. Красавцев Ю.Ф. Цитогенетический мониторинг в животноводстве и ветеринарии / Ю.Ф. Красавцев // Генетика и селекция. Киров, 1988. - С.99-104. -(Сб. научн. тр. НИИСХ Северо-Востока).

40. Красавцев Ю.Ф. Генетический мониторинг в свиноводстве и оценка сельскохозяйственных животных по комплексу признаков: автореф. дисс. докт. биол. наук: 06.02.01 / Красавцев Юрий Федорович. СП-Б., 2001.-44 с.

41. Кулаичев А.П. Методы и сходства комплексного анализа данных / Ку-лаичев А.П. 4-е изд. - М.: ФОРУМ: ИНФРА-М, 2006. - 512 с.

42. Куликов JI.B. математическое обеспечение эксперимента в животноводстве. / JI.B. Куликов, А.А. Никишов // М.: Изд. РУДН. 1994. - 131 с.

43. Кунаева Е.К., Повышение эффективности селекции свиней с использованием генов FSHB и ESR / Е.К. Кунаева, Г.П. Державина, Е.А. Гладырь, Е.П. Кудина, Н.А. Зиновьева//Зоотехния. №4, - 2007, - с. 16-19.

44. Лэнд, Р.Б. Генетика воспроизведения у овец / Р.В. Лэнд, Д.У. Робинсон; перевод с англ А.И. Гольцблата М.: Агропромиздат, 1987. - 455 е.: ил.

45. Малышев С.В., Молекулярные маркеры в генетическом картировании растений / С.В. Малышев, Н.А. Картель // Молекулярная Биология. -1997. -Т.31. -N.2. С.197-201.

46. Мартыненко, Н.А. Эмбриональная смертность сельскохозяйственных животных и меры ее предупреждения / Н.А. Мартыненко. Киев: Урожай, - 1971. -С. 125.

47. Меркурьева Е.К Генетика с основами биометрии / Е.К. Меркурьева, Г.Н. Шангин-Березовский. М.: Наука - 1983. - С.400

48. Михайлов Н.В. Конструирование и использование селекционных индексов в свиноводстве. / Н.В. Михайлов.- Персиановка. 1989. - 18с.

49. Михайлов Н.В. Метод построения селекционных индексов отбора. / Н.В. Михайлов // Интенсификация селекционного процесса в свиноводстве. Персиановка, 1989. - С.5-9. - (Межвузовский сборник научных трудов).

50. Моисейкина, Л.Г. Генетические основы современной селекции / Л.Г. Моисейкина, П.М. Кленовицкий. М.: Элиста, 2001,- 68с.

51. Никитин, В.Я. Ветеринарное акушерство и биотехника размножения / В .Я. Никитин, М.Г. Миролюбов. М.: Колос, 2000. - С.23-30.

52. Панков Ю. А., Структура и свойства гипофизарных гормонов. / Ю.А. Панков // Проблемы эндокринологии. 1974. - Т. 20. - № 3. - с. 98-102.

53. Петухов B.JT. Генетические основы селекции животных / Петухов B.JL, Эрнст JI.K., Гудилин И.И. и др. М.:Агропромиздат, 1989. С.448.

54. Плохинский Н.А. Биометрия. / Н.А. Плохинский. М.: Наука. - 1970. -С.366

55. Понд, У. Биология свиньи / У. Понд, К. Хаупт. М.: Колос, 1983. - С.20-25.

56. Розен В.Б. Основы эндокринологии / В.Б. Розен. М.: Высшая школа, -1980.-344 с.

57. Савенко Н.А. Племенная работа в животноводстве Московской области / Н.А. Савенко // М.: МСХиП МО, 2006. - 84 с.

58. Скопичев, В.Г. Физиология животных и этология / В.Г. Скопичев, Т.А Эйсымент и др. М.: Колос, 2003, С.368-369.

59. Смирнов, O.K. Цитогенетика в селекции животных / B.C. Смирнов, И.Л. Гольдман, И.К. Живалев и др. // Животноводство. 1984. - № 9. - С. 17-21.

60. Созинов, А.А. Молекулярно-генетические маркеры у сельскохозяйственных видов животных / А.А. Созинов, // Молекулярно-генетические маркеры животных. Киев: Аграрная наука, 1996. - С. 3-5 (Тезисы докладов 2-й международной конференции).

61. Сулимова Г.Е. Генотипирование локуса каппа-казеина у крупного рогатого скота с помощью полимеразной цепной реакции /Т.Е. Сулимова, Г.О. Шай-хаев, Э.М. Берберов, А.Ю. Маркарян, Л.Г. Кандалова // Генетика. 1991. - Т.27. -N.12. -С.2053-20062.

62. Сулимова Г.Е. Полиморфизм длин рестрикционных фрагментов у сельскохозяйственных животных: методы изучения, перспективы использования / Г.Е. Сулимова // Успехи современной генетики. 1993. - Вып. 18. - С.3-35.

63. Сулимова, Г.Е. ДНК-полиморфизм гена BoLA-DBR3 у крупного рогатого скота в связи с устойчивостью к лейкозу / Г.Е. Сулимова, И.Г. Удина, Г.О. Шайхаев, И.А. Захаров // Генетика. 1995. - Т.31, N.9. - С. 1294 - 1299.

64. Ткачук, В.А. Введение в молекулярную эндокринологию / В.А. Ткачук. -М.: Изд. МГУ, 1983 с.85-90.

65. Хейн Ван Дер Стинг. Генетика кому она нужна? / Хейн Ван Дер Стинг // Свиноводство. - 1998. - №3. - С.28-29.

66. Эндокринология и метаболизм / Под ред. Ф. Флига, Дж. Д. Бакстера и др. -М.: Медицина, 1985, С. 69-80.

67. Alfonso L., Estimates of genetic parameters for litter size at different parities in pigs // L. Alfonso, J.L. Noguera, D. Babot, J. Estany // Livest. Prod. Sci. 1997. - V. 47.-P. 149-156.

68. Andersson L., Genetic mapping of quantitative trait loci for growth and fatness in pigs / Andersson L., C. S. Haley, H. Ellegren, S.A. Knott et al. // Science. 1994. -V. 236. P. 1771-1774.

69. Andersson-Eklund, L., Mapping quantitative trait loci for carcass and meat quality traits in a wild boar x Large White intercross / L. Andersson-Eklund, L. Marklund, K. Lundstrom, C.S. Haley et al. // J. Anim. Sci. 1998. - V. 76. - P. 694700.

70. Avise J.C. Molecular markers, natural history and evolution. Chapman and HALL: An International Thomson Publishing Company, 1994. 122 p.

71. Archibald A.L. The PiGMaP consortium linkage map of the pig (Sus scrofa) / Archibald A.L., Haley J.F., Brown S. et al. // Mamm. Genome. 1995. - V. 6. - P. 157175.

72. McLaren, D.C. Beckmann J.S. Restriction fragments length polymorphisms in genetic improvement: Metodologies, mapping and costs. /J.S. Beckmann, M. Soller // Theoret. Appl. Genet. 1983. - V.67. - P.35.

73. Beckmann J.S. Restriction fragments length polymorphisms in genetic improvement of agricultural species. / J.S. Beckmann, M. Soller // Euphitica. 1986. -V.35. -N.l. -P.l 11.

74. Boddecker I., Assoziations- und Kopplungsstudien zur Analyse von Kandidatengenen. / Boddecker I. Dtsch. Med. Wschr. - 2000. - P. 810 - 815.

75. Bolet G., Selection sur la prolificat chez le pore / G. Bolet, L. Ollivier, P. Dando // Genet. Sel. Evol. 1989. - V. 21. - P.93-106.

76. Botstein D, White RL, Skolnick M, Davis RW. Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment length polymorphisms // Am J Hum Genet. 1980. - V.32 (З).-Р.314-31.

77. Cardenas H., Control of ovulation rate in swine / H. Cardenas, W.F. Pope // J. Animal Science . 2002. - V. 80. - P. 36-37.

78. Chen K.F. The genetic effect of estrogen receptor (ESR) on litter size traits in pig / Chen K.F., Huang L.S., Li N., Zhang Q. et al. // Acta genet, sinica. 2000. - V. 27.-№ 10.-P.853-857.

79. Cunningham PJ. Selection for ovulation rate in swine corelated response in litter size and weght / Cunningham P.J., England M.E., Yuong L.D., Zimmerman D.R. // J. Anim. Sci. 1979. - V. 48. - P.509-515.

80. Dekkers J.C.M. Commercial application of marker- and gene-assisted selection in livestock: Strategies and lessons / Dekkers J. С. M. // J. Anim. Sci. 2004. - Vol. 82(E. Suppl.).-P.313-328.

81. Drogemuller C., An Aval and a MspAlI polymorphism at the porcine oestrogen receptor (ESR) gene / Drogemuller C., Thiven U., Harlizius B. // Animal Genetics.-1997.-V. 28.-P. 58-71

82. Dvorak J., Detection and genotype frequency of two polimorphisms in estrogen receptor (ESR) locus is in pigs / Dvorak J., Svoboda M., Vrtkova I. // Acta Univ. Ag-ric. Silvic. 1998. - V. 46. - № 3. - P.21-25.

83. Dodgson J.B., DNA Marker Technology: A Revolution in Animal Genetics / Dodgson J.B., Cheng H.H., Okimoto R. // Poultry Science. 1997. - V. 76 - № 8. -P.l 108-1114.

84. Estany J., Estimation of genetic parameters for litter size in Danish Landrace and Yorkshire pigs. / J. Estany, D. Sorensen // Anim. Sci. 1995. - V. 60. - P. 315 -324.

85. Fujii J. Identification of a mutation in porcine ryanodine receptor associated with malignant hyperthermia / J. Fujii, K. Otsu, F. Zorzato. // Science. 1991. - V. 253.- P.448-451.

86. Georges M. Microsatellite mapping of the gene causing weaver disease in cattle will allow the study of an associated quantitative trait locus / Georges M., Dietz A.B., Mishra A. et al. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1993. - V. 90. - P.1058-1062.

87. Georges M. DNA fingerprinting in domestic animals using for different minisatellite probes. / M. Georges, A.S. Lequarre, M. Castelli // Cytogenetic and Cell Genetic. 1988. -V. 47.- P. 127-131.

88. Gerbens, F., Characterization, chromosomal localization, and genetic variation of the porcine heart fatty acid-binding protein gene / F. Gerbens, G. Rettenberger, J.A. Lenstra, J.H. Veerkamp, M.F. Те Pas // Mamm. Genome. 1997. - V. 8. - P. 328-332.

89. Gerbens F., A dimorphic microsatellite in the porcine H-FABP gene at chromosome 6 / F. Gerbens, F.L. Harders, M. A. Groenen, J.H. Veerkamp, M.F. Те Pas // Anim Genet. 1998. -V. 29(5). - P. 408- 409.

90. Guethri H.D., Follicle-stimulating hormone and insulin-like groth factor I attenuate apoptosis in cultured porcine granukosa cells. / H.D. Guethri, W.M. Garred, B.S. Cooper // Biol. Reprod. 1998. - V. 58. - P. 390-396.

91. Gupta M., Chyi Y.S., Romero-Severson J., Owen J.L. // Theoret. Appl. Genet. 1994. V.89. P.998.

92. Haley C., Genetic components of growth and ultrasonic fat depth traits in Me-ishan and Large White pigs and their reciprocal crosses / C. Haley, E. Agaro, M .Ellis // An. Prod. 1992. -№ 266. - P. 105.

93. Hansel W., Control of ovarian function in domestic-animals. / W. Hansel, S.E. Echternk // Journal of animal science. 1983. - V. 57/ - P. 404-424

94. Hedge G.A, Clinical endocrine physiology. / G.A. Hedge, H.D. Colby, R.L. Goodman // W.B. Saunders company, 1987. Режим доступа: (http://obi.img.ras.ru/humbio/endocrinology/000d4ac5.htmN).

95. Hirai Т. The gene for the beta subunit of porcine FSH: absence of consensus oestrogen-responsive element and presence of retroposons / T. Hirai, H. Takikawa, Y. Kato // Journal of Molecular Endocrinology. 1990. -V. 5. - P. 147-158.

96. Irang, R., Genetic parameters for litter size of different parities in Duroc, Land-race, and Large White sows. / R. Irang,, J.A. Favero, B.W. Kennedy // Anim. Sci. -1994. V. 72. - P. 2237 - 2246.

97. Isler B.J., Investigations of the estrogen receptor gene and its association with reproductive tract traits in swine / В J. Isler, K.M. Irvin S.M. Neal // Research and Reviews. 1999. -№ 164. -P.49-51.

98. Isler B.J. The effect of the estrogen receptor gene of litter traits in swine / Isler B.J., Irvin K.M., Neal S.M. et al. // Research and Reviews. 1999. - № 171. - P.50-53.

99. Isler B.J. Examination of the relation ship between the estrogen receptor gene and reproductive tract components in swine / Isler B.J., Irvin K.M., Neal S.M. et al. // Research and Reviews. 1999. - № 177. - Р.54-59/

100. Jeffreys A.J., Hyppervariable DNA and genetic fingerprints. // A.J. Jeffreys, J. Hillel, N. Hartley // Anim. Genet. 1987. - V.l8. Suppl.l. - P. 141.

101. Kaminski S., Ruse A., Wojtasik K. Simultaneous identification of ryanodine receptor 1 (RYR1) and estrogen receptor (ESR) genotypes with the miltiplex PCR-PFLP method in Polish Large White and Polish Landrace pigs // J. Appl. Genet. 43(3), 2002,331-335

102. Kaminski S., Ruse A., Wojtasik K. Simultaneous identification of ryanodine receptor 1 (RYR1) and estrogen receptor (ESR) genotypes with the miltiplex PCR-PFLP method in Polish Large White and Polish Landrace pigs // J. Appl. Genet. 43(3), 2002,331-335

103. Kim J. J., M. F. Rothschild, J. Beever, S. Rodriguez-Saz and J. С. M. Dekkers. 2005. Joint analysis of two breed cross populations in pigs to improve detection and characterization of quantitative trait loci. J. Anim. Sci.83:1229-1240.

104. Koning, D.J., Detection of quantitative trait loci for backfat thickness and intramuscular fat content in pigs (Sus scrofa) / D.J. Koning, L.L.G. Janss, A.P. Rattink, P.A.M. van Oers et.al // Genetics. 1999. - V. 152. - P. 1679-1690.

105. Lander E.S. Mapping mendelian factors underlying quantitative traits using RFLP linkage maps / Lander, E.S., Botstein, D. // Genetics. 1989. - Vol. 121(1).-P. 185-199.

106. Landry D.S. Methods and amplications of restrictions fragments length polymorphism analysis to plant / D.S. Landry, R.W. Michelmore // Tailoring genes for crop improvement. N. Y.: Plenum press. 1987. - P. 25-44.

107. Lee Y.J. Untersuchungen iiber die Abhangigkeit der Zartheit von Rindermuskeln / Lee, Y. J. Schoen L. // Fleischwirtschaft Frankfurt/M. - 1986. -Vol. 66. - S. 600-603.

108. Legaut C. Amelioration genetiq des performances de reproduction du pore / C. Legaut // C.R. Acad Agr. Fr. 1988. - V. 74. - № 2. - P.9-21.

109. Legaut C. Breeding for largest litters in swine / Legaut C. // Proc.of Pork Ind. Con. Univ.of Illin. 1983. - P.26.

110. Leo C., The SRC farming of nuclear receptor coactivators / C. Leo, J. D. Chen // Gene. 2000. - T. 245. - P. 1-11.

111. Li Ning, DNA markers for pig litter size. / Li Ning, W.U. Changxin Zhao Yaofeng / United States Patent. September 18,2001.

112. Linville R. C., Candidate gene analysis for loci affecting litter size and ovulation rate in swine. / R. C.Linville, D. Pomp, R. K. Johnson, M. F. Rothschild // 1994. Режим доступа: (http://jas.fass.Org/cgi/reprint/79/l/60.pdf)

113. McLaren, D.C. Genetic influences of reproductive performance / D.C. McLaren, M Bovey // Vet Clin North Am Food Anim Pract. 1992. - V. 8. - # 3. -P. 435-459.

114. Mote B.E., SNP detection and linkage mapping of pig genes involved in growth / B.E. Mote, M. F. Rothschild // Animal Genetics/ 2006.- V. 37- P. 295-296

115. Mote B.E., Cracking the Genomic Piggy Bank: Identifying Secrets of the Pig Genome / B. Mote, M. F. Rothschild // Genome Dynamics. 2006. - № 2. - P. 86-96.

116. Olliver G. Les anomalise hereditarics dans l'espese parcine / G. Olliver // 11 ernes Jorn. Rech. pors. France. 1979. - P. 371-382.

117. Putnova L. Association study of osteopontin (SPP1) and estrogen receptor (ESR) genes with reproduction traits in pigs / Putnova L., Kolarikova O., Knoll A., Dvorak J. // Acta univ. agric. et silvic. Mendel. Brun. 2001. - V. 49. - № 4. - P.69-74.

118. Pierce J. G., Properties of pituitary thyroid-stimulating hormone in comparison with those of the gonadotropins / J. G. Pierce // Biochemical Society Transaction. -1974.-V. 2.- №5.-P. 216-218.

119. Rathje T.A., Evidence for quantitative trait loci affecting ovulation rate in pigs./ T.A. Rathje, G.A. Rohrer, R.K. Johnson // J. Anim. Sci. 1997 - V. 75, - P. 1486-1494

120. Robison O. W. The influince of maternal effects on the efficiency of selection. / O.W Robison // Science. 1981. -V. 8. - P. 121 -137

121. Roehe R., Estimation of genetic parameters for litter size in Canadian Yorkshire and Landrace swine with each parity of farrowing treated as a different trait. / R. Roehe, B.W. Kennedy // Anim. Sci. 1995. - V. 73. - P. 2959 - 2970.

122. Rohrer G.A. A mikrosatellite linkage map of the porcine genome / Rohrer G.A., Alexander L.J, Keel J.W. et al. // Genetics. 1994. - V. 136. - P.231-245.

123. Rothschild M.F.; Reproduction,growth and carcass performance of Chinese pigs and their crosses / M.F. Rothschild, L.L. Christian; C.Y. Hsieh // Iowa State Univ.Coop.Extens.Serv. 1991. -V. 619. -P. 23-26.

124. Rothschild M.F. A major gene for litter size in pigs / M.F. Rothschild, C. Ja-cobson, D. A. Vask // Proc. 5th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod. 1994. - V. 21. -P.225-228.

125. Rothschild M.F.; Discovery of a major gene for litter size in pigs / M.F. Rothschild, C. Jacobson; D.A. Vaske; C.K. Tuggle // Iowa State Univ.Coop.Extens.Serv. -1995.-N629.-P. 82-84.

126. Rothschild M.F., The estrogen receptor locus is associated with a major gene influencing litter size in pigs / M.F. Rothschild, C. Jakobson, D. Vaske, Chr. Tuggle, L. Wang, T. Short, G. Eckardt, et al.// Genetics. V. 93. - 1996. - P. 201-205.

127. Saiki RK. Enzymatic amplification of p-globulin genomic sequences and restriction site analisis for diagnosis of sickle cell anemia / Saiki RK., Scharf S.J., Faloona F. et al. // Science. -1985. -V. 230. -P.1350-1354.

128. Sairam M.R., The role of follicle-stimulating hormone in spermatogenesis: lessons from knockout animal models. / M.R. Sairam, H. .Krishnamurthy // Archives of medical research.- 2001. №32(6). -P.601-608.

129. Sites C.K., Development of a sensitive porcine granulosa cell bioassay for follicle-stimulating hormone (FSH). / C.K. Sites, E.H. Taylor, S J. Lewis, J.R. Brumsted // Mol Hum Reprod. 2002. - №8(4). - P. 311-317.

130. Smith C.L., Analyses of genome organization and rearrangements by pulsed field gradient gelelectrophoresies / C.L. Smith, P.E. Warburton, C. Cantor // Genetic engeneering N.Y.: Plenum press. 1986. - V. 8. - P. 45-70.

131. Smith C., The use of genetic plimorphismsin liveshtock improvement / C. Smith, S.P. Simpson // Journal of Animal Breeding Genetic 1986. - V.103. - P.205.

132. Soller M. Genetic mapping of the Bovine Genome Using Deoxyribonucleic Acid-Level Markes to Identify Loci Affecting Quantitative Traits of Economic Importance // J. Dairy Sci. 1990. - V.73. - P.2682-2646.

133. Steinheuer R., Schatzung von Varianzkomponenten und Kandidatengeneffekten fur die paternale und maternale Komponente von Fruchtbarkeitsmerkmalen beim Schwein / R. Steinheuer // Hannover, 2001. 267p.

134. Urban Т., A study of associations of the H-FABP genotypes with fat and meat production of pigs / T. Urban, R. Mikolasova, J. Kuciel, M. Ernst, I. Ingr // J. Appi. Genet., 2002. -V. 43(4). - P. 505-509.

135. Vincent, A.L. The prolactine gene receptor is associated with increased litter size in pigs / A.L. Vinsent, Т.Н. Short, G.R. Eckardt / Proc 6 World Congress Quantitative Genetics of Livestock. 1998. - T. 27. - P. 15-18

136. Wilke, V.L., SNP association analyses in candidate genes for rupture of the cranial cruciate ligament in the dog / V.L. Wilke, M.G. Conzemius, M.F. Rothschild // Animal Genetics. 2005

137. Young L.D., Genetic variation in testicular develepment and its relationship to female reprodive traits in swine / L.D. Young, K.A. Leymaster, D.D. Lunstra // Journal of Animal Science. 1986. -V. 63. -№ 1. - P. 17-26.

138. Zhao Y.} Lin F., Chen Y., Wuch X. Preliminary research on RFLP's of the FSH beta subunit gene // Acta Vet. Zootech. Sinica, 1998,29,23-26.