Влияние типа подбора и генотипа по ДНК-маркерам на воспроизводительные качества свиней крупной белой породы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Калугина, Анна Ивановна

• Калугина, Анна Ивановна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Калугина, Анна Ивановна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

1. ВВЕДЕНИЕ

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Гетерозис

2.1.1. Гипотезы возникновения гетерозиса

2.1.2. Формы проявления гетерозиса в селекции животных

2.1.3. Экологический (географический) гетерозис

2.1.4. Прогнозирование эффекта гетерозиса

2.2. ЛОКУСЫ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ СВИНЕЙ

2.3 (ЗТЬ многоплодия свиней

2.4 ДНК-маркеры плодовитости свиней 37 2.5. Заключение

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Краткая характеристика предприятия

3.2. Животные

3.3. Методы исследований

4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Изучение влияния типа подбора на 54 воспроизводительные качества свиней крупной белой породы

4.1.1. Изучение проявления индивидуального гетерозиса по 54 воспроизводительным качествам свиней

4.1.2. Изучение проявления материального, патернального и 62 комбинированного типов гетерозиса по воспроизводительным качествам свиней

4.2. Построение и анализ аллельных профилей 76 племенных хряков крупной белой породы по

ДНК-маркерам многоплодия Е8К и Р8НВ

4.3. Изучение влияния генотипа хряков по ДНКмаркерам многоплодия на воспроизводительные качества дочерей

4.4. Изучение влияния генотипа хряков по ДНКмаркерам многоплодия еви и р8нв на показатели племенной ценности по отдельным признакам и по комплексу признаков

5. ВЫВОДЫ

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние типа подбора и генотипа по ДНК-маркерам на воспроизводительные качества свиней крупной белой породы»

Повышение продуктивных качеств свиней является неотъемлемым элементом селекционно-племенной работы в свиноводстве [Кабанов В.Д., 2001]. В этой связи актуальным является поиск генетических методов и селекционных приемов, направленных на повышение генетического потенциала хозяйственно-полезных признаков и степени его реализации.

Одним из приемов повышения продуктивных качеств в животноводстве, в том числе в свиноводстве является получение эффекта гетерозиса [Дубинин Н.П., 1985]. Гетерозис проявляется в усилении роста и развития организма, повышении жизнеспособности, плодовитости, продуктивного долголетия, устойчивости к болезням и неблагоприятным условиям среды. Повысить жизненность и продуктивность животных за счет гетерозиса можно скрещиванием разных пород и видов, разных типов и линий в пределах одной породы; "освежением крови" потомства; путем воспитания спариваемых животных в резко различных условиях или обмена производителями из разных хозяйств.

Использование гетерозиса является неотъемлемым элементом современных технологий производства свинины, базирующихся на системе гибридизации узкоспециализированных пород (чистых линий). Так, потомки Fl, получаемые на первой ступени гибридизации, как правило, от скрещивания свиней пород крупная белая (йоркшир) и ландрас, характеризуются лучшей жизнеспособностью и повышенным многоплодием, превосходящих исходные формы в среднем на 0,7 поросенка на опорос [Johnson R.K., Omtvedt I.T., 1975]. Потомки F2, получаемые на второй ступени гибридизации скрещиванием помесей Fl со специализированными мясными породами (дюрок, пьетрен и другие) характеризуются лучшими мясными и откормочными качествами. Таким образом, повышение эффективности производства свинины в системе гибридизации основано на повышенной плодовитости гибридов Fl и хорошей мясной и откормочной продуктивности, а так же устойчивости к промышленной технологии содержания гибридов F2.

Явление гетерозиса может проявляться и при чистопородном разведении, при скрещивании родительских форм различного географического происхождения. Такой вид гетерозиса получил название географического гетерозиса. Наибольшее распространение географический гетерозис получил в растениеводстве. Рядом исследователей показано, что внутривидовое скрещивание растений из географически различных регионов (экотипов) обеспечивает проявление эффекта гетерозиса по ряду признаков [Moll R.H. et al., 1965, Owino F., Zobel В., 1977].

В области животноводства, большое внимание географическому гетерозису придается в коневодстве [Браунер A.A., 1916, Щекин В.А., 1963, цит. по Красникову A.C., 1964]. Важное место отводится географическому гетерозису в совершенствовании пород лошадей: орловской рысистой, кустанайской и других. Красниковым A.C. [1964] отмечается роль географического гетерозиса в формировании горных пород лошадей Северного Кавказа, возможность для которого создается горным рельефом Северного Кавказа, который, в свою очередь, определяют сезонное содержание лошадей в разных вертикальных зонах. Меркурьева Е.К. и Шангин-Березовский Г.Н. [1983] наблюдали географический (экологический) гетерозис, проявляющийся в повышенной молочной продуктивности потомства, родившегося в Рязанской области от айрширских коров, завезенных из Финляндии. В последующих поколениях удои снижались до уровня, соответствующего генетическому потенциалу завезенной группы коров.

Значение географического гетерозиса в свиноводстве в настоящее время остается малоизученным.

Развитие молекулярной генетики обусловило разработку и использование новых методов повышения продуктивных качеств свиней, основанных на анализе непосредственно генотипа животных [Калашникова

JI.А. и др., 2000, Зиновьева H.A. и др., 2010]. В настоящее время в селекционно-племенной работе все большее применение находят ДНК-маркеры, аллельные варианты которых связаны с проявлением хозяйственно-полезных признаков свиней. Использование маркерной селекции приобретает большое значение в повышении воспроизводительных качеств свиней, так как их улучшение традиционными методами затруднено в силу низких значений коэффициентов наследуемости. Так, коэффициент наследования числа живых поросят при рождении у свиней, то есть доля фенотипической изменчивости признака, обусловленная генетическими различиями, составляет около 0,09 [Distl О., 2007].

По данным Rothschild M.F. с соавторами [2007] в настоящее время картировано 21 QTL многоплодия свиней. С другой стороны, Distl О. [2007] говорит о более 50 картированных QTL и более 12 генах-кандидатах, влияющих на данный признак, отмечая, при этом, что число генов-кандидатов многоплодия по данным анализа экспрессионных профилей существенно выше.

Анализ литературных источников показывает, что в настоящее время установлены 16 генов-кандидатов многоплодия, локализованных на хромосомах 1, 2, 3, 6, 7, 8, 9, 14, 16, 18 [Ellegren H. et al., 1994 a, Ellegren H. et al., 1994 b, Rothschild M.F. et al., 1996, Munoz G. et al., 2004, Mellink C. et al., 1995, Li N. et al., 1998, Du L.X. et al., 2002, Fahrenkrug S.G. et al., 2000, Vallet J.L. et al., 2005 a, Chen C.C. et al., 2004 a, Horak P. et al., 2005, Buske B. et al., 2005, Jiang Z. et al., 2001, Mendrez E.A. et al., 1999, Spotter A. et al., 2001 a, Spotter A. et al., 2001 b, Spotter A. et al., 2001 c, Zhang Z. et al., 1992, Zhang Y. et al., 1992, Short Т.Н. et al., 1997 a, Short Т.Н. et al., 1997 b, Korwin-Kossakowska A. et al., 2002, Gladney C.D. et al., 1999, Vallet J.L. et al., 2005b, Rothschild M.F. et al., 2000, Spotter A. et al., 2005, Vincent A. et al., 1997, Van Rens B.T.T.M. et al., 2003, Chen C.C. et al., 2004 b].

Наибольшее распространение в селекционных программах в качестве маркеров получили гены эстрогенового рецептора, ESR [Rothshild M.F. et al.,

1996, Зиновьева и др., 2001, Ковалюк Н.В., 2002, Эрнст Л.К., Зиновьева Н.А., 2008] и бета-субъединицы фолликулостимулирущего гормона, РБНВ [1л N. е1 а1., 1998].

Исходя из вышеизложенного, актуальным является поиск методов и приемов, направленных на повышение генетического потенциала продуктивных качеств свиней.

Цель и задачи исследования

В этой связи целью настоящей работы явилось изучение влияния типа подбора и генотипа хряков по ДНК-маркерам эстрогенового рецептора (ЕБЯ) и бета-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (РБНВ) на воспроизводительные качества свиней крупной белой породы.

Для достижения поставленной цели запланировано решение следующих задач:

1. Изучить проявление индивидуального гетерозиса по воспроизводительным качествам у свиней крупной белой породы в зависимости от типа подбора.

2. Выполнить оценку материального, патернального и комбинированного типов гетерозиса по воспроизводительным качествам свиней крупной белой породы при различных типах подборов.

3. Выполнить построение и анализ аллельных профилей племенных хряков крупной белой породы по ДНК-маркерам многоплодия ЕЭЯ и Р8НВ.

4. Оценить влияние генотипа хряков по ДНК-маркерам многоплодия Е8Л и РБЫВ на воспроизводительные качества дочерей.

5. Изучить влияние генотипа хряков по ДНК-маркерам многоплодия Е8Я и РБНВ на показатели племенной ценности по отдельным признакам и по комплексу признаков.

Научная новизна исследований

Впервые изучено проявление географического гетерозиса по воспроизводительным качествам при скрещивании свиней крупной белой породы различного происхождения (российская и голландская селекции). Дана количественная оценка индивидуального, материального, патернального и комбинированного типов гетерозиса по воспроизводительным качествам. Изучено влияние генотипа хряков по ДНК-маркерам многоплодия ЕБЯ и Р8НВ на воспроизводительные качества дочерей, а так же на племенную ценность хряков по показателям размера гнезда (числу живых поросят при рождении) и молочности.

Практическая значимость

Показано повышение общего числа поросят и числа живых поросят при рождении при скрещивании свиней крупной белой породы российской и голландской селекции, при этом максимальное повышение вышеназванных показателей наблюдалось в результате проявления комбинированного типа гетерозиса. Показано, что увеличение в генотипе хряков числа «желательных» аллелей маркеров многоплодия Е8Я и Р8НВ способствовало повышению общего числа поросят и числа живых поросят при рождении, а так же племенной ценности (ЕВУ) хряков по показателям числа живых поросят при рождении и молочности.

Положения, выносимые на защиту

• Повышение воспроизводительных качеств (общего числа поросят при рождении, числа живых поросят при рождении, числа поросят к отъему) как проявление индивидуального, материального, патернального и комбинированного типов гетерозиса при скрещивании свиней крупной белой породы различного происхождения.

• Повышение общего числа поросят при рождении, числа живых поросят при рождении у дочерей с увеличением в генотипе хряков числа «желательных» аллелей ДНК-маркеров ESR и FSHB.

Повышение племенной ценности (EBV) хряков по показателям числа живых поросят при рождении и молочности с увеличением в генотипе хряков числа «желательных» аллелей ДНК-маркеров ESR и FSHB.

Апробация работы

Материалы диссертационной работы были доложены и обсуждены

• на международной научной конференции «Генетика и селекция в животноводстве: вчера, сегодня, завтра», г. Пушкин, 9-11 июня 2010 г;

• Международной конференции «ЕС - Россия: 7-я Рамочная программа в области биотехнологии, сельского, лесного, рыбного хозяйства и пищи», г. Уфа, БашГАУ, 29 сент. - 5 окт. 2010 г.

• конференции Центра биотехнологии и молекулярной диагностики ГНУ ВИЖ, 21 января 2011 года.

Структура и объем работы

Диссертация написана на 102 страницах, состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материалы и методы исследований, результаты и обсуждение, выводы, практические предложения, список литературы. Диссертационная работа одержит 25 таблиц и 13 рисунков. Список литературы включает 160 источников, в том числе 122 источника на иностранном языке.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Калугина, Анна Ивановна

5. ВЫВОДЫ

1. Установлено проявление индивидуального типа гетерозиса по воспроизводительным качествам при скрещивании свиней крупной белой породы различного происхождения: российской (КБ) и голландской (КБГ) селекции. Общее число поросят при рождении и число живых поросят при рождении (значения приведены к эквиваленту зрелой свиноматки) при подборе по типам $КБ х КБГ и $КБГ х с^КБ (родительские формы, Р1, Р2) увеличилось, соответственно, на 12,1±0,4% (с 9,9±0,1 до 11,1±0,1 поросенка на опорос, р<0,001) и на 12,9±0,4% (с 9,3±0,1 до' 10,5±0,1 поросенка на опорос, р<0,ООТ). Повышение значения показателя числа поросят к отъему носило менее выраженный характер и составило 5,0±0,3% (р<0,005).

2. Показано проявление материального, патернального и комбинированного типов гетерозиса по воспроизводительным качествам. Общее число поросят при рождении и число живых поросят при рождении при подборе по типам $(КБ х КБГ) х с?КБ и $(КБ х КБГ) х с^КБГ составило, ■ соответственно, 10,8±0,2 и 10,5±0,1 поросенка на опорос, что было, соответственно, на 14,9±0,5% (р<0,001) и на .12,9±0,5% (р<0,001},выше по сравнению со средними значениями вышеназванных показателей у родительских форм (материальный гетерозис). Значения аналогичных показателей при подборе по типам $КБх <$(КБ х КБГ) и $КБГ х с?(КБ х КБГ) составили, соответственно, 11,7±0,4 и 11,4±0,4 поросенка на опорос, что превышало значениями вышеназванных показателей у родительских форм, соответственно, на 24,5±0,6% (р<0,001) и на 22,6±0,6% (р<0,001) (патернальный гетерозис). Комбинированный гетерозис при подборе по типу $ (КБ х КБГ) х 6*(КБ х КБГ) проявлялся в повышении общего числа поросят при рождении на 34,0±0,7% (р<0,001) и числа живых поросят при рождении -на 26,9±0,6% (р<0,001). Увеличение числа поросят к отъему наблюдалось при материальном и комбинированном типах гетерозиса и составило 6,3±0,9 и 17,5±0,б%, соответственно.

3. Выполнено построение генетических профилей хряков крупной белой породы по ДНК-маркерам эстрогенового рецептора (Е8Я) и бета-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (РБИВ). Установлено, что число «желательных» аллелей ДНК-маркеров в генотипе хряков варьировало от 1 до 3.

4. Более высокими значениями общего числа поросят при рождении и числа живых поросят при рождении характеризовались дочери хряков, несущих 2-3 «желательных» аллеля ДНК-маркеров: 11,4-11,8 и 10,8-10,9 поросенка на опорос, соответственно, что было на 1,4-1,8 и на 1,4-1,5 поросенка выше по сравнению с дочерьми хряков, имеющими в генотипе 1 «желательный» аллель. Влияния генотипа отцов по маркерам многоплодия Е811 и Р8НВ на показатели числа поросят к отъему установлено не было.

5. Установлено повышение племенной ценности (ЕВУ) хряков по показателям размера гнезда и молочности с увеличением в их генотипе числа «желательных» аллелей ДНК-маркеров Е8Ы и Р8НВ, которое может быть описано уравнениями регрессии: у = 1,15х - 2,96 (Я2=0,88) и у = 0,33х - 0,05 (112=0,76).

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Свиноводческим предприятиям для повышения воспроизводительных качеств (общего числа поросят при рождении и числа живорожденных поросят) у свиней крупной белой породы при чистопородном разведении рекомендуем проведение подборов с использованием свиней различного географического происхождения.

Для повышения воспроизводительных качеств дочерей рекомендуем проведение генотипирования хряков крупной белой породы по ДНК-маркерам ESR и FSHB и последующее использование хряков, имеющих в генотипе два и более «желательных» аллелей ДНК-маркеров.

2.5. Заключение.

Повышение воспроизводительных качеств свиней является одной из основных целей селекционно-племенной работы в свиноводстве. В этой связи актуальным является поиск методов и приемов, направленных на повышение генетического потенциала репродуктивных признаков и степени его реализации. Одним из перспективных приемов является использование гетерозиса, который нашел широкое применение в технологии промышленного производства свинины, основанной на системе гибридизации. Вместе с тем, известно проявление гетерозиса и при чистопородном разведении при скрещивании родительских форм различного географического происхождения. Такой вид гетерозиса получил название географического и в области животноводства используется, главным образом, в коневодстве. Роль географического гетерозиса в свиноводстве остается не изученной.

С другой стороны, в селекционно-племенной работе все большее применение находят ДНК-маркеры, аллельные варианты которых связаны с проявлением воспроизводительных качеств свиней.

Исходя из анализа литературных источников, актуальным является изучение влияния типа подбора и генотипа свиней по ДНК-маркерам на воспроизводительные качества свиней.

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили в лаборатории молекулярной генетики животных Центра биотехнологии и молекулярной диагностики ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института животноводства Россельхозакадемии, в ЗАО по свиноводству «Владимирское» Владимирской области в период с 2007 по 2010 гг.

Схема исследований представлена на рисунке 2.

Рис. 2. Схема исследований.

3.1. Краткая характеристика предприятия

ЗАО по свиноводству «Владимирское» осуществляет свою деятельность, начиная с государственной регистрации 01 сентября 1979 г. в форме Государственного предприятия — совхоз «Владимирский». В 1994 году государственное предприятие было преобразовано в Акционерное общество закрытого типа по свиноводству «Владимирское» в соответствии с планом приватизации. Текущее название Закрытое акционерное общество по свиноводству «Владимирское» введено с 2002 года. По состоянию на 1 января 2009 года предприятие имеет 2106,8 га земельных угодий, в том числе 1582 га пашни.

Показатели размера производства ЗАО по свиноводству «Владимирское» представлены в таблице 5.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Калугина, Анна Ивановна, 2011 год

1. Астауров Б.Л. О так называемом физиологическом гетерозисе // Гетерозис: теория и практика. Л., 1968, с. 215-238.

2. Биологический энциклопедический словарь // Гл. ред. Гиляров М.С., 2-е изд., исправл., М.: Сов. Энциклопедия, 1986.

3. Богословский В.В. Биохимические тесты прогнозирования продуктивности и гетерозиса у тутового шелкопряда // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук, 2009, № 2, с. 84-86.

4. Браунер A.A. Материалы к познанию домашних животных России. Лошадь курганных погребений. // Записки общества сельского хозяйства Южной России, Херсон, 1916, Т. 86, с. 49-184.

5. Вейр Б. Анализ генетических данных. Пер. с англ. Зайкина Д.В., Пудовкина А.И., Татаренкова А.Н. // М.: Мир. 1995, 400 с.

6. Дубинин Н.П. Генетические методы управления гетерозисом — основа радикального повышения производительности растений и животных //Бюллетень МОИП, отд. биол., 1955, т. 60, вып. 2, стр. 109-116;

7. Дубинин Н.П. Современное состояние проблемы наследственности // Бюллетень МОИП, отд. биол., 1957, т. 62, вып. 2, стр. 515.

8. Дубинин Н.П. Генетические основы селекции животных (общ. ред. Дубинин Н.П.) // М.: Наука, 1969, 448 с.

9. Дубинин Н.П. Очерки о генетике // М.: Россия, 1985. 254 с.

10. Дубинин Н.П. Общая генетика. 3-е изд., перераб. и доп // М.: Наука, 1986, 559 с.

11. Ерохин А.И., Солдатов А.П., Филатов А.И. Инбридинг и селекция животных II М.: Агропромиздат, 1985, 156 с.

12. Животовский Л.А. Популяционная биометрия//М.: Наука, 1991,271 с.

13. Зиновьева H.A., Гладырь Е.А., Фролкин Д.А., Арсиенко Р.Ю., Зыкунов Н.П., Шмаков Ю.И., Костюнина О.В., Карамчакова О.В., Эрнст Л.К.

14. Применение ДНК-диагностики для анализа генов-кандидатов локусов количественных признаков сельскохозяйственных животных // Сб. науч. трудов ВИЖ «Животноводство XXI век», 2001, Вып. 61, с. 225-228.

15. Зиновьева H.A., Костюнина О.В., Гладырь Е.А., Банникова А.Д., Харзинова В.Р., Ларионова П.В., Шавырина K.M., Эрнст Л.К. Роль ДНК-маркеров признаков продуктивности сельскохозяйственных животных // Зоотехния, 2010, № 1, с. 8-10.

16. Зиновьева H.A., Попов А.Н., Эрнст Л.К. и др. Методические рекомендации по использованию метода полимеразной цепной реакции в животноводстве // Дубровицы: ВИЖ. 1998, 47 с.

17. Калашникова Л.А., Дунин И.М., Глазко В.И. Селекция XXI века: использование ДНК-технологий // Московская обл., Лесные Поляны, ВНИИплем, 2000.-31 с.

18. Кирпичников В. С., Общая теория гетерозиса, 1. Генетические механизмы, «Генетика», 1967 № 10.

19. Ковалюк Н.В. Использование в селекции свиней генетических маркеров стрессустойчивости и многоплодия // Автореф. дис. канд. биол. наук, Краснодар, 2002, 26 с.

20. Конарев В.Г. Гетерозис, его сущность и прогнозирование // использование гетерозиса у овощных и бахчевых культур // Сб. тр. по прикл. ботан., генет. и селекцию Л., 1991, Т. 145, с. 12-19.

21. Красников A.C. История формирования и преобразование горных пород лошадей Северного Кавказа // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук, Москва, ТСХА им. К.А. Тимирязева, 1964, 34 с.

22. Крылова И.Д., Ярыгин Д.В., Филиппович Ю.Б. Протеолитические ферменты как маркеры продуктивности и явления гетерозиса у тутового шелкопряда // Прикладная биохимия и микробиология, 2005, 41,1, 99-106.

23. Кушнер Х.Ф. проблемы гетерозиса в животноводстве // М.: Колос, 1960, 184 с.

24. Мадякин Е.В., Сюков B.B. Эпигенетические эффекты в проявлении гетерозиса // Вестник ВОГиМ, 2010, 14, 1, с. 148-154.

25. Меркурьева Е.К., Абрамова З.В., Бакай A.B. и др. Генетика // М.: Агропромиздат, 1991, 446 с.

26. Меркурьева Е.К., Шангин-Березовский Г.Н. Генетика // М.: Колос,,1983.

27. Петухов B.JL, Эрнст JI.K., Гудилин И.И. и др. Генетические основы селекции животных // М.: Агропромиздат, 1989, 448 с.

28. Проскурина Н.В. Сравнительное исследование роли групп крови и ДНК-микросателлитов в генетической оценке свиней пород йоркшир, ландрас и дюрок// автореф. дис. . канд. биол. наук. Дубровицы. 2008, 21 с.

29. Семенов О.Г., Njoka F.M., Артамонов В.Д. Ядерно-цитоплазматический гетерозис у яровых гибридов пшеницы и проблема его сохранения в поздних поколениях // Матер, междунар. конф., посвящ. 60-летию ГБС им. Н.В. Цицина, Пущино, 2005, с. 451-453.

30. Спрэг Д.Ф. Гетерозис кукурузы: теория и практика // Гетерозис: пер. с англ. М: Агропромиздат, 1987, с. 71-97.

31. Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс // Гетерозис. Минск, 1961, с. 3-35.

32. Турбин Н.В., Хотылева JT.B. Гетерозис // Цитология и генетика, 1967, № 6, с. 36-49.

33. Турбин Н.В., Хотылева JI.B. Использование гетерозиса в растениеводстве. Обзор//М., 1966.

34. Шахбазов В'.Г. Нова генетична гшотеза на ochobI бюф1зичних доелдав // Оргашзм як система: Респ. м1жвщ. наук. зб. Кшв: Наукова думка, 1966. - С. 98-107.

35. Шахбазов В.Г. О физико-химических механизмах инбредной депрессии и гетерозиса // Генетика, 1974, Т.10, №4, с. 153-164.

36. Шахбазов В.Г. Биофизический аспект в изучении природы гетерозиса// Сельскохозяйственная биология, 1979, Т. 14, №4, с. 468-472.

37. Шахбазов В.Г., Чешко В.Ф. Развитие представлений о биохимических и биофизических механизмах эффекта гетерозиса // Биохимия животных и человека. Киев: Наукова думка, 1984. - Вып.8. - С. 21-30.

38. Эрнст J1.K., Зиновьева H.A. Биологические проблемы животноводства в XXI веке // M.: РАСХН, 2008, 501 с.

39. Atzmon G., Cassuto D., Lavi U., Cahaner A., Zeitlin G., Hillel J. DNA markers and crossbreeding scheme as means to select sires for. heterosis in egg production of chickens // Animal Genetics, 2002, 33,2, 132-139.

40. Brewbaker J.L. Angewandte Genetik // Gustav Fischer Verlag Jena,1967.

41. Bruce A.B. The mendelian theory of heredity and the augmentation of vigor// Science, 1910, 32, 627-628.

42. Brunsch C., Leuthold G. Molekulargenetische Charakterisierung des Homozygotiestatus von unter Fruchtbarkeitsselektion stehenden Genloci // Vortragstagung der DGfZ und GfT, 1994, Halle.

43. Buske B., Brunsch C., Zeller K., Reinecke P., Brockmann G. Analysis of properdin (BF) genotypes associated with litter size in a commercial pig cross population // J Animal Breeding Genetics, 2005, 122, 259—263.

44. Buske B., Gengler N. Genomische Selektion: ein Meilenstein auch in der Schweinezucht? // Schweinezucht aktuell 2009, 35, 28-29.

45. Cameron N.D., Cienfuegos-Rivas E. Genetic and phenotypic relationships between physiological traits and performance test traits in sheep // Genetics Selection Evolution, 1994, 26, 137-150.

46. Cepica S., Wolf J., Hojny J, Vackova I., Schroeffel J. Relations between genetic distance of parental pig breeds and heterozygosity of their Fi crosses measured by genetic markers // Animal Genetics, 1995, 26, 135140.

47. Chen C.C., Chang T., Su H.Y. Characterization of porcine leptin receptor polymorphisms and their association with reproduction and production traits // Animal Biotechnology, 2004 (a), 15, 89-102.

48. Chen C.C., Chang T., Su H.Y. Genetic polymorphisms in porcine leptin gene and their association with reproduction and production traits // Aust J Agric Res, 2004 (b), 54, 699-704.

49. Clare J.M., Luckinbill L.S. The effects of gene-environment interaction on the expression of longevity // Heredity, 1985, 55, 19-26.

50. Conneally P.M., Stone W.H., Tyler W.J., Casida L.E., Morton N.E. Genetic load expressed a fetal death in cattle // J. Dairy Sci., 1963, 46, 232-236.

51. Davenport C.B. Degeneration, albinism and inbreeding // Science, 1908, 28, 454-455.

52. Dekkers J.C.M. Marker- and gene assisted selection in livestock // Beef improvement federation 8th genetic prediction workshop "Molecular approaches to genetic improvement", Kansas Gity, Missouri, Dec. 4-6, 2003, 59-68.

53. Distl O. Mechanisms of regulation of litter size in pigs on the genome level // Reproduction Domestic Animals, 2007, 42, 2, 10-16.

54. Dobzhansky T. Nature and origin of heterosis. In Heterosis. J.W. Gowen (ed) // Iowa State College Press, 1952.

55. Dobzhansky T., Pavlovsky O., Spaasky B., Spaasky N. Genetics of natural populations. XXII. Biological role of deleterious recessives in populations of Drosophila pseudooscura // Genetics, 1955, 40, 781-796.

56. Dobzhansky T., Lvene E. Genetics of natural populations. XXIV. Developmental homeostasis in natural populations of Drosophila pseudooscura // Genetics, 1955, 40, 797-808.

57. Dominguez A., Albornoz J. Environment-dependent heterosis in Drosophila melanogaster// Genetics Selection Evolution, 1987, 19 91), 37-48.

58. Du H., Chen J., Cui J., Wang X., Zhang X. Polymorphisms on SSC15q21-q26 Containing QTL for reproduction in Swine and its association with litter size // Genetics and Molecular Biology,2009, 32, 1, 69-74.

59. Du L.X., Liu S.F., Yan Y.C., Jiang Y.L. Research on Alu element inserted mutation in porcine FSH beta subunit gene (in Chinese, with English abstract) // Yi Chuan Xue Bao 2002, 29, 977-982.

60. Dunnington E.A., Haberfeld A., Stallard L.C., Siegel P.B., Hillel J. Deoxiribonucleic acid fingerprint bands linked to loci coding for quantitative traits in chickens // Poultry Sci., 1994, 71, 1251-1258.

61. Dunnington E.A., Stallard L.C., Siegel P.B. Evaluating linkage between DNA fingerprint bands and quantitative traits in chickens // Poultry Sci., 1993, 72, 1000-1004.

62. Dunnington E.A., Stallard L.C., Hillel J., Siegel P.B. Genetic diversity among commercial chicken populations estimated from DNA-fingerprints // Poultry Sci., 1994, 73, 1218-1225.

63. East E. Inbreeding in corn // Rept. Connecticut Agric. Experim. St. for 1907// 1908,419-428.

64. East E.M. Heterosis // Genetics, 1936, 21, 375-397.

65. Ehiobu N.G., Goddard M.E. Heterosis in crosses between geographically separated populations of Drosophila melanogaster // Theoretical and Applied Genetics, 1990, 80, 4, 569-575.

66. Ellegren H., Chowdhary B.P., Johannsson M.5 Marklund L., Fredholm M., Gustavsson I., Andersson L. A primary linkage map of the porcine genome reveals a low rate of genetic recombination // Genetics, 1994 b, 137, 1089-1100.

67. Fahrenkrug S.C., Campbell E.M., Vallet J.L., Rohrer G.A. Physical assignment of the porcine erythropoietin receptor gene to SSC2 // Animal Genetics, 2000, 31, 69-70.

68. Fincham J. R. S. Genetic complementation, N. Y. Amst., 1966;

69. Fischer H.E. Heterosis // Gustav Fischer Verlag Jena, 1978.

70. Fontdevila A. Genotype-temperature interaction in Drosophila melanogaster. I. Viability // Genetica, 1970, 41, 257-264.

71. Johnson R.K., Omtvedt I.T. Maternal heterosis in swine: reproductive performance and dam productivity // J of Animal Science, 1975, 40 (1), 29-37.

72. Gärtner T., Steinfath M., Andorf S., Lisec J., Meyer R.C. et al. Improved Heterosis Prediction by Combining Information on DNA- and Metabolic Markers // PLoS ONE, 2009, 4 (4), e5220.

73. Gavora J.S., Fairfull R.W., Benkel B.F., Cantwell W.J., Chambers J.R. Prediction of heterosis from DNA fingerprints in chickens // Genetics, 1996, 144, 777-784.

74. Geleta L.F., Labuschagne M.T., Viljoen C.D. Relationship between heterosis and genetic distance based on morphological traits and AFLP markers in pepper// Plant Breeding, 2004, 123, 5, 467-473.

75. Glodek P., Meyer J., Brandt H., Pfeifer H. Die genetische Distanz zwischen ost- und westdeutschen Schweinerassen, 1. Mitteilung: Die Eigenständigkeit und der Heterozygotiegrad der Rassen // Arch. Tierz., 1993, 36 (6), 621-630.

76. Gram R., Pirchner F. Relation of genetic distance between cattle breeds and heterosis of resulting crosses // Animal Genetics, 2009, 15, 3, 173-180.

77. Groeneveld E. PEST User's Manual // Institute of Animal- Science, Neustadt, Germany, 2006, 77 p.

78. Gustaffson A. Induction of changes in genes and chromosomes. II. Mutations, environment and evolution // Cold Spring Habor Sympos. quant. Biol., 1951, 16, 263-281.

79. Haberfeld A., Dunnington E.A., Siegel P.B. Genetic distances estimated from DNA fingerprints in crosses of White Plymouth Rock chickens // Animal Genetics, 1992, 23, 167-173.

80. Heidrich-Sobrinho E., Cordeiro A.R. Codominant isozymic alleles as markers of genetic diversity correlated with heterosis in maize // Theor. Appl. Genet., 1975, 46, 197-199.

81. Hierl H.F. Beziehungen zwischen dem Heterozygotiegrad, geschätzt aus Markergenen und der Fruchtbarkeit beim Rind. 1) Schätzung und Ausmaß der Heterozygotie in deutschen Rinderrassen // Theor. Appl. Genet., 1976, 47, 69-75.

82. Hierl H.F. Beziehungen zwischen dem Heterozygotiegrad, geschätzt aus Markergenen und der Fruchtbarkeit beim Rind. 2) Heterozygotie und Fruchtbarkeit//Theor. Appl. Genet., 1976, 47, 77-84.

83. Hiorth G.E. Quantitative Genetic // Springer, Berlin-GöttingenHeidelberg, 1963.

84. Horak P., Urban T., Dvorak J. The FUTI and ESR genes-their variability and associations with reproduction in Prestice Black-Pied sows // J Animal Breeding Genetics, 2005, 122, 210-213.

85. Hu Z.L., Dracheva S., Jang W. A QTL resource and comparison tool for pigs: PigQTLDB // Mammalian Genome, 2005, 15, 792-800.

86. Hull F.H. Overdominance and corn breeding where hybrid seed is not feasible // J. American Soc. Agron., 1946, 38, 1100-1103.

87. Hunter R.B., Kannenberg L.W. Isozyme characterization of com (Zea mays) inbreds and its relationship to single cross hybrid performance // Can. J. Genet. Cytol., 1971, 13, 649-655

88. International Chicken Polymorphism Map Consortium: A genetic variation map for chicken with 2.8 million single-nucleotide polymorphisms // Nature, 2004, 432, 717-722.

89. Jiang Z., Gibson J.P., Archibald A.L., Haley C.S. The porcine gonadotropin-releasing hormone receptor gene (GNRHR): genomic organization, polymorphisms, and association with the number of corpora lutea // Genome, 2001,44,7-12.

90. Jones D.F. Dominance of linked factors as a means of accounting for heterosis// Genetics, 1917, 2, 466-470.

91. Kahler A.L., Wehrhahn C.F. Association between quantitative traits and enzyme loci in the F2 population of a maize hybrid // Theor. Appl. Genet., 1986, 121, 185-199.

92. Keeble F.C., Pellew C. The mode of inheritance of stature and of time of flowering in peas // J. Genetics, 1910, 1, 47-56.

93. Kihara H. Nucleo-cytoplasmic hybrids and nucleo-cytoplasmic heterosis // Seiken Ziho, 1979, 27/28, 5-13.

94. Kuhnlein U., Dawe Y., Zadworny D., Gavora J.S. DNA fingerprinting: a tool for determining genetic distances between strains of poultry // Theor. Appl. Genet., 1989, 77, 669-672.

95. Lerner M.I. Genetic Homeostasis // Oliver and Boyd, 1954.

96. Lerner M.I. Genetic homeostasis // Dover Publ. Inc.: New York, 1970, 134 pp.

97. Li N., Zhoa Y.F., Xiao L., Zang F.J., Chen Y.Z., Dai R.J., Zang J.S., Shen S.Q., Chen Y.F., Wu C.X. Candidate gene analysis for identification of genetic loci controlling litter size in swine // Proc 6th WCGALP, Armidale, 1998, 26, 183-186.

98. Liu J., Li F., Du L., Wang F. Forecast of Heterosis of Imported Meat Sheep by Genetic Polymorphism of Microsatellite DNA // Chinese Journal of Animal and Veterinary Sciences, 2010, 02.

99. Malinowski E. The problem of heterosis. IV. different shapes of the F2 frequency distributions // Bull. Acad. Polon. Sci. et Lettr. Ser. B, 1952,1, Cracovie 1951,41-76.

100. Mather K. The genetical basis of heterosis // Proc. Royal Soc., 1955, 144,915, 143-150.

101. Meuwissen T.H.E., Hayes B.J., Goddard M.E. Prediction of total genetic value using genome-wide dense marker maps // Genetics, 2001, 157, 1819-1829.

102. Meuwissen T.H.E. Accuracy of breeding values of 'unrelated' individuals predicted by dense SNP genotyping // Genetics Selection Evolution, 2009,41,35.

103. McDaniel R.G., Frankel R. Biochemical and physiological basis of heterosis // Critical Reviews in Plant Science, 1986, 4,1, 3, 227-246.

104. McDaniel R.G., Sarkissian I.V. Heterosis: complementation by mitochondria//Science, 1966, 152, 1640.

105. Mellink C., Lahbib-Mansais Y., Yerle M., Gellin J. PCR amplification, cloning and localization of the genes for pig FSHB and LHB // Cytogenet Cell Genet, 1995, 70, 224.

106. Mendez E.A., Messer L.A., Larsen N.J., Robic A., Rothschild M.F. Epidermal growth factor maps to pig chromosome 8 // J Animal Science, 1999, 77,494.495.

107. Meng A., Gong G., Chen D., Zhang H., Qi S., Tang H., Gao Z. DNA-fingerprint variability within and among parental lines and its correlation with performance of F. laying hens // Theor. Appl. Genet., 1996, 92, 769-776.

108. Minvielle F. Dominance is not necessary for heterosis: a two-locus model // Genet. Res. Camb., 1987, 49, 245-247.

109. Mitton J.B., Pierce B.A. The distribution of individual heterozygoty in natural populations//Genetics, 1980, 95, 1043-1054.

110. Moll R.H., Lonnquist J.H., Velez Fortuno J., Johnson E.C. The relationship of heterosis and genetic divergence in maize // Genetics, 1965, 52, 139-144.

111. Mote B, Rothschild MF. Cracking the Genomic Piggy Bank: Identifying Secrets of the Pig Genome // Genome Dynamics, 2006, 2, 86-96.

112. Munoz G., Ovilo C., Amillis M., Rodriguez C. Mapping of the porcine oestrogen receptor 2 gene and association study with litter size in Iberian pigs // Animal Genetics, 2004, 35, 242-244.

113. Owino F., Zobel B. Genotype x environment interaction and genotypic stability in Loblolly pine // Silvae Genetica, 1977, 26, 2-3.

114. Parsons P.A. The genotypic control of longevity in Drosophila melanogaster under two environmental regimes // Aust. J. Biol. Sci., 1966, 19, 587-591.

115. Philipp U. Charakterisierung von Heterosiseffekten für Wurfgröße bei der Maus durch DNA-Marker-Analysen // Diss. Dr. rer. agr., HumboldtUniversität zu Berlin, 1997.

116. Plum M. Hetero blood types and breeding performance // Science, 1959, 129, 781-782.

117. Posselt U.K. Nutzung von Markern in der Gräserzüchtung // Vortr. Pflanzenzüchtg, 2002, 54, 63-71.

118. Paterniani E., Lonquist J.H. Heterosis in interracial crosses of corn // Crop Science, 1963, 3, 504-507

119. Prasad S.K., Singh T.P. Heterosis in relation to genetic divergence in maize // Euphytica, 1986, 35, 919-924.

120. Reif J.C., Melchinger A.E., Xia X.C., Warburton M.L., Hoisington D.A., Vasal S.K., Srinivasan G., Bohn M., Frisch M. Genetic Distance'Based on Simple Sequence Repeats and Heterosis in Tropical Maize Populations // Crop Science, 2003, 43,1275-1282.

121. Rothschild M.F., Hu Z., Jiang Z. Advances in QTL Mapping in Pigs // International Journal of Biological Sciences, 2007, 3, 192-197.

122. Rothschild M.F., Messer L., Day A., Wales R., Short T., Southwood O., Plastow G. Investigation of the retinol-binding protein 4 (RBP4) gene as a candidate gene for increased litter size in pigs // Mammalian Genome, 2000, 11, 75-77.

123. Sarkissian I.V., Srivastava H.K. Mitichondrial polymorphism III. Heterosis, complementation, and spectral properties of purified cytochrome oxidase of wheat//Biochemical Genetics, 1971, 5, 1, 57-63.

124. Sax K. The association of size differences with seed coat pattern and pigmentation in Phaseolus vulgaris // Genetics, 1923, 8, 552-560.

125. Schleger W., Mayrhofer G., Stur I. Relationship between marker heterozygosity and fitness in cattle // Z. Tierzucht. Biol., 1978, 94, 296-301.

126. Sheridan A.K. A new explanation for egg production heterosis in cross between White Leghorns and Australorps // British Poultry Science, 1980, 21, 8588.

127. Sheridan A.K. Crossbreeding and Heterosis // Animal Breeding Abstracts, 1981, 49 (3), 131-144.

128. Short T.H., Southwood O.I., Devries A.G., McLaren D.G., Evans G.J., Mileham A.J., Plastow G.S.: Evidence of a new genetic marker for litter size in pigs // J Animal Science, 1997 (b), 75 Suppl., 29.

129. Shull G.H. The composition of a field of maize // Rept. Amer. Breeders' Assoc., 1908, 4, 296-301.

130. Shull G.H. Duplicate genes for capsule form in BURSA bursa Bastoris J. Ind. Abst. Vererb., 1914, 12, 97-149.

131. Spotter A., Drogemuller C., Hamann H., Distl O. Evidence of a new LIF associated genetic marker for litter size in synthetic pig line // J Animal Science, 2005, 83, 2264-2270.

132. Spotter A., Drogemuller C., Kuiper H., Brenig B., Leeb T., Distl O. Characterization and comparative mapping of the porcine CTSL gene indicates a novel synteny between HSA9q21 fi q22 and SSClOql 1 fi ql2 // Cytogenetic Cell Genet, 2001 (a), 95, 92-96.

133. Spotter A., Drogemuller C., Kuiper H., Brenig B., Leeb T., Distl O. Molecular characterization and chromosomal assignment of the porcine gene for leukemia inhibitory factor LIF // Cytogenet Cell Genet, 2001 (c), 93, 87-90.

134. Tachida H., Mukai T. The genetic structure of natural populations of Drosophila melanogaster.XIX. Genotype-environment interaction in viability // Genetics, 1985, 111,43-55.

135. Tanksley S.D., Medino-Filho H., Rick C.M. Use of naturally occurring enzyme variation to detect and map genes controlling quantitative traits in an interspecific backcross of tomato // Heredity, 1982, 49, 11-25.

136. Vallet J.L., Freking B.A., Leymaster K.A., Christenson R.K. Allelic variation in the erythropoietin receptor gene is associated with uterine capacity and litter size in swine //Animal Genetics, 2005 (a), 36, 97-103.

137. Vallet J.L., Freking B.A., Leymaster K.A., Christenson R.K. Allelic variation in the secreted folate binding protein gene is associated with uterine capacity in swine. J Animal Science, 2005 (b), 83, 1860-1867.

138. Van Rens B.T.T.M., Evans G.J., Van der Lende T. Components of litter size in gilts with different prolactin receptor genotypes // Theriogenology, 2003, 59,915-926.

139. Vincent A., Wang L., Tuggle C.K., Robic A., Rothschild M.F. Prolactin receptor maps to pig chromosome 16 // Mammalian Genome, 1997, 8, 793-794.

140. Williams W. Heterosis and the genetics of complex characters // Nature, 1959, 184, 527-530.

141. Wolf J., Kratoska J., Vackova I., Cepica S.T. Measures of genetic diversity and genetic distance and their application to Czech pig populations // 2nd European Workshop on Advanced Methods in Animal Breeding, Salzburg, 1995.

142. Xiao J.H., Li J., Yuca L.P., Tanksley S.D. Dominance is the major genetic basis of heterosis in rice as revealed by QTL analysis using molecular markers // Genetics, 1994, 140, 745-754.

143. Young S.S.Y. The effects of some physical and biotic environments on heterosis of direct and associate genotypes in Drosophila melanogaster // Genetics, 1971, 67, 569-578.

144. Zhang B., Yang B. Application of microsatellite marker on genetic relationship and heterosis of three sheep breeds // Journal of Gansu Agricultural University, 2007, 3

145. Zhang Y., Paria B.C., Dey S.K., Davis D.L. Characterization of the epidermal growth factor receptor in preimplantation pig conceptuses // Developmental Biology, 1992 (b), 151, 617-621.

146. Zhang Z., Krause M., Davis D.L. Epidermal growth factor receptors in porcine endometrium: binding characteristics and the regulation of prostaglandin E and F2a production // Biology Reproduction, 1992 (a), 46, 932-936.