Полиморфизм белков крови свиней разных пород и его связь с продуктивными качествами тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат биологических наук Шувалова, Елена Геннадьевна

• Шувалова, Елена Геннадьевна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шувалова, Елена Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. 1. Краткая историческая справка.

1. 2. Предпосылки для использования полиморфных белков в качестве маркеров признаков продуктивности.

1. 3. Белковый полиморфизм у животных.

1. 4. Белковый полиморфизм у свиней.

1. 5. Некоторые полиморфные системы белков крови у свиней.

1. 6. Взаимосвязь генетической структуры по полиморфным локусам с селекционно-значимыми признаками.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2. 1. База и материал исследований.

2. 2 Методы исследований.

2 2. 1. Электрофоретический метод разделения полиморфных белков.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. 1. Межпородная дифференциация генетической структуры свиней по по полиморфным белкам крови.

3. 1.1. Особенности генетической структуры разных пород свиней по полиморфным белкам.

3. 1. 2. Генетическая структура молодняка крупной белой породы и помесей с дюроком.

3. 1.3. Генетическое сходство между породами разного направления продуктивности.

4. 2. Внутрипородная дифференциация генетической структуры свиней по полиморфным белкам крови.

3 2. 1. Генетическая структура свиней крупной белой породы.

3. 2. 1. 1. Генетическая структура свиней крупной белой породы в зависимости от пола.

3 2. 1.2. Генетическая структура свиней крупной белой породы в зависимости от возраста.

3 2. 2. Генетическая структура свиней уржумской породы.

3. 2. 2. 1. Генетическая структура свиней уржумской породы в зависимости от пола.

3 2. 2. 2. Генетическая структура свиней уржумской породы в зависимости от возраста.

3 2. 3. Генетическая структура свиней йоркширской породы.

3 2. 3. 1. Генетическая структура свиней йоркширской породы в зависимости от пола.

3. 2. 3. 2. Генетическая структура свиней йоркширской породы в зависимости от возраста.

3 3. Связь генетической структуры с хозяйственно-полезными признаками.

3 3.1. Связь локуса преальбумина с продуктивными качествами свиней.70 3 3.2 Связь локуса трансферрина с продуктивными качествами свиней.78 3 3. 3. Связь локуса постальбумина с продуктивными качествами свиней.

3 3.4. Связь локуса посттрансферрина с продуктивными качествами свиней.

3 3. 5. Связь локуса гемопексина с продуктивными качествами свиней.95 3 3. 6. Связь полиморфных систем белков с откормочными и мясными качествами молодняка.

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ВЫВОДЫ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Полиморфизм белков крови свиней разных пород и его связь с продуктивными качествами»

Актуальность темы. Важнейшим условием улучшения существующих и создания новых более высокопродуктивных пород и типов животных является использование генетических методов. Эффективность этой работы можно значительно повысить путем совершенствования методов селекции на основе применения полигенных систем в качестве маркеров различного селекционного назначения.

Особое значение среди полигенных систем организма имеют системы белков крови общего обмена веществ, такие как трансферрин, альбумин, преальбумин и другие. Уникальность белков этой группы состоит в том, что каждый из них несет определенную жизненно важную функцию в жизнедеятельности организма. Вместе с тем, различие биохимической организации аллельных вариантов этих белков детерминировано генетически и легко выявляется методами горизонтального или вертикального электрофореза. В этой связи правомерно возникает вопрос - отражается или не отражается различие химического строения того или иного белка на качество и интенсивность обмена веществ, а значит и на показатели жизнеспособности, воспроизводительные качества и иные хозяйственно-полезные признаки животных.

Необходимо отметить, что изучению полиморфизма белков крови у свиней посвящено значительно меньше работ, чем у других животных. К тому же основное направление этих исследований сводится к изучению межпородной дифференциации, значению этого явления в породообразовательных, формообразующих процессах и, гораздо меньше всего уделено внимания внутрипородной дифференциации и связи с продуктивными качествами. Поиск таких связей, в равной степени, как и установление факта их отсутствия, с научным объяснением закономерностей детерминации тех или иных признаков в цепи ген - белок - признак, на данном этапе является весьма актуальным.

Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение полиморфизма основных белков крови свиней у пород разного направления продуктивности и установление его связи с хозяйственно- полезными признаками животных. В связи с этим поставлены следующие задачи:

- изучить генетическую структуру по аллелям и генотипам белков преальбумина, трансферрина, постальбумина, посттрансферрина, гемопексина у пород:

1. комбинированного направления продуктивности - крупной белой;

2. мясного направления продуктивности - уржумской, дюрока;

3. беконного направления продуктивности - йоркширской, определить степень генетического сходства изучаемых пород свиней по встречаемости аллелей и генотипов полиморфных белков крови;

- изучить внутрипородную изменчивость генетических структур по белкам с учетом половозрастных групп;

- установить зависимость воспроизводительных качеств свиней от их генотипов по белкам крови; изучить откормочные и мясные качества свиней с разными генотипами по полиморфным системам белков. Научная новизна работы. Впервые на свиньях пород с разным направлением продуктивности изучен полиморфизм систем белков крови, определена степень дифференциации генетических структур пород по аллелям и генотипам полиморфных белков, изучена их взаимосвязь с продуктивными качествами.

Практическая значимость работы состоит в повышении эффективности селекционной работы в свиноводстве путем использования данных о полиморфизме белков в качестве дополнительных селекционных признаков при оценке и прогнозировании племенной и пользовательной ценности животных и контроле направленности селекционных процессов при совершенствовании пород свиней.

Основные положения, выносимые на защиту: -результаты исследований по изучению генетического полиморфизма свиней по белкам крови, относящихся к общему обмену веществ; -генетическая структура пород разного направления продуктивности по полиморфным системам белков;

-маркирование продуктивных качеств свиней по аллелям и генотипам белков крови.

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Шувалова, Елена Геннадьевна

выводы

1.В результате исследований пород свиней крупная белая, уржумская, йоркширскаяи дюрок установлен полиморфизм пяти белков крови преальбумина РМ, трансферрина постальбумина Ро-2, посттрансферрииа гемопексина Нрх. При этом белки Рь1, Т£ Ро-2, РсГ - диаллельны, Нрх -четырехаллелен.

2. Во всех изученных породах выявлены все аллели и генотипы по белкам Рь1, ТГ, Ро-2; ни в одной породе не выявлен генотип Р1Р АА; по гемопексину в породах уржумской и дюрок не выявлен аллель «О», соответственно в этих породах не выявлены генотипы Нрх 01, Нрх 02, Нрх 03; во всех породах не выявлен генотип Нрх 02, в породах крупная белая, уржумская, йоркширская не выявлены генотипы Нрх 22, Нрх 23; в йоркширской породе свиней не обнаружен генотип Нрх 11.

3.Каждой из исследованных пород свойственна своя генетическая структура по частоте встречаемости аллелей и генотипов систем белков.

4. На популяционном уровне установлена дифференциация между изученными породами. Наибольшее генетическое сходство генетических структур пород по встречаемости аллелей и генотипов 5- ти систем белков установлено между йоркширской и уржумской, крупной белой и йоркширской породами, наименьшее между породами крупной белой и дюрок, йоркширской и дюрок.

5. На внутрипородном уровне установлена дифференциация генетических структур по белкам между разнополыми и разновозрастными группами животных

6. Воспроизводительные качества свиноматок достоверно различаются в зависимости от их генотипов по определенным генотипам некоторых систем белков, например, маркерами

- низкого многоплодия являются: Р1-РР у крупной белой породы; ТГВВ, Ро-2 ББ и Р1ГВВ у уржумской;

- высокого многоплодия - Рь РБ, ТГ АВ у уржумской породы; Ро-2 РБ у уржумской и йоркширской; Р1Р АВ у уржумской;

- лучшей молочности - Рь1 РБ, ТГ АВ, Ро-2 РБ, Р1Р АВ у всех исследованных пород;

- лучшей массы гнезда при отъеме - Рь Р8 у крупной белой, Р1-РР и Ро-2 РБ, Ptf АВ у уржумской, Т£ АВ у йоркширской;

- лучшей сохранности поросят у свиноматок Ро-2 РР у уржумской породы.

7. Мясные и откормочные качества молодняка свиней в меньшей степени (чем воспроизводительные) зависят от генотипов по системам белков. В качестве маркера худшей скорости роста можно отметить Р1Р АА по помесям крупной белой породы с дюроком и более тонкого шпика РМ РБ, ТГ АВ у крупной белой.

8. Генетические структуры пород свиней по белкам на групповом уровне и отдельные наиболее характерные маркеры продуктивных качеств свиней на индивидуальном уровне могут использоваться в качестве дополнительных селекционных признаков в селекции.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. В целях получения наибольшего селекционного эффекта целесообразно использовать типирование ведущих племенных стад свиней по белковому полиморфизму.

2. В ведущие группы хряков и свиноматок племенных заводов и репродукторов отбирать молодняк с генотипами белков, являющихся генетическими маркерами продуктивных качеств и жизнеспособности.

3. Органам государственной племенной службы использовать данные генетического анализа полиморфизма белков свиней при сертификации племенного материала.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шувалова, Елена Геннадьевна, 2003 год

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. //М.: Наука, 1989.- 328 с.

2. Амбросьева Е.Д. Биохимические маркеры в свиноводстве. // Аграрная Россия. 2002. - №5,- С. 19-28.

3. Бекенев В.А. Селекция свиней.// Новосибирск, 1997.-183 с.

4. Березовский Н.Д. Генетический полиморфизм белков сыворотки крови (ТГ и Нр) и его связь с хозяйственно-полезными признаками у свиней. //Генетика и селекция на Украине, 1971, Ч. 2. С. 35

5. Бушмакин В.Н. Хозяйственно-полезные и биологические особенности помесей ландрас и брейтовской пород свиней при племенном использовании и откорме. //Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. к.с.-х.н. Л. 1974. - 23с.

6. Вавилов Н.И. Избранные сочинения. Генетика и селекция.// М.: Колос, С.1-559.

7. Волкопялов Б.П. Свиноводство, //М.-Л.: Сельхозиздат, 1963, С. 1-380.

8. Гарай В.В. Ежегодник по племенной работе в свиноводстве в хозяйствах Российской Федерации. ВНИИ плем. М., 2002. С.З.

9. Глазко В.И. Биохимическая генетика овец.//Новосибирск: Наука, Сиб.отд.,1985.-167с.

10. Глазко В.И. Генетика изоферментов сельскохозяйственных животных. //М.: ВИНИТИ, 1988.-211с.

11. И. .Горин В.Т., Денисевич В.Л. Типы трансферрина и гаптоглобина у свиней основных плановых пород Белоруссии. //Генетический полиморфизм групп крови и белков у сельскохозяйственных животных, Дубровицы, 1969. В. 16.-С. 79

12. Горин В.Т. Гетерозис по продуктивным качествам свиноматок при гомо- и гетерозиготном подборе по типам трансферринов и гаптоглобинов. //Научные основы развития животноводства в БССР, Минск. 1970. - В. 1- С. 43-51

13. Григорян Г.Ш. Шичкин Г.И. и др., Повышение резистентности свиней к предубойным стресс-факторам методом породно-линейной гибридизации.// М. 1988 С. 18-25.

14. Грудев Д.И. Уржумская порода свиней. //Сельхозиздат. 1959. С. 6483

15. Кирпичников B.C. Биохимический полиморфизм и проблемы, так называемой, недарвинской эволюции. // Успехи совр. биол. 1972. - Т. 74. - N:2 (5).-С. 231-246.

16. Князев С.П., Тихонов В.Н., Сузуки С. и др. Генетические особенности диких и домашних свиней Евразии по сывороточным полиморфным системам. // Зоол. Журн.-1985.-Т.64, № 10,- С. 1563-1568.

17. Колб В.Г., Камышников B.C. Клиническая биохимия. // Минск: Беларусь, 1976.-311 с.

18. Корочкин Jl.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. и др. Генетика изоферментов. //М.: Наука, 1977. 278 с.

19. Кот М.М. Содержание бета-глобулинов в сыворотке крови животных, различающихся по типам трансферринов. //Доклады ТСХА, вып. 167, 1971, С.26-31.

20. Красота В.Ф., Лобанов В.Т., Джапаридзе Г.Г. Разведение сельскохозяйственных животных.//М.: ВО «Агропромиздат», 1990 г.

21. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. //М.: Мир, 1978. 351 с

22. Любимова З.П., Клемин В. Продуктивность синоматок и откормочные качества молодняка в связи с подбором по типам трансферрина. //Мат. III конф. молодых ученых по генетике и разведению сельскохозяйственных животных. Л. — 1973. С. 163-165

23. Макавеев Ц., Тяньков С., Яблански Ц. Иммуногенетика в животновЬдството. //София: Земиздат. 1985. - 216 с.

24. Малышев Б.Т. Теоретическое обоснование и использование в селекции адаптационной способности свиней. //Автореф диссерт.докт биол наук.п.Лесные поляны, 1996г.,42с.

25. Меркурьева Е.К., Абрамова 3. Б., Бакай A.B. и др. Генетика. //М.: Агропромиздат, 1991 г. -446 с.

26. Орлова Г.В. Полиморфные эритроцитарные системы в селекции свиней. //Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1998. - 17 с.

27. Охапкин С. К. , Дунин И. М. , Рожков Ю. И. Селекция и эволюционный процесс. //М. ВНИИплем ,1995. 218 с.

28. Павличенко В.П., Любимова З.П. Генетическая структура популяции свиней северо-западных областей РСФСР по полиморфным белковым системам // Материалы 16 Межд. Конф. По группам крови и биохимическому полиморфизму животных.- Л.,1979.-Т.З,- С.170-173.

29. Павличенко В.П., Любимова З.П. Генетическая структура популяций свиней северо-западных областей РСФСР по полиморфным белковым системам. //Мат. XVI Междунар. конф. по группам крови и биохимическому полиморфизму животных. Л. 1979. - В. 3. - С. 91-96

30. ПлахотниковА.Г., Соловьев I. В. Можливисть використания жшморфних бшюв при вщбор1 свиней з вжом. //Свинарство, Кшв. 1979. - В. 31.-С. 44-47

31. Плохинский А.Н. Биометрия. //М.: МГУ, 1970 г. 367 с.

32. Соболь С.С. Взаимосвязь продуктивности свиней с гомо- и гетероготностью по отдельным полиморфным системам. //Теория и практика селекционной племенной работы в свиноводстве, 1984. С. 82-85

33. Скрипниченко Г.Г. Популяционный анализ генетической структуры стада молочного скота по полиморфным системам белков и ферментов сыворотки крови, молока в связи с селекцией на повышение молочной продуктивности. //Автореферат дисс., М.,1975.

34. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. // М.:Наука, 1985.-С.

35. Соркина Д.А.,Залевская И.Н. Структурно-функциональные свойства белков. //Киев.-Выща школа.-1990.-С. 173-186.

36. Сотникова O.A., Шукаева З.В. Использование генотипов белка трансферрина при оценке хряков по качеству потомства. //Физиологобиохимические основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных, Дубровицы. 1992. - В. 108. - С. 89-91

37. Тимофеев Л.В. Селекция специализированных линий свиней при чистопородном разведении и использование их в гибридизации:// Автореф. дисс. д-ра с.-х. наук. М., 1994 г. - 36 с

38. Тихонов В.Н. Иммуногенетика и биохимический полиморфизм домашних и диких свиней,- Новосибирск: Наука, Сиб. Отд., 1991.-303 с.

39. Тихонов В.Н., Трошина А.И., Горелов И.Г. и др. Создание ландрас-кабаньих гибридов для промышленных свинокомплексов. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1981. - 25 с.

40. Тихонов И.Т. Племенное свидетельство Нечерноземья. М.: Россельхозиздат, 1980.

41. Толпенко Г.А. Формирование иммуногенетической структуры популяций свиней в связи с методами разведения и отбором продуктивности. // Автореф. докт. с.-х. наук. Краснодар, 1995. - 25 с.

42. Узун М., Кархан А., Кокар А. Исследование восьми полиморфных систем белков крови у арабских лошадей из Турции. // Генетика,- 2001 .-Т.37.-№ 12.-С.1667-1680.

43. Утевский А.М. Белок-основа жизни.- М.: Знание, 1957.-С.6-7.

44. Цыбулин М.П. Влияние типа трансферриннов на откормочные и мясные качества свиней. //Мат. докл. Всесоюзн. научн. конф., посвященной 100-летию Казанского вет. Ин-та. 1974. - Т. 2. - С. 535-536

45. Чернушенко В.К. Повышение эффекта селекции молочного скота при использовании иммуногенетических маркеров: Автореф. дисс. д ра с. - х. наук,- Дубровицы: ВИЖ, 1992 г.

46. Четвериков С.С. Проблемы общей биологии и генетики.-Новосибирск: Наука, Сиб. Отд., 1983.-272с.

47. Шейко И.П. Программа интенсификации свиноводства и рекомендации по ее реализации. М. 1989. 140 с.

48. Шен X.J1. Биохимические и иммуногенетические маркеры крови и перспективы их использования в разведении сивней Китая и России. //Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. д.б.н., Дубровицы. 1994. - 48с.

49. Ashton G.C. Polymorphism in the betta-globulin of sheep//Nature-1958.-V.181.-N:4612.- P. 849-850.

50. Ashton G.C. Thread protein and P-globulin polymorphism in the serum proteins of pigs. //Nature, 1960. V.186. - № 4729. - P. 991-992

51. Ayala F. J. Adaptive evolution of protein // Acta Biol. Jugosl. 1977-V. 9,-N;l.-P. 1-15.

52. Baker L.N. A new allele, Hp4, in the hemopexin system in pigs. // Vox. Sang., 1967. V. 12. - P. 397-400

53. Berry R.J., Peters J. Heterogeneous heterozygozities in Mus musculus populations // Proc. Roy. Soc. London. 1977. - 197. - P. 485-503.

54. Brummerstedt-Hensen E. Hesselholt M. Haptoglobin polymorphism in sera from pigs of Danish Landrace. //Aarsberetn. Inst. Sterilit. Copengagen, 1962. -P.211-219

55. Bryant E.H., Cruvpacker D. W., Jones S. Perturbation study on the adaptive nature of allozymes. // Genetics. 1980. - V.94. - N: 2. - РЛ2.

56. Clarke B. The contribusion of ecological genetics to evolutionary theory. Detecting the direct effects of natural selection on particular polymorphic loci. // Genetics. 1975. - V. 79.-N: l.-P. 101-113.

57. Berry R.J., Peters J. Heterogeneous heterozygozities in Mus musculus populations // Proc. Roy. Soc. London. 1977. - 197. - P. 485-503.

58. Davis B.J. Ann. N. Y. Acad. Sci., 1964, V 121, P. 404-424

59. Gavalier M., Hojny J., Hradecky J. et al. Blood groups and serum proteins in pigs. //Polymorphismes Biochem. des Animaux. Paris, 1966. P. 159-164

60. Glasnak V., Stratil A., Schleger W. A transferrin variant Tf I in crosses of the wild and domestic pigs. //Anim. Blood Groups Biochem. Genet., 1976. V. 7. -p. 59-64

61. Harrs H., Horkinson D. A., Edwards I.H. Polumorphism and the subunit structure of enzymes: A contribution to the neutralist controversy // Proc. Natr. Acad, sci., USA. 1977. - V. 74. - N: 2. - P. 698-701

62. Hartl D. L., Dykhuizen D. E., Dean A. M. Limits of adaptation: the evolution of selective neutrality // Genetics. 1985. - N: 111-P. 655-674.

63. Hesselholt M., Hristic V. Haemopexin polymorphism in pig. //Acta vet. Scand, 1966. V. 7. - P. 187-188

64. Ho M.W., Saunders P.T. Beyond neo-Darwinism an epigenetic approach to evolution // J. Theor. Biol. 1979. - N: 78. - P.573-591.

65. Hopkinson D.A., Edward Y.H., Harris H. The Distribution of subunit numbers sites of the products of 100 human gene loci // Ann. Hum. Genet. 1976. -N: 59.-P. 383-411.

66. Imlah P. A study of blood groups in pigs. //In: Blood Groups of Animals. Matousek J, 1965. P. 109-122

67. Imlah P. Evidence for the Tf locus being associated with an early lethal factor in a strain of pigs. //Anim. Blood Groups Biochem. Genet. 1970-V. 1. № 1. -P. 5-13

68. Javanovic S., Sarac M., Gagrein M. Some genetic markers in blood of Yugoslav autochthonous swine breed. //Animal Genetics, 1996. V. 27. - № 2. - P. 38

69. Juneja R.K., Gahne B. Polymorhic prealbumin (Pa) of pig, identified as an ai-protease inhibitor. //Anim. Blood Groups. Biochem. Genet, 1981. V. 12, - P. 47-51.

70. Jensen E.L., Smith C., Baker L.N., Cox D.F. Quantitative studies on blood group and serum protein systems in pig. II. Effect on production and reproduction. // J. Anim. Sci., 1968. V. 27. - P. 856-862

71. Johnson G.B. Enzyme polymorphism and metabolism // Science. 1974. -N: 184.-P. 28-37.

72. Kimura M. Evolutionary rate at the molecular level // Nature. 1968a. -V. 217. - N: 5129. - P. 624-626.

73. Kimura M. Genetic bariability maintened in a finite population due to mutational production of neutral and nearly neutral isoalleles // Genetical Res. -1968b. V. 11. - N: 3. - P. 247-269.

74. King J.L., Jukes T.H. Non-Daewinian evolution // Science. 1969. - V. 164.-N: 3881.-P. 788-798.

75. Kraeling R.R., Gerrits R.J., Young E.R. Transferrin and prealbumin polymorphism in swine selected for backfat thickness. // J. Anim. Sci., 1973. -V.32. P. 174-178

76. Kristjansson F.K. Genetic control of two prealbumins in pigs. //Genetics, 1963. V. 48. - P. 1059-1063.

77. Kurosawa Y., Tanaka R. Electrophoretic variants of serum transferrin in wild pig populatoins of Japan. // Anim. Genet, 1988. V. 19. - № 1, P. 31-37

78. Lindstrom U.B. Biochemical markers in animal breeding // World animal review. 1982. -42. -P. 35-37.

79. Lipecke C., Efner T. Zamartose zelaza bialka ogolnego i jego frakcji w surowicy krwi owis w zaleznodci od typu transferryn. //Biul LIN Biol., 1977. -V.19. -№2. -P. 41-46

80. Mayer E.H.H. Serum protein polymorphism in pig breeds in South Africa. // In Xllth European Conf. On Anim. blood groups and biochem polymorphism, Budapest, 1972. P. 115-122

81. McDonald J.F., Ayala F.J. Genetic response to environmental heterogeneity // Nature. -1974. N: 250. - P. 572-574.

82. Oishi T.,Tomita T. Blood groups and serum protein polymorphism in the Pitman-Moore and Ohmini strains of miniature pigs. //Anim. Blood Groups. Biochem. Genet, 1976. V. 7. - P. 27-32.

83. Oishi T., Tomita T., Komatsu M. New genetic variants detected in the haemopexin and ceruloplasmin systems of Ohmini miniature pigs. //Anim. Blood Groups. Biochem. Genet, 1980. V. 11. - P. 59-62

84. Palovics A., Fesus L., Osvath L. Tf I transferrin variant in domestic pig. // Anim. Blood Groups. Biochem. Genet., 1982. V.13. - P.61-62

85. Powell J.R. Genetic polymorphisms in varied environments // Science. -1971.-V. 174.-N: 4013.-P. 1035-1036.

86. Powell J.R. Protein variation in natural populations of animals // Evolut. Biol-1975. -N: 8.-P. 79-119.

87. Red K.H. Genetic variability in Norwegian semi-domestic reindeer (Rangifer tarandus L.) // Hereditas. 1985. - 102. - P. 177-184.

88. Riddle R.A., Dawson P.S., Zirkle D.F. An experimental test of the relationship between genetic variation and environmental variation in tribolium flour beetles // Genetics. 1986. - V. 113. - N: 2. - P. 391-404.

89. Scharloo W., Dijken F.R., Hoorn A.J., de Jong G. Functional aspects of genetic variation // Lect. Notes Biomath. 1977. - N: 19. - P. 131-147.

90. Schroffel J. New genetic variants of transferrins and haploglobin in pigs. //Nature, 1966. V. 210. - P. 1274-1275.

91. Selander R.K., Kaufman D.W. Genetic variability and strategies of adaptation in animals // Proc. Natrl. Acad. Sci, Usa. 1973. - V. 70. - N: 6. - P. 1875-1877.

92. Shaw C.R., Prasad R. Starch gel electrophoresis of enzymes a compilation of recipes. //Biochemical Genetics, 1970, V.4. - P. 297-320

93. Singh R.S., Choudhary M., David J.R. Contrasting patterns of geographic variation in the cjsmopotitan sibling species Drosophila melanogaster and Drosophila simulans // Biochem. Genet. 1987. - V. 25. - N: 1/2. - P. 27-51

94. Skladanovska E., Zurcowski M., Wiatroszak L. Protein polymorpism in the blood serum of wild boars. // Anim. Blood Groups. Biochem. Genet, 1977. -V.8. Suppl. 1.-P.20

95. Smith.C. ABRO, experiments with crossing ram breeds- In: Rep. //Anim. Breeding Res. Org. Edinburgh, 1982, p. 19-24.

96. Smith M.F. Relationships between genetic variability and niche dimensions among coexisting species of Peromyscus // J. Mamm. 1981. - V. 62. -N: 2. - P. 273-285.

97. Tanaka K., Oishi T., Kurosawa Y., Suzuki S. Geneticrelationship among several pig populations: East Asia analysed by blood groups and serum protein polymorphism. // Anim. Blood Groups. Biochem. Genet., 1983. V. 14. - P. 191

98. Tripathi V.N., Howell W.E. Association of hemopexin, transferrin, prealbumin and albumine types with productive traits of yorkshire and lacombe breed of pigs. //Can. J. Animal Sci., 1969. V.49. - №2. - P.223-229

99. Tateno I., Tajima F. Statistical properties of molecular tree construction methods under the neutral mutation model // J. Mol. Evol. 1986. - N: 23. - P. 354-361.

100. Van Zeveren A., Bouquet Y., Van de Weghe A., Varewych H. Genetic variability expressed by markers systems in two Belgian pig populatoins. //Livestock Production Science, 1983. V. 10. - № 4. - P. 373-386

101. Vedrire B., Cizova-Schroeffelova, Grange P., Mouricout M. Biochemical and genetic polymorpism of swine serum transferrin: examination of the three electrophoretic variants A, B and C. //Anim. Genet., 1996.-V. 27.- № 2.- P.39

102. Ward R.D. Relationship between enzyme heterozygoty andquaternary structure // Biochtv. Genet. 1977. - V. 15. -N: 1/2. - P. 123-135.

103. Zycko K. Wstepne wyniki badan nad zaleznoscia miedzy polimorfizmem transferyny a podatnoscia prosat na kolibakterioze. //Prace Mater. Zootech. Zeszyt Specjalny, 1997. № 7. - P. 31-32