Пространственно-временная организация роста надземных вегетативных метамеров главного побега пшеницы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Захарченко, Наталия Анатольевна

• Захарченко, Наталия Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Захарченко, Наталия Анатольевна

Введение.

Глава 1. Особенности вегетативного морфогенеза пшеницы (обзор литературы).^

Глава 2. Объекты исследований, методика и условия проведения опытов.

Глава 3. Скрытый и видимый рост частей вегетативных метамеров пшеницы.,.,, у. 7:.—. ^

Глава 4. Пространственно-временная организация роста элементов вегетативных метамеров.

4.1. Внутриметамерные взаимосвязи.

4.2. Межметамерные взаимосвязи.

Глава 5. Реализация процессов морфогенеза в зависимости от внешних условий и генотипа

5.1. Влияние внешних условий на морфогенез и рост частей метамеров главного побега яровой пшеницы в период их формирования.

5.2. Сортовые особенности морфогенеза вегетативных метамеров пшеницы. ^ ^

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пространственно-временная организация роста надземных вегетативных метамеров главного побега пшеницы»

Изучение морфогенеза пшеницы важно для понимания биологии этой культуры. Однако, в литературе последних лет рассматривается главным образом биохимическая и молекулярно-биологическая стороны морфогенеза. Изучению же общих его закономерностей на макроуровне, т.е. на уровне метамера, побега и растения, уделяется недостаточное внимание.

Хорошо известно, что взаимосвязь метамеров побега и их частей (листовой пластинки, листового влагалища, междоузлия, боковой почки и придаточных корней) определяет структурное единство растения (Шафранова, 1980). Тем не менее, вопрос о степени жесткости пространственно-временных связей роста как между частями метамера, так и между метамерами остается до конца не выясненным. Между тем, именно выявление закономерностей становления структуры и габитуса растений, воспроизведение целостной картины морфогенеза пшеницы, является важной основой для понимания продукционного процесса растений, его генотипических особенностей и зависимости от внешних факторов.

Цель наших исследований заключалась в установлении пространственно-временных закономерностей роста и морфогенеза наземных вегетативных органов пшеницы и использования их для разработки практических приемов, позволяющих оценивать онтогенетическое состояние и корректно контролировать рост интактных растений в полевых условиях.

В работе решались следующие основные задачи:

1. Установить соотношение скрытого во влагалищной трубке и видимого роста листовых пластинок, влагалищ листьев и междоузлий. Раскрыть истинное содержание видимого роста органов.

2. Выявить закономерности пространственно-временной организации последовательного роста наземных вегетативных метамеров побега пшеницы и их частей.

3. Изучить влияние внешних условий и генотипа на перечисленные выше ( пункт 1 и 2) процессы и соотношения, а так же на скорость роста и конечные размеры различных частей вегетативных метамеров.

4. Исследовать возможность и разработать приемы определения онтогенетического состояния частей метамеров скрытых во влагалищной трубке по визуально наблюдаемым этапам их морфогенеза.

Научная новизна.

В работе впервые проанализировано соотношение скрытого во влагалищной трубке и видимого на интактных растениях роста всех метамеров главного побега от прорастания зерновок до окончания роста верхнего междоузлия побега. Показан относительный вклад периодов скрытого и видимого роста в общий прирост длины листовой пластинки , влагалища и междоузлия в зависимости от морфологического яруса и условий вегетации. Для частей каждого метамера рассмотрены составляющие их видимого прироста.

Дан анализ пространственно-временной последовательности и сопряженности роста всех вегетативных метамеров и их частей у главного побега яровой пшеницы различных генотипов в полевых условиях.

Предложен способ оценки состояния растущих во влагалищной трубке частей метамеров по видимым этапам морфогенеза листовых пластинок последовательных ярусов на интактных растениях.

Практическая значимость.

Проведенный в работе анализ роста и развития частей вегетативных метамеров главного побега яровой пшеницы может использоваться при разработке методических подходов для характеристики морфогенеза злаковых культур. Результаты исследования могут быть использованы как фактический материал для построения математических моделей продукционного процесса, а также в преподавании ботаники и физиологии растений.

Полученная информация о соотношении скрытого и видимого роста позволяет более корректно проводить эксперименты и интерпретировать их результаты. Описанные в работе закономерности могут быть использованы в методическом плане для определения на интактных растениях начала интенсивного роста частей метамеров, находящихся в трубке, по появлению шильца или окончанию роста предыдущих метамеров.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Соотношение продолжительности скрытого и видимого роста и доля прироста органов в эти периоды различна у разных частей метамера и изменяется в зависимости от яруса и условий вегетации. В засушливые годы возрастает доля скрытого роста влагалищ и особенно междоузлий.

2. Существует связь во времени роста метамеров побега и их частей, т.е. определенному онтогенетическому состоянию той или иной части данного метамера соответствует определенное состояние выше- и нижележащих метамеров. Установленная взаимосвязь роста частей разных метамеров является единой для сортов пшеницы близких по продолжительности вегетационного периода и не зависит от влияния внешних факторов.

3. По появлению шилец и окончанию роста листовых пластинок легко регистрируемых на интактных растениях можно определить начало и продолжительность роста каждой части последующих метамеров.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на ежегодном симпозиуме ОФР «Физико-химические основы физиологии растений (Пенза, 1996), Международной конф-ции по анатомии и морфологии растений (С.Петербург, 1997), на П(Х) съезде ботанического общества (С.-Петербург, 1998), IV съезде ОФР России (Москва, 1999). 7

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ. Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена 145 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов. Список цитированной литературы включает 189 источника, из них 38 иностранных авторов. Работа содержит 25 таблиц и 12 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Захарченко, Наталия Анатольевна

ВЫВОДЫ:

1. Дана количественная оценка соотношений между видимым и скрытым во влагалищной трубке ростом листовых пластинок, листовых влагалищ и междоузлий всех метамеров побега, а также между собственным ростом листовых пластинок и влагалищ и их выдвижением растущими нижележащими частями метамера.

2. Продолжительность периода скрытого во влагалищной трубке роста и доля прироста органа в этот период различны у разных частей метамеров и зависят от положении метамера на растении и влияния конкретных условий среды. Как продолжительность скрытого роста, так и доля прироста органа (от его конечной длины) в этот период - минимальны для листовых пластинок средних метамеров, и максимальны - для листовых пластинок первого и последнего метамеров. Рост листовых влагалищ всех метамеров происходит в большей мере скрыто. У междоузлий значение периода скрытого роста уменьшается от средних к верхним. В засушливых условиях возрастает доля скрытого роста у частей верхних метамеров и особенно у верхних междоузлий ( до 100%).

3. Общая продолжительность роста листовых пластинок, листовых влагалищ, междоузлий увеличивается от нижних метамеров к верхним.

4. Установлена сопряженность роста органов в составе одного метамера. Интенсивный рост влагалищ листьев 1,2,3,4, метамеров начинается в тот же день или днем позже появления шильца листа данного метамера. Рост листового влагалища пятого метамера начинается на один день раньше; шестого - на 2 дня; седьмого и восьмого - на 5 дней раньше появления шилец соответствующих листьев. В наступлении сроков начала роста междоузлий наблюдается та же закономерность.

5. Рост частей различных метамеров так же взаимосвязан. Начало интенсивного роста листовых пластинок 3, 4, 5 метамеров начинается одновременно (или за 1 сутки) с появлением шильца предыдущего листа. Начиная с шестого метамера наблюдается опережение начала роста листовой пластинки по отношению к моменту появления шилец предыдущих листьев. Подобное опережение наблюдается и для влагалищ и междоузлий верхних ярусов.

6. Выход шильца листа из влагалищной трубки предваряется максимальным суточным приростом данной листовой пластинки и листового влагалища нижележащего метамера, происходящими одновременно.

7. На побеге растут сразу несколько метамеров, составляя «блок сопряженного роста». Изменение числа одновременно растущих частей различных метамеров имеет характер упорядоченной последовательности. По мере роста побега состав «блока» расширяется за счет вовлечения в него новых элементов (междоузлий), а также вследствие опережения начала роста органов у верхних метамеров.

8. Исходя из установленных закономерностей пространственно-временной организации роста и учитывая явление ускорения по видимым моментам роста и морфогенеза листьев (появление шильца и «отгиб» листа) возможно определять момент начала роста частей метамера еще находящихся в трубке.

9. Засуха, сокращая продолжительность роста и конечные размеры органов не влияет на пространственно-временную организацию роста вегетативных метамеров, как на уровне внутриметамерных, так и межметамерных взаимосвязей роста. Сортовых различий в указанных закономерностях также не обнаружено.

10. Степень уменьшения линейных размеров органов при засухе не зависит от засухоустойчивости сортов и не может использоваться для характеристики их устойчивости.

Заключение

Проведенное в течение 1993-1995 гг. и в 1997 г. сравнительное изучение морфогенеза главных побегов сортов яровой пшеницы различных по устойчивости от момента прорастания зерновок и до окончания роста верхнего междоузлия, позволяет говорить о том, что в конкретных условиях вегетации у каждого из них формируются определенные морфологические параметры (количество развернувшихся на побеге метамеров, размеры их частей). Временные периоды формирования каждой части метамера также сортоспецифичны.

При этом полученные результаты свидетельствуют о наличии общих черт в пространственно-временной организации роста вегетативных метамеров и их частей.

Так, например, при исследовании нами продолжительности скрытого роста и его вклада в общий прирост вегетативных органов в длину у исследуемых сортов выявлены общие закономерности. Было установлено, что эти показатели варьируют в зависимости от части метамера, его положения на побеге и условий роста. Ярусная изменчивость показателей скрытого роста определяется соотношением между длиной органа и влагалища, через которое он должен пройти в процессе роста. Так как длина листовых влагалищ и междоузлий всегда увеличивается яруса к ярусу в акропетальном порядке, а длина листьев в условиях Саратова как правило уменьшается, начиная с 4-го, 5-го, 6-го яруса, то и доля скрытого прироста последних увеличивается от яруса к ярусу. Для листовых пластинок средних ярусов продолжительность скрытого роста, как и доля прироста органа в этот период, будут минимальны. Рост листовых влагалищ происходит большей частью скрыто. У междоузлий значение периода скрытого роста уменьшается от средних к верхним. В засушливых условиях возрастает доля скрытого роста у частей верхних метамеров и особенно у верхних междоузлий

Проанализирована и описана пространственно-временная последовательность и сопряженность роста как внутри одного метамера, так и между частями различных метамеров. Установлено, что между частями метамера в процессе их интенсивного роста существует связь, при которой определенному онтогенетическому состоянию одной части метамера соответствует определенное состояние другой части, а также состояние выше- и нижележащих метамеров. Эта связь подвержена ярусной изменчивости, поскольку, начиная с пятого метамера, начало интенсивного роста влагалищ и междоузлий сдвигается на более ранние сроки по отношению к появлению шилец и окончанию роста листовых пластинок соответствующих ярусов. Данное явление мы назвали ускорением .

Явление ускорения характерно и для межметамерных взаимосвязей. В силу этого состав «блока» одновременно растущих метамеров расширяется от нижних метамеров к верхним.

Следует отметить, что различий во внутренне скоординированной соподчиненности роста метамеров и их частей у представленных генотипов в различных условиях практически нет.

На основании выявленных закономерностей, в соответствии с которыми визуально наблюдаемые фазы развития (появление шильца и окончание роста листовой пластинки) связаны с ростом метамеров и их частей, еще находившихся в трубке, предложены формулы по которым возможно определить момент начала и продолжительность роста той или иной части метамера без препарирования и прямых измерений.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Захарченко, Наталия Анатольевна, 2000 год

1. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып 445. 126с

2. Методические указания по определению физиологических показателей растений пшеницы при сортоизучении. М., 1982.

3. Пшеницы мира. Л.;Агропромиздат. Ленинг. отд, 1987. 560 с.

4. Александров В.Г. Морфогенез цветковых растений и перспективы его изучения// Морфогенез растений. Изд. МГУ, 1961. С 19-24.

5. Александрян В.В. Тарвердян А.П. Определение показателя «стройности» стеблей злаковых // Докл. ВАСХНИЛ. 1976. № 10. С. 1516.

6. Алексеев A.M. Влияние засухи на растение // Ученые записки Казанского ун-та, 1937. Т.97. Вып. 4. 264 с.

7. Альтергот В.Ф., Куперман И.А., Хитрово Е.В. Динамическая характеристика состояния растений при моделировании прогрессирующей засухи в песчаной культуре// Информ. бюлл. Сиб. инт физиол. и биохимии раст. Сиб. отд. АН СССР, 1970. Вып. 6. С.94-96.

8. Альтергот В.Ф., Мордкович С.С. Фенотипическая адаптация и устойчивость пшеницы к повышенной температуре в природе// 3-й Симпоз. Устойчивость раст. к абиат. факторам внеш. среды. Тез. докл. Л., 1980. 7. С. 41.

9. Бакулина Э.В. Некоторые закономерности онтогенеза побега Bromus Beneconin (Lange) Toin // Бот. журнал. 1973. Т. 58. С. 61-71.

10. Ю.Барыкина Р.П., Гуленкова М.А. Элементарный метамер побега цветкового растения//Бюл. МОИП, Отд. биол. М., 1983. Т.88. №4. С. 114-124.

11. Барышников В.Г. О закономерностях роста листа злака // Бюл. МОИП (отдел биологический), 1949. Т.54. Вып. 3. С.42-52.

12. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. М.: Агропромиздат, 1986. 213 с.

13. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. Д.: Колос, 1974. 206с.

14. Батыгина Т.Б., Бутенко Р.Г. Морфогенетисеские потенции зародышей покрытосеменных растений (на примере рода Paeonia) // Бот. журнал. Л, 1981. Т. 66. №11 С. 1531-1548.

15. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Целесообразность системного подхода к проблеме дифференциации зародыша покрытосеменных растений // Онтогенез. М., 1983. Т. 14. №3. С. 304-311.

16. Березина О.В. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата сортов твердой и мягкой яровой пшеницы в связи с их продуктивностью. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Казань. 1989.

17. Благовещенский В.А. К вопросу о соотношении между появлением отдельных листьев по кривой Сакса // Журн. Русск. бот. общ., 1923. № 8.

18. Бровицина В.А. Влияние орошения на рост клеток в листьях яровых пшениц // Сб. Орошение с.-х. культур в центрально-черноземной полосе РСФСР. Изд-во АН СССР, 1952.

19. Бурень В.М. Формирование организмов на Земле // Труды Аристотелевской академии формы. Т. 1. СПб: СПГАУ, 1997. С. 1-44.

20. Вальтер O.A., Бровицына В.Л., Лебединцева Е.В. Физиологическое исследование двух сортов яровой пшеницы в условиях почвенной засухи и последствия полива// Тр лаб физиол и биох растений АН СССР. 1935. Т. 1.С. 85-126.

21. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений. Изд. МГУ, 1993.

22. Володарский Н.И. Фотопериодическая активность листьев в связи с их возрастом и ростовыми процессами // Сельскохозяйственная биология . М., 1971, Т. VI. № 2. С. 228-241.

23. Гоголева JI.A. Изменение некоторых физиологических показателей в экстремальных условиях у различных по устойчивости сортов пшеницы//Бюл. ВНИИ растениеводства, 1975. Вып. 47. С. 15-17.

24. Головинская О.Н. Физиологические аспекты роста и развития листьев мягкой яровой пшеницы// Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.; МГУ, 1998.24 с.

25. Гудинова А.Г., Антипова Г.П. Динамика прироста длины стебля мягкой яровой пшеницы в различных условиях влагообеспеченности// Селекция и семеноводство в Сибири и на Дал. Востоке. Новосибирск,1987. С. 69-75.

26. Гуляев Б.И. Обоснование путей повышения фотосинтетической продуктивности посевов // Фотосинтез и продукционный процесс. М.,1988. С. 218-222.

27. Дайнега В.А. Материалы по истории развития листа и заложению в нем сосудистых пучков // Ученые записки Моск. ун-та. Отдел естественно исторический, 1902. вып. 18.

28. Демченко O.A. Влияние осмотического стресса на рост корней и надземных органов яровой пшеницы. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М, 1994. 20с.

29. Добрынин Г.М. О закономерностях формирования побега у некоторых злаков // Морфогенез растений. 1960, Т. 1. С. 625-629.

30. Добрынин Г.М. Особенности формирования листьев у с-х. злаков // Бот. журнал, 1964. Т. 49. № 9. С. 1324-1329.

31. Добрынин Г.М. Рост и формирование хлебных и кормовых злаков. JL, отделение издательства «Колос», 1969. 276 с.

32. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропром. издат., 1985. 352 с.

33. Егорова С.И., Быховцев Б.Г. Формирование зародышевой корневой системы у различных сортов пшеницы в связи с анатомической структурой побегообразующей зоны зародыша // Сельхоз. биология. М., 1985. № 1. С. 46-49.

34. Евдокимова O.A. Рост боковых почек и продукционный процесс у разных видов пшеницы// Сб. научных трудов. Продукционный процесс его моделирование и полевой контроль. НИИСХ Ю.-В. Саратов, 1990. С. 52-57.

35. Заблуда В.Г. Действие почвенной засухи на формирование генеративных органов у яровой пшеницы // Докл. АН СССР, 1938. 18. № 3. С. 593-597.

36. Заблуда В.Г. Засухоустойчивость яровых пшениц в разные фазы формирования генеративных и вегетативных органов // Докл. АН СССР, 1939. Т. 23. №4.

37. Заблуда В.Г., Простеева М.И. Влияние листьев разных ярусов на рост и развитие растений// Доклады АН СССР. М., 1947. Т. 57. №7. С 723-726.

38. Заблуда Г.В. Влияние условий роста и развития на морфогенез и продуктивность злаков // Агробиология, 1948. № 1. С. 78-91.

39. Захарченко H.A., Кумаков В.А. Продолжительность и последовательность периодов скрытого и видимого роста вегетативных органов главного побега яровой мягкой пшеницы// Сельхоз. биология. М., 1998. № 1.С. 76-84.

40. Иванов В. Б. Клеточные основы роста растений. М., 1974. 222 с.

41. Иванов В.Б. Пролиферация клеток в растениях// Итоги науки и техники. Цитология. М., 1987. Т. 5. 219 с.

42. Кабанов П.Г. Почвенно климатические особенности Поволжья // Система ведения сельского хозяйства Поволжья. Саратов, 1969. С. 3853.

43. Карпач Е.Б. Взаимосвязь морфолого-анатомических особенностей листа и продуктивности колоса яровой пшеницы Ленинградка //Тр. Белорусской с.-х. акад. Минск, 1979. Вып. 56. С. 66-69.

44. Кашицина Е.С. Засухоустойчивость и отзывчивость сортов озимой пшеницы на орошение// Сб. н.-исл. работ (Азово-Черноморский СХИ) В 1958. С. 63-68.

45. Кефели В.И., Протасова И.Н. Гормональные аспекты взаимодействия роста и фотосинтеза// Фотосинтез и продукционный процесс. М., 1988. С. 153-163.

46. Киршин И.К. Рост и развитие многолетних злаков. Красноярск: Изд. Красноярского ун-та, 1985. 200 с.

47. Климашевская И. Ф., Жамьянова Т.Д. Становление транспортной системы растений у двух видов пшеницы (Аи и AUBD) в вегетативный период развития // Физиол. раст., 1993. Т. 40. № 1. С. 46-51.

48. Козлечков Г.А. Структура главного побега пшеницы как отражение влияния генеративных элементов на вегетативные // Доклады ВАСХНИЛ. М. 1987. № 1. С. 6-8.

49. Козлечков Г.А., Данилов A.M. Морфофазы как элементарные акты морфогенеза культурных злаков // Высокоинтенсивное использование орошаемых земель. Новочеркасск, 1981. С. 15-20.

50. Козлечков Г.А., Жамсаранова О.Н. Генеративное усилие у пшениц и эгилопсов //Ботанический журнал, 1993. Т. 78. Вып. 4. С. 59-67.

51. Коломыцев Г.Г. Напряжение тканей в стебле двудольного растения // Бот. журнал, 1969. Т. 54. Вып. 8. С. 1254-1267.

52. Кондратьева Мельвиль Е.А. Развитие структуры в онтогенезе однолетнего двудольного растения// Тр. Ленингр. о-ва испытателей природы. Л., 1979.-Т. 74. Вып. 3. 116 с.

53. Кондратьева-Мельвиль Е.А. Ярусная изменчивость листьев в онтогенезе однолетнего двудольного растения// Бот. Журнал. Л., 1980. Т. 65. №8. С. 1113-1119.

54. Коновалов Ю.Б. Взаимовлияние метамеров зачаточного колоса как причины разноплодия ячменя //Известия ТСХА. М., 1974. Вып.4. С. 6376.

55. Корнилов А.А. Размеры листьев как показатель условий развития пшеницы // Доклады АН СССР. М., 1951. Т. 78. № 4. С. 787-790.

56. Косулина Л. Г., Луценко Э.К., Аксенова В.А. Физиология устойчивости растений //Ростов-на-Дону. Изд-во Ростовского ун-та. 1993.

57. Кравцова Б.Е. Размеры листовой поверхности и продуктивность ее работы // Вестник с.-х. науки. М., 1957. № 4. С. 73-82.

58. Кравцова Б.Е. К вопросу о роли надземных вегетативных органов в формировании колоса у яровой пшеницы // Морфогенез растений. М., 1961. Т. I.C. 132-135.

59. Красовская И.В. Физиологические основы повышения устойчивых урожаев яровой пшеницы при засухе// Тр. Научно-методич.конференции с/х опытных учреждений Юго-Востока СССР. Саратов, 1947. С. 47-52.

60. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омолаживания растений. М.; Л: Селхогиз, 1940. 135 с.

61. Кренке Н.П. Фенотипическая изменчивость. М., 1935.

62. Кулешов H.H., Ланцевич Г.О. О времени остановки прироста стебля хлебных злаков // Докл. АН СССР. 1951. Т. 1 (26). Вып. 2. С. 289-292.

63. Кумаков В.А. Роль листьев разных ярусов в наливе колоса яровой пшеницы // Тр. Гродненского СХИ, 1954. Вып. 1. С. 43-58.

64. Кумаков В.А. Изменчивость фотосинтетических показателей яровой пшеницы под влиянием погодных условий // Сб. научно-технической информации. Саратов, 1971. № 5. С. 8-10.

65. Куперман Ф.М. Этапы органогенеза злаковых культур. М.: Изд-во МГУ, 1955.319 с.

66. Куперман Ф.М. Закономерности индивидуального развития растений в зависимости от условий внешней среды. М: МГУ, 1963. 104 с.

67. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Учебное пособие. М: Высшая школа, 1968. 221 с.

68. Куперман Ф.М. Физиология роста, развития и органогенеза пшеницы // Физиология сельскохозяйственных растений. МГУ, 1969. С. 7-193.

69. Куперман Ф.М., Баранов С.А. Этапы органогенеза соцветия кукурузы// Кукуруза. 1958. № 1.

70. Куперман Ф.М., Мурашев В.В. Морфофизиологический метод определения потенциальной и реальной продуктивности пшеницы // Биологические основы селекции растений на продуктивность. Таллин, 1981. С. 35-39.

71. Куперман И.А., Хитрово Е.В. Динамика некоторых составляющих массобмена пшеницы при прогрессирующей почвенной засухе// Физиологи приспособл. раст. к почвенным условиям. Новосибирск, 1973. С. 38-48.

72. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 651с.

73. Кызласов В. Г. Кочеткова М.Г. Руденко М.И. Анализ изменчивости длины междоузлий стебля у пшеницы// Генетика, 1978. Т. 14. № 7. С. 1230-1236.

74. Ламан H.A., Янушкевич Б.Н., Хмурец К.И. Потенциал продуктивности хлебных злаков: технологические аспекты реализации. Минск: Наука и техника, 1987. 224 с.

75. Лебедев П.В. Изменение морфологической структуры конуса нарастания вегетативных побегов луговых злаков // Биологические науки. М., 1965. № 2. С. 124-127.

76. Лебедев П.В. Морфогенез луговых злаков и условия внешней среды. Автореф. докт. дисс. Пермь, 1966. 36 с.

77. Лодкина М.М. Черты морфологической эволюции растений обусловленные спецификой онтогенеза // Журн. общей биологии. М. 1983. Т. 44. №2. С. 239-253.

78. Максимов H.A. Подавление ростовых процессов как осносная причина снижения урожаев при засухе // Успехи современной биологии, 1939. T.XI. Вып. 1(4). С. 124-136.

79. Максимов H.A. О физиологической оценке приемов орошения пшеницы в условиях Заволжья // Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1952. Т.П.

80. Мельникова М.Ф. Изменение строения точки роста вегетативного побега костра безостого в связи с органогенезом // Тр. Тюменского унта. Тюмень, 1975. № 11. С. 148-155.

81. Меремкулова Р. Н. О некоторых закономерностях роста стебля пшеницы // Вестник МГУ. Сер. 6. Биология, почвоведение, 1974. №5. С. 92-96.

82. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 196с.

83. Морозова З.А. Морфогенетический анализ в селекции пшеницы. М.: МГУ, 1983. 77с.

84. Морозова З.А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции. Автореф. дис . д-ра биол. наук. М., 1986. 36с.

85. Морозова З.А. Основные закономерности морфогенеза пшенцы и их значение для селекции. М.: МГУ, 1988. 164 с.

86. Морозова З.А., Дворянкин Т.А. Морфогенетический анализ динамики структуры сортовых популяций культурных злаков // Экологическая физиология и биоценология. М. МГУ, 1979. С. 57-64.

87. Мошков Б.С. Актиноритмизм растений. М.: Агропромиздат, 1987. 272с.

88. Мусиенко H.H., Харламов A.B. Влияние высоких температур на деление клеток листовой меристемы пшеницы// Физиол. и биохимия культурных растений. 1993. 25. №2. С. 158-162.

89. Новацкий А. Руководство к возделыванию важнейших хлебных злаков. Изд. Девриена. Спб, 1889. 237с.

90. Носатовский А.И. Пшеница: Колос, 1965. 568с.

91. Обручева A.B., Ковалева Н.Г. О физиологической интерпретации сигмовидных кривых роста органов растений// Физиология растений. 1979. Т. 26. Вып. 5. С. 1029-1043.

92. Овчинникова H.H. Шиханова Н.М. Изменение содержания воды в листьях и междоузлиях в онтогенезе пшеницы, овса, ячменя // Научн. Докл. высш. шк. Биол. 1965. № 3. С. 134-139.

93. Ордина М.А. Интеркалярная меристема и ее роль в онтогенезе пшеницы. Автореф. дисс. канд. биол. наук. JL, 1953.

94. Пасов В.М. Количественная оценка развития растений по морфологическим признакам // Экспериментальный морфогенез М.: Изд.-во МГУ, 1968.

95. Петинов И.С. Физиология орошаемой пшеницы. М.: Изд-во АН СССР. 1959. 554 с.

96. Петухова JI.B. К вопросу о корреляциях в теле растений// Флора и растительность. Твер. гос. университет. Тверь, 1994. С. 68-74.

97. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Л.: ЛГУ, 1991. 239 с.

98. Ростовцева З.П. Верхушечная меристема. М.: МГУ, 1969. 80 с.

99. Ростовцева З.П. Влияние фотопериодической реакции растения на функцию верхушечной меристемы в вегетативном и генеративном органогенезе // Свет и морфогенез растений. М., 1978. С. 85-113.

100. Ростовцева З.П. Рост и дифференциация органов растения. М.: Изд-во МГУ, 1984. 153 с.

101. Руденко А.И. Определение фаз развития сельскохозяйственных растений. Изд-во МОИП. 1950. Вып. 23. 152 с.

102. Рытова Н.Г. Рост листьев вегетативных побегов и формирование куста овсяницы Festuca rubra в год посева // Бот. журнал, 1967. Т. 52. № 8. С. 1097-1110.

103. Рытова Н.Г. О морфогенезе овсяницы Festuca pratensis H. в год посева//Бот. журнал, 1969. Т. 54. №5. С. 667-682.

104. Рытова Н.Г. Связь между продолжительностью прорастания почек и строением побегов у Festuca pratensis Huds // Бот. журнал, 1972. Т. 57. № 11. С. 1393-1400.

105. Рытова Н.Г. Морфогенетические факторы ограничивающие кущение злаков в вегетативной фазе (к вопросу о листовом и апикальном доминировании)//Бот. журнал. 1976. Т. 61 № 12. С. 1670-1680.

106. Рытова Н.Г. Способ заложения боковой почки у злаков (Роасеае) и природа предлиста и его междоузлия (двуосный метамер как структурная единица тела растения у злаков) // Бот. журнал. 1982. Т. 67. № 7. С. 913-925.

107. Сабинин Д.А. О ритмичности строения и роста растений // Бот. журнал, 1957. Т. 42. вып. 7. С. 991-1011.

108. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 196 с.

109. Сапегин A.A. Ход развития колоса пшеницы // Докл. АН СССР, 1938. Т. 18. №3. С. 191-195.

110. Сапегин A.A. Детерминационные периоды в развитии колоса пшеницы их значение для определения сроков подкормки и поливов // Известия АН СССР. Сер. биол. М., 1940. № 4. С. 451-462.

111. Семакин К.С. Рост как показатель засухоустойчивости растений// Тр. конференции по почвоведению и физиологии растений. Саратов. СГУ, 1938. Т. 2. С. 284-289.

112. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 391с.

113. Серебрякова Т.И. Некоторые закономерности формирования почек и побегов у луговых злаков // Бюллетень МОИП. (отд. биол.), 1961. Т. 65. №4. С. 5-13.

114. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 357с.

115. Синнот И.Г. Морфогенез растений. М.: Иностр. лит-ра, 1963. 603с.

116. Скрипчинский В.В. Эволюция онтогенеза растений. М.: Наука, 1977. 86 с.

117. Слейтер Р. Водный режим растений. М., 1970.365 с.

118. Соболев А.И. Деятельность меристем в онтогенезе и формирование урожая яровых пшениц. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Саратов, 1972. 20 с.

119. Степанов С.А. Функциональная изменчивость апикальной меристемы побега пшеницы в связи с продуктивностью сорта. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1991. 23 с.

120. Степанов С.А. К вопросу об анатомической целостности растительного организма. Саратов. СГУ. 1993. 12 с.

121. Степанов С.А., Кумаков В.А. Сортоспецифичность первичного морфогенетического процесса в определении морфологической структуры зрелых растений пшеницы. Сарат. ун.-т. Сататов, 1993. 8 с. Деп. в ВИНИТИ 10.01.94. № 51-В94.

122. Степанов С.А. Мостовая JI.A. Особенности роста верхушечной меристемы побега пшеницы Саратовская 52 в сравнении сродительскими формами // Физиология с/х раст. : сб. науч. раб., Саратов, 1987. 6. С. 42-48.

123. Стефановский И.А., Гущин И.В. Особенности действия засухи на урожай пшеницы при разных фазах развития// Докл. АН СССР. 1937. Т. 16. №9. С. 471-474.

124. Тарчевский И.А., Андрианова H. Е., Шарифулин J1. Р. Мощность развития фотосинтетического аппарата яровой пшеницы, озимой ржи и продуктивность // Биологические основы селекции растений на продуктивность. 1981

125. Уткин И.А., Лебедев П.В. Пластохронные изменения точки роста ежи сборной // Зап. Свердловск, отд. Всесоюзн. бот. о-ва. Свердловск, 1986. С. 43-52.

126. Федоров Н.И. Продуктивность пшеницы. Саратов: Приволжск. книжн. изд-во, 1980. 175с.

127. Ходос В.Н., Шматько И.Г., Вайда П.В. Синтез Сахаров, элементов клеточных оболочек и сосудистой системы листьев пшеницы при различной влагообеспеченности// Докл. АН СССР, 1976. № 2. С. 174177.

128. Холодный Н. Г. Фитогормоны. Киев, 1939. 266 с.

129. Чайлахян М.Х. Целостность организма в растительном мире // Физиология растений. М., 1980. Т. 27. Вып 5. С. 917-940.

130. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений // Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука. 1984. С. 9.

131. Чельцова JI.П. Рост конусов нарастания побегов в онтогенезе растений. Новосибирск: Наука, 1980. 191с.

132. Чельцова Л.П., Аветисова Л.В. О промежуточной фазе в развитии апексов пшеницы // Журнал общей биологии. М.,

133. Чижов Б.А. Определение фаз развития зачатка колоса у яровой пшеницы по появлению листьев// Тр. ИФР им. К.А. Тимирязева. М., 1949. Т. 6. Вып. 2. С. 282-290.

134. Щербаков Б.И. Ростовые режимы вегетативных органов пшеницы и влияние на них засухи // Физиология растений. 1977. 24. № 1. С. 113118.

135. Шевелуха B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути ее регулирования. М., 1980. 455с.

136. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992. 594с.

137. Шевченко В.П. Типы зародышей в связи с сортовой принадлежностью и условиями выращивания // Вест. с. х. науки, 1970. №3. С. 21-26.

138. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука, 1982. 383 с.

139. Шматько И.Г., Жук О.И. Деление и растяжение клеток в интеркалярной меристеме листа кукурузы при дефиците воды и повышенной температуре// Физ. и биохим. культ, раст. 1998. Т. 30. №1. С. 60-85.

140. Шульгин А.И., Щербина И.П., Айдосова И.П. Офункциональности структуры побегов пшеницы// Физиология растений. М., 1988. Т 35. -№4. С. 669-678.

141. Шумейко А.Ф., Кузмин H.A. Роль температурного фактора в формировании продуктивности яровой пшеницы// Достиж.,перспективы селекции и семеновод, зерн. культур в ЦентральноЧерноземной зоне. Каменная степь, 1990. С. 13-18.

142. Шумейко И.Г., Лукшина А.Ф., Шаповалов А.И. Осмотические свойства и дыхание озимой пшеницы при засухе// Рост и устойчивость растений. Вып. 2. 1966. С. 69-74.

143. Шутарева Л.В., Степанов С.А. Метамерная изменчивость междоузлий стебля яровой пшеницы // Сарат. гос. ун-т. Саратов, 1993. 19 с. Деп. В ДЕП ВИНИТИ 28.06. 93. 1775-393.

144. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 564 с.

145. Яковлев М.С. Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический признак//Тр. ботан. ин-та АН СССР. Л., 1950 Вып. 1. Сер. 7. С. 121-219.

146. Baker S.T., Pinter P.J., Reginato R.J. Kanesasu E.T. Effects of temteratyre on leaf appearance in spring and winter wheat cultivars // Agron. J. 1986. 78. №4. 605-613.

147. Bewley D. J., Black M. Seeds: physiology of development and germination // New Jork, London, Plenum press. 1985. P. 367.

148. Chinney I.I. A new concept of flowering the basis of molecular and submolecular event accruing in the shoot apex and the leaf of wheat // J. Plant. Physiol. 1969. Vol. 12. № 1-2. P. 67-80.

149. Chinoy J.J. Physiology of drought resistance in wheat// II Evolution of drought resistance in eight varieties of wheat on the basis of growth analysis// Fiton. 1961. 16. 2. P. 131-139.

150. Christ R.A. The elongation rate of wheat leaves. I. Elongation rates during day and night // J. Exp. Bot. 1978. 29. № 110. P. 603-610.

151. Erickson R.O., Michilini F.J. The plastochron index // Amer. J. Bot. 44.

152. Etter . How Kentucky bluegrass grows // Ann. Missuor. Bot. Garden. 1951.38. 3. P. 4.

153. Evans L.S., Berg A.R. Early histogenesis and semiquantitative histochemistry of leaf initiation in Triticum aestivum 11 Amer. J. Bot. 1972. V. 59. № 10. P. 973-980.

154. Frank R., Apel P. Early vegetative growth shoot apex development and yield of spring barley under controlled environment and field conditions // Z. Pflanzenschuts. 1985. V. 94. № 1. P. 50-63.

155. Friend D.J., Helson V.A., Fisher T.E. Leaf growth in Marqus wheat as regulated by temperature, light intensivity and day length // Canad. J. 1962. 40. P. 10.

156. Hais N. J., Weir N.R. Effect of temperature on spikelet number of wheat //Austral. J. of Agricul. Research. 1974. V. 25. P. 687-695.

157. Hant R. Plant growth Analysis: the rationale the use of the Fitted Mathematical Function // Ann. Bot. 1979. Vol. 43. P. 245-249.

158. Johonson Wendell C. Diurnal variation in growth rate of irrigated winter wheat // Agron. J. 1969. 61. № 4. P. 539-542.

159. Klepper Betty, Ball D.A., Rydrych Don. Root-shoot developmental rates and relationships in grasses // Plant physiologist. 1994. № 1. P. 99.

160. Kolderup Fredrik Application of different temperatures in three growth phases of wheat. III. Effects on protein content and composition // Acta. agr. scand. 1979. 29. № 4. P. 379-384.

161. Kreedemann P.E. Stomatal and photosynthetic limitations to leaf growth // Austral. J. 1986. 78. № 4. P. 605-613.

162. Kytcera U., Frohlich M. Osmotic relations during elongation growth in coleoptiles of five cereal species // J. Plant. Physiol. 1992. 139. № 5. P. 519522.

163. Levitt J. Responses of plant to environmental stress. New Jork. 1972.

164. Loomis R.S., Williams W.A. Productivity and the morphology of crop stands, patterns with leaves // Physiol. Aspects of crop yield. Amer. Soc. Agron. Madison. Wise.: 1969. V. 21. P. 156-161.

165. Makxymovych R. Analysis of leaf development // Cambridge. Univ. Press. 1973. 109 p.

166. Meyling H.D., Gamelig H. Grain yield of winter rye and winter wheat in relation to leaf number and leaf age // Neth. J. Agr. sci. 1971. 19. № 4. P. 250-256.

167. Nagarajrao Y., Ramarao S. Effect of soil and air temperature on growth and water use of wheat under semi-controlled conditions // Trans. 13. Congr. Int. Coc. Soil. Sci. Hamburg 13-20 Aug. 1986. Vol. 2. S. I. s. a. P. 127-128.

168. Patrik Y.W. Vascular system of the stem of the wheat plant. 2. Development//Austral. J. Bot. 1972. Vol. 20. № 1. P. 65-78.

169. Rahman M. S., Wilson J.H. Determination of spicilet number in wheat. 3. Effect of varying temperature on ear development // Austral. J. Agr. Res. 1978. Vol. 29. P. 459-467.

170. Rawson H.M., Aofstra J. Translocation and remobilization of C14 assimilated at different stages by each leaf of the wheat plant// Austral. J. Biol. Sci. 1969. 22. P.32.

171. Sands R, Carrell R.L. Water potential and leaf elongation in radiate pine and wheat // Phisiol. plant. 1976. 37. № 4. P. 293-297.

172. Slatyer O.R. Effect of errors in measuring leaf temperature and ambient gas concentration: on calculated resistances to CO2 and water vapor exchanges in plant leaves // Plant Physiol. 1970. 47. № 2. P. 269-274.

173. Smith D.L., Rogan P.O. Growth of the shoot apex of Agropiron repens (L) Beanv. during successive plastochrone // Ann. Bot. 1979. Vol. 44. № l.P. 27-34.

174. Tesarova J., Siedlova F., Nart L. Relationships between the blade and sheath growth in the same leaf and in successive leaves of winter barley // Biol. Plant. 1992. 34. № 3-4. C. 325-333.

175. Thomson W.J., Soker D.T. The development of the barley ear // J. Biol. Educ. 1987. V.21.P. 17-27.

176. Yanassche F.M.G., Laker M.C. Determination of the profile available water capacity of maize and wheat at different growth stages // Water S. Afr. 1993. 19. №2. C. 139-146.

177. Williams R. F. The physiology of growth on the wheat plant. II The dynamics of leaf growth // Austral J. Biol. Sci. 1965. 18. № 4. 721-743.

178. Williams R.F. The shoot apex and leaf growth: a study in quatiative biology. London. New Jork. Camb. Univ. Press. 1975. 259 p.

179. Zobel Alicija M. Origin of nodes and internodes in plant shoot. I. Transverse zonation of apical parts of the shoot // Ann. Bot. (USA). 1989. 63. №2. P. 201-208.