Пространственно-этологическая структура колоний околоводных птиц тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Харитонов, Сергей Павлович

• Харитонов, Сергей Павлович
• доктор биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации доктор биологических наук Харитонов, Сергей Павлович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ И ВЫБОР ОБЪЕКТОВ

ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1. Места и годы работы.

2.2. Наблюдения в локальной группировке на колонии.

2.3. Индивидуальное и групповое мечение птиц.

2.4. Полевые эксперименты.

2.5. Картирование колоний и оценка распределения гнезд.

2.6. Математическое моделирование.

РАЗДЕЛ 1. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОЛОНИИ

НА РАЗНЫХ СТРУКТУРНЫХ УРОВНЯХ.

Глава 3. ТЕРРИТОРИЯ ГНЕЗДЯЩЕЙСЯ ПАРЫ, КАК БАЗОВЫЙ

ЭЛЕМЕНТ КОЛОНИИ.

3.1 Территориальное поведение озерных чаек.

3.1.1. Изменения размеров территории в начале сезона размножения.

3.1.2. Структура территории колониальных птиц на примере озерных чаек

3.1.3. Роль территории в регуляции плотности колонии.

3.2. Сердцевинная зона территории у черных казарок.

3.3. Территориальное поведение тонкоклювых и толстоклювых кайр.

3.4. Другие виды.

Глава 4. МИКРОКОЛОНИИ И ИХ ФОРМИРОВАНИЕ.

4.1 Формирование микроколоний у озерных чаек.

4.2.Формирование микроколоний у кайр.

4.3 Формирование группировки в колонии белых гусей.

4.4 Формирование группировок в колонии черных казарок.

Глава 5. ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ СВЯЗИ МЕЖДУ ЧАСТЯМИ ОДНОЙ КОЛОНИИ.

5.1. Вводные замечания.

5.2. Макроструктрура колонии озерных чаек.

5.2.1. Переселения озерных чаек в течение одного сезона размножения в пределах одной колонии.

5.2.1.1. Положение центра и края в колонии на озере Киево.

5.2.1.2.Вторжения озерных чаек.

5.2.1.3. Переселение меченых чаек.

5.2.1.4. Оценка количества переселяющихся чаек.

5.2.1.5. Распределение чаек по сплавинам.

5.2.2. Переселения озерных чаек по годам в пределах одной колонии.

5.2.2.1 Понятие гнездового консерватизма.

5.2.2.2 Состав популяции озерных чаек в месте гнездования.

5.2.2.3 Дистанция переселения озерных чаек.

5.2.2.4. Ориентация озерных чаек при возвращениях на свою гнездовую территорию.

5.2.2.5. Консерватизм озерных чаек по отношению к части колонии.

5.2.2.6. Степень гнездовой филопатрии в зависимости от успеха размножения и участия в размножении.

5.2.2.7. Другие поведенческие особенности озерных чаек, связанные с гнездовым консерватизмом.

5.2.2.8. Переселения озерных чаек в связи со структурой колонии.

5.2.2.9. Общая схема переселений озерных чаек.

5.3. Макроструктура колонии тонкоклювых кайр.

5.4. Изотропные колонии или колонии с нестабильной макроструктурой.

5.4.1. Верность месту гнездования и формирование колонии у черноголового хохотуна.

5.4.2. Гнездовой консерватизм и успех вылупления у черноголового хохотуна.

5.5. Итоговые замечания.

Глава 6. НАДКОЛОНИАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ.

6.1. Верность месту гнездования и особенности переселений озерных чаек в пределах группы колоний.

6.1.1. Формирование пойменных колоний.

6.1.2. Общая характеристика гнездового консерватизма и переселения озерных чаек.

6.1.3. Закономерности переселений озерных чаек из колонии в колонию.

6.1.4. Итоговые замечания.

6.2. Надколониальные системы у черноголовых хохотунов.

Глава 7. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГНЕЗД В КОЛОНИЯХ У РАЗНЫХ ВИДОВ

И НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ФОРМИРОВАНИЯ КОЛОНИИ.

7.1. Значение показателей пространственного распределения объектов.

7.2. О движущих силах формирования колоний.

7.3. Распределение гнезд в колонии озерных чаек на разных этапах заселения.

7.4. Распределение гнезд в колонии черноголовых хохотунов.

7.5. Примеры распределения гнезд в колониях другие видов.

7.6. Классификация колоний по способу их формирования. места.

8.2. Доминантные отношения между гнездящимися озерными чайками.

8.2.1 Описание доминантных отношений.

8.2.2. Некоторые поведенческие корреляты доминантных отношений.

8.2.3. Парадоксы доминантных отношений.

8.3. Взаимоотношения между парами в колонии белых гусей.

8.4. Взаимоотношения между семьями черных казарок с выводками.

8.4.1. Расстояния между взаимодействующими выводками.

8.4.2. Результаты взаимодействий в зависимости от поведения выводков.

8.4.3. Влияние результата прошлого конфликта на последующий.

8.4.4. Результат конфликта в зависимости от размера семьи.

8.4.5. Особые факторы.

8.5. Роль доминантных отношений.

Глава 9. СЛОЖНЫЕ СОЦИАЛЬНЫЕ ЯВЛЕНИЯ В КОЛОНИЯХ

ПТИЦ.

9.1. Социально-обусловленная смертность птенцов в колониях.

9.2. Система территорий в колониях люриков и больших конюг.

9.2.1. Территориальная система люриков.

9.2.2. Структура тока больших конюг.

9.3. О групповой привязанности у колониальных видов.

9.4. Социальность как основа тесных связей между особями в колонии.

9.5. Характеристики стайного и сигнального поведения.

РАЗДЕЛ 3. КОЛОНИАЛЫЮСТЬ И ЭВОЛЮЦИЯ

КОЛОНИАЛЬНОСТИ.

Глава 10. КОЛОНИАЛЬНОСТЬ У ОКОЛОВОДНЫХ ПТИЦ.

10.1. Направление эволюции колониальное™.

10.2. Территориальный аспект колониальное™.

10.3. Изменение территориального поведения птиц при переходе к гнездованию плотными колониями.

10.4. Освоение птицами мест будущих колоний.

10.4.1.Освоение мест гнездования в начале каждого сезона.

10.4.2. Заселение (колонизация) новых мест размножения.

10.4.3. Изменение места колонии в течение одного сезона размножения.

10.5. Роль защищенных от хищника мест в возникновении колоний.

10.5.1. Математическая модель «Хищник в колонии».

10.5.2. Сложное преломление факторов, ведущих к образованию плотных колоний: недостаток мест гнездования по причине природных факторов.

10.5.3. Колонии вокруг хищных птиц-покровителей.

10.5.3.1. Характер компромисса между хищником-покровителем и гусеобразными.

10.5.3.2. Ключевые раздражители колониальных видов при формировании колоний возле хищника-покровителя.

10.6. «Интерес» к окружающему миру и когнитивные наклонности.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пространственно-этологическая структура колоний околоводных птиц»

Живые организмы не существуют в изоляции друг от друга, а образуют многообразные связи с другими организмами (Панов, 2001). Благодаря таким связям между живыми организмами и образуются надорганизменные системы (Наумов, 1967, 1972а, 19726; Шилов, 1977). Структура надорганизменных систем - один из интереснейших вопросов современной биологии. У ряда систематических групп беспозвоночных животных (кораллы, мшанки и пр.) колонии имеют такую организацию, при которой формируется единое тело, состоящее из множества органически связанных особей (Марфенин, 1993). У общественных насекомых и позвоночных животных организмы даже живущих вплотную друг к другу особей отделены друг от друга, по крайней мере -морфологически. В любом случае колонии животных являются одним из видов надорганизменных систем. В этом смысле колониальность у беспозвоночных -явление преимущественно морфологическое (единое тело или касты у перепончатокрылых насекомых), а колониальность позвоночных -поведенческое.

Колонии птиц, в частности - околоводных птиц, начали серьезно изучаться примерно с середины двадцатого века. Подавляющее число исследований вплоть до наших дней посвящается адаптивной ценности колоний (Исаков, 1948; Tinbergen, 1952, 1956; Patterson, 1965; Brown, 1967; Модестов, 1967; Зубакин, 1976; Southern, 1977; Wiklund, Anderson, 1980; Green, 1986; Hatchwell, 1991; Stokes, Boersma, 2000; Massaro et al., 2001). Много работ посвящено особенностям демонстративного поведения колониальных околоводных птиц (Tinbergen, Moynihian, 1952; Moynihan, 1955, 1956, 1958а, 19586; Weidmann, 1956; Tinbergen, 1959, 1964; Rhijn, 1981; Литвиненко, 1980; Харитонов, 1980a; Veen, Piersma, 1986; Jones et al., 1989), изучению экологии их популяций (Paynter, 1949; Виксне, 1968а, 1968в; Drury, 1968; Онно, 1968, 1969; Kadlec, Fordham, 1970; Онно, Лилледехт, 1972; Parsons, 1976; Becklova, Pikula, 1980; Раттисте, 1981; Сыроечковский и др., 1984; Bradley et al., 1990; Pugesek, Diem, 1990; Navarro, 1991; Weimerskirch, 1992; Gill et al., 2001), изучению структуры колоний и характера внутриколониальных отношений (Coulson, White, 1958, 1959; Carrick, Murrey, 1964; Coulson, 1966, 1972; Татаринкова, 1982; Burger, 1984; Ainley et al., 1990; Becker, Wendeln, 1997; Пыжьянов, 1997; Dolbeer, Bernhardt, 2003).

Исследований проведено довольно много. Тем не менее, структура колонии и пространственные связи колониальных птиц не рассматриваются учеными как понятые и продолжают изучаться, причем все более глубоко и с применением методов других наук, в частности — математики (Харитонов, 1987, 1990а, 2005а; Грабовский, 1987; Kharitonov, 1994; Kharitonov, Siegel-Casey, 1988; Siegel-Causey, Kharitonov, 1990). Эти вопросы представляют большой теоретический интерес, поскольку дают возможность понять характер организации и функционирования колонии как надорганизменной системы. Актуальность данного направления исследований связана еще и с тем, что оно позволит нам найти «рычаги» воздействия на колонию на различных уровнях; уровне отдельных особей, групп, колонии в целом и на уровне группы колоний. Знание структуры колонии означает знание об уязвимых и устойчивых элементах колонии или, что важно для правильного управления (или - сейчас появился новый термин - менеджмента) колониями на разном уровне - особей, групп, колонии в целом или группой колоний. Этот менеджмент может служить как целям охраны, так и, в случае необходимости, дает возможность произвести экологически наименее болезненное уничтожение колоний в местах, где их наличие нежелательно (например, возле аэродромов). Важность знаний по структуре колонии хорошо может быть продемонстрирована на многих примерах. Ограничимся довольно показательным: тщательно спланированные мероприятия по уменьшению численности чаек-хохотуний (Larus cachinnans) в северо-западном Средиземноморье не дали никакого эффекта в смысле хищнического воздействия этих чаек на другие виды, так как уничтожение яиц («culling») чаек-хохотуний проводился без учета структуры колоний и групп колоний в данном месте, на что специально указывают авторы исследования (Bosch et al., 2000). Поскольку колонии являются составной

частью популяций многих видов околоводных птиц, управление колониями позволяет выйти на более высокий уровень - управление популяциями этих видов. Поиски путей безвредного и в то же время эффективного влияния на таких хозяйственно важных птиц, каковыми являются колониальные околоводные птицы, явно необходимы.

Данная работа посвящена анализу строения колоний околоводных птиц (на примере чайковых, чистиковых и гусеобразных) и пространственных и поведенческих связей между населяющими ее особями. Колония как надорганизменная система должна обладать структурой, то есть должна состоять из частей (однородных и неоднородных). Эту структуру мы и рассматриваем. В данной работе предпринята попытка рассмотреть, как устроена колония, и, в какой-то мере, как она функционирует. Рассматривая процессы, происходящие при формировании колоний, нам удается довольно много понять и в их структуре (Харитонов, 1981а, 19836; Kharitonov, Siegel-Causey, 1988). Исходя из развиваемых здесь воззрений на структуру и функции колонии, сама проблема колониальное™ у птиц тоже будет затронута.

Поскольку нам хотелось как можно глубже понять, как устроена колония, то и изучение структуры мы старались проводить многопланово: с многих сторон и самыми разными способами. Кроме широко применяемых прямых наблюдений, мы использовали и другие, подчас довольно изощренные методики, например, мечение сложными метками и полевые эксперименты. В тех случаях, когда к решению проблемы не удавалось приблизиться путем полевых исследований, применялось умозрительное исследование, то есть — математическая модель. Работа проводилась в основном на колониальных видах, но были в разной степени затронуты и виды, которые образуют колонии изредка, а также и вовсе одиночно-территориальные виды.

Доля колониальных видов среди околоводных птиц относительно выше, чем среди других групп птиц (Lack, 1968; Панов, 1983; Wittenberger, Hunt, 1985; Siegel-Causey, Kharitonov, 1990). Этим и объясняется выбор групп и объектов исследований для данной работы. Среди морских птиц, представителями которых являются, в частности, рассматриваемые здесь чистиковые птицы, доля колониальных видов достигает 93%, среди чайковых эта доля немного меньше, среди гусеобразных - еще меньше, чем в двух ранее упомянутых группах птиц. Некоторые виды из этих групп, например, озерная чайка (Larus ridibundus) и белый гусь (Anser caerulescens), давно стали модельными объектами для изучения многих общебиологических закономерностей (Kharitonov, 1997, 2000; Харитонов, 1981в; Сыроечковский, 1975, 1976; Сыроечковский и др., 1984; Kharitonov, Kharitonova, 1995). Хотя основные данные получены по чайковым, чистиковым и гусеобразным птицам, оказалось, что отмеченные закономерности носят гораздо более общий характер, о чем свидетельствуют многочисленные литературные данные. Это позволяет говорить о структуре колоний многих видов околоводных, а возможно, и не только околоводных птиц.

Хотя в области рассматриваемых здесь явлений не так уж важно, какие факторы привели к формированию колоний, мы все же для полноты развиваемой концепции излагаем свой взгляд на происхождение колоний. Те явления, которые имеют место при уплотнении гнездового поселения, превращая его в колонию, могут быть реакцией именно на уплотнение. При этом не так уж важно, какими эволюционными причинами оно вызвано. В этом нам также видится универсальность структурных характеристик колоний.

Переходя к изложению основного материала, хочется выразить искреннюю благодарность кандидату биологических наук Виктору Анатольевичу Зубакину за постоянное внимание, помощь в целевой работе и ценные советы. Хочется также горячо поблагодарить начальника Лобненской геологической экспедиции Мингазпром СССР Леонида Васильевича Василевского и заместителя начальника этой же экспедиции Аркадия Марковича Фелера. Предоставленное ими помещение для жилья на время полевых сезонов явилось одним из решающих условий, способствующих успеху полевой работы по озерным чайкам. Решающее содействие в нашей работе с морскими птицами оказали научный сотрудник ИПЭЭ РАН Татьяна

Юрьевна Лисицина, а также сотрудники Института биологических проблем севера ДВНЦ Александр Яковлевич Кондратьев и Александр Станиславович Китайский. В работе с белыми гусями помогали сотрудник заповедника «Остров Врангеля» Василий Васильевич Баранюк и директор этого заповедника Александр Владимирович Сухов.

Мы также очень признательны студентам биологического факультета МГУ, членам Дружины по охране природы и московским школьникам, членам различных биологических кружков. С их помощью нами проводились ежегодные учеты численности на исследуемой колонии озерных чаек, кольцевание птенцов, а также целый ряд других работ.

Исследования были великодушно поддержаны Аляскинским научным центром (Анкоридж) Службы дикой природы США и Управлением по миграционным птицам, регион 7 (Migratory Bird Management, Region 7, US FWS). Много благодарностей д-рам James S. Sedinger, Mark S Lindberg, Robin L.West и Dirk van Derksen за их помощь и поддержку наших работ на Аляске. Много благодарностей M.E.Eichholdz, P.Freshman и S.Sindelir за их помощь в полевой работе и сборе данных.

Спасибо Валерию Д. Сиохину, Игорю Белашкову Иосифу Черничко и другим сотрудникам Мелитопольского Педагогического Института и Азово-Черноморской биологической станции за большую поддержку наших работ на юге Украины, особенно - в организации полевых исследований. Без их помощи эти исследования на Сиваше едва ли были возможны. Также благодарю моих полевых компаньонов: студентку Иркутского Государственного Университета Ольгу Калашникову и ведущего инженера Центра кольцевания птиц Сергея Воробьева.

Большое спасибо научному сотруднику Норвежского Полярного института, Хальвару Стрему (Hallvard Strom), за предоставленную возможность работать с люриком (Alle alle) - труднодоступным, и в то же время очень важным в контексте наших исследований видом чистиковых птиц.

Большое спасибо Чеславу Нитецкому - профессору Гданьского Университета, Польша, за помощь в полевой работе на Восточном Сиваше, ценные советы и подаренное оборудование для пушечной сети для отлова птиц.

Огромную благодарность хочется выразить Министерству сельского хозяйства, природных ресурсов и рыболовства Королевства Нидерландов и особенно д-ру Герхарду Буре за обеспечение автора многолетним грантом для работы в тундровой зоне в 2000-2005 гг.

Большую благодарность хочется выразить фонду Джона и Катрин МакАртуров, обеспечившим автора грантом, позволившим провести детальные исследования колоний краснозобой казарки на центральном Таймыре.

Благодарность администрации и сотрудникам заповедника «Большой Арктический» и его директору Валерию Леонидовичу Чупрову.

За ценные замечания большое спасибо хочется сказать Евгению Николаевичу Панову, Виталию Григорьевичу Кривенко и Темиру Алановичу Бритаеву.

Особую благодарность хочется выразить моей жене, Ирине Александровне Харитоновой, за постоянную помощь, поддержку и тщательную работу по вычитке текста диссертации.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Харитонов, Сергей Павлович

ВЫВОДЫ

1. Колонии околоводных птиц разных видов, родов и даже отрядов, имеют небольшое число структур колонии и ограниченное число типов взаимодействия между элементами, из которых состоит колония, независимо от систематического положения птиц и при гнездовании на разном субстрате.

2. Колония есть иерархически организованная самоподобная структура (фрактал). Структурные уровни колонии: базовый элемент - территория гнездящейся пары, далее - микроколония, колония с ее центром и краем и надколониальные системы нескольких уровней.

3. Структурные группировки разного уровня имеют целый ряд общих свойств, отражающих наличие неодинаковой предпочитаемости разных частей этих группировок для гнездящихся птиц. Сходство характеристик микроколонии, колонии и группы колоний позволяет говорить о том, что само понятие «колония» принципиально неточно. Колонией можно назвать любую пространственно-обособленную группировку гнезд, в которой могут присутствовать и группировки более низкого ранга, а сама названная «колонией» группировка может являться частью группировки более высокого ранга. Любую концентрацию гнезд можно рассматривать как «колонию», не оглядываясь на наличие группировок гнезд в пределах этой концентрации.

4. Установлено наличие фиксированного видового предела плотности гнездования околоводных, а возможно, и не только околоводных птиц. Это одна из субъединиц территории - ее сердцевинная зона, которая намного меньше, чем размер всей территории гнездящейся пары. Сердцевинная зона имеет видоспецифический размер и определяет возможный предел уплотнения гнезд у разных видов, а значит - и способность видов гнездиться колониями.

5. Обнаружена и описана динамическая макроструктура колонии, когда птицы в течение жизни могут переселяться между районами колонии с разной предпочитаемостью для гнездящихся птиц - центром и периферией колонии. Центростремительный поток переселяющихся особей всегда в несколько раз превышает центробежный.

6. На основании характера формирования и распределения гнезд в колонии, оказалось возможным разделить колониальных птиц на когорты, для которых характерны колонии трех разных типов. У колоний первого типа наиболее постоянным свойством является область, занимаемая колонией. Заселение таких колоний происходит путем вторжения новых пар между уже существующими. В колониях, формирующихся по второму типу, наиболее постоянным свойством является плотность, область колонии значительно более изменчива. В такие колонии птицы селятся сразу с такой плотностью гнездования, которая потом не увеличивается. Колонии третьего типа могут быть описаны как совокупность «клеточек» или модулей. Каждый такой модуль — это гнездовое место со своим биотопическим окружением. Наиболее постоянным свойством такой колонии является число гнездовых мест.

7. У ряда видов в колониях околоводных птиц существуют доминантные отношения на территориальной основе. Сущность доминантных отношений состоит в том, что некоторые из птиц имеют право заходить на чужой участок без сопротивления его хозяев, обратное проникновение пресекается. Адаптивная роль доминантных отношений не ясна, но их можно рассматривать как эволюционный зачаток терпимости между гнездящимися в колонии особями.

8. Важнейшей адаптацией, способствующей колониальному гнездованию околоводных птиц, является пониженная агрессия к соседним особям. Увеличение плотности гнездования ведет к нарастанию терпимости. Некоторые виды облигатно-колониальных чайковых (морской голубок, в меньшей степени

- пестроносая крачка) могут быть столь терпимы к соседям по колонии, что у них происходит редукция даже наиболее защищаемой субъединицы территории сердцевинной зоны.

9. Для видов, чьи гнезда являются объектом нападения хищников, сравнимых по силе с гнездящимися особями, выгодна либо очень малая плотность гнездования, когда хищник редко находит гнезда, либо сразу большая плотность, когда хищник не может разорить больше определенного предела. Промежуточная плотность гнездования при этом оказывается инадаптивной, а значит, для гнездования с такой плотностью нужен защищенный от хищника биотоп. Инадаптивность средней плотности гнездования могла привести у ряда видов околоводных птиц (длинноклювый и коротколювый пыжики) к одиночному супердисперсному гнездованию.

10. Групповая привязанность (сохранение группы соседей при смене места гнездования) распространена у колониальных околоводных птиц в гораздо меньшей степени, чем считалось ранее. Оказалось, что если групповая привязанность и играет какую-то роль в пространственно-этологической структуре колоний, то эта роль исчезающее мала.

11. У трех видов (черноголовый хохотун, большая конюга и люрик), имеющих плотные и сложно устроенные (у двух последних видов) колонии, обнаружена повышенная, по сравнению с другими видами колониальных околоводных птиц, любознательность и когнитивные наклонности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Колонии околоводных птиц разных видов, родов и даже отрядов, имеют небольшое число структур колонии и ограниченное число типов взаимодействия между элементами, из которых состоит колония, независимо от систематического положения птиц и при гнездовании на разном субстрате.

Базовой единицей колонии является гнездящаяся пара вместе с ее территорией. В этом, казалось бы, нет ничего нового. Однако оказалось, что в основе колонии лежит не та территория, которая обычно видна, а та территория (или субъединица территории), которая скрыта от обычных наблюдений. Эту субъединицу мы назвали сердцевинной зоной. Именно размер сердцевинной зоны и определяет, насколько плотно птицы могут гнездиться, а значит — сформировать колонию.

Колонии состоят из территорий отдельных птиц, которые могут быть сгруппированы в элементы более высокого структурного уровня, те в свою очередь - в элементы еще более высокого уровня и т.д. Территория рассматривается как наименьший пространственный «кирпичик» колонии. Территории могут охраняться размножающимися парами, неразмножающимися парами и одиночными птицами. У каждого вида птиц размер территорий изменчив в зависимости от конкретных условий, но наиболее стабильной частью территории является ее сердцевинная зона, в значительной степени регулирующая плотность колонии и имеющая функцию охраны гнездового места.

В ходе наших исследований удалось понять и описать формирование микроколоний. Микроколонии - это пространственно обособленные группировки из нескольких гнезд, образованные группой близлежащих соседей. Структуру колонии на уровне этих группировок можно назвать микроструктурой колонии. В разных частях колонии микроколонии имеют различные свойства, разные зоны колонии имеют разную привлекательность для гнездящихся особей. Неоднородность свойств разных частей колоний образует макроструктуру колонии. Макроструктура колонии - это разная предпочитаемость разных частей колонии гнездящимися птицами, проявляется в хорошо изученном эффекте «центр-край». Данное явление было известно и до наших исследований. Наша роль здесь в дальнейшем развитии этой концепции. Нами показано, что макроструктура колонии может быть не только статической, но и динамической. Статическая — это такая макроструктура, при которой сегрегация птиц происходит один раз в течение жизни особи, динамическая предполагает возможность «карьеры» - переселение по мере взросления в более предпочитаемые части колонии.

Если предпочитаемость разных частей колонии постоянна во времени, то тогда колония имеет стабильную макроструктуру. Такую колонию можно назвать колонией с анизотропной макроструктурой. Если колония имеет предпочитаемые места, но они не являются постоянными, то есть происходит перманентная случайная флуктуация предпочитаемости разных частей колонии (в пределе - отсутствие предпочитаемости), то такие колонии можно назвать колониями с изотропной макроструктурой. Следует уточнить, что динамическая - статическая макроструктура и изотропная - анизотропная макроструктура - это явления разного класса. Макроструктра может быть динамической, и одновременно анизотропной - как у озерной чайки.

Озерные чайки - это вид, с которым проведено наибольшее количество исследований в нашей работе. В ряде случаев мы использовали полученные на озерной чайке результаты для выяснения закономерностей, связанных со структурой колонии у других видов. В течение своей жизни озерные чайки стремятся переселиться поближе к биологическому центру (наиболее предпочитаемому месту) колонии. В пределах колонии оз. Киево центростремительный поток переселенцев примерно в 2,5 раза интенсивней центробежного. При повторных переселениях чайки стремятся вернуться на одно из мест прежнего гнездования. Если чайки переселяются на новое место, то это чаще бывает ближе к центру, а если на старое - то от центра.

В результате нашей работы введено и описано понятие надколониальной системы. В значительной мере удалось понять пространственные связи в колонии и надколониальной системе. Оказалось, что группа близлежащих колоний тоже ведет себя как система: между колониями обнаруживаются связи, проявляющиеся в далеко не случайных потоках переселенцев и разной предпочитаемости отдельных колоний. Такие взаимосвязанные группы колоний мы назвали надколониальными системами.

Обнаружено, что структура надколониальной системы соответствует критериям макроструктуры отдельной колонии, а именно: 1) такой же порядок посадки (первые птицы прибывают в центр); 2) число вторженцев (больше - в центре); 3) центростремительный поток переселенцев (см. главу 5). В соответствие с этими критериями мы можем определить центральную (наиболее предпочитаемую) колонию в пределах некоей группы колоний, перицентрическую и т.п. Так же как и в случае с макроструктурой отдельной колонии, биологический центр системы не обязательно совпадает с ее геометрическим центром. Весной самые первые поселенцы появляются в самой предпочитаемой колонии системы. Менее предпочитаемые колонии занимаются позже. Как показывают потоки переселенцев между колониями, колонии внутри надколониальной системы имеют на основе этих потоков пространственные связи между собой. В наблюдаемой надколониальной системе озерных чаек в пойме реки Москвы, центростремительный поток переселенцев почти в три раза более интенсивный, чем поток переселенцев в менее предпочитаемые колонии.

Получается, что группа колоний может функционировать как большая колония со своим собственным центром и краем. В то же время, каждая колония имеет свои собственные центр, периферию и край. Структура надколониальной системы может быть довольно сложной и содержать, в свою очередь, несколько уровней. Наши наблюдения показывают, что отдельная надколониальная система может, в свою очередь, являться элементом системы более высокого уровня. Иными словами, возможно существование нескольких уровней надколониальных систем.

Таким образом, система может иметь несколько уровней - получается как бы «матрешка», или - если говорить более строго - фрактал, то есть система вложенных структур, где каждый элемент при изменении масштаба вверх или вниз подобен элементам на других — высших или низших — уровнях (рис. 65 и 66; Федер, 1991; Гелашвили и др., 2005, Иудин и др., 2003, Исаева и др., 2004).

Фрактальность колонии проявляется, в частности, в том, что сформированная колония имеет ячеистое строение. Она представляет собой мозаику микроколоний, между которыми так же мозаично расположены ячейки клуба. Центр колонии - это только гнездящиеся пары, а край - это только клуб, где формирование пар продолжается в течение всего сезона, но гнезда не появляются.

В колониях хорошо видно самоподобие (Азовский, 2005) структурных уровней: базовый элемент - территория, далее микроколония с ее центром и краем -> колония с ее центром и краем -> несколько уровней надколониальных систем. Лучше всего это самоподобие видно в системе колония -надколониальные системы нескольких уровней. При этом, конечно, надо иметь в виду, что колония, как и все природные системы, идеальным фракталом не является (повторяющиеся структуры не образуют бесконечного ряда), поэтому иногда такие системы называют квазифракталами (Исаева и др., 2004). Самоподобие в таких системах есть, но не является идеально строгим (Бак, Чен, 1991).

Рисунок 65. Фрактал колонии, представленный в виде решетки. Интенсивность окраски квадратиков отражает плотность гнездования в данном районе колонии.

Рисунок 66. Фрактал колонии от территории до надколониальной системы. Кружки - гнезда, микроколонии оконтурены сплошной линией, колонии оконтурены крупно-штриховой линией, надколониальная система -мелко-штриховой линией.

Колонии с изотропной макроструктурой: (пример - черноголовый хохотун) тоже имеют ряд вложенных структур: гнездо -> группа гнезд -> субколония (которую, видимо, можно назвать колонией) -> колония -> надколониальная система. Здесь, если можно так выразиться, меньшая степень структурированности. Здесь тоже виден фрактал, но с более однородными характеристиками. Фрактал описывается обычно как чисто пространственная структура. А у по результатам нашей работы получается, что еще и поведенческая. Мы вполне можем говорить о функционально-структурных единицах (элементах) колонии (Оленев, Григоркина, 2005). Для микроколонии - это территории гнездящихся пар, для колонии - это микроколонии, для надколониальных систем - это отдельные колонии.

Сходство характеристик колонии и группы колоний позволяет говорить о том, что понятие «колония» принципиально неточно. Отсюда - колонией можно назвать любую пространственно-обособленную группировку гнезд, при этом внутри данной группировки могут присутствовать и группировки более низкого ранга. И - нет никакого запрета эти группировки тоже называть колониями. Колония есть иерархически самоподобная структура (фрактал). Из принципиальной неточности определения колонии следует очень важный методологический момент: мы можем рассматривать любую концентрацию гнезд как «колонию», не оглядываясь на наличие группировок гнезд в пределах этой концентрации, причем в ряде случаев и не обращая внимание на расстояние между этими группировками.

Можно с тех же позиций рассмотреть и территорию. Территория тоже имеет предпочитаемое место - это центр активности или гнездо. Территория тоже имеет центр и периферию. Поэтому, исходя из фрактального свойства структуры колонии, можно сказать, что в предельном случае и одно гнездо -это тоже колония.

Фракталы хорошо видны и в колониях типа I, и в колониях типа II (глава 7). У колоний типа II мы имеем поведенческую однородность, а у типа I (анизотропные структуры) - поведенческую разнородность. Есть же еще III тип колоний. Фрактальную структуру сюда приложить сложнее, однако она видна и здесь.

Социальный аспект отношений между особями в колонии (этологическая структура).

Этот аспект играет роль переходного, от рассмотрения структуры колонии к более общей проблеме - колониальности, то есть способности гнездиться колониями.

В колониях озерных чаек, белых гусей и люриков (колонии типа I (глава 7)) нами обнаружены доминантные отношения между соседями, строящиеся на территориальной основе: некоторые из соседей имеют право заходить на чужой участок без сопротивления его хозяев, обратное проникновение пресекается. Оказалось, что эти доминантные отношения, хотя и существуют реально, во многом носят внешний характер и часто являются лишь проявлением «амбиций» более активных особей. Эта явная амбициозность прослеживается и во взаимоотношениях между выводками у черных казарок. Эти особи, как это отмечено среди многих животных, все время пытаются повысить свой статус (Захаров, 2005).

Этологическая структура перекрывает и поддерживает пространственную (территориальные отношения), и «скрепляет» ее (доминантные отношения имеют место как между чайками одной микроколонии, так и разных - но значительно чаще — внутри микроколонии, то есть поддерживающие пространственную структуру).

По поводу групповой привязанности здесь следует подчеркнуть следующее. Конечно, доказать отсутствие какого-то явления гораздо труднее, чем его наличие. Однако, современные данные, как наши, так и литературные, показывают: явления групповой привязанности, как закономерного элемента в этологической структуре популяций колониальных околоводных видов, не прослеживается.

Из-за высокой плотности гнездования и высокой частоты контактов между особями, колония может «обеспечить» птицам большие возможности при необходимости замены партнера в случае его гибели или вообще нехватке в популяции особей одного из полов.

Колониальные виды, часто находящиеся в условиях избытка пищевых ресурсов, значительную часть своего времени тратят на общение, формируя при этом весьма причудливую этологическую структуру колонии. Такие структуры обнаружены у больших конюг (ток с перманентным соперничеством в течение всего сезона) и люриков (двойная территориальная система).

Еще одной особенностью колониального гнездования является сохранение многих элементов стайного поведения в период размножения.

Колониальность и эволюция колониальности.

Разработанная нами математическая модель показала наличие неких порогов плотности колонии, при этом с точки зрения защиты от хищника выгодна либо малая, либо сразу высокая плотность. Промежуточная плотность не может существовать в условиях действия хищника, следовательно, для гнездования с такой плотностью нужен защищенный от хищника биотоп. Хищник может оказывать дальнейшее уплотняющее действие, но только тогда, когда колония уже достигла довольно высокой плотности.

Эта математическая модель неожиданно оказалась очень перспективной. После ее разработки в 1988-90 г., то есть уже по прошествии ряда лет, обнаруживается, что не только не накопились противоречия этой концепции, но и при помощи этой модели удалось объяснить и другие явления, которые не рассматривались при ее разработке. А именно - 1) сверхдисперсное распределение (пыжики); 2) концентрацию не только в пространстве, но и во времени - то есть синхронность размножения. Модель оказалась применимой не только для птиц, но и для млекопитающих.

Доминантные отношения на территориальной основе впервые нами обнаружены и детально рассмотрены. Несмотря на кажущуюся ненужность доминантных отношений в колониях, они могут играть роль средства развития терпимости в отношениях между соседями. А терпимость обуславливает формирование еще более плотных колоний, то есть способствует развитию колониальное™ у околоводных птиц. Терпимость у ряда видов бывает столь велика, что территория как охраняемое пространство может исчезнуть вовсе (морской голубок).

На колониальных птицах хорошо видно, что общественная жизнь в сложной среде может усиливать когнитивные способности и когнитивные наклонности (последний термин - это стремление проявлять эти способности) особей. Это явно не единственный пример такого рода, но один из них. Однако здесь мы хотели бы подчеркнуть, что мы вовсе не говорим, что гнездование колониями является единственным путем, толкающим птиц к развитию когнитивных наклонностей. Есть группы птиц (например, врановые), где подобные способности и наклонности развиты куда выше, чем у изучаемых нами колониальных околоводных птиц (Крушинский, 1986; Зорина, 2005). Мы лишь говорим, что колониальность - это один из таких возможных путей.

Перспективы.

Ряд проблем, поднятых в данной работе, представляются весьма интересными. Здесь мы бы хотели кратко указать на перспективные, с нашей точки зрения, направления исследований.

Колония, как оказалась, является фракталом. Подобное заключение далее требует разработки математической модели колонии. Такая модель могла бы быть создана на основе так называемой перколяционной решетки (Иудин и др., 2003), то есть набора клеток, заполнение которых (то есть изменение величины и плотности колонии) обусловлено разными вероятностями перехода из одной клетки в другую. При этом можно исследовать (составив соответствующую модель) геометрические свойства колонии: плотность, эффект края - центра, нахождение в центре большей доли первых поселенцев и т.д.

Как было сказано выше, к типу III колоний фрактальную структуру приложить сложнее, однако она видна и здесь. Здесь большое поле для дальнейших исследований.

В данной работе обнаружено, что пространственно-этологическая структура колонии есть система вложенных самоподобных структур. Однако, данные особенно последних лет нашей работы указывают, что колония, одновременно с вложенными, параллельно может состоять и из перекрещивающихся структур. Как уже упомянуто в главе 4, соединение изолиниями гнезд со сходными датами вылупления хорошо высвечивает центр и край микроколоний (Климова, 1985). По нашему мнению, можно также строить изолинии, соединяющие гнезда и по другим характеристикам: окраска яиц, материал гнезда и проч. Едва ли изолинии, построенные по разным характеристикам, будут совпадать между собой. По этой причине образуются перекрещивающиеся структуры, общие по одним характеристикам, но различающиеся по другим. Закономерности размещения и функционирования таких структур в колонии - огромное поле для исследований. В этом смысле нам представляется, что можно много ожидать от поиска двойной территориальности у разных видов. Как мы предположили, высока вероятность ее наличия у больших конюг (глава 9). Не исключено, что нечто подобное есть и у черноголовых хохотунов: у этих птиц также отмечены стычки между удаленными друг от друга особями при игнорировании ближайших птиц (Е.Н.Панов, устное сообщение). Эти отношения между птицами, которые не являются ближайшими соседями, нам как раз и представляются перспективными с точки зрения выделения и изучения тех же перекрещивающихся структур. Перекрещивание связей между разными пространственными субъединицами создают и доминантные отношения между членами разных микроколоний, а также доминантные отношения между птицами, не являющимися соседями (глава 8).

Хорошие плоды дает в последние годы изучение тонких аспектов отношений между особями, в частности, через распределение их гнезд и участков: одномерное, вдоль линии (Харитонов, 2005а), и двумерное - на плоскости. Этим мы в значительной степени и занимаемся в последние годы, причем не только на колониальных птицах.

Большие перспективы таит в себе экспериментальное изучение сердцевинной зоны территории у многих других видов. Мы очень рады, что спустя 20 лет после наших работ по озерной чайке и 10 лет после работ по черной казарке, нашлись исследователи, готовые взяться за эту тему (Barbazyuk, 2005).

Такое явление, как доминантные отношения среди размножающихся птиц в колонии, пока исследовалось только нами. Хотелось бы расширения поля исследований в этой области.

Получены и осмыслены только первые данные по структуре колоний люриков и больших конюг. Вообще социальные системы закрыто гнездящихся чистиковых - это огромное поле работ.

Изучение когнитивных наклонностей колониальных птиц дело невероятно сложное, так как этих птиц трудно содержать в лаборатории. Гнездятся же они обычно в удаленных и труднодоступных местах. Нам представляется, что именно по этой причине данному аспекту поведения этих птиц не уделялось должное внимание. В этом плане оказались перспективны черноголовые хохотуны, большие конюги и люрики.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Харитонов, Сергей Павлович, 2006 год

1. Азовский А.И. Самоподобие в пространственно-временной организации морского бентоса. //Популяции в пространстве и времени. Сборник материалов докладов V1.I Всероссийского популяционного семинара, 1115 апреля, Нижний Новгород, 2005, 5-7.

2. Андриевский, И. В. О типах поселения птиц. //Материалы VI Всесоюзной Орнитологической Конференции Москва, МГУ, 1974, Книга II, 9-10.

3. Ардамацкая, Т.Б. Поведение и степень агрессивности черноголовой чайки в моновидовых и смешанных колониях на островах Тендровского залива. //Теоретические аспекты колониальное™ у птиц, Москва, «Наука», 1985, 8-11.

4. Ауэзов Э.М. Биология реликтовой чайки и мероприятия по ее охране. //Автореферат дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук, Москва, Институт охраны природы и заповедного дела, 1980, 1-24.

5. Бак П,. Чен К. Самоорганизованная критичность. //В мире науки, 1991, 3, 16-24.

6. Бакеев Н.Н., Скалой О.И., Чугунов Ю.Д. Новое в распространении и экологии морского голубка. //Труды Бюро кольцевания. Издательство Министерства сельского хозяйства, 1957, вып. 9, 133-136.

7. Баранюк В. В. , Сыроечковский Е. В., 1994. Использование естественных маркеров малых белых гусей острова Врангеля для популяционных исследований. //Орнитология, Москва, МГУ, 1994, вып. 26, 45-49.

8. Баскин Л.М., Поведение копытных животных. Москва, «Наука», 1976, 1295.

9. Белопольский Jl.О. Роль межвидовых взаимоотношений в развитии колониальное™ у птиц. //Зоологический журнал, 1955, 34, 3, 589-600.

10. Белопольский Л.О. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря. Москва-Ленинград, Издательство АН СССР, 1957, 1-460.

11. Бианки В.В. Кулики, чайки и чистиковые Кандашакшского залива. Труды Кандалакшского заповедника, Мурманск, 1967, вып.VIII, 1-365.

12. Благосклонов К.Н. Экспериментальное изучение гнездовых участков у мелких птиц. //Материалы III Всесоюзной Орнитологической конференции, кн.1, г. Львов, 1962, 40-42.

13. Благосклонов К.Н. Экспериментальное изучение территориального поведения птиц. //Поведение животных, экологические и эволюционные аспекты. Москва, «Наука», 1972, 6-7.

14. Благосклонов К.Н. Экспериментальный анализ гнездовых и кормовых территорий птиц. //Материалы VI Всесоюзной орнитологической конференции, часть II, Москва, МГУ, 1974, 26-28.

15. Большая Советская энциклопедия. В 30 томах. Издание 3-е. Издательство «Советская энциклопедия», 1970, 1-18240.

16. Бородулина Т.П., Гнездовое поведение поганок и чайковых птиц и их внутривидовые и межвидовые отношения. //Поведение животных, экологические и эволюционные аспекты. Москва, «Наука», 1972, 14-16.

17. Бузун В.А, Мераускас П.П. Развитие трофических стратегий и эволюция кормодобывательного поведения у серебристой чайки. //Acta Ornithologica Lithuanica, Vilnius, 1989, 1, 3-66.

18. Венгеров П. Д., Экологические закономерности изменчивости и корреляции морфологических структур птиц. Воронеж, издательство Воронежского государственного университета, 2001, 1-246.

19. Виксне Я.А. Территориальные связи и демография популяций озерной чайки (Larus ridibundus L.) Восточной Прибалтики. //Автореферат канд. дисс. 1968а, 1-24.

20. Виксне Я.А. Связь с гнездовой территорией, расселение молодых птиц и формирование новых колоний у озерной чайки. //Миграции животных, Ленинград, «Наука», 19686, вып. 5, 116-133.

21. Виксне Я.А. О структуре гнездовой популяции озерной чайки (Larus ridibundus L.) на приморских озерах Латвии. //Экология водоплавающих птиц Латвии. Рига, «Зинатне», 1968в, 207-228.

22. Винокуров А. А., Кищинский А. А. Методы меченья птиц. Кольцевание в изучении миграции птиц фауны СССР. Москва «Наука», 1976, 182-208.

23. Волков С.В., Айхорн Г., Софронов Ю.Н. Гнездование черных казарок на севере дельты Лены в 1997 г. //Казарка. Бюллетень рабочей группы по гусеобразным северной Евразии, 1998, № 4, 120-128.

24. Гаврилов В.М. Энергетика пингвинов. //Адаптации пингвинов. Москва: «Наука», 1977, 102-110.

25. Гаузер М.Е. Адаптивная ценность различных типов колониального гнездования у чайковых при отсутствии пресса хищничества. //Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев, 1983а, 121-143.

26. Гаузер М.Е. Этологическая структура популяции и успех размножения у чайковых птиц с разными типами колониального гнездования на примере Sterna hirundo, Sterna sandvicensis, Larus genei. Канд.дисс. //Москва, МГУ, 19836, 1-250.

27. Головань В.И. О характере брачных связей у мухоловки-пеструшки. //Тезисы докладов XI Прибалтийской орнитологической конференции. Таллин 13-15 декабря 1983 г., Таллин, 1983, 76-78.

28. Гольцман М.Е. Социальный контроль поведения млекопитающих: ревизия концепции доминирования. //Зоология позвоночных. Итоги науки и техники, 12, Москва, Изд. ВИНИТИ, 1983, 71-150.

29. Грабовский В. И. Закономерности пространственной организации популяций птиц в гнездовой период. //Москва, Институт проблем экологии и эволюции им. Северцова РАН, Канд.дисс., 1987, 1-184.

30. Грант В. Эволюция организмов. Москва, Мир, 1980, 1-408.

31. Гумилев JI.H. Древняя Русь и Великая Степь. Издательство Кристалл. Серия: Собрание сочинений, 2003, 1-1008.

32. Гумилев JI.H. От Руси до России. Очерки этнической истории. Издательство: Айрис-пресс. 2004. Серия: Библиотека истории и культуры. 1-320.

33. Гуртовая Е. Н. Динамика территориальных отношений на колонии белых гусей о-ва Врангеля. //Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тезисы докл. IX Всес. орнитол. конф., 1986, ч. I. JL, 180181.

34. Гуртовая Е. Н. Этологические демонстрации и другие поведенческие формы белого гуся (Anser с. Caerulescens) в период размножения. //Зоологический журнал, 1990, 69, 1, 86-98.

35. Гуртовая Е.Н. Об агрессивных взамодействвиях малых лебедей и других видов водоплавающих птиц в период размножения. //Казарка. Бюллетеньрабочей группы по гусям и лебедям Восточной Европы и Северной Азии, 2000, 6, 167-176.

36. Дажо Р. Основы экологии. Москва, «Прогресс», 1975, 1-415.

37. Жмуд М.Е. Возможный путь становления колониальное™ на примере травника. //Теоретические аспекты колониальное™ у птиц. Москва, «Наука», 1985, 36-39.

38. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Москва, «Наука», 1973. 1-256.

39. Захаров А.А. Диффреренциация функций и доминирование в развитии биосоциальности. //Зоологический журнал, 2005, 84, 1, 38-53.

40. Зорина З.А. Мышление животных: эксперименты в лаборатории и наблюдения в природе. //Зоологический журнал, 2005, 84, 1, 134-148.

41. Зубакин В.А. Индекс плотности гнездования некоторых видов чайковых птиц и способ его вычисления. //Зоологический журнал, 1975а, 54: 13861389.

42. Зубакин В.А. Каннибализм у чайконосой крачки (Gelochelidon nilotica). //Вестник МГУ, серия 16, Биология, 19756, 3, 32-36.

43. Зубакин В.А. Сравнительная экология колониального гнездования чайковых птиц. //Канд. дисс. Москва, Московский Государственный Университет, 1976, 1-173.

44. Зубакин В.А. Роль различных факторов в возникновении и развитии колониальное™ у чайковых птиц. //Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев, издательство Куйбышевского государственного университета, 1983, 37-64.

45. Зубакин В.А. Параллелизмы в развитии колониальное™ у птиц. //Теоретические аспекты колониальное™ у птиц. Москва, «Наука», 1985, 42-47.

46. Зубакин В.А. Пестроносая крачка. //Птицы СССР. Чайковые. (ред. Ильичев В.Д. и Зубакин В.А.). Москва, «Наука», 1988а, 310-321.

47. Зубакин В.А. Черноголовая чайка. //Птицы СССР. Чайковые. (ред. Ильичев В.Д. и Зубакин В.А.). Москва, 19886, «Наука», 77-85.

48. Зубакин В.А. Морской голубок. //Птицы СССР. Чайковые. (ред. Ильичев В.Д. и Зубакин В.А.) Москва, «Наука», 1988в, 105-115.

49. Зубакин В.А. Чайконосая крачка. //Птицы СССР. Чайковые. (ред. Ильичев В.Д. и Зубакин В.А.) Москва, «Наука», 1988г, 287-299.

50. Зубакин В.А. Распределение и численность чайковых птиц Московской области. //Орнитология, Москва, МГУ, вып. 28, 1998, 66-75.

51. Зубакин В.А. Черноголовый хохотун Larus ichthyaetus Pallas, 1773. //Красная книга Российской Федерации (Животные). ACT, «Астрель», 2001,522-524.

52. Зубакин В.А., Рощевский Ю.К., Ходков Г.И. Об унификации терминов и основных направлениях дальнейшего изучения колониальное™ у птиц. //Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев, Куйбышевский государственный университет, 1983, 4-7.

53. Зубакин В.А., Харитонов С.П. Современное состояние колонии озерных чаек на озере Киево. //Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М., МГУ, 1978, 102-104.

54. Зубакина Е.В., Зубакин В.А. Об «эстетических вкусах» больших конюг. //Изучение морских колониальных птиц в СССР. (Информационныематериалы). Институт биологических проблем Севера ДВО АН СССР, Магадан, 1990, 39-42.

55. Зубакин В.А., Харитонов С.П. Гнездование озерных чаек на оз. Киево (Московская область). //Распространение и численность озерной чайки. Москва, Изд-во МОИП, 1981, 45-49.

56. Зубакин В.А., Морозов И.И., Харитонов С.П., Леонович В.В., Мищенко А.Л. Орнитофауна Виноградовской поймы (Московская область). //Птицы осваиваемых территорий (Исследования по фауне Советского Союза). Москва, Изд-во МГУ, 1988, 126-167.

57. Зубакин В.А., Рощевский Ю.К., Стоцкая Е.Э., Сыроечковский Е.В., Харитонов С.П., Черничко И.И., 1990. Программа изучения колониальное™ у птиц. //Современные проблемы изучения колониальное™ у птиц. Симферополь-Мелитополь, «Сонат», 161-178.

58. Иваницкий В.В. О некоторых аспектах организации внутри-популяционных отношений у воробьиных птиц (Passeriformes). //Журнал общей биологии, 1981, 42, 5, 708-720.

59. Иваницкий В.В. Социальная организация гусеобразных (Anseriformes): базовые принципы и основные направления эволюции. //Казарка. Бюллетень рабочей группы по гусеобразным северной Евразии. 2002, 8, 101-124.

60. Ильичев В.Д., Карташев Н.Н., Шилов И.А. Общая орнитология, Москва, «Высшая школа», 1982, 1-464.

61. Исаева В.В., Ю.А. Каретин, А.В. Чернышев, Д.Ю. Шкуратов. Фракталы и хаос в биологическом морфогенезе. Владивосток, Дальнаука, 2004, 1-164.

62. Исаков, Ю. А. О колониальном гнездовании чаек-хохотуний на острове Тараба. Чайка-хохотунья и фламинго на Каспийском море. Москва, //Издательство Главного управления по заповедникам, 1948, 33-43.

63. Исаков Ю.А. Ареал и популяции у птиц и млекопитающих. //Автореферат дисс. на соискание ученой степени доктора биол» наук. 1963. Москва, МГУ, 1-48.

64. Исаков Ю.А., Крумина М.К., Распопов М. И. Материалы по экологии обыкновенной чайки (Larus ridibundus L). //Очерки природы Подмосковья и Московской области. М, МОИП, 1947, 104-187.

65. Иудин Д.И., Гелашвили Д.Б., Розенберг Г.С. Мультифрактальный анализ видовой структуры биотических сообществ. //Доклады РАН, 2003, 389, 2, 279-282.

66. Каменев В.М. Экология императорских пингвинов района архипелага Хасуэлл (Восточная Антарктида). //Адаптации пингвинов. Москва: «Наука», 1977, 141-156.

67. Кафтановский Ю. М., 1951. Чистиковые птицы Восточной Атлантики. Москва, МОИП, 1951, вып 28 (13), 1-170.

68. Керимов А.Б. Социодемографические и энергетические факторы структурирования популяции большой синицы Parus major L. //Автореферат канд. дисс., Москва, МГУ, 2001, 1-24.

69. Керимов А.Б., Иванкина Е.В. Социодемографические факторы изменчивости уровня базального метаболизма в зимующих группировках большой синицы, Parus major. //Зоологический журнал, 1999, 78, 3. 358371.

70. Кищинский А.А. Птицы Колымского нагорья. Москва, «Наука», 1968, 1188.

71. Климова И.Г. К вопросу о структуре колонии озерной чайки. //Теоретические аспекты колониальности у птиц. Москва, «Наука», 1985, 64.

72. Козлова, Е. В. Ржанкообразные, Подотряд чистиковые. //Фауна СССР. Птицы. Москва-Ленинград, Изд-во АН СССР, 1957, 2, 3 1-144.

73. Кондратьев А.Я. Ржанкообразные Северо-Восточной Азии (численность, экология, роль в экосистемах). //Автореферат докт. дисс., Владивосток, 1993, 1-47.

74. Кондратьев А.Я., Зубакин В.А., Голубова Е.Ю., А.С., Харитонов С.П., Кондратьева Л.Ф., Китайский А.С. Фауна наземных позвоночных животных острова Талан. //Прибрежные экосистемы северного Охотоморья, остров Талан, Магадан, 1992,74-108.

75. Конюхов Н.Б. Большая конюга. //Птицы СССР. Чистиковые. (Ред. В.Е. Флинт и А.Н.Головкин), Москва, «Наука», 1990а, 112-121.

76. Конюхов Н.Б. Конюга-крошка. //Птицы СССР. Чистиковые, (ред. В.Е. Флинт и А.Н.Головкин), Москва, «Наука», 19906, 125-131.

77. Конюхов Н. Б. Морфо-экологические и этологические различия в семействе чистиковых (Aves: Alcidae). //Известия РАН. Серия биологическая. 1996, 4, 446-452.

78. Коросов А.В. Имитационное моделирование в среде MS Excel (на примерах их экологии). Петрозаводск, Петрозаводский государственный университет. 2002, 1-212.

79. Костин И. О., 1985. Биология краснозобой казарки и пути ее охраны. //Кандидатская диссертация, Москва, ВНИИ Охраны природы и заповедного дела, 1-267.

80. Краснов Ю.В. Зависимость между пищевой экологией и социальной организацией у большой морской чайки. //Теоретические аспекты колониальное™ у птиц. Москва, «Наука», 1985, 72-76.

81. Краснов Ю.В. Экология и поведение морских птиц на современном этапе эксплуатации ресурсов Баренцева моря. //Докторская диссертация. Москва, МГУ, 1995, 1-369.

82. Краснов Ю. В., Головацкая И. Ф. Соловьева, Т. Ю. Сравнительная характеристика хищнического поведения крупных чаек в колониях кайр и моевок Семи островов. //Экология и морфология птиц на крайнем Северо-Западе СССР. Москва, «Наука», 1982, 80-91.

83. Краснов Ю.В., Матишов Г.Г., Галактионов К.В., Савинова Т.Н. Моские колониальные птицы Мурмана. Санкт-Петербург, «Наука», 1995, 1-224.

84. Кречмар А.В. Птицы западного Таймыра, Биология птиц. Москва-Ленинград, «Наука», 1966, 185-311.

85. Кречмар, А.В., Андреев А.В., Кондратьев А.Я. Птицы северных равнин, Ленинград, «Наука», 1991, 1-330.

86. Крушинский Л.В. Эволюционные и физиолого-генетические аспекты поведение. 2-е издание, Москва, МГУ, 1986, 1-270.

87. Кумари Е. В. Новые иностранные исследования по экологии обыкновенной гаги. //Экология и морфология гаг в СССР. Под ред. А.А.Кищинского. Москва, «Наука», 1979, 13-24.

88. Курочкин Е.Н. Современная палеорнитология и колониальность у птиц. //Современные проблемы изучения колониальности у птиц. Материалы 2-го совещания по теоретическим аспектам колониальности у птиц.

89. Мелитополь, 26 сентября 1 октября 1988 г., Симферополь-Мелитополь, «Сонат», 1990, 11-18.

90. Лакин Г.Ф. Биометрия. Москва, «Высшая школа», 1973, 1 343.

91. Линг Р. Г. Колонии чайковых озерного ландшафта Вооремаа и их динамика за последние десятилетия. //Труды Третьей Прибалтийской орнитологической конференции, 1957, Вильнюс, 1959, 161-168.

92. Линг Р.Г. О структуре колонии обыкновенной чайки. //Материалы Ш Всесоюзной ррнитологической конференции, Львов, 1962, кн.2, 70-72.

93. Линг Р.Г. О структуре колонии обыкновенной чайки. //BUSK Teaduste akad., Loodusuurijate seltsi aastaojaat, 1965. 57, 196-203.

94. Литвин К.Е. Структура и механизмы формирования колоний северных гусеобразных. //Канд. дисс., Москва, МГУ, 1991, 1-210.

95. Литвин К.Е., Сыроечковский Е.В., 1985. Образование новых колоний белых гусей. //Теоретические аспекты колониальное™ у птиц. Москва, «Наука», 1985, 86-90.

96. Литвин В.Ю., Карасева Е.В. Опыт изучения суточной подвижности полевок-экономок (Microtus oeconomus) методом изотопного мечения. //Зоологический журнал, 1968, 47, 11, 1701-1706.

97. Литвиненко Н.М., Чернохвостая чайка, Москва, «Наука» 1980, 1 - 144.

98. Лоренц К. Год серого гуся. Москва, «Мир», 1984, 1-191.

99. Любищев А.А. Проблемы формы систематики и эволюции организмов. Москва, «Наука», 1982, 1-278.

100. Мараков С.В. Северный морской котик. Москва, «Наука», 1974, 1-72.

101. Марфенин Н.Н. Феномен колониальности. Москва, МГУ, 1993, 1-239.

102. Михельсон Х.А., Леинып Г.Т., Меднис А.А., Климпиныи В.А. Демография популяций хохлатой чернети (Aythya fuligula) озера Энгурес. //Экология водоплавающих птиц Латвии. Рига, «Зинатне», 1968, 109-152.

103. Михельсон Х.А., Меднис А.А., Блум П.Н. Изучение демографии гнездовых популяций методом кольцевания. //Методы изучения миграций птиц, Материалы Всесоюзной школы-семинара, 1977, 46-61.

104. Михлин В.Е. Опыт искусственного окрашивания озерных чаек. //Ученые записки Горьковского госуд. ун-та, серия биологическая, 1963а, 63, 7-11.

105. Михлин В.Е. К изучению охотничьих районов озерной чайки. //Ученые записки Горьковского гос. ун-та, серия биол. 19636, 63, 11-14.

106. Михлин В.Е. О гнездовой площади обитания озерных чаек. //Ученые записки Горьковского гос. ун-та, серия биологическая, 1966, 75, 63-66.

107. Михтарьянц Э.А. Влияние пространственно-этологической организации колоний тонкоклювой кайры на успех размножения. //Теоретические аспекты колониальности у птиц. Москва, «Наука», 1985, 99-103.

108. Модестов В.М. Экология колониально гнездящихся птиц (по наблюдениям на Восточном Мурмане и Дельте Волги). //Труды Кандалакшского гос. заповедника, Мурманск, 1967, 5, 49-154.

109. Молчанова Т.В. Гнездование пеликанов и бакланов на о.Черном (Западная Сибирь). //Орнитология, Москва, МГУ, 1972, вып. 10, 370-372.

110. Молчанова Т.В. Пеликаны и бакланы Западной Сибири. //Орнитология, Москва, МГУ, 1974, 11, 393-395.

111. Наумов Н.П. Мечение млекопитающих и изучение их внутривидовых связей. //Зоологический журнал, 1956, 35, 1, 3-15.

112. Наумов Н.П. Структура популяции и динамика численности наземных позвоночных.//Зоологический журнал, 1967,46, 10, 1470-1486.

113. Наумов Н.П. Структура и саморегуляция биологических систем. //Биологическая кибернетика, Москва, «Высшая школа», 1972а, 301-382.

114. Наумов Н.П. Этологическая структура популяций наземных позвоночных. //Поведение животных. Этологические и эволюционные аспекты, Москва, «Наука», 19726, 37-38.

115. Наумов Н.П. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных. //Журнал общей биологии, 1973, 34, № 6, 808—817.

116. Некипелов Н.В. Значение ярких окрасок теплокровных животных, //Известия Восточно-сибирского отдела ГО СССР, 1971, т.68, 64-83.

117. Нумеров А.Д. К изучению популяционной экологии деревенского ткачика Ploceus cucullatus (Muller) в Гвинейской республике. //Бюлл. МОИП, отд. биологический, 1989, 94, 4, 34-41.

118. Одум Ю. Экология. Москва, «Мир», 1986, том 2, 1 376.

119. Онно С. Возрастной состав и продолжительность жизни сизой чайки в Эстонии. //Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц, 1968,5,81-109.

120. Онно С. Гнездовые пари у сизой чайки (к изучению экологии популяции). //Орнитология в СССР, Ашхабад, «Ылым», 1969, кн.2, 468-470.

121. Онно С. Некоторые внутрипопуляционные факторы, определяющие время гнездования у сизой чайки. //VUJ Прибалтийская орнитологическая конференция: Тезисы докладов, Таллин, 1972, 82.

122. Онно С., Лиллелехт В. Изучение микроэволюционного значения структуры популяций у птиц. //VLLJ Прибалтийская орнитологическая конференция, Тезисы докладов, Таллин, 1972, 82-84.

123. Панов Е. Н., 1973. Организация и эволюция популяционных систем. //Вопросы философии, 11, 132—139.

124. Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. Москва, «Наука», 1978, 1304.

125. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. Москва, «Наука», 1983, 1-424.

126. Панов Е.Н. Бегство от одиночества. Индивидаульное и коллективное в природе и в человеческом обществе, Москва, «Лазурь», 2001, 1-637.

127. Панов Е.Н., Зыкова Л.Ю., Костина Г.Н., Андрусенко Н.Н. Социально обусловленная смертность в колониях черноголового хохотуна Larus ichthyaetus. I. Масштаб и причины ювенильной смертности. //Зоологический журнал, 1980,59, 11, 1694-1704.

128. Панов Е.Н., Гаузер М.Е. Зыкова Л. Ю. Катастрофическое воздействие переуплотнения на популяцию речной крачки. //Теоретические аспекты колониальности у птиц. Москва, «Наука», 1985, 118-120.

129. Панов Е.Н., Зыкова Л.Ю., Грабовский В.И. Биология гнездования, поведение и таксономия хохотуньи Larus cachinnans. 1. Пространственная структура и поведенческие аспекты гнездовой\биологии. //Зоологический журнал, 69, 12, 92-105.

130. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск, 1970. 1-368.

131. Плохинский Н.А. Математические методы в биологии. Москва, МГУ, 1978, 1-264.

132. Попова-Бондаренко Е.Д. Гнездование чайковых птиц в Москве. //Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование, Ленинград, 1986, часть 2, 161-162.

133. Пославский А.Н., Кривоносов Г.А. Экология пестроносой крачки (Thalasseus sandvicensis Lath.) на границе области распространения. //Экология, 1976, 3, 51-56.

134. Птушенко Е.С. Миграции озерной чайки Larus ridibundus ridibundus L. //Труды Центрального бюро кольцевания, изд. МСХ. 1948, вып.7, 195267.

135. Пыжьянов С.В.Серебристая чайка на Байкале. Иркутск, Иркутский государственный педагогический университет, 1997, 1-70.

136. Раттисте К. О стратегии воспроизводства популяции у сизой чайки. //X Прибалтийская орнитологическая конференция, Тезисы докладов, Рига, 1981, т.2, 174-177.

137. Рощевский Ю. К. Об адаптивности структурных перестроек в колониях крачек. //Адаптация на разных уровнях биологической интеграции. Тезисы докладов VI Всесоюзной конференции по экологической физиологии, Сыктывкар, 1982, т.2, 135.

138. Рощевский Ю.К., Можаровская И.Н. Специальные исследования ложных паник у птиц. //Групповое поведение животных (Вторая Всесоюзная Конференция по поведению животных), Москва, «Наука», 1976, 320-321.

139. Рябицев В.К. Продуктивность и этологические механизмы регуляции плотности гнездования и численности птиц на Южном Ямале. //Биоценотическая роль животных в лесотундре Ямала. Свердловск, 1977, 104-133.

140. Рябицев В.К. Территориальные отношения и динамика населения птиц в Субарктике.//Автореферат докт. дисс. Свердловск, 1990, 1-48.

141. Рябицев В.К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург, «Наука», Уральское отделение, 1993, 1-296.

142. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Справочник-определитель. Екатеринбург, Издательство Уральского университета, 2001, 1-608.

143. Семенов С.М., Сабиневский В.В. Сезонное размещение и миграции морского голубка (Larus genei Br,) по данным кольцевания и визуальных наблюдений. //Труды Центрального бюро кольцевания., изд. МСХ, 1957, вып. 9, 86-132.

144. Сиохин В.Д., Черничко И.И., Ардамацкая Т.Б. Колониальные гидрофильные птицы Юга Украины. Ржанкообразные. Киев, «Наукова думка», 1988, 1-176.

145. Скребицкий Г.А. Отношение чайки к гнезду, яйцам и птенцам. //Рефлексы, инстинкты, навыки, Москва, Гос. соц. экономич. изд-во, 1936, 139-174.

146. Скребицкий Г.А. Изучение поведения птиц в период гнездования. //Научно-методические записки Комитета по завоведникам, Москва, Изд. Комитета по заповедникам, 1939, вып. Ш, 49-64.

147. Скребицкий Г. А. Влияние характера гнездовой колонии на поведение ее членов. //Научно-методические записки Комитета по заповедникам, Москва, Изд-во Комитета по заповедникам, 1940, вып. УП, 129-137.

148. Скокова Н. Н. О факторах, определяющих состояние популяции тупиков в гнездовой период. //Труды Кандалакшского государственного заповедника. 1967,5, 155-177.

149. Степанян J1.C. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в гранцах СССР как исторической области). Москва, изд. «Академкнига», 2003, 1-808.

150. Стоцкая Е.Э. Некоторые негативные стороны колониального образа жизни у птиц. //Теоретические аспекты колониальности у птиц. Москва, «Наука», 1985, 127-132.

151. Строков В.В. Обыкновенная чайка в ближнем Подмосковье. //Охрана природы и озеленение, Москва, МОИП, 1960, вып. 4, 77-94.

152. Суханова О.В., Мищенко A.J1. Групповое гнездование нырковых уток на искусственных водоемах Подмосковья. //Теоретические аспекты колониальности у птиц. Москва, «Наука», 1985, 136-139.

153. Сыроечковский Е.В. Экология белого гуся острова Врангеля. //Диссертация на соискание ученой степени канд. биол. наук, Москва, Московский ун-т, 1975, 1-155.

154. Сыроечковский Е.В. Особенности поведения белых гусей (Anser caerulescens) в гнездовой период. //Зоологический журнал, 1976, 55, 10, 1495-1505.

155. Сыроечковский Е.В. Колонии гусеобразных около гнезд полярных сов на острове Врангеля. //Орнитология, Москва, МГУ, 1977, 13, 211-212.

156. Сыроечковский Е.В. Структура колонии белых гусей острова Врангеля и попытка прогноза изменений ее численности. //Зоологический журнал, 1981,60, 9, 1364-1373.

157. Сыроечковский Е. В., Литвин К. Е., Гуртовая Е. Н., 1984. Организация и динамика численности популяции белого гуся острова Врангеля. //Системные принципы и этологические подходы в изучении популяций. Пущине, 183-196.

158. Татаринкова И.П. Экология большой морской и серебристой чаек на Айновых островах в период гнездования. //Экология и морфология птиц на крайнем северо-западе СССР. Москва, «Наука», 1982, 66-79.

159. Тинберген Н. Осы, птицы, люди. Москва, «Мир», 1970, 1-334.

160. Тинберген Н. Мир серебристой чайки. Москва, «Мир», 1974, 1-272.

161. Успенский С.М. Птичьи базары Новой Земли. Москва, «Наука», 1956, 1178.

162. Федер Е. Фракталы. Москва «Мир», 1991, 1-214.

163. Фирсова J1.B. Гнездование краеноногой и обыкновенной боевок (Rissa brevirostris (Bruch), Rissa tridactyla (Linnaeus) на Командорских островах. -Труда Зоологического ин-та АН СССР, 1978, вып. 76, 36-45.

164. Флинт В.Е. Основные направления в изучении колониальных околоводных птиц в СССР. //Колониальные гнездовья околоводных птиц и их охрана, Москва, «Наука», 1975, 3-6.

165. Формозов А.Н. Взаимоотношения водоплавающей дичи, чаек, куликов и некоторых хищников на гнездовьях в открытых ландшафтах СССР. //Труды IX Международного конгресса биологов-охотоведов, Москва, 1969, Москва, 1970, 483-486.

166. Хайнд Р. Поведение животных. Москва, Мир, 1975. 1 855.

167. Харитонов С.П. К изучению экологии размножения и структуры колонии обыкновенной чайки. //Колониальные гнездовья околоводных птиц и их охрана (Материалы совещания). Москва, Наука, 1975, 105-106.

168. Харитонов С.П. К вопросу о территории и регуляции плотности колонии обыкновенной чайки (Larus ridibundus). //Lindude Kaitumine (Поведение птиц), Орнитологический сборник АН ЭССР, 1978, No 8, 82-98.

169. Харитонов С.П. Материалы по птицам острова Ионы. //Орнитология, Москва, МГУ, 1980а, вып 15, 10-15.

170. Харитонов С.П. Некоторые пути адаптации озерных чаек к антропогенному ландшафту. //Фауна Нечерноземья и ее охрана, воспроизведение и использование, Калинин, КГУ, 19806, 134-141.

171. Харитонов С.П. О формировании микроколоний у озерной чайки (Larus ridibundus). ///Зоологический журнал, 1981а, 60, 4, 540-547.

172. Харитонов С.П. Взаимоотношения озерных чаек (Larus ridibundus) в локальной группировки в пределах колонии. //Зоологический журнал, 19816, 60, 6, 871-877.

173. Харитонов С.П. О пространственной и этологической структуре колонии озерных чаек. //Материалы X Прибалтийской орнитологической конференции. Рига, 1981в, 195-198.

174. Харитонов С.П. Регуляция плотности гнездования в колонии озерной чайки. //Биологические науки, 1982, 10, 28-34.

175. Харитонов С.П. Индивидуальное использование мест кормежки озерными чайками (Larus ridibundus). //Зоологический журнал, 1983а, 62, 5, 748-754.

176. Харитонов С.П. Структура колонии и динамика переселений озерных чаек (Larus ridibundus) в сезон размножения. //Зоологичесий журнал, 19836, 62, 7, 1066-1076.

177. Харитонов С.П. Пространственные связи и групповые взаимоотношения озерных чаек в гнездовой период. //Канд. дисс., Москва, МГУ, 1983 в, 1260.

178. Харитонов С.П. К вопросу о развитии колониальное™ у птиц. //Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев. 1983г, 93-104.

179. Харитонов С.П. Изучение сигнального значения макетов в ориентации озерных чаек. //Сигнализация и экология млекопитающих и птиц. Москва, «Наука», 1984, 235-246.

180. Харитонов С.П. К методике наблюдения за группой особей в колонии озерных чаек. //Изучение птиц в СССР, их охрана и рациональное использование, часть 2, Ленинград, 1986,299-300.

181. Харитонов С.П. Опыт отлова и мечения некоторых видов околоводных птиц. //Кольцевание и мечение животных, 1983-1984 годы. Москва, «Наука», 1987, 10-27.

182. Харитонов С.П. Этологическая структура локальной группировки в колонии белых гусей (Anser caerulescens). //Зоологический журнал, 1988, 67, 10, 1530-1537.

183. Харитонов С.П. Доминантные отношения между гнездящимися озерными чайками (Larus ridibundus). //Зоологический журнал, 1989, 68, 7, 110-118.

184. Харитонов С.П. Применение математической модели для оценки влияния хищников на поселения птиц. //Современные проблемы изученияколониальности у птиц, Симферополь-Мелитополь, «Сонат», 1990а, 130134.

185. Харитонов С.П., 19906. Кормовое поведение белых гусей в связи с вопросами колониального гнездования. //Современные проблемы изучения колониальности у птиц, Симферополь-Мелитополь, «Сонат», 19906, 159-160.

186. Харитонов С.П., 1990. Смена гнезда у черноголового хохотуна (Larus ichthyaetus) в течение сезона размножения. //Изучение морских колониальных птиц в СССР, Магадан, 1990в, 42.

187. Харитонов С.П. Ипатка. //Чистиковые. Птицы СССР. Москва, «Наука», 1990г, 164-173.

188. Харитонов С.П. Топорок. //Чистиковые. Птицы СССР. Москва, «Наука», 1990д, 173-182.

189. Харитонов С.П. Определение популяционного резерва у кайр. //Прибрежные экосистемы северного Охотоморья, остров Талан. Магадан, 1992, 153-164.

190. Харитонов С.П. Гнездовой консерватизм (гнездовая филопатрия) и переселения озерных чаек Larus ridibundus в пределах колонии. //Русский орнитологический журнал. 1993. т. 2. вып. 3. 361-382.

191. Харитонов С.П. Верность месту гнездования и особенности переселений озерных чаек (Larus ridibundus) в пределах группы колоний. //Известия Российской Академии наук. Серия биологическая, 1998, 2, 250-257.

192. Харитонов С.П., Зубакин В.А., Процесс формирования пар у озерных чаек. //Зоологический журнал, 1984, 63, 1, 95-104.

193. Харитонов С.П., Харитонова И.А. Социальная организация колоний люриков (Alle alle) и больших конюг (Aethya crictatella). //Тезисы докладов XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии, Ставрополь, 31 января 5 февраля 2006 г., 2006.

194. Харитонов С.П., Попова-Бондаренко Е.Д., Зубакина Е.В. Весенний прилет озерных чаек (Larus ridibundus) на некоторые колонии Москвы и Подмосковья. //Результаты кольцевания и мечения птиц, 1985, Москва, «Наука», 1991,33-41.

195. Тезисы докладов Третьего международного симпозиума. 6-10 октября 2005 года Санкт-Петербург, Россия, Санкт-Петербург, 2005в, 270-272.

196. Харитонова И.А. О влиянии хищников на птичьи базары о. Талан в Охотском море. //Современные проблемы изучения колониальности у птиц. Симферополь-Мелитополь, «Сонат», 1990, 126-130.

197. Хохлова Н.А. Материалы о структуре колонии о биологии гнездования речной (Sterna hirundo L.) и малой (Sterna albifrons Pall.) крачек. Физиологическая и популяционная экология животных. Саратовский унт, 1974. вып.2, 4, 24-30.

198. Шеварева Т.П. Об изучении некоторых сторон биологии средиземноморской чайки (Larus melanocephalus Temm.) методом кольцевания. //Труды Бюро кольцевания, Москва, Изд. МСХ. 1955, вып. 8, 49-90.

199. Шеварева Т.П. Изучение сезонного размещения и миграций птиц с помощью кольцевания. //Миграции птиц и млекопитающих, Москва, «Наука», 1965, 56-104.

200. Шилов И. А. О механизмах популяционного гомеостаза у животных. //Успехи современной биологии, 1967, 64, 5, 333 352.

201. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. Москва, Издательство МГУ, 1977, 1-262.

202. Шкляревич Ф.Н. Об изменениях численности моевок и кайр на базарах острова Харлова (Семь Островов, Восточный Мурман). //VII Всесоюзная орнитологическая конференция. Тезисы докладов. Киев, Наукова думка, 1977, II том, 344-345.

203. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. 1983, Москва: «Наука», 1-351.

204. Ainley D.G. Factors regulating population size and colony formation of Adelie penguins in the Ross Sea. //H.T. Harrey and associates, Aviso, California, 1997, 9500-9502.

205. Ainley D.G., Ribic C.A., Wood R.C. A Demografic Study of the South Polar Skua Catharacta maccormicki at Cape Crozier. //J. Anim. Ecol., 1990, 59, 1, 120.

206. Akesson, T. R., Raveling, Dennis G. Behaviors associated with seasonal reproduction and long-term monogamy in Canada Geese. //Condor 1982, 84, 2, 188-196.

207. Ancel A., Visser H., Handrich Y., Masman D., Le Maho I. Energy saving in huddling penguins. //Nature (Gr. Brit.), 1997, 385, 6614, 304-305

208. Anderson A. The establishment and growth of a new Fulmar colony on sand dunes. //Bird Study, 1982, 29, 3, 189-194.

209. Anderson, D. J. Apparent predator-limited distribution of Galapagos Red-footed Boobies Sula sula. Ibis, 1991, 133, 1, 26-29.

210. Anderson M., Gotmark P., Wilclund C.G. Food information in the Black-headed gull, Larus ridibundus. //Behavioral ecology and sociobiology, 1981, 9, 3, 199-202.

211. Anker-Nillsen Т., Lorentsen S-H. Distribution of Puffins Fratercula arctica feeding off Rost, Northern Norway, during the breeding season, in relation to chick growth, prey and oceanographical parameters. //Polar Research, 1990, 8, 1,67-76.

212. Atwood J.L. Delayed nocturnaloccupation of breeding colonies by Least Terns (Sterna antillarium). //Auk, 1986, 103, 2, 242-244.

213. Anthony R.M., Flint P.L., Sedinger J.S. Arctic fox removal improves nest success of black brant. //Wildl. Soc. Bull., 1991, 19: 176-84.

214. Aoynagi M., Tamiyai Т. A note on the feeding behavior of the Adelie Penguin. //Antarct. Res. 1983, 80, 39-46.

215. Armstrong E.A. Social signalling and white plumage. //Ibis, 1971, 113, 4, 534.

216. Austin, O.L. Group adherence in the Common Tern. //Bird-Banding, 1951, 22, 1-15.

217. Bachrach A.J. Notes on the Physiology and Behavior of Gulls. //Biologist, 1974, 56. 2, 49-80.

218. Bacon, P. J., Andersen-Harild, P. Colonial breeding in Mute Swans (Cygnus olor) associated with an allozyme of lactate dehydrogenase. //Biol. J. Linn. Soc., 1987,30,3, 193-228.

219. Bacon P.J., Andersen-Harild P. Mute Swan. //Lifetime Reproduction in Birds (ed. Newton I.). Academic press, 1989, 363-386.

220. Baggerman В., Baerends G. P., Heikens H.S., Mook J. H. Observation of the behaviour of the Black Tern, Chlidonias n. niger in the breeding area. //Ardea, 1956,44, 1-3, 1-71.

221. Bergman, G. Single-breeding versus colonial breeding in the Caspian Tern, Hydroprogne caspia, the Common tern, Sterna hirundo and Arctic Tern, Sterna paradisaea. //Ornis fennica, 1980, 57, 141-152.

222. Barbazyuk, E. V. Experimental study of territorial structure in the Gull-billed Tern.//Беркут, 2005, 14, 1, 111-123.

223. Barbosa A., Moreno J, Potti J., Merino S. Breeding group size, nest position and breeding success in the chintrap penguin. //Polar. Biol., 1997, 18, 6, 410414.

224. Becker P. H. Wendeln H. A new application for transponders in population ecology of the Common Tern. //Condor, 1997, 99, 2, 534-538.

225. Becklova M., Pikula J. The age structure, mortality and survival in the population of Larus ridibundus in Czechoslovakia. //Folia Zoologica, 1980, 29, 3, 235-250.

226. Beer C. G. Adaptations to nesting habitat in the reproductive behaviour of the Black-billed Gull, Larus bulleri. /flbis, 1966, 108: 394-410.

227. Bellrose, F.C. Ducks, geese and swans of North America. Third edition. Harrisburg, Pensylvania, «Stackpole Books», 1980, 1-540.

228. Birkhead T. R. The effect of habitat and density on breeding success in the Common Guillemot (Uria aalge). //J. Anim. Ecol., 1977, 46:751-764.

229. Birkhead T. R. Behavioral adaptations to high, density nesting in the Common Guillemot Uria aalge. //Anim. Behav., 1978, 26, 321-331.

230. Birkhead T. R., Nettleship D. N. Egg size, composition and offspring quality in some Alcidae (Aves: Charadriiformes). //J. Zool., 1984, 202, 2, 177-194.

231. Birkhead T.R., Johnson S.D., Nettleship D.N. Extra-pair mating and mate guarding in the Common Murre (Uria aalge). //Animal Behavior, 1985, 33, 608-619.

232. Black J.M., Owen M. Agonistic behaviour in Barnacle Goose flocks: assessment, investment and reproductive success. //Animal Behaviour, 1989, 37, 2, 199-209.

233. Bosch M., Oro D. Cantos F.J., Zabala M. Short-term effects of culling on the ecology and population dynamics of the yellow-legged gull. //J. Appl. Ecol., 2000, 37, 2, 369-385.

234. Boyd H. On encounters between wild White-fronted Geese in winter flocks. //Behaviour, 1953, 5, 1, 85-129.

235. Bradley J.S., Woller R.D., Skirat I.J., Serventy D.L. The influence of mate retention and divorce upon reproductive success in short-tailed shearwater Puffinus tenuirostris. //Journal of Animal Ecology, 1990, 59, 2, 487-496.

236. Brown R.J.B. Breeding success and population growth in a colony of Herring and Lesser Black-backed Gulls, Larus argentatus and L. fuscus. //Ibis, 1967, 109, 4,502-515.

237. Brown J. L. Avian communal breeding systems. //Ann. Rev. Ecol. Syst., 1978, 9, 123-155.

238. Brown C.R., Brown M. B. Ectoparasitism as a coast of coloniality on Cliff Swallows (Hirundo pyrrhonota).//Ecology, 1986, 67: 1206-1218.

239. Brooke M. L., de. Some factors affecting the laying date incubation and breeding success in the Manx Shearwater (Pufflnus puffinus). //J. Anim. Ecol., 1978,47:477-495.

240. Brunton D.H. Impact of predators: center nests are less successful than edge nests in a large nestling colony of least terns. //Condor, 1997, 99, 2, 372-380.

241. Brunton D.H. «Optimal» colony size for Least Terns: An intercolony study of opposing selective pressure by predators. //Condor, 1999, 101,3, 607-615.

242. Buckley F.G. Buckley P.A. The breeding ecology of Royal Terns Sterna (Thalasseus) maxima maxima. //Ibis, 1972, 114: 344-359.

243. Buckley P.A., Buckley F.G. Hexagonal packing of Royal Tern nests. //Auk, 1977, 94, 1,36-43.

244. Bukacinska M. Bukacinski D. Jablonski P. Colonial and Noncolonial Great Crested Grebes (Podiceps crestatus) at Lake Luknajno: nest site Characteristics, clutch size and egg biometry. //Colonial Waterbirds, 1993, 16, 2, 111-118.

245. Bukacinski D. Bukachinska M. Uwarunkowania agresji u mew i rybitw w okresie legowym. (Conditions of aggressiveness in Gulls and Terns in the breeding period). //Notatki Ornithologiczne, 1996, 37, 1-2, 97-111.

246. Burger J. The use of a fish-eye lens to study placement in Franklin's Gulls. //Ecology, 1972, 53, 2, 362-364.

247. Burger J. Breeding adaptations of Franclin's Gull to a marsh habitat. //Animal Behavior, 1974, 22, 521-567.269.270.271.272,273,274,275276,277278279280281282

248. Burger J. Nest density of the Black-headed Gull in relation to vegetation. //Bird Study, 1976, 23, 1,27-32.

249. Burger J. Role of visibility in nesting behavior of Larus Gulls. //J. Сотр. and Physiol. Psyohol., 1977, 91, 6, 1347-1358.

250. Burger J., Lesser F. Selection of colony sites and nest sites by Common Terns

251. Sterna hirundo) in Ocean Country, Hew Jersey. //Ibis, 1978, 120, 4, 433-449.

252. Burger J., Shisler J. The process of colony formation among Herring Gulls1.rus argentatus nesting in New Jersey. //Ibis, 1980, 122, 1, 15-26.

253. Carrick R., Murray M.D. Social factors in population regulation of the Silver

254. Gull, Larus novaehollandiae. //CSIRO Wildl. Res. 1964, 9, 2, 189-199.

255. Clark P.J., Evans F.C. Distance to the nearest neighbour as a measure of spatialrelationships in populations. //Ecology, 1954, 35,4, 445-453.

256. Condor P.J. Individual distance. //Ibis, 1949, 91, 649-655.

257. Conover M.R., Miller D.E., Hunt G.L, J. Female-female pairs and otherunusual reproductive associations in Ring-billed and California Gulls. //Auk,1979, 96, 1,6-9.

258. Coulson J.C. She influence of the pair-bond said, age on the breeding biology of the Kittiwake Gull Rissa tridactyla. //J.Animal Ecology, 1966, 35, 2, 269279.

259. Coulson J.C. Differences in the quality of birds nesting in the centre and the edges of a colony. //Nature, 1968, 217, 478-479.283.284.285.286.287,288,289,290,291292293294295

260. Coulson J.C. Competition for breeding sites causing segregation and reduced young production in colonial animals. //Dynamics Popul. Proc. Advanc. Study Inst., Dynamics numbers Populations, Oosterbeeks Wageningen 1970, 1971, 257-268.

261. Coulson J. C. White E. A study of colonies of the Kittiwake Rissa tridactyla., //Ibis, 1956, 98, 1,63-79.

262. Coulson J.C., White E., 1958. The Effect of Age on the Breeding Biology of the Kittiwake, Rissa tridactila. //Ibis, 1958, 100, 40-51.

263. Coulson J.C., White E. The post fledging mortality of the Kittiwake. //Bird Study, 1959, 6,3,97-102.

264. Coulson J.C., White E. The effect of age and density of breeding birds on timeof breeding of the Kittiwake Rissa tridactila. //Ibis, 1960, 102: 71-87.

265. Cramp S. and Simmons K. (Eds). The Birds of the Western Palearctic. Oxford.1.ndon. New York. Oxford Univ. Press. 1977, Vol.1, 1-580.

266. Cramp S. and Simmons K. (Eds). 1983. The Birds of the Western Palearctic.

267. Oxford. London. New York. Oxford Univ. Press. Vol. 3, 1-913.

268. Cramp S. The Birds of the Western Palearctic. Oxford New York, 1985, Vol.4, 1-960.

269. Cramp S. The Birds of the Western Palearctic. Oxford New York, 1993, vol. 7, Flycathers to Shrikes, 1-577.

270. Crawford R.J. Influence of food on numbers breeding, colone size and fidelity to localities of Swift Terns in South Africa's Western cape, 1987-2000. //Waterbirds, 2003, 26, 1, 44-53.

271. Crawford R. J. M. Cooper J. Dyer B.M. Population of the macaroni penguin Eudyptes chrysolophus at Marion Island, 1994/95-2002/03, with information on breeding and diet. //Afr.J.Mar.Sci., 2003, 25, 475-486.

272. Crook J.H. The adaptive significance of avian social organization. //Sympos. Zool. Soc. London, 1965, 14, 181-218.

273. Croxall J.P., Prince P.A. Recoveries of Wandaring Albatrosses Diomedea exulans ringed at South Georgia 1958-1986. //Ringing and Migration, 1990, 11,43-51.

274. Croxall J.P. Prince P.A. Reid K. Dietary segregation of krill-eating South Georgia seabirds. //J. Zool. (London), 1997, 242, 3, 531-536.

275. Cullen E. Adaptations in the Kittiwake to cliff-nesting. //Ibis, 1957, 99. 2, 275302.

276. Danchin E., Cadiou В., Boulinier Т., 1994. La colonie: un Lieu ou Trouver de rinformation sur la qualite du milieu. //Alauda, 1994, 62, 1,41.

277. Delmee E., Dachy P., Simon P. Ine Chouette Hulotte (Strix aluco) de Pres de Ans (1960-1979). //Gerfaut, 1980, 70, 2, 201-210.

278. Dolbeer R.A. Dernhard G.E. Age-specific reproduction by female Laughing Gulls (Larus atricilla). //Auk, 2003, 120, 2, 531-535.

279. Drummond H. Osorno J.L. Training sibs to be loosers. //4th Int. Behav. Ecol. Congr. Princeton, N. J. 17-22 August, 1992. Abstr., Princeton (N. J.), 1992, 71.

280. Drury W.H., Smith W.J. Defense of feeding areas by adult Herring Gulls and intrusion by young. Evolution, 1968, 22, 1, 195-201.

281. Duebbert H.F., Lokemoen J.T., Sharp D.E. Concentrated nesting on Mallards and Gadwalls on Miller Lake Island, North Dakota. //J.Wildl.Management, 1983,47: 729-740.

282. Ebbinge B.S., Spaans В. How do Brent Geese (Branta b. bernicla) cope with evil? Complex relationships between predators and prey. //J. Ornithol. 2002, 143:33-42.

283. Eerden M. R., van, Munsterman, M. J. Sex and age dependent distribution in wintering Cormorants Phalacrocorax carbo sinensis in Western Europe. //Ardea, 1995, 83, 1,285-297.

284. Egan K. Webb G. A useful strategy for the management of eggs dislonged from the nests of little terns Sterna albifrons. //Corella, 2000, 24, 12, 13-14.

285. Emslie S.P. Karnovsky N. Trivelpicce W. Avian predation at penguin colonies on King George island, Antarctica. //Wilson Bull., 1995, 107, 2, 317-327.

286. Erikstad K.E., Moum Т., Vader W., 1990. Correlation between pelagic distribution of Common and Brunnich's Guillemots and their prey in the Barents Sea. //Polar. Res., 1990, 8, 1, 77-87.

287. Erwin R.M. Foraging and breeding adaptations to different food regimes in three seabirds: the Common Tern, Sterna hirundo. Royal Tern, Sterna maxima and Black Skimmer, Rynchops niger. //Ecology, 1977, 58, 2, 389-397.

288. Erwin R.M. Coloniality in terns: the role of social feeding. //Condor, 1978, 80, 2,211-215.

289. Evans R.M. Colony Desertion and Reproductive Synchrony of Black-billed Gull, Larus bulled. //Ibis, 1982, 124, 491-501.

290. Evins P.J. An analysis of ringing recoveries of Black Guillemots Cepphus grylle in Britain and Ireland. //Ringing and Migration, 1988, 9, 2, 95-102.

291. Ewald P.W., Hunt G.L., Warner J., Warner M. Territory size in Western Gulls: importance of intrusion pressure, defence investments and vegetation structure, //Ecology, 1980,61, 1, 80-87.

292. Ewaschuk E., Boag D. A. Factors, affecting hatching success of densely nesting Canada Geese. //J. of Wildlife Management, 1972, 36, 4, 1097-1106.

293. Fauchald P. Erikstad K.E. Skarsijord H. Scale-dependent predator-prey interactions: the hierarchical spatial distribution of seabirds and prey. //Ecology (USA), 2000,81,3,773-783.320,321,322,323,324325326327328329330331332

294. Fauchald P. Erikstad K.E. Systad G. Seabirds and marine incidents: is it possible to predict the spartial distribution of the pelagic seabirds? //Journal of Applied Ecology, 2002, 39, 2, 349-360.

295. Feare C.J. Lesperance C. Intra- and Inter-colony Movements of Breeding Adult

296. Sooty Terns in Seychelles. //Waterbirds, 2002, 25, 1, 52-55.

297. Fetterolf P. M. Nocturnal behaviour of ring-billed gulls during the earlyincubation period. //Can. J. Zool., 1979, 57, 6, 1190-1195.

298. Fisher H.I. The Layasan Albatross: its incubation, hatching and associatedbehaviors.//Living birds, 1971, 10, 19-78.

299. Fisher H.I. Some dynamics of a breeding colony of Laysan Albatrosses. //Wilson Bulletinum, 1976, 88: 121-152.

300. Flint P.L., Pollock K.H., Thomas D., Sedinger J.S. Estimating prefledging survival: allowing for brood mixing and dependence among brood mates. //J. Wildl. Management, 1995, 59, 448-455.

301. Fleet D.M. Changes in the numbers of breeding Kittiwakes in Helgoland. //Ringing and Migration, 1984, 5, 32-34.

302. Fordham R.A. Mortality and population change of Dominican Gulls in Wellington. //J. Animal Ecology, 1970, 39, 1, 13-27.

303. Fox A. D., Boyd H., Bromley R.G. Mutual benefits of association between breeding and non-breeding White-fronted Geese Anser albifrons. //Ibis, 1995, 137, 1, 151-156.

304. Franeker J.A., Montague T. Recoveries of Petrels Banded Near Casey Station,

305. Wilkes Land, Antarctica, 1984 to 1985. //Corella, 1987, 11,2, 37-43.

306. Fraser G.S. Jones I.L. Hunter F.M. Male-female differences in parental care inmonogamous crested auklet. //Condor, 2002, 104, 2, 413-423.

307. Frederic P. Chronic Tidally-induced Nest Failture in a Colony of White Ibises.1. Condor, 1987, 89,413-419.

308. Galusha J.G., Slout J.P. Aggressive communication by Larus glaucescens. Part IV: Experiments on visual communications. //Behaviour, 1977, 62, 3-4, 222235.

309. Gaston A.J. Nettleship D.N The thick-billed Murres of Prince Leopold Island. //Canadian Wildlife Service Monograph Series. Ottawa, 1981, 6, 1-350. Gaston A.J., Hipfner J.M. Thick-billed Murre, Uria lomvia. //The birds of North America, 2000, 497, 1-32.

310. Gauthier G. Philopatry, nest-site phidelity and reproductive performance in buffleheads.//Auk, 1990, 107, 1, 126-132.

311. Gill J.A., Norris K., Potts P.M., Gunnarson T.G., Atkinson P.W., Sutherland W.J. The buffer effect and large-scale population regulation migratory birds. //Nature (Gr. Brit), 2001, 412, 6845, 436-438.

312. Gilchrist H.G., Gaston A.J. Factors affecting the success of colony departure by thick-billed Murre chicks. //Condor, 1997, 99, 2, 345-352. Gladstone D.E. Promiscuity in monogamous colonial birds. //Amer. Natur., 1979, 114, 4, 545-557.

313. Goethe F. Soziale Hierarchie im Auf Zuchtschwarm der Silbermoven. //Z. Tierpsichol, 1953, 10, 1,44-55.

314. Greenhalgh M.E. Population grouth and breeding success in salt marsh Gommon Term colony. //Naturalist, 1974, 931, 121-127. Gribble F.C. A census of Black-headed Gull colonies. //Bird Study, 1976, 33, 2, 139-145.

315. Hailman J.P. Breeding synchrony in the equatorial swallow-tailed Gull. //American Naturalist, 1964, 98, 899, 79-83.346.347,348.349.350,351,352,353,354355356357358359

316. Harris M.P., Wanless S. The breeding biology of Guillemots (Uria aalge) on1.le of May over a six year period. //Ibis, 1988, 2, 172-192.

317. Harris M.P., Wanless S. Breeding status and sex of Common Murres (Uriaaalge), at a colony in autumn. /Auk, 1990, 107, 3, 603-605.

318. Harris M. P., Wanless S., Barton T. R. Site use and fidelity in the Common

319. Guillemot Uria aalge. //Ibis, 1996, 138, 3, 399-404.

320. Hario M. On the size and recruitment of a peripheral breeding colony of the Guillemot Uria aalge. //Ornis Fennica, 1982, 59: 193-194. Hatch S. A. Individual variation in behavior and breeding success of Northern fulmar. //Auk, 1990, 107, 4, 750-755.

321. Hatchwell B. J. An experimental study of the effects of timing of breeding on the reproductive success of Common Guillemots (Uria aalge). //J. Anim. Ecol., 1991,60,3,721-736.

322. Hilden O. Eraita lintuloytoja Perameren rannikolta. //Ornis Fennica, 1958, 35: 28-35.

323. Hilden O. Habitat selection in birds. //Ann. Zool. Fenn., 1965, 2: 53-75. Hinde R.A. The biological significance of territories of birds. //Ibis, 1956, 98: 340-369.

324. Hobson K.A. Montevecchi W. Stable isotopic determinations of trophic relationships of great auks. //Oecologia, 1991, 87, 4, 528-531.360.361.362.363,364,365,366367368369370371372373

325. Hotker H. Intraspecific variation in size and density of Avoeet colonies: effects of nest-distances on hatching success. //Journal of Avian Biology, 2000, 31,3, 387-398.

326. Howard E.H. Territory in bird life. London, Atheneum, 1920, 1-239.

327. Howell T.R., Araya В., Millie W.R. Breeding biology of the Gray Gull, Larusmodestus. //Univ. Calif. Public. Zool., 1974, 104, 1-57.

328. Hull C.L.Kaiser, Gary W., Lougheed C., Lougheed L. Boyd S., Cook F.1.traspecific Variation in Commuting Distance of Marbled Murrelets

329. Brachyramphus marmoratus): Ecological and Energetic Consequences of

330. Nesting Further Inland. //Auk, 2001, 118,4, 1036-1046.

331. Hunt G.L., Jr., Hunt M.W., 1975. Reproductive ecology of Western Gull: theimportance of nest spacing. //Auk, 92, 2, 270-279.

332. Hunt G.L., Hunt M.W. Female-female pairing in Western Gulls (Larusoccidentalis) in southern California. //Science, 1977, 196, 1466-1467.

333. Hunt G.I., Wingfield J.C., Newman A., Farner D.S, Sex ratio of Western Gullson Santa Barbara Island, California. //Auk, 1980, 97, 3, 473-479.

334. Hunter F.M. Burret T. Watts S.E. Frequent copulation as a method of paternityin the Northern Fulmar. //Animal Behaviour, 1992, 44, 1, 49-156.

335. Hutson G.D. Agonistic display and spacing in the Black- headed Gull, Larusridibundus. //Animal Behavior, 1977a, 25, 765-773.

336. Hutson G.D. Observation on the Swoop and Soar display of the Black-headed Gull, Larus ridibundus. /Лbis, 1977b, 119, 1, 67-73.

337. Huxley J.S. A natural experiment on the territorial instinct. //Brit. Birds. 1934, 27, 270-277.

338. Jones I.L. Mass changes of least auklets Aethia pusill during the breeding season: evidence for programmed loss of mass. //J. Anim. Ecology, 1994, 63, 1,71-78.

339. Jones I.L., Falls В., Gaston A.J. The vocal repertoire of the Ancient Murrelet. /Condor, 1989,91,3,699-710.

340. Jouventin P., Roux J.-P., Stahl J.-C., Weimerskirch H. Biologie et frequence de reproduction chez l'albatros a bee jaune (Diomedea chlororhynchus). //Gerfaut, 1983,73,2, 161-171.

341. Kadlec J.A., Drury W.H. Structure of the New England Herring Gull population. //Ecology, 1968, 49, 644-676.

342. Keller L. Milinski K., Frischknecht M., Perrin N., Richner H., Tripet F. Spiteful animals still to be discovered. //Trends Ecol. and Evol., 1994, 9, 3, 103.

343. Kharitonov S.P. On the Structure of Black-headed Gulls (Larus ridibundus) Colonies. //Acta XVIII Congressus Internationalis Ornithologii., vol. II, M., «Nauka», 1985, 1228-1229.

344. Kharitonov S.P. The way of prediction of marked Black-headed Gull Larus ridibundus number in a colony. //State-of-the-art data analysis for studied of marked birds, EURING-94, Final Program and Abstracts, Laurel, Maryland, USA, 1994, 32.

345. Kharitonov S.P. Brood interactions in the Pacific Black Brant (Branta bernicla nigricans). //Casarca. Bulletin of Goose and Swan Study Group of Eastern Europe and North Asia. Publ. Издательство Россельхозакадемии, 1997, 3, 138-155.

346. Kharitonov S.P. Waterbird colony structure: system approach. //Ornithologia, Moscow State University, Moscow, 1998, 28, 26-37.

347. Kharitonov S.P. Environmental factors affecting the breeding success in several gull and tern species at Sivash Lake, the Azov Sea. //The Ring, 1999, 21, 1, 141.

348. Kharitonov S.P. Colony formation in the Common Murre (Uria aalge). //Heritage of the Russian Arctic: research, conservation and international cooperation, Ecopros Publishers, Moscow, 2000, 431-438.

349. Kharitonov S.P., Siegel-Causey D. Colony formation in seabirds. //Current Ornithology, 1988, N 5, 223-272.

350. Kilpi M. Population trends and selection of nest sites in Larus argentatus and L.fuscus on the Finnish coast. //Ornis Fennica, 1983, 60, 2, 45-40.

351. Kirkman F.B., 1937. Bird behavior. London and Edinburg, Nelson, 1-380.

352. Klomp N. I. Furness R. W. Recruitment in long-lived birds: studies of nonbreeding Great Skuas., //Acta 20 Congr. Int. Orn. Christchurch, 2-9 Dec. 1990 Wellington, 1991, 3, 1678-1688.

353. Kosinski R.J., Podolsky R.H. An analysis of breeding and mortality in a maturing Kittiwake colony. //Auk, 1979, 96, 3, 537-543.

354. Krebs J.R. Territory and breeding density in Great Tit (Parus major L). //Ecology, 1971,52, 1,2-22.

355. Krebs J.R. Colonial nesting and social feeding as a strategies for exploiting food resources in the Great Blue Heron (Ardea herodius). //Behaviour, 1974, 51, 1-2, 99-134.395.396.397.398,399,400,401402403404405406407

356. Kress S.W. Using animal Behavior for Conservation: Case Studies in Searbird Restoration from the Maine Coast, USA. //J. Yamashina Inst. Ornithol., 1997, 29, 1, 1-29.

357. Marler P. Territory and individual distance in Chaffinch, Fringilla coelebs. //Ibis, 1956, 98,3,496-501.

358. Massaro M. Chardine J.W. Jones I.L. Relationships between Black-legged Kittiwake nest-site characteristics and susceptibility to bredation by large gulls. //Condor, 2001, 103, 4, 793-801.

359. MacDonald S.D Phantoms of the pack ice. Audubon, 1976, 78, 3, 3-19.

360. MacDonald M.A. An analysis of the recoveries of British ringed Fulmars. //Bird Study, 1977, 24, 208-214.

361. MacRoberts M. H. MacRoberts B. R. The relationship between laying date and incubating period in Herring and Lesser Black-backed gulls. //Ibis, 1972, 114, 1,93-97.

362. MacRoberts M.H. Extramatital courting in Lesser Black-backed and Herring Gulls. //Z. Tierpsychol., 1973, 32, 62-74.

363. McCrimmon D. A., Jr., Nest site characteristics among five species of herons on the North Carolina coast. //Auk, 1978, 95:267-280.

364. McFarlane T.L.A., Williams Т., Cooke F. Using vitellogenin to identify interannual variation in breeding chronology of Marbled Murrelets (Brachyramphus marmoratus). //Auk, 2003, 120, 2, 512-521.

365. McNicholl M. K., 1975. Larid site tenacity and group adherence in relation to habitat.//Auk, 92, 1,98-104.

366. Maxwell G.R., Kale H.W.Breeding biology of five species of herons in coastal Florida. //Auk, 1977, 95, 689-700.

367. Meininger, P. L. Schekkerman, H. Atta, G. A. M. Breeding population of gulls and terns in northern Egypt. //WIWO-Report, 1994, 40, 243-244.

368. Mengel R.M. The Birds of Kentucky. Ornithol. Monograph, 1965, 3, 1-155.

369. Meyer B.C. Sudmann S.R. Bruterfolg einer wachsenden Sturmmowen-Population inNordrhein. //Charadrius, 1996, 32, 4, 191-196.

370. Mierauskas P., Buzun V. Competive Interactions between the Herring Gull L.a.cachinnans and the Great Black-headed Gull L.ichthyaetus at Sivash Lake (South Ukraine). //Seevogel, Hamburg, 1991, Band 12, H.2, 34-35.

371. Mills J.A. Shaw P.W. The influence of age on laying date, clutch size, and egg size of the White-fronted Tern, Sterna striata. //New Zealand Journal of Zoology, 1980, 1, 147-153.

372. Minguez E. Belliure J. Ferrer M. Bill Size in Relation to Position in the Colony in the Chinstrap Penguin. //Waterbirds, 2001, 24, 1, 34-38.

373. Minton C., Lane J., Pearson G. Update on Banded Stilt breeding event. //Wingspan, 1995, 5, 3, 1-9.

374. Monaghan P. Dominance and dispersal between feeding sites in the Herring Gull (Larus argentatus). //Anim. Behav., 1980, 28, 2, 521-527.

375. Moreaw R. F., Moreaw W. M. The comparative breeding ecology of two species of Osambara. //Journ. Anim. Ecol., 1938, 7, 314.

376. Mougin J.-L. Les parametres controlant le reussite de l'incubation chez le Petrel de Bulwer Bulweria bulwerii de l'ile Selvagem Grande (30.09N, 15.52W). //Oiseau et Rev. Fr. Ornithol., 1991, 61, 4, 312-323.

377. Mougin J-L., Jouanin Chr., Roux F. Les Annees Sabbatiques des Puffinus cendres, Calonectris diomedea borealis de L'isle Selvagem Grande (30.09N 15.52W). Influence du sexe et de age. //Oiseau et Rev. Fr. Ornith., 1987, 57, 4, 368-381.

378. Mougin J.-L., Jouanin C., Roux F. et Zino F. Les parametres conditionnant la reussite de la reproduction chez le Puffin cendre Calonectris diomedea borealis de Selvagem Grande. //Oiseau et Rev. Fr. Ornithol., 1993, 63, 3-4, 202-215.

379. Moynihan M. Some aspects of reproductive behavior in the black-headed gull (Larus ridibundus ridibundus L.) and related species. //Behaviour, suppl. 1955, IV, 1-201.

380. Moynihan M. Notes on the behavior of some North American Gulls. I. Aerial hostile behavior.//Behaviour, 1956, 10, 126-178.

381. Moynihan M. Notes on the behavior of some North American Gulls II. Nonaerial hostile behavior of adults. //Behaviour, 1958a, 12, 1-2, 95-182.

382. Moynihan M. Notes on the behavior of some North American Gulls III. Pairing behavior.//Behaviour, 19586, 13, 1-2, 113-130.

383. Mulder R.S. Williams T.D., Cooke F. Dominance, brood size and foraging behavior during brood-rearing in the Lesser Snow Goose: an experimental study. //Condor, 1995, 97, 99-106.

384. Murphy E.C. Schauer J.H. Effect of breeding neighbors on reproductive success of Common Murres. //4th Int. Behav. Ecol. Congr., Princeton, N. J., 17-22 Aug 1992, Abstr., Princeton (N. J.), 1992, PF24.

385. Navarro R.A. Food addition and twinning experiments in the Cape Gannet: effects on breeding success and chick growth and behavior. //Colonial Waterbirds, 1991, 14, 2, 92-101.

386. Nero R.W., Emlen J.T. An experimental study of territorial behavior in breeding Red-winged Blackbird.//Condor, 1951,53, 105-116.

387. Neub M. Schlapflatzflug der Lachmowe (Larus ridibundus) in einem suddeutschen Winterquartier. //J. Ornithol., 1974, 115, 1, 62-78.

388. Nice M.M. The role of territory in bird life. //Amer. Midi. Nat., 1941, 26, 441487.

389. Noble G.K. The role of dominance in social life of birds. //Auk, 1939, 56, 263271.

390. Nuyts E., Bult A., Zee E.A., van der. The influence of age on the acquirement of a perch in the black-headed gull (Larus ridibundus L.): new data and a review of the literature. //Can. J. Zool., 1996, 74(9): 1713-1720.

391. Odum E.P., Kuenzber E.J. Measurement of territory size and home range size in birds. //Auk, 1955, 72, 128-137.

392. Onno S. Attachment to the nest (Ortstreue) in the Common Gull, Common Tern and Arctic Tern. //Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц, 1965, 3, 140-162.

393. Onno S. Nesting colony of the Common Gull. //Ornitholoog. Kogumik, 1967, 4, 114-148.

394. Ogilvie-Grant W. R. Order Alcae. //Cat. Birds. Birds Brit. Mus. 1898, 26, 559622.444445446447448449450451452453454455456

395. Oro D. Predation of Artificial Audouin's Gull Nests by Yellow-legged Gulls. //Colonial Waterbirds, 1996, 19, 2, 285-288.

396. Patterson J.J. Timing and spacing of broods in the black-headed gull (Larus ridibundus L.). //Ibis, 1965, 107, 4, 433-459.

397. Paynter R.A. Clutch-size and the egg and chick mortality of Kent island Herring Gulls.//Ecology, 1949, 40, 146-166.

398. Pietz P. J., Parmelee D. Survival, site and mate fidelity in South Polar skuas Catharacta maccormicki at Anvers Island, Antarctica. //Ibis, 1994, 136, 2, 3238.

399. Prop J., Quinn J. L. Constrained by available raptor hosts and islands: density-dependent reproductive success in red-breasted geese. //Oikos, 2003, 102, 3, 571-580.

400. Pugesek B.H., Diem K.I. The relationship between reproduction and survival in known-ages California Gulls. //Ecology, 1990, 71,2, 811-817.457.458,459.460,461462463464465466467468469

401. Quinn J. L., Prop J., Kokorev Ya., Black J. Predator protection or similar habitat selection in red-breasted goose nesting associations: extremes along a continuum. //Animal Behaviour, 2003, 65, 2, 297-307.

402. Raveling, D. G. Dominance relationships and agonistic behavior of Canada Geese in winter. //Behaviour, 1970, 37:291-317.

403. Raveling D.G., Sedinger J.S., Johnson D.S. Reproductive success and survival and survival in relation to experience during the first two years in Canada Geese. //Condor, 2000, 105, 4, 941-945.

404. Riddiford N., Harvey P. V Colonization and population growth by Gannets at Fair Isle. //Scottish Birds, 1992, 16, 3, 192-199.

405. Rhijn J.G. van. Units of behaviour in the Black-headed Gull, Larus ridibundus L. //Animal Behavior, 1981, 29, 2, 586-593.

406. Ripley B.D. Modelling Spatial Patterns (with discussion). //Journal of the Royal Statistical Society, 1977, B39, 172-212.

407. Rolland C. Danchin E. Fraipont M., de. The evolution of coloniality in birds in relation to food, habitat, predation, and life-history traits: a comparative analysis. //American Naturalist, 1998, 151,6, 514-529.

408. Rov N. The density of breeding and non-breeding Antarctic Petrels at Svarthamaren, Dronning Maud Land, 1990. //Fauna Norv. Ser. C., Cinclus, 1991, 14:49-53.

409. Roy D.T. Three ways to be a Booby. //Oceans, 1984, 17, 9-13.

410. Ryder J.P. The significance of territory size in colonial nesting geese anhypothesis. //Wildfowl, 1975,26, 1, 114-116.470471472473474475476477478479480481482

411. Ryder J.P. The influence of age on the breeding biology of colonial nesting seabirds. //Behavior of Marine Animals, New York, Plenum Press, 1980, Vol. 4, 153-168.

412. Ryder P.L., Ryder J.P. Reproductive performance of Ring-billed Gulls in relation to nest location. //Condor, 1981, 83, 1, 57-60.

413. Ryder J.P., Somppi P.L. Female-female pairing on Ring-billed Gulls. //Auk, 1979, 96, 1, 1-5.

414. Salmansohn P. Seabird restoration Succeeds. //Wild Earth, 1994, 4, 3, 29-30. Scarton F. Valle R. Laridae e Sternidae nidificanti in laguna di Venezia: anni 1995-1996. //Riv. Ital. Ornitol., 1997, 67, 2, 203-204.

415. Schauer J.H.S., Murphy E.C. Predation on Eggs and Nestlings of Common Murres (Uria aalge) at Bluff, Alaska. //Colonial Waterbirds, 1996, 12, 2, 186198.

416. Sedinger, J. S., Flint, P. L., Lindberg, M.S. 1995. Environmental influence on life-history traits: growth, survival, and fecundity in Black Brant (Branta bernicla). //Ecology, 1995, 76, 8, 2404-2414.

417. Shirer H.W., Fitch H.S. Comparison from radio-tracking of movements and denning habits of Racoon, Atriped Skunk and Oppossum in Northeastern Kansas. //J. Mammal., 1970, 51, 3, 491-501.

418. Shugart G.W. Frequency and distribution of polygyny in Great Lakes Herring Gulls in 1978. //Condor, 1980, 82, 4, 426-429.

419. Siegel-Causey D., Hunt G.L., Jr. Colonial defense behaviour in Double-crested and Pelagic Cormorants. //Auk, 1981, 98: 522-531.

420. Singer S.W., Naslund N.L., Singer S.A., Ralph C.J. Discovery and observations of two tree nests of the marbled murrelet. //Condor, 1991, 93, 2, 330-339.

421. Slout J.F, Aggressive communication by Larus glaucescens III. Description of the displays related to territorial protection. //Behaviour, 1975, 55, 3-4, 181208.

422. Slout J.F., Brass M.E. Aggressive communication by Larus glaucescens. Part1.. Visual communication. //Behaviour, 1969, 34, 42-54.

423. Smith A.J.M. Studies of breeding Sandwich Terns. //Brit. Birds, 1975, 68, 4,142.156.

424. Sokolov L.V. Natal and breeding philopatry in birds. Philopatry, dispersal and population structure of passerines on the Courish Spit of the Baltic Sea. //Die Vogelwarte, 2000, 40, 302-314.

425. Soper M.F. New Zealand Birds. Christchurch, Whitecombe and Toms, New Zealand, 1972, 1-216.

426. Southern W. E. Colony selection and colony site tenacity in Ring-Billed Gulls at a stable colony. //Auk, 1977, 94, 28-31.

427. Spurr E.B. Individual differences in aggressiveness of Adelie penguins. //Anim. Behav., 1974, 22, 3, 611-616.

428. Stenhouse I.J. Gilchrist H.G. Montevecchi W.A. Reproductive Biology of Sabine's Gull in the Canadian Arctic. //Condor, 2001, 103, 1, 98-107.

429. Stokes D., Boersma, P. D. Nesting density and reproductive success in a colonial seabird, the Magellanic Penguin. //Ecology (USA), 2000, 81, 10, 2878-289.

430. Storey A.E., Lien J. Development of the first North American colony of Manx Shearwater. //Auk, 1985, 102: 395-401.

431. Strang C.A. Alaskan Glaucous Gull (Larus hyperboreus barianus Rid way). Autecology, taxonomy, behavior. //Progress report. Department of Forestry and natural Resources, Purdue University, West Lafayette, Indiana, 1976, 47907, 139.

432. Sudmann S. R. How densely can Common Terns Sterna hirundo breed? Extreme situation on rafts. //Vogelwelt, 1998, 119: 181-192.

433. Tarburton, M. K. Chick feeding and attendance in the White Tern. //Notornis, 1984,31, 1,86-89.

434. Tenaza R. Behavior and nesting success relative to nest location in Adelie penguins (Pygoscelis adelie). //Condor, 1971, 73, 1, 81-92.

435. Thibault J.-G. Natal Philopatry in the Cory's Sheawater (Calonectris d. diomedea) on Lavezzi Island, Corsica. //Colonial Waterbirds, 1993, 16, 1, 7782.

436. Thioulousei J., Chessel D., DOLEA S. DE, Olivier J-M. ADE-4: a multivariate analysis and graphical display software. //Statistics and Computing, 1997, 7, 75-87.

437. Thompson K.R., Furness R.W., 1991. The influence of rainfall and nest-site quality on the population dynamics of the Manx Shearwater Puffinus puffinus on Rhum. //J. Zool. London, 1991, 225, 3, 427-437.

438. Tinbergen N. On significance of territory in the Herring Gull. //Ibis, 1952, 94, 2, 158-159.

439. Tinbergen N. On the ftmction of territory of Gulls. //Ibis, 1956, 98, 2, 401-411.

440. Tinbergen N. Comparative study of the behaviour of Gulls (Laridae): a progress report.//Behaviour, 1959, 15, 1-2, 1-70.

441. Tinbergen N. On adaptive radiation in Gulls (tribe Larini). //Zoologische mededelingen, 1964, 39, 209-223.

442. Tinbergen N., Moynihian M. Head-flagging in the Black headed Gull, its function and origin. //Brit. Birds, 1952, 45, 1, 19-22.

443. Tomkins R.J. Attendace of Wandering Albatrosses (Diomedea exulans) at a small colony on Macquarie Island. //Anare Research Notes, 1985, 29, 1-21.

444. Tompa F.S. Territorial behaviour: the main controlling factors of a local song sparrow population. //Auk, 1962, 79, 687-697.

445. Tschanz B. Adaptations for breeding in Atlantic Alcids. //Netherlands J.of Zool., 1990, 40, 4, 688-710.

446. Tulp I., Schekkerman H. Studies on breeding shorebirds at Medusa Bay, Taimyr, in summer 2001. //Atterra-report 451, Alterra, Green World Research, Wageningen, 2001, 1-112.

447. Ulfstrand S. Age and plumage associated differences of behaviour among Black-headed Gull Larus ridibundus: foraging success, conflict victorioness and reaction to disturbance. //Oikos, 1979, 2: 160-166.

448. Vaananen V.-M. Predation risk associated with nesting in gull colonies by two Aythya species: observations and an experimental test. //J.Avian Biol, (former Ornis Scand.), 2000, 31, 1, 31-35.

449. Vanderwerf E.A. Distribution, abundance and breeding biology of White Tern on Oahu, Hawaii. //Wilson Bull., 2003, 115, 3, 258-262.

450. Velando A. Freire J. How general is the central-periphery distribution among seabird colonies? Nest spatial pattern in the European Shag. //Condor, 2001, 103,3,544-554.

451. Velarde E. Breeding biology of Heermann's Gulls on Isla Rasa, Gulf of California, Mexico. //Auk, 1999, 116, 2, 513-519.

452. Vermeer К. The breeding ecology of the Glaucous-winged Gull Larus glaucescens on Mandarte Island. //В. C. Univ. of Brit. Columbia Press, 1963, 6, 1-110.

453. Vermeer K. Breeding (biology of California and Ring-billed Gulls. //Canadian Wildlife Service Report Series, 1970, 12, 1-52.

454. Vernon J. Feeding habitats and food of the Black-headed G and Common Gulls. Part 2. Food. //Bird. Study, 1971, 19, 4, 173-186.

455. Veen J. Functional and casual aspects of nest distribution in colonies of the Sandwich Tern, Sterna s. sandvicensis. //Behaviour Supplement, 1977, 20, 1193.

456. Veen J. Piersma T. Causation and function of different vocal reactions of little gulls Larus minutus to intruders near the nest. //Behaviour, 1986, 96, 3-4, 241264.

457. Violet F., Cadiou B. Contribution a la Connaissance du Fulmar Boreal Fulmarus glacialis en France: etude de la population Picarde de 1997 a 2002. //Alauda, 2003,71,2, 97-118.

458. Voisin J.-F. Observaion on the Falkland Islands Giant Petrels, Macronectes giganteus solanderi. //Gerfaut, 1982, 72, 4, 367-380.

459. Volkov A. E., Khomenko S., Kleef H., van, Willems F. Breeding of Brent Geese at Meduza Bay, Taimyr, and relation with lemming predators. //Casarca (Bulletin of the Goose and Swan study group of Eastern Europe and North Asia). 2000, N6, 63-75.

460. Wagner R.H. Pairbond formation in the Rasorbill. //Wilson Bull., 1991, 103, 4, 682-685.

461. Wagner R.H. Extra-pair copulation in a lek: the secondary mating system of monogamous Razorbills. //4th Int. Ecol. Congr., Princeton, N. J., 17-22 August, 1992: Abstr., Princeton (N. J.), 1992, 265.

462. Walker T.A. Seabird Islands. Purtaboi Island, Great Barrier Reef, Queensland. //Corella, 1993, 17, 5, 146-148.

463. Wanless S., Harris M. P., 1986. Time spent at the colony by male and female Guillemots Uria aalge and Razorbills Alca torda. //Bird Study, 1986, 33, 3, 168-176.

464. Ward P., Zahavi A. The importance of certain assemblages of birds as information-centres for food-finding. //Ibis, 1973, 115, 4, 517-534.

465. Weaver O.K., Kadlec J.A. A method for trapping breeding adult gulls. //Bird-Banding, 1970,41, 1,28-31.

466. Weeden J.S. Territorial behaviour of Tree Sparrow. //Condor, 1965, 67, 193.

467. Wehle D.H.S., Puffins, east and west. Sea Front, 1982, 28, 324-331.

468. Weidmann U. Observations and experiments on egg-laying in the Black-headed Gull Larus ridibundus L. //Anim. behaviour, 1956, 4, 150-161.

469. Weimerskirch H. Reproductive efforts in long-lived birds: age-specific patterns of condition, reproduction and survival in the Wandering Albatross. //Oikos, 1992, 64,3,464-473.

470. Weimerskirch H., Jouventin P., Stahe J. C. Comparative ecology of the six albatross species breeding on Crozet Islands. //Ibis, 1986, 128, 2, 195-213.

471. Weimerskirch H., Jouventin P. Population dynamics of the Wandering Albatross Diomedea exulans on the Crozet Islands: causes and consequences of the population decline. //Oikos, 1987, 49, 3, 315-322.

472. Weimerskirch H., Doncaster C.P., Cuenot-Chaillet F. Pelagic seabirds and the marine envioronment: foraging patterns of Wandaring albatrosses in relation to prey availability and distribution. //Proc. Roy. Soc. London. B., 1994, 255, No 1343,91-97.

473. Welsh D. The relationship of nesting density to behavior and reproductive success of Black Brant. //Unpubl. Master degree thesis. Fairbanks University, 1988.

474. Welsh D., Sedinger J.S. Extra-pair copulations in Black Brant. //Condor, 1990, 92, 242-244.

475. Werschkul D.F. Nestling mortality and the adaptive significance of early locomotion in the Little Blue Heron. //Auk, 1979, 96, 116-130.

476. White D.H., Mitchell C.A., Swineford D.M. Reproductive success of Black Skimmers in Texas relative to environmental pollutants. //J. Field Ornithol., 1984, 55, 1, 18-30.

477. Wiley R., Wiley M.S. Territorial behavior of Blackbird: mechanisms of site-dependent dominance. //Behaviour, 1980, 73, 1-2, 130-154.

478. Williams T.D., Croxall J.P. Annual variation in breeding biology of Macaroni Penguins, Eudyptes chrysolophus, at Bird Island, South Georgia. //J. Zool. London, 1991,223,189-202.

479. Wilkens S. Exo K.-M. Brutbestand und Dichteabhangigkeit des Bruterfolges der Silbermowe (Larus argentatus) auf Mellum. //J. Ornithol., 1998, 139, 1,2136.

480. Wiklund C.G., Anderson M. Nest predation selects for colonial breeding among Fieldfares Turdus pilaris.//Ibis, 1980, 122,363-366.

481. Wingfield J.C., Martin A., Hunt M.W„ Hunt G.L., Farner D.S, Origin of homosexual pairing of female Western Gulls on Santa Barbara Island. //The California Islands, Santa Barbara Museum of Natural History, 1980, 461-466.

482. Winton В., Leslie D.M., Jr. Nest sites and conservation of endagered Interior Least Terns Sterna antillarium athalassos on an alkaline flat in the south-central Great Plains (USA). //Acta ornithologica, 2003, 38, 2, 135-141.

483. Wittenberger J.L., Hunt G.L., Jr. The adaptive significance of coloniality in birds. //Avian Biology, Volume 8, Academic Press, New York, 1985, 1-78.

484. Wittow G.C., Kurata L.M., Zhang Q.G. Failture of the 1989 Sooty Tern breeding season on Manana Island following heavy rain. //Elepaio, 1992, 52, 6, 36-37.

485. Wynne-Edward V.C., 1959. The control of population density through social behaviour: a hypothesis. //Ibis, 1959, 101, 3-4, 436-441.

486. Young, E.C. Dispersal from natal territories and the origin of cooperatively polyandrous breeding groups in the Brown Skua. //Condor, 1998, 100, 2, 335

487. Ytreberg H.Y. Contribution to the breeding biology of the Black-headed Gull (Larus ridibundus) in Norway. //Nytt. Mag. Zool, 1956. 4, 5-106.