Особенности экологии белощёкой казарки (Branta Leucopsis) при освоении новых местообитаний в Субарктике тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Карагичева, Юлия Владимировна

• Карагичева, Юлия Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Карагичева, Юлия Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. расширение ареала белощекой казарки.

1. 1. 1. Современная динамика численности белощекой казарки и изменение ее гнездового ареала.

1. 1. 2. Предполагаемые причины расширения ареала.

1. 1. 3. От узкой специализации в выборе гнездовых местообитаний к эврибионтности.

1.2. биологические особенности белощекой казарки.

1. 2. 1. Общие сведения.

1. 2. 2. Факторы, определяющие успех гнездования белощекой казарки.

1. 2. 3. Общественное устройство в стаях и в колониях белощекой казарки.

1.3. колониальность и использование информации.

1. 3. 1. Колониальность у гусеобразных.

1. 3. 2. Негативные последствия колониалъности для успеха размножения.

1. 3. 3. Гнездовой паразитизм в колониях белощекой казарки.

1. 3. 4. Колониальность как прогрессивный признак.

1. 3. 5. Теория передачи и использования биологической информации.

1. 3. 6. Использование приобретенной информации гусями.

1. 3. 7. Личный опыт и общественная информация при выборе местообитания: действия индивидуума как фактор, определяющий динамику колонии.

1.4. использование ресурсов гусями.

1. 4. 1. Роль доступности и выбора местообитания в динамике популяции у гусей.

1. 4. 2. Использование кормовых ресурсов.

1. 4. 3. Распределение ресурсов между гусями разных видов при кормежке на приморском марше.

1.5. расширение гнездового ареала белощекой казарки к югу как инвазионный процесс. возможные осложнения при столкновении с новыми условиями.

ГЛАВА И. РАЙОНЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. общие сведения.

2. колония белощекой казарки в колоколковой губе.

2. 2. 1. Географическое положение и краткая история.

2. 2. 2. Гнездовые и кормовые местообитания казарок в Колоколковой губе.

2. 2. 3. Описание гнездовых местообитаний белощекой казарки в районе проведения исследований.

Кормовые условия в окрестностях колонии.

2. 2. 4. Хищники, преобладающие в районе Колоколковой губы.

2.3. Колония белощекой казарки в дельте р. шойны.

2. 3. 1. Географическое положение и общая^ характеристика.

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

3.1. сбор данных.

3. 1. 1. Биология гнездования белощекой казарки.

3. 1. 1. 1.Поиск гнезд и отслеживание их судьбы.

3. 1. 1. 2. Оценка успеха гнездования.

3. 1. 1. 3. Усредненное расстояние до трех ближайших соседей.

3. 1. 1. 4. Оценка размера кладки.

3. 1. 1. 5. Оценка дат начала гнездования и начала насиживания.

3. 1. 1. 6. Характеристика гнездового местообитания (принадлежность к одному из выделенных местообитаний).

3. 1. 1. 7. Последствия затопления колонии на низком марше в

3. 1. 1. 8. Кольцевание и наблюдения за мечеными птицами.

3. 1. 2. Использование кормовых ресурсов и состав рациона белощекой казарки в период размножения

3. 1. 2. 1. Динамика использования кормовых ресурсов во время насиживания.

3. 1. 2. 2. Использование кормовых ресурсов выводками илинными птицами.

3. 1. 2. 3. Анализ рациона белощекой казарки в период гнездования и вождения выводков.

3.2. статистический анализ.

3. 2. 1. Биология гнездования белощекой казарки.

3. 2. 1. 1. Вероятность успешного гнездования в связи с различными факторами.

3. 2. 1. 2. Различия в размере кладки и центрированной дате начала гнездования между местообитаниями. Изменение размера кладки с датой начала гнездования и датой начала насиживания

3. 2. 1. 3. Динамика плотности гнездования в разных местообитаниях.

3. 2. 1. 4. Перемещение меченых особей между сезонами в зависимости от успеха гнездования.

3. 2. 2. Использование кормовых ресурсов и состав рациона белощекой казарки в период размножения 54 3. 2. 2. 1. Динамика использования кормовых ресурсов во вре.мя насиживания.

3. 2. 2. 2. Анализ рациона белощекой казарки в период гнездования и вождения выводков.

ГЛАВА IV. РЕЗУЛЬТАТЫ.

4. 1. биология гнездования белощекой казарки.

4. 1. 1. Общие сведения.

4. I. 2. Динамика колонии.*.

4. 1. 3. Зависимость вероятности успешного гнездования от типа местообитания, расстояния между гнездами, размера кладки и даты начала гнездования, с учетом года.

4. 1. 4. Различия в размере кладки и центрированной даты начала гнездования между местообитаниями. Снижение размера кладки с центрированной датой начала гнездования.

4. 1. 5. Межсезонные перемещения территорий гнездящихся меченых пар и предшествующий успех гнездования.

4.2. использование белощекими казарками кормовых ресурсов в период размножения.

4. 2. 1. Интенсивность и суточная динамика кормежки размножающихся казарок.

4. 2. 1. 1. Общие сведения о численности гнездившихся на наблюдаемом участке колонии на среднем марше белощеких казарок. Оценка динамики числа неразиножающихся казарок на участке.

4. 2. 1. 2. Динамика изменения интенсивности кормежки самок белощекой казарки во время насиживания и ее зависимость от внешней температуры.

4. 2. 1. 3. Суточная динамика кормежки самцов в период гнездования.

4. 2. 1. 4. Динамика и интенсивность кормежки выводков илинных птиц.

4. 2. 2. Анализ рациона белощеких казарок в период гнездования и вождения выводков.

4. 2. 2. 1. Предварительный анализ рациона белощеких казарок в колонии в Колоколковой губе в период гнездования.л.

4. 2. 2. 2. Анализ рациона казарок во время гнездования и вождения выводков в колонии в дельте р. Шойна.

ГЛАВА V. ОБСУЖДЕНИЕ.

5.1. биология гнездования белощекой казарки в субарктике.

5. 1. 1. Динамика новообразованной колонии белощекой казарки в Колоколковой губе.

5. 1. 2. Предполагаемый механизм адаптивной динамики колонии белощекой казарки.

5. 1. 3. Условия, обеспечившие возможность гнездования белощекой казарки на материке.

5. 1. 4. Использование информации индивидуумами и раннее формирование гусиной колонии.

5. 1. 5. Индивидуальные различия в принятии решения.

5. 1. 6. Размер кладки и вероятность успешного гнездования. Снижение размера кладки при позднем гнездовании.'.

5. 1. 7. Предполагаемый механизм синхронизации начала гнездования.99 •

5.2. использование кормовых ресурсов белощекой казаркой в период размножения в субарктике 100 5. 2. 1. Использование кормовых ресурсов белощекими казарками в период гнездования на приморском марше.

5. 2. 2. Рацион белощеких казаркок при гнездовании на приморском марше.

5. 2. 2. 1. Прикорневые части побегов бескильницы как кормовой ресурс.

5. 2. 2. 2. Прикорневые части побегов бескильниг{ы в рационе выводков белощекой казарки.

5. 2. 2. 3. Состав рациона взрослых белощеких казарок.

5. 2. 2. 4. Использование кормовых ресурсов насиэктвающими саками.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности экологии белощёкой казарки (Branta Leucopsis) при освоении новых местообитаний в Субарктике»

Скачок со страниц Красной книги в статус одного из наиболее многочисленных видов гусеобразных, предпринятый белощекой казаркой в течение нескольких десятилетий, вызвал живой интерес в научных кругах. Все новые вопросы возникают, в связи с меняющимся популяционным статусом белощекой казарки. Особого внимания заслуживает популяция белощеких казарок, которая исходно гнездилась в российской Арктике (на архипелаге Новая Земля и на острове Вайгач). С 1970-х гг. гнездовой ареал вида в этом регионе постепенно расширялся к югу, стали появляться новые колонии на пути миграции в Субарктике и, наконец, белощекие казарки начали гнездиться на местах зимовок в умеренных широтах (Madsen et al., 1999). В настоящее время колонии* этого вида существуют в прибрежной зоне европейского севера России, Швеции- (о-в Готланд), Эстонии, Нидерландов (van der Jeugd et al., 2009). Расширение спектра используемых для гнездования местообитаний и переход из разряда угрожаемых видов в категорию массовых делает белощекую казарку из русско-балтийско-североморской популяции интереснейшим объектом для исследования. .

Изучение биологии белощекой казарки представляют собой не только теоретическую, но и очевидную практическую ценность, поскольку этот вид исходно являлся охотничьим и в-настоящий момент одной из наиболее обсуждаемых проблем в природоохранных кругах является* решение о снятии запрета на добычу казарки.

Наиболее продолжительные исследования проводились с 1970-х гг. на одной из первых образованных на местах миграционных остановок колоний белощекой казарки - на о-ве Готланд. Субарктические колонии на приморских маршах (лайдовых лугах) Белого и Баренцева морей появились несколькими десятками лет позже - ориентировочно, в конце 1980-х - начале 1990-х гг. Тогда же для их изучения были организованы первые экспедиции (Filchagov, Leonovich, 1992; Сыроечковский мл., 1995; van Eerden, 2000; Mineev, Mineev, 2004). Многолетние стационарные исследования проводились в 2002 — 2009 гг, в рамках международной экспедиции, организованной К. Е. Литвиным (Российский Центр Кольцевания Птиц) и Р. Дрентом- (Королевский Университет Гронингена, Нидерланды). Ежегодные исследования, при участии нескольких десятков ученых, студентов и аспирантов, как из России, так и из Нидерландов, позволили собрать обширный и разноплановый материал по экологии и поведению белощекой казарки, а также составить детальную характеристику ее местообитаний.

Изучая белощекую казарку в сравнительно недавно освоенных ею гнездовых местообитаниях, на приморских лайдовых лугах в Субарктике, мы надеемся, что полученная нами информация будет полезна природоохранным организациям, занимающимся охраной данного вида. Какие биологические особенности позволили белощекой казарке успешно гнездиться в новых для этого вида местообитаниях -один из основных теоретических вопросов, на который мы пытаемся ответить в настоящей работе.

Целью данной работы является изучение размножения белощекой казарки в условиях Субарктики и выявление ключевых биологических особенностей вида,' обеспечивающих его способность быстро осваивать новые гнездовые местообитания.

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Изучить закономерности и движущие силы динамики пространственной структуры новообразованной колонии белощекой- казарки на стадии5 ее. формирования на приморском-марше в Субарктике;

2. Оценить условия гнездования белощекой казарки в новых для нее гнездовых местообитаниях — на приморском марше — и выявить основные факторы, оказывающие влияние на успешность гнездования:

3. Используя данные, полученные с использованием индивидуального мечения, оценить роль предыдущего опыта гнездования при выборе казарками места для гнездовой территории;

4. Проанализировать состав рациона белощеких казарок в период насиживания и вождения выводков. Изучить особенности кормового поведения самок во время насиживания.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Карагичева, Юлия Владимировна

ВЫВОДЫ

1. В условиях Субарктики успех гнездования в колонии белощекой казарки варьировал в разные годы и в разных местообитаниях, однако, доля успешных гнезд здесь была в среднем выше, чем в колониях, локализованных в Арктике.

2. Вероятность успешного гнездования была положительно связана с локальной плотностью расположения гнезд и размером кладки (до 6 яиц). В гнездах с числом яиц > 7 вероятность успешного размножения снижалась.

3. На исследованной колонии белощеких казарок размер кладки был, в среднем, ниже, чем оптимальный, при котором вероятность успешного гнездования была максимальной. Таким образом, распространенный в колониях белощеких казарок гнездовой паразитизм (подкладывание яиц чужими самками) не оказывал существенного влияния на вероятность успешного гнездования.

4. Пространственная динамика новообразованной колонии является адаптивной (концентрация гнезд снижается в местообитаниях, где вероятность успешного гнездования на протяжении длительного времени низка и возрастает в местообитаниях, где вероятность успешного гнездования стабильно высока) и обеспечивается решениями отдельных птиц- о выборе места для гнездовой территории.

5. Основными движущими силами адаптивной динамики колонии являются стабилизация плотностных центров колонии в оптимальных местах, с одной стороны, и расселение - с другой.

6. Стабилизирующий эффект достигается за счет территориального консерватизма птиц, обладающих положительным опытом гнездования, а ■ также центростремительного перемещения пар, потерпевших неудачу при гнездовании.

7. При благоприятных условиях расселение ведет к разрастанию основной колонии и образованию дочерних колоний.

8. Рацион насиживающих самок белощекой казарки в районе исследования зависел от состава растительности в окрестностях гнезд. Основу рациона выводков составили побеги бескильницы - галофитного злака, в изобилии произрастающего на засоленных почвах марша.

9. Белощекие казарки быстро осваивают новые для них местообитания в Субарктике благодаря использованию не только собственного опыта, но и опыта соседей по колонии при выборе местообитаний, а также благодаря пластичности в использовании-кормовых ресурсов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я благодарна моему научному руководителю В. В. Иваницкому за ценные советы и поддержку. Глубокую признательность я бы хотела выразить Е. Н. Гуртовой и К. Е. Литвину, многолетняя совместная работа с которыми на Баренцевом и Белом морях способствовала развитию моих профессиональных навыков. Я также благодарна всем участникам экспедиций, принимавшим участие в сборе данных. Большое спасибо С. Б. Розенфельд, М. Н. Иванову, М. Ю. Плецу и М. Г. Нечаеву за предоставленные материалы. Я искренне признательна Д. В. Добрынину за помощь в освоении методов дистанционного зондирования и А. А. Савельеву за консультирование в области статистического анализа. Я сердечно благодарна А. Б. Поповкиной, оказавшей неоценимую помощь в подготовке диссертации на всех ее этапах. Спасибо Э. Н. Рахимбердиеву за долгие дискуссии, благодаря которым были отточены представленные в работе идеи, за консультации по статистической обработке и презентации материала, а также за поддержку в процессе написания диссертации. Отдельное спасибо моим родителям за терпение, понимание и поддержание моей уверенности в необходимости защиты.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одним из основных факторов, определяющих распространенность популяции птиц, является доступность местообитаний (Leopold, 1933). Поэтому пластичность и, следовательно, способность использовать широкий спектр местообитаний гарантирует благополучие и жизнеспособность вида (Begon et al., 2006). Отказ от стенобионтности и расширение гнездового-ареала белощекой казаркой, несомненно, сыграли роль в ее положительной популяционной динамике. Результаты нашего исследования свидетельствуют об успешном освоении белощекой казаркой новых для этого вида местообитаний в Субарктике. Успех этой экспансии тесно связан с общим' нарастанием численности вида и обеспечен не только благоприятными, по сравнению с местообитаниями в высокой Арктике и в средней полосе, условиями для гнездования (легкодоступные и высококачественные кормовые ресурсы, широкий спектр и большая площадь пригодных для гнездования местообитаний) j но и возможностью концентрации гнезд на участках с оптимальными условиями: При разнородности и динамичности локальных условий последнее достигается за счет того, что опытные птицы проявляют верность местам гнездования, где они успешно вывели птенцов, и избегают мест,, в которых их постигла неудача, стараясь занять новую гнездовую территорию как можно ближе к плотно-населенным участкам колонии: Таким-образом,, происходит своеобразное совместное тестирование новых местообитаний, при котором каждая особь стремится- улучшить свои шансы на- успешное гнездование, ориентируясь на собственный положительный опыт, а при его отсутствии — на опыт соплеменников. Основными предпосылками для эффективного использования как собственного опыта, так и информации о поведении других особей являются общие для всех видов гусей и казарок высокий уровень социальной организации, большая продолжительность жизни и потенциальная возможность ежегодного размножения, а также длительные семейные связи. Ключевым же фактором, позволившим белощекой, казарке расширить гнездовой ареал, мы считаем колониальный образ жизни, при котором «общественная» информация используется наиболее активно и эффективно. Именно колониальность объединяет белощекую казарку и белого гуся

Cooke et al. 1995), расширение гнездового ареала которых произошло естественным путём, а не вследствие интродукции человеком.

Неплотные моновидовые колонии, а также совместное гнездование с гусями других видов (например, серым гусем) характерны и для канадской казарки (Fabricius et al,. 1974), знаменитой своей обширной экспансией. В то же время, колониальная черная казарка не только не расширяет гнездовой ареал, но и до недавнего времени находилась в упадке, чему виной, по всей видимости, является антропогенное воздействие, а также кормовая специализация на практически исчезнувшей на зимовках зостеры морской Zostera marina (Madsen et al., 1989; Moore, Black, 2006). Это свидетельствует о том, что колониальность сама по себе не является единственным условием для расширения ареала размножения.

Неприхотливость белощекой казарки, приспособленной к гнездованию в высокой Арктике, которая проявляется в такой адаптации, как широкий спектр потребляемых кормов (Розенфельд, 2009), несомненно, обеспечивает большой «запас прочности», которого с избытком хватает при столкновении с неблагоприятными условиями в новых местообитаниях.

Таким образом, колониальный образ жизни, а также неприхотливость белощёкой казарки, приспособленной к гнездованию в Высокой Арктике, которая-проявляется в таких адаптациях, как широкий спектр потребляемых кормов (от галофитов до грубых осок и мхов), эффективная охрана гнезда от хищников, благодаря колониальному гнездованию (как результат, способность гнездиться как в высокой растительности, так и на открытой местности), альтернативные стратегии размножения (гнездовой паразитизм при невозможности обзавестись собственным гнездом) и устойчивость к издержкам колониального образа жизни несомненно, обеспечивает большой «запас прочности», которого с избытком хватает при столкновении с неблагоприятными условиями в новых местообитаниях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Карагичева, Юлия Владимировна, 2011 год

1. Гуртовая, Е. Н., 1997. Условия гнездования белощеких казарок на острове Вайгач в 1996 г. Казарка, 3: 109-110.

2. Иваницкий, В. В. 2002. Социальная организация гусеобразных (Апвеп^эгтез): базовые принципы и основные направления эволюции. Казарка 8: 101-123.

3. Исаков, Ю. А. 1952. Отряд гусеобразные. Птицы Советского Союза, т. 4. М., Советская наука: 247-635.

4. Калякин, В. Н. 2001. Новые данные по фауне птиц Новой Земли и Земли Франца-Иосифа. Орнитология, 29: 8-28.

5. Кондратьев, А. В. 2002 Экология питания гусей в Арктике и на пути к ней. Казарка 8: 79 99.

6. Литвин, К. Е., 1991. Структура и механизмы образования колоний северных гусеобразных. Автореф. канд.биол.наук., М.: 1-24.

7. Лобашев, М. Е. 1961. Сигнальная наследственность. Исследования по генетике. Л., (под ред. М.Е.Лобашева).

8. Мантейфель, Б. П. 1980. Экология поведения животных. М.: Наука, 220 с.

9. Мешкова, Н. Н., Федорович Е. Ю. 1996. Ориентировочно-исследовательская деятельность, подражание и игра как психологическиемеханизмы адаптации высших позвоночных к урбанизированной среде. Москва.: 225 с.

10. Покровская, И. В., Гаврило М. В. 1998. Современное распространение белощекой казарки в России. Вопросы сохранения ресурсов малоизученных редких животных Севера, ч. 2. М.: 92-100.

11. Пономарева, Т. С. 1992. Гнездование белощекой казарки в районе острова Колгуев. Бюлл. МОИП, 98: 39-44.

12. Розенфельд, С. Б. 2009. Питание казарок и гусей в российской Арктике. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2009. 236 с.

13. Соловьев, М. Ю. 2007. Факторы, влияющие на продуктивность размножения куликов (подотряд Charadriî) в тундрах Сибири. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: 1-24.

14. Сыроечковский, Е. В. 1976. Особенности поведения белых гусей (Anser caerulescens) в гнездовой период. Зоол. журн., 55: 1485-1494.

15. Сыроечковский, Е. В. 1979. Подкладывание белыми гусями яиц в чужие гнезда. Зоол. журн. 58: 1033-1041.

16. Сыроечковский, Е. В., Баранюк, В. В., Литвин, К. Е. 1996.Показатели успеха размножения белых гусей (Anser caerulescens) острова Врангеля. Зоол. журн. 75: 1541 1549.

17. Сыроечковский, Е. В., Литвин, К. Е. 2002. Гусиные яйца. О чем они могут нам рассказать? Казарка 8: 125 — 148.

18. Сыроечковский-мл., Е. Е. 1995. Новое в гнездовом распространении белощеких казарок в России. Бюллетень Рабочей Группы по Гусям Восточной Европы и Северной Азии № 1: 39-46.

19. Фильчагов, А. В. 1997. Массовое повторное гнездование белощеких казарок (Branta leucopsis) на полуострове Канин, Россия. Казарка 3 : 101— 108.

20. Шляхов, С. А., Костенков Н.М. 2000. Почвы тихоокеанского побережья России, их классификация, оценка и использование. Владивосток: Дальнаука: 1-183.

21. Alsos, I.G., Elvebakk, A., Gabrielsen, G.W. 1998. Vegetation exploitation by barnacle geese Branta leucopsis during incubation on Svalbard. Polar Research 17: 1 14.

22. Anderholm, S., Waldeck, P., van der Jeugd, H., Marshall, R. C., Larsson, K., Andersson, M. 2009. Colony kin structure and host-parasite relatedness in the barnacle goose. Molecular Ecology, 18: 4955-4963.

23. Anisimov, Yu. A. 2009.Colonies of Barnacle geese (Branta leucopsis) on Kolguev Island. Vogelvelt 129: 15.

24. Begon, M., Townsend, C. R., Harper J. L. 2006. Ecology: from individuals to ecosystems. Blackwell Publishing. 4th ed.

25. Black, J.M., Prop, J., Larsson, K. 2007. Wild goose dilemmas: Population consequences of individual decisions in barnacle geese. Groningen: Branta Press.

26. Brommer, J. E. 2004. Immunocompetence and its costs during development: an experimental study in blue tit nestlings. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 271: 110-113.

27. Clark, P.J., Evans, F.C. 1954. Distance to nearest neighbour as a measure of spatial relationships in populations. Ecology 35: 445^453.

28. Cooke, F., Abraham, K. F. 1980. Habitat and locality selection in Lesser Snow Geese: the role of previous experience. Proc XVII Int Ornithol Congr, Berlin: 998-1004.

29. Cooke, F., Rockwell, R. F., Lank, D. B. 1995. The Snow Geese of La Perouse Bay: Natural Selection in the Wild. Oxford University Press.

30. Cramp, S., Simmons, K. E. L. (eds.). 1977. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. Vol. 1: Ostrich to Ducks. Oxford, London and New York: 1-722.

31. Curio, E. 1983. Why do young birds reproduce less well? Ibis 125: 400-404.

32. Crawley, M. J. 2007. The R Book. John Wiley & Sons, Ltd. 942 pp.

33. Dalhaug, L., Tombre, I.M., Erikstad K.E. 1996. Seasonal decline in clutch size ofthe barnacle goose in Svalbard. The Condor 98, 42-47.

34. Danchin, E., Boulinier, T., Massot, M. 1998. Conspecific reproductive success and breeding habitat selection: implications for the study of coloniality. Ecology 79:2415-2428.

35. Danchin, E., L. Giraldeau, T., Valone, J., Wagner, R. 2004. Public information: from nosy neighbors to cultural evolution. Science 305: 48—491.

36. Dittami, J., Thomforde, C., Kennedy S. 1977. Preliminary observations on the nesting of Barnacle Geese in Spitsbergen. Wildfowl 28: 94-100.

37. Doligez, B., Cadet, C.,,Danchin, E., Boulinier, T. 2003. When to use public information for breeding habitat selection? The role of environmental predictability and density dependence. Animal Behaviour 66: 973-988.

38. Drent, R. H., Daan, S. 1980. The prudent parent: energetic adjustments in avian breeding. Ardea 68: 225-252.

39. Erwin, R. M., Galli, J., Burger J. 1981. Colony site dynamics and habitat use in Atlantic coast seabirds. Auk 98:550-561.

40. Fabricius, E., Bylin, A., Ferno, A., Radesater, T. 1974. Intra- and interspecific territorialism in mixed colonies of the Canada Goose Branta canadensis and the Greylag Goose Anser anser. Ornis Scand. 5, 25-35.

41. Filchagov, A. V., Leonovich, V. V. 1992. Breeding range expansion of Barnacle and Brent Geese in the Russian European North. North. Polar Research 11: 41— 46.

42. Finney, G., Cooke, F. 1978 Reproductive habits in the Snow Goose: the influence of female age. Condor 80: 147 — 158.

43. Follestad, A. Shimmings, P. 2001. Recent changes in the spring staging area inL

44. Norway for Svalbard Barnacle Geese 6 Annual Meeting of the Goose Specialist Group of Wetlands International Roosta, Estonia, 27 April 2 May 2001.

45. Forslund, P., Larsson, K. 1995. Intraspecific nest parasitism in the barnacle goose: behavioural tactics of parasites and hosts. Animal Behaviour 50: 509517.

46. Forslund, P. 1993. Vigilance in relation to brood size and predator abundance in the barnacle goose, Branta leucopsis. Animal Behaviour 45: 965 973.

47. Fowler, A. C. 2005 Fine-scale spatial structuring in cackling Canada geese related to reproductive performance and breeding philopatry. Animal Behaviour 69: 973-981.

48. Fox, A. D., Bergersen E., Tombre I.M. & Madsen J. 2007. Minimal intra-seasonal dietary overlap of Barnacle and Pink-footed Geese on their breeding grounds in Svalbard. Polar Biol. 30: 759 776.

49. Fox, A. D., Eide, N. E., Bergersen, E., Madsen, J. 2009. Resource partitioning in sympatric arctic-breeding geese: summer habitat use, spatial and dietary overlap of Barnacle and Pink-footed Geese in Svalbard. Ibis 151: 122 — 133.

50. Fritz, J., Bisenberger, A., Kotrschal, K. 2000. Stimulus enhancement in greylag geese: socially mediated learning of an operant task. Anim. Behav. 59: 1119— 1125.

51. Ganter, B., Cooke, F. 1998. Colonial nesters in deteriorating habitat: site fidelity and colony dynamics of lesser snow geese. Auk 115: 642-652.

52. Gorham, A.V., Gorham E. 1955. Iron, Manganese, Ash, and Nitrogen in some Plants from Salt Marsh and Shingle Habitats Ann. Bot. 19: 571-577.

53. Gries, D., Klatt, S., Runge, M. 1998. Copper-deficiency-induced phytosiderophore release in the calcicole grass Hordelimus europaes. New Phylologist 140:.95-101.

54. Gullestad, N.,Owen, M., Nugent, M. J. 1984. Numbers and distribution of Barnacle Geese Branta leucopsis on Norwegian staging islands and the importance of the staging area to the Svalbard population. Norsk Polarinst. Skr. 181: 57-66.

55. Gurtovaya, E. N., Litvin, K. E. 2001. Changes in Barnacle Goose nest distribution on Vaygach Island (1986-1997). Proc. 6th Annual Meeting of he Goose Specialist Group of Wetlands International: 28-29.

56. Hinde, R. A., Fisher, I. 1951. Further observations on the opening of milk bottles by birds. Brit. Birds 44: 393 396.

57. Horn, H.S. 1968. The adaptive significance of colonial nesting in the Brewer's Blackbird (Euphagus cyanocephalus). Ecology 49: 682-694.

58. Hubner, C. E., Tombre, I. M., Griffin, L. R., Loonen, M. J. J. E., Shimmings, P., Jynsdyttir, I. S. 2010. The connectivity of spring stopover sites for geese heading to arctic breeding grounds. Ardea 98: 145 154.

59. Jaatinen, K., Jaari, S., O'Hara, R. B., Ost, M., Merila, J. 2009. Relatedness and spatial proximity as determinants of host-parasite interactions in the brood parasitic Barrow's goldeneye (Bucephala islandica). Molecular Ecology. 18: 2713-2721.

60. Jablonka E., Lamb, M. J. 2005 Evolution in Four Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation- in the History of Life. MIT Press.

61. Jabrin, S., Ravanel, S., Gambonnet, B., Douce, R., Rebeille, F. 2003. One-carbon metabolism in plants. Regulation of tetrahydrofolate synthesis during germination and seedling development. Plant Physiol 131: 1431-1439.

62. Kalyakin, V. N. 1986. On distribution and ecology of Barnacle Goose on Vaigach Island and Yugorski Peninsula. Topical issues of ornithology. Moscow, Nauka: 93-103.

63. Karagicheva, J. V., Gurtovaya, E. N. 2008. Foraging activity of Barnacle Geese Branta leucopsis during spring migration and pre-breeding period. Vogelvelt 129:233-238.

64. MacLandress, R. M., Raveling D. G. 1981. Changes in diet and body composition of Canada geese before spring migration. Auk. 98:65-79.

65. Madsen, J., Bregnballe, T., Mehlum, F. 1989. Study of the breeding ecology and behaviour of the Svalbard population of Light-bellied Brent Goose Branta bernicla hrota. Polar Research 7: 1-21.

66. Maplnfo Corporation 2006. Maplnfo Professional. 8.5 ed. Troy, New York.

67. Martinez-Abrain, A., Oro, D., Forero, V. G., Conesa D. 2003. Modeling temporal and spatial colony-site dynamics in a long-lived seabird. Population Ecology 45: 133 139.

68. Moore, J. E., Black, J. M. 2006. Historical changes in black brant Branta berniclanigricans use on Humboldt Bay, California. Wildl. Biol. 12: 151-162.

69. Mori, S. 1999. Iron acquisition by plants. Current Opinion in Plant Biology . 2:250-253.

70. Newton, I. 1998. Population Limitation in Birds. London: Academic Press.

71. Nielsen, C. R, Semel, B., Sherman, P. W., Westneat, D. F., Parker, P. G. 2006. Host-parasite relatedness inwood ducks: patterns of kinship and parasite success. Behav. Ecol. 17: 491-496.

72. Okazaki, S., Sugawara, M., Yuhashi, K-I., Minamisawa, K. 2007. Rhizobitoxine-induced Chlorosis Occurs in Coincidence with Methionine Deficiency in Soybeans. Annals of Botany 100: 55 59.

73. Oksanen, J., Kindt, R., Legendre, P., O'Hara, B., Simpson, G. L., Solymos, P., Stevens, M. H. H., Wagner H. 2009. vegan: Community Ecology Package. R package version 1.15-4, http://CRAN.R-project.org/package=vegan.

74. Oro, D., Ruxton, G. D. 2001. The formation and growth of seabird colonies: Audouin's gull as a case study. J. Anim. Ecol. 70: 527-535.

75. Owen, M. 1980. Wild geese of the world. Batsford Ltd, London.

76. Parejo, D., Silva, N., Aviles, J. M., Danchin, E. 2010. Developmental plasticity varied with sex and position in hatching hierarchy in nestlings of the asynchronous European roller. Biological Journal of the Linnean Society 99: 500-511.

77. Phillips, R. A., Cope, D. R., Rees, E. C., O'Connell, M. J. 2003. Site fidelity and range size of wintering Barnacle Geese Branta leucopsis. UK Bird Study (2003) 50:161-169.

78. Pinheiro, J., Bates, D., DebRoy, S., Sarkar, D., the R Core team. 2009. nlme: Linear and Nonlinear Mixed Effects Models. R package version 3.1 -96.

79. Prestrud, P., Black, J. M., Owen, M. 1989. The relationship between an increasing Barnacle Goose Branta leucopsis population and the number and size of colonies in Svalbard. Wildfowl 40: 32 38.

80. Prop, J., de Vries, J. 1993. Impact of snow and food conditions on the reproductive performance of barnacle geese Branta leucopsis. Ornis Scandinavica 24:110- 121.

81. Prop, J., van Eerden, M. R., Drent R. H. 1984: Reproductive success of the

82. Barnacle Goose Branta leucopsis in relation to food exploitation on the breeding grounds, western Spitsbergen. Nor. Polarinst Skr. 181: 87-117.

83. Pulido, F., Berthold, P. 2010. Current selection for lower migratory activity will drive the evolution of residency in a migratory bird population. Proceedings of the National Academy of Science of the USA 107: 7341-7346.

84. R Development Core Team. 2009. R: A Language and Environment for Statistical Computing.V. 2.10.1. Vienna: R Foundation for Statistical Computing, http ://www.R-proj ect.org.

85. RDC ScanEx. 2009. Scanex Image Processor v.3.0, Moscow, www.scanex.ru.

86. Rodgers, J. Jr. 1987. ,On the Antipredator Advantages of Coloniality: A Word of Caution. The Wilson Bulletin 99: 269-271.

87. Ryder, J. P. 1972. Biology of nesting Ross's Geese. Doc. Thesis : 185 215. Department of Biology, Lakehead University.

88. Samelius, G., Alisauskas, R.T. 2000. Foraging patterns of arctic foxes at a large arctic goose colony. Arctic 53: 279-288.

89. Sedinger, J. S., White, R.G., Mann, F. E., Buris, F.A., Kedrowski, R. A. 1989. Apparent metabolizability of alfalfa components by yearling Pacific Black Brant. J Wildlife Manag.53: 726-734.

90. Sedinger, J. S.1984. Protein and amino acid composition of tundra vegetation in relation to nutritional requirements of geese. J. Wildlife Manag. 48: 1128 1136.

91. Sedinger, J. S.1992. Ecology of prefledging waterfowl. In Bruce D., Afton A., Anderson M., Ankney C. D., Johson D., Kadlec J. & Krapu G. (eds.) Ecologyand management of breeding waterfowl. Minneapolis and London, University of Minnesota press: 109 127.

92. Semel, B., Sherman, P.W. 2001. Intraspeeific parasitism and nest-site competition in wood ducks. Animal Behaviour 61:787-803.

93. Semel, B., Sherman, P. W., Byers, S. M. 1988. Effects of brood parasitism and nest-box placement on Wood Duck breeding ecology. Condor 90: 920-930.

94. Shawkey, M. D., Firestone, M. K., Brodie, E. L., Beissinger S. R. 2009. Avian incubation inhibits growth and diversification of bacterial assemblages on eggs. PLoS ONE 4(2): e4522. doi:10.1371/journal.pone.0004522.

95. Stahl, J. 2001. Limits to the co-occurence of avian herbivores. How geese share scarce resources. Proefschrift Van Denderen bv, Groningen: 271 pp.

96. Stahl, J., Loonen, M. J. J. E. 1998. Effects of predation risk on site selection of barnacle geese during brood-rearing. Norsk Polarinstitutt Skrifter 200: 91 98.

97. Stahl, J., Bos, D., Loonen, M. J. J. E. 2002. Foraging along a salinity gradient — the effect of tidal inundation on site choice by Brent and Barnacle Geese. Ardea 90: 201-212.

98. Suryan, R. M., Irons, D. B. 2001. Colony and population dynamics of Black-legged Kittiwakes in a heterogeneous environment. The Auk 118 (3): 636 649.

99. Swingland, I. R., Greenwood, P.J. 1984. The Ecology of Animal Movement, Clarendon Press, Oxford.

100. Switzer, P. V. 1993. Site fidelity in predictable and unpredictable habitats. Evol. Ecol. 7: 533-555.

101. Switzer, P.V. 1997. Past reproductive success affects future habitat selection. Behav. Ecol. Sociobiol. 265: 253-260.

102. Syroechkovsky, E.V., Litvin, K. E., Ebbinge, B. S. 1991. Breeding success of geese and swans on Vaygach Island (USSR) during 1986- 1988: interplay of weather and arctic fox prédation. Ardea 79: 373- 382.

103. Tinbergen, N. 1974. Curious naturalists, rev. ed. Harmondsworth: Penguin.

104. Varela, S. A. M., Danchin, E., Wagner, R. H. 2007. Does Predation select for or against avian coloniality? — A comparative analysis. Journal of Evolutionary Biology, 20: 1490-1503.

105. Venables, W. N., Ripley, B. D. 2002. Modern Applied Statistics with S. Fourth Edition. Springer, New York. ISBN 0-387-95457-0.

106. Wagner, R. H., Danchin, E. 2010. A taxonomy of biological information. Oikos, 119:203-209.

107. Waldeck, P., Andersson, M., Kilpi, M., Ost, M. 2008 Spatial relatedness and brood parasitism in a female-philopatric bird population. Behavioral Ecology 19: 67-73.

108. Wang J. M. & Beissinger S. R. 2009. Variation in the onset of incubation and its influence on avian hatching success and asynchrony. Animal Behaviour 78: 601613.

109. Ward, P., Zahavi, A. 1973. The importance of certain assemblages of birds as "information centres" for food finding. Ibis 115: 517-534.

110. Wiklund, C.G., Andersson, M. 1980. Nest predation selects for colonial breeding among Fieldfares, Turdus pilaris. Ibis 122: 363-366.

111. Winkler, D. W., Wrege, P. H., Allen, P. E., Kast, T. L., Senesac, P., Wasson, M. F., Llambias, P. E., Ferretti, V., Sullivan, P. J. 2004. Breeding Dispersal and Philopatry in the Tree Swallow. Condor 106: 768-776.

112. Wood, S.N. 2004. Stable and efficient multiple smoothing parameter estimation for generalized additive models. Journal of the American Statistical Association. 99:673-686.

113. Wood, S.N. 2008. Fast stable direct fitting and smoothness selection for generalized additive models. Journal of the Royal Statistical Society (B) 70: 495518.

114. Yom-Tov, Y. 2001 An updated list and some comments on the occurrence of intraspecific nest parasitism in birds. Ibis 143(1): 133 143.

115. Zeileis, A., Kleiber, C., Jackman, S. 2008. Regression Models for Count Data in R. Journal of Statistical Software 27(8). URL http://www.istatsoft.org/v27/i08/.

116. Zuur, A.F., Ieno, E.N., Smith, G.M. 2007. Analysing ecological data. New York: Springer, 672 p.: ill. Ref.: p.649-666. - Ind.: 667-672.

117. Zuur, A.F., Ieno, E.N., Walker, N.J., Saveliev, A.A., Smith, G.M. 2009. Mixed Effects Models and Extensions in Ecology with R. Springer.