Население, экология и поведение чайковых птиц степного Зауралья: на примере востока Оренбургской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Барбазюк, Евгений Владимирович

• Барбазюк, Евгений Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Барбазюк, Евгений Владимирович

Введение

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Рельеф и геологическое строение

1.2. Почвы

1.3. Климат

1.4. Гидрография

1.5. Растительность

1.6. Животный мир

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Границы территории исследований

2.2. Районы и сроки проведения исследований

2.3. Методы исследований

2.3.1. Изучение пространственно-этологической структуры колоний чайконосых крачек

2.3.2. Изучение пространственно-этологической структуры колоний других чайковых

2.3.3. Картирование колоний и изучение минимальных расстояний между гнездами

2.3.4. Изучение феномена перераспределения гнезд чайконосых крачек во время регулярного беспокойства колоний

2.3.5. Изучение феномена синхронных взлетов у чайконосых крачек

2.3.6. Получение данных о погодных условиях

2.3.7. Использование классических методов орнитологии

ГЛАВА 3. ПОВИДОВОЙ ОБЗОР МАЙКОВЫХ СТЕПНОГО

ЗАУРАЛЬЯ

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ И ФАКТОРЫ ЕЕ

ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ

4.1. Основные факторы, влияющие на изменения численности и распространение чайковых птиц в изучаемом районе

4.1.1. Природные факторы

4.1.1.1. Климатический фактор

4.1.1.2. Гидрологический фактор

4.1.1.3. Наличие пригодных гнездовых биотопов

4.1.1.4. Хищничество

4.1.1.5. Кормовые ресурсы

4.1.1.6. Межвидовые отношения

4.1.1.7. Демографическая структура колоний

4.1.1.8. Успешность размножения

4.1.2. Антропогенные факторы

4.1.2.1. Разорение гнезд человеком

4.1.2.2. Фактор беспокойства

4.1.2.3. Влияние фактора беспокойства со стороны исследователя на размножение чайконосых крачек

4.1.2.4. Пастбищная нагрузка

4.1.2.5. Другие антропогенные факторы

4.2. Анализ изменений распространения и численности некоторых видов чайковых птиц

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КОЛОНИЙ ЧАЙКОВЫХ (НА ПРИМЕРЕ ВИДА ЧАЙКОНОСОЙ

КРАЧКИ)

5.1. Современное состояние вопроса территориальности и роли территории в жизни птиц. Причины выбора чайконосой крачки в качестве модельного вида

5.2. Паттерны, которые использовались при изучении структуры территории

5.3. Элементы, или субъединицы территории

5.3.1. Зона конфликтов

5.3.1.1. Наружный слой зоны конфликтов

5.3.1.2. Внутренний слой зоны конфликтов

5.3.1.3. Доминирование

5.3.2. Абсолютно охраняемая зона

5.4. «Аномальные» эксперименты

5.5. Структура охраняемого пространства вокруг гнезда у чайконосых крачек

5.6. Роль территориальной структуры и территориального поведения в регуляции плотности колоний чайконосых крачек

ГЛАВА 6. ФЕНОМЕН СИНХРОННЫХ ВЗЛЕТОВ У ЧАЙКОНОСЫХ

КРАЧЕК

6.1. Введение в проблему. Синхронные взлеты как важная составляющая предгнездового брачного поведения

6.2. Феномен синхронных взлетов

6.3. Утренний, дневной и вечерний периоды

6.4. Факторы, влияющие на интенсивность синхронных взлетов 184 6.4.1. Влияние численности птиц на динамику и интенсивность синхронных взлетов

6.4.2. Влияние погодных условий на динамику и интенсивность синхронных взлетов

6.5. «Инициативная группа». Некоторые внешние факторы, вызывающие синхронные взлеты

6.6. Угасание синхронных взлетов

6.7. Утренний период

6.8. Обсуждение феномена синхронных взлетов

ГЛАВА 7. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШИХ ИЗМЕНЕНИЙ ЧИСЛЕННОСТИ ЧАЙКОВЫХ

СТЕПНОГО ЗАУРАЛЬЯ

7.1. Оценка современного состояния охраны чайковых птиц в районе исследований

7.2. Рекомендации по охране чайковых птиц

7.3. Некоторые практические рекомендации для орнитологов, изучающих чайковых на предгнездовой и гнездовой стадиях размножения

7.4. Перспективы дальнейших изменений численности и распространения чайковых птиц на озерах в районе исследования

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Население, экология и поведение чайковых птиц степного Зауралья: на примере востока Оренбургской области»

Актуальность работы. Чайковые степного Зауралья - довольно обширная и разнообразная группа, как по численности, так и по видовому составу. Ее изучение в регионе началось с исследований H.A. Зарудного в конце XIX в. Вплоть до наших дней различными исследователями отмечались некоторые сведения о группе. Они содержат лишь краткий перечень основного видового состава и изредка - некоторые сроки этапов репродукционного цикла - откладка яиц, вылупление и т.д. Специальных исследований по данной группе никто не проводил. Такие вопросы как видовой состав и численность представителей этой группы, их изменения во времени, колебания численности, постоянство гнездовых колоний, фенология основных сроков размножения и т.д., даже для многочисленных видов, факторы, влияющие на изменения численность и плотности, остаются не изученными. За последние 10 лет появился целый ряд новых видов, имеет место некоторая динамика в численности и распределении птиц, и есть необходимость анализа причин этих изменений.

Изучение биологии видов чайковых необходимо как элементов классической орнитологии: многие виды еще слабо изучены. Кроме того, это дает ценный сравнительный материал с другими регионами, а также лежит в основе изучения экологии, в том числе взаимоотношений видов. Без знания биологии видов в каждой конкретной местности невозможно сохранение редких видов и разработка практических мер в отношении видов, которые могут отрицательно влиять на хозяйственную деятельность человека.

Экология чайковых птиц наиболее полно изучена в некоторых регионах у нескольких модельных видов. Это серебристая чайка, озерная чайка, речная крачка. Орнитофауна чайковых степного Зауралья позволяет избрать в качестве модельных несколько иную группу видов, более характерную для Арало-Каспийского бассейна. Такие колониальные виды как черноголовый хохотун, чайконосая крачка, чеграва и др. в степном Зауралье относительно легко доступны для изучения их демографии, адаптивных и других аспектов экологии, которые как раз у этих видов довольно слабо изучены. В качестве примера можно привести чайконосую крачку, биологии и поведению которой посвящены всего несколько работ. Для сравнения: по серебристой чайке написано свыше 20 крупных работ только популяционного плана.

Поведение представляет собой наиболее непосредственную форму экологических отношений. Без знания поведенческих механизмов зачастую невозможно понять, как работает та или иная система связей в поселениях птиц, как поддерживается равновесие в колониях. Сейчас уже хорошо известно, что у колониальных птиц именно поведенческие механизмы играют первостепенную роль в регуляции плотности колонии, ее структуры. Но у многих видов поведение еще плохо изучено. А различия в поведении даже у близких видов бывают очень существенными.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы было выяснение современного состава, экологии и поведения чайковых птиц степного Зауралья на примере системы бессточных озер востока Оренбургской области. Для этого поставлены следующие задачи:

1. Дать современную характеристику видового состава чайковых степного Зауралья.

2. Выяснить изменения в распределении и численности чайковых птиц в районе исследований. Попытаться проанализировать причины этих изменений и дать прогноз состояния изучаемой группы.

3. Изучить экологические и этологические механизмы регуляции плотности поселений модельного вида - одного из наиболее многочисленных и наименее изученных видов чайковых - чайконосой крачки.

4. Изучить аспекты поведения чайковых птиц, слабо освященные в мировой литературе.

5. Разработать рекомендации по охране видов, которые в этом нуждаются. Рекомендовать меры для оптимизации взаимоотношений чайковых птиц и хозяйственного природопользования в регионе.

Научная новизна работы. Изучен видовой состав и прослежена динамика численности чайковых птиц на ключевом участке степного Зауралья, выявлены факторы, определяющие состояние и динамику численности этой группы птиц. Впервые проведены полевые эксперименты по изучению про-странственно-этологической структуры на практически не изученном колониальном виде птиц - чайконосой крачке, что позволило выявить структуру гнездовой территории и определить ключевую ее единицу (абсолютно охраняемую зону), которая играет первостепенную роль в регуляции плотности колоний этого вида. Впервые описан и подтвержден картографическим способом феномен рассредоточения гнезд чайконосых крачек как реакции на регулярное беспокойство в колонии со стороны исследователя. Впервые описан феномен синхронных взлетов у чайконосых крачек, который практически не изучен, по крайней мере для европейских видов чайковых, но в то же время является важной составляющей поведения в предгнездовой период. Описаны новые интересные аспекты экологии чайковых.

Практическое значение исследований. Собраны данные по редким видам чайковых, например, по черноголовому хохотуну, чеграве (Красная книга России), морскому голубку, чайконосой крачке, белощекой крачке (редкие виды Оренбургской области), которые могут быть использованы при написании новых изданий Красной книги Оренбургской области и России.

Описание современного состояния, распространения и распределения чайковых должно послужить базисом для последующего долговременного мониторинга и ведения списка видов в составе всего списка птиц Оренбургской области, или в рамках любой другой территориальной, географической единицы, в которую входит система водоемов в районе исследований.

Изучение долговременных изменений фауны чайковых и анализ факторов, влияющих на эти изменения, позволят прогнозировать состояние фауны в будущем. Данные по биотопическому распределению и роли разнообразных факторов на размещение и динамику численности чайковых позволят более эффективно проводить природоохранные мероприятия.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Численность большинства гнездящихся видов на степных озерах в районе исследований может претерпевать значительные изменения за короткие промежутки времени - для нее характерны резкие всплески и глубокие депрессии, которые на разных озерах не совпадают во времени, даже в течение одного репродукционного сезона.

2. Описание территориальной основы колониального гнездования и механизма регуляции плотности колонии. Территория гнездящейся пары птиц состоит из ряда субъединиц, одна из которых (абсолютно охраняемая зона) является регулятором плотности гнездования и обусловливает потенциальную возможность вида образовывать колонии.

3. Синхронные взлеты, демонстрируемые одним из видов чайковых степного Зауралья чайконосой крачкой, являются важной составляющей предгнездового поведения и способствуют последующей синхронизации гнездования этого вида.

Благодарности. В первую очередь мне хотелось бы отметить заместителя главы администрации Светлинского района Оренбургской области О .Я. Порубову и заведующую дошкольного образовательного учреждения В.М. Петрову. Они оказали активную поддержку и самую непосредственную помощь в проведении работ на озере Шалкар-Ега-Кара, за что я бесконечно им признателен.

Мои научный руководитель д.б.н., проф. В.К. Рябицев (ИЭРиЖ, Екатеринбург) и неофициальный научный консультант д.б.н. С.П. Харитонов (Центр кольцевания, Москва) помогали мне в выборе основных направлений исследования и вносили ценные критические замечания при написании данной работы.

Директор Государственного степного заповедника «Оренбургский» А.И. Пуляев, егеря участка заповедника «Ащисайская степь» С.М. Семенов, С. Бабенко, С. Коваленко и пастухи И. Султанов и В. Соловьев оказали значительную помощь в организации стационарного лагеря на оз. Айке. А также многие другие люди Светлинского района Оренбургской области бескорыстно помогали мне проводить исследовательские работы.

О.С. Бравичева (кафедра математических моделей и методов в экономике, ОГУ, Оренбург) выступала в качестве консультанта при выборе того или иного статистического метода, а также вносила ценные критические замечания при статистической обработке материала в целом.

JI.B. Коршиков и C.B. Корнев оказали очень существенную помощь в выборе будущего места проведения исследовательских работ, а также предоставили всю необходимую информацию по видовому орнитологическому составу чайковых и гидрологическому состоянию озер за предыдущие годы, вплоть до начала моих исследований в 1999 г. Отдельно хотелось бы упомянуть JI.B. Коршикова, печатные материалы которого послужили хорошим подспорьем для написания данной работы, ввиду совпадения до некоторой степени районов исследования. В настоящей работе использовались интересные материалы его исследования, в частности по экологии шилоклювки, а также материалы по анализу влияния факторов на изменение численности куликов в Восточном Оренбуржье.

Всем этим людям я приношу глубокую благодарность.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Барбазюк, Евгений Владимирович

выводы

1. На изучаемой территории достоверно зарегистрировано 13 видов чайковых. Из этих 13 видов гнездование не подтверждено только для белощекой крачки. Наиболее обычными гнездящимися видами являются хохотунья, озерная чайка и белокрылая крачка. Статус пребывания шести видов - черноголового хохотуна, сизой, малой чаек, речной, чайконосой крачек и чегравы - на конкретном озере может меняться из года в год: от полного отсутствия до гнездования крупными колониями. Редкими видами являются морской голубок, черная и белощекая крачки.

2. Численность большинства гнездящихся видов на озерах в районе исследований может претерпевать значительные изменения за короткие промежутки времени - для нее характерны резкие всплески и глубокие депрессии, которые на разных озерах не совпадают во времени, даже в течение одного репродукционного сезона. Характерна нерегулярность и непостоянство гнездования ряда видов, а также явные предпочтения некоторых из них гнездиться исключительно на каком-либо одном озере.

3. Относительная неустойчивость и непостоянство колоний во времени на озерах являются прямым следствием гидрологической цикличности этих водоемов, которая определяется флуктуационными изменениями климата на данной территории. На перераспределение гнездящихся пар оказывает влияние наличие гнездовых биотопов, кормовых ресурсов, воздействие человека, а также присутствие других видов птиц. Хищничество и антропогенный фактор может выступать в качестве серьезного лимитирующего фактора, резко снижая успех размножения чайковых в отдельные годы.

4. В ближайшие 20-30 лет можно ожидать уменьшения гнездовой численности у 3 видов (малой чайки, речной и малой крачек) и полного исчезновения с озер 4 видов чайковых (черноголового хохотуна, морского голубка, чайконосой крачки и чегравы). Типичными, фоновыми гнездящимися видами будут продолжать оставаться хохотунья, сизая и озерная чайки, белокрылая крачка. В ближайшие несколько лет возможно многократное увеличение численности ряда видов за счет перемещения основных мест гнездования в пределы Степного Зауралья из сопредельного Казахстана.

5. У ярко выраженного территориального вида чайконосой крачки установлено наличие фиксированного предела плотности гнездования. Это небольшое пространство вокруг гнезда, так называемая абсолютно охраняемая зона, средний радиус которой составляет всего около 30 см. Предполагается, что абсолютно охраняемая зона определяет возможный предел уплотнения гнезд у чайконосых крачек, а значит - и способность этого вида гнездиться колониями.

6. Как следствие взаимодействия двух абсолютно охраняемых зон, минимальное комфортное расстояние между гнездами чайконосых крачек составляет 50-60 см. Расстояния меньше 50 см встречаются в природе довольно редко при обязательном наличии визуальной преграды из растительности между гнездами. По возможности птицы стараются гнездиться более разреженно, со средними значениями минимального расстояния 8.0-120 см.

7. Обнаружен и описан феномен синхронных взлетов у чайконосых крачек. Синхронные взлеты представляют собой регулярные совместные полеты всей стаи птиц в предгнездовой период и являются важным адаптивным механизмом, обеспечивающим успешное гнездование в крайне нестабильных биотопах путем синхронизации процесса гнездования. Максимальное число синхронных взлетов наблюдается в вечернее время при теплой или жаркой, безветренной или слабо ветреной сухой погоде.

8. В качестве мер по сохранению гнездящихся чайковых птиц в районе исследований предложено введение заповедного режима на островах на срок третья декада апреля - первая декада июля, с полным запретом выпаса и отдыха скота на данных территориях в указанный период.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Барбазюк, Евгений Владимирович, 2007 год

1. Артемьев A.B. Влияние погоды на биологию гнездования мухоловки-пеструшки, Ficedula Hypoleuca, в Карелии / A.B. Артемьев // Зоологический журнал. 2002. №.7. С. 841-849.

2. Барбазюк Е.В. К орнитофауне чайковых восточного Оренбуржья / Е.В. Барбазюк // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2000а. С. 5-7.

3. Барбазюк Е.В. Хохотунья (Larus cachinnans) на крайнем востоке Оренбургской области / Е.В. Барбазюк // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: тез. и материалы IV регион, конф. Оренбург, 20006. С. 11-12.

4. Барбазюк Е.В. Гнездование чайконосой крачки на крайнем востоке Оренбургской области / Е.В. Барбазюк // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2001. С. 16-17.

5. Барбазюк Е.В. О некоторых околоводных и водоплавающих птицах на востоке Оренбургской области в 2002 г. / Е.В. Барбазюк // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2002. С. 18-22.

6. Барбазюк Е.В. Чайковые озера Айке (Восточное Оренбуржье) в сезон 2003 г. / Е.В. Барбазюк // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2003. С. 29-31.

7. Барбазюк Е.В. Возможная роль шилоклювки в выборе места гнездования чайконосыми крачками / Е.В. Барбазюк // Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана: тез. док. IV совещ. рабочей группы по куликам. Екатеринбург, 2004а. С. 3-4.

8. Барбазюк Е.В. Околоводные птицы озера Айке на востоке Оренбургской области в 2004 году / Е.В. Барбазюк // Материалы краспространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 20046. С. 6-7.

9. Барбазюк Е.В. Синхронность гнездования чайконосых крачек (Gelochelidon nilotica) на озерах степного Зауралья / Е.В. Барбазюк // Изв. Челяб. науч. центра. Электрон, журн. 20066. Вып. 4 (34). С. 106-109.

10. Барбазюк Е.В. Численность и распространение редких и краснокнижных видов птиц в пределах ключевой орнитологической территории степного Зауралья (Шалкаро-Жетыкольский озер, р-н) / Е.В. Барбазюк // Проблемы регион, экологии. 2007. Вып. 1. С. 37-40.

11. Благосклонов К.Н. Экспериментальное изучение территориального поведения птиц / К.Н. Благосклонов // Первое Всесоюзное совещание по экологическим и эволюционным аспектам поведения животных: Реф. докл. М., 1972. С. 6-7.

12. Благосклонов К.Н. Экспериментальный анализ гнездовых и кормовых территорий птиц / К.Н. Благосклонов // Материалы 6-й Всесоюзной орнитологической конференции М., 1974. Вып. 2. С. 26-28.

13. Бойко Г.В. К фауне птиц Северо-Западного Казахстана и прилегающих территорий России / Г.В. Бойко, В.А. Сысоев // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2002. С. 58-61.

14. Болотников A.M. Время откладки яиц и характер насиживания в этот период у чайковых (Laridae) / A.M. Болотников, С.С. Калинин // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1975. С. 64-69.

15. Боровиков В. STATISTICA: искусство анализа данных на компьютере / В. Боровиков. СПб.: Питер, 2001. 656 с.

16. Бородулина Т.Л. Биология и рыбохозяйственное значение речной крачки / Т.Л. Бородулина // Тр. / Ин-т морфологии животных им. А.Н. Северцова. 1953а. Вып. 9. С. 100-117.

17. Бородулина Т.Л. Биологическое и хозяйственное значение чайковых птиц южных водоемов СССР / Т.Л. Бородулина // Тр. / Ин-т морфологии животных им. Северцева. 1960. Вып. 32. С. 3-130.

18. Брагин Е.А. Динамика озер и водоплавающие птицы Убаган-Ишимского междуречья и Северного Тургая / Е.А. Брагин // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: материалы междунар. конф. Казань, 2001 С. 113-115.

19. Брагин Е.А. Важнейшие водно-болотные угодья Северного Казахстана (в пределах Костанайской и зап. части Северо-Казахстан. обл.) / Е.А. Брагин, Т.М. Брагина. М.: Русский ун-т, 2002. 156 с.

20. Ветров A.C. География Оренбургской области / А.С.Ветров, Н.В. Попов. Челябинск: ЮУКИ, 1971. 74 с.

21. Гаузер М.Е. Социально обусловленная смертность птенцов в колониях пестроносой крачки на островах Красноводского залива. 1. Общая характеристика ювенальной смертности и ее возможные причины / М.Е. Гаузер // Зоол. журн. 1981а. Вып. 4. С. 530-539.

22. Гаузер М.Е. Адаптивная ценность различных типов колониального гнездования у чайковых при отсутствии пресса хищничества / М.Е. Гаузер // Колониальность у птиц: структура, функция, эволюция. Куйбышев, 19836. С. 121-143.

23. Гаузер М.Е. Пространственно-временная структура популяции речной крачки Sterna hirundo (Laridae) на островах Красноводского залива / М.Е. Гаузер, М.Т. Тер-Михалян // Зоол. журн. 1987. Вып. 66. С. 110-118.

24. Давыгора A.B. Заметки по авиафауне степного Предуралья / A.B. Давыгора // Материалы к распространению птиц на Урале, в Предуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 19986. С. 55-63.

25. Давыгора A.B. Оренбургская область / A.B. Давыгора // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000. Т. 1: Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России. С. 552-555.

26. Давыгора A.B. Орнитологическая фауна Оренбургской области / A.B. Давыгора. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2000. 84 с.

27. Давыгора A.B. Шалкаро-Жетыкольский озерный район / A.B. Давыгора // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000. Т. 1: Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России. С. 560-561.

28. Давыгора A.B. Некоторые тенденции долговременных изменений авифауны степей Южного Урала / A.B. Давыгора // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: материалы междунар. конф. Казань, 2001. С. 204-205.

29. Евсеев В.И. Степная растительность Чкаловской области / В.И. Евсеев // Очерки физической географии Чкаловской области. Чкалов, 1951. С. 140157.

30. Зарудный H.A. Орнитологическая фауна Оренбургского края / H.A. Зарудный. СПб., 1888. 338 с.

31. Зарудный H.A. Дополнения к «Орнитологической фауне Оренбургского края» / H.A. Зарудный // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. М., 1897. Вып. 3. С. 171-312.

32. Зубакин В.А. Чайконосая крачка / В.А. Зубакин // Птицы СССР. Чайковые. М„ 1988. С. 287-299.

33. Зубакин В.А. Чеграва / В.А. Зубакин // Птицы СССР. Чайковые. М., 1988. С. 299-310.

34. Зубакин В.А. Черноголовый хохотун / В.А. Зубакин // Птицы СССР. Чайковые. М., 1988. С. 57-69.

35. Зубакин В.А. Черноголовый хохотун / В.А. Зубакин // Красная книга Российской Федерации (Животные). М., 2001. С. 522-524.

36. Зыкова Л.Ю. Роль социальных факторов в репродуктивном поведении серебристой чайки (Larus argentatus) / Л.Ю. Зыкова // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев, 1983. С. 143-157.

37. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды / Ю.А. Израель. М.: Гидрометеоиздат, 1984. 560 с.

38. Израэль Ю.А. Изменения глобального климата, их причины и последствия / Ю.А. Израель // Глобальные экологические проблемы на пороге XXI века: материалы конф. М., 1998. С. 49-68.

39. К вопросу о гнездовой жизни сизой чайки в Камском Предуралье / A.M. Болотников, H.A. Литвинов, Л.Ф. Скрылева, В.А. Тарасов // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1979. С. 3-11.

40. Кириков C.B. Изменения животного мира в природных зонах СССР (XIII-XIX вв.): степная зона и лесостепь / C.B. Кириков. М.: АН СССР, 1959. 175 с.

41. Кириков C.B. Промысловые животные, природная среда и человек / C.B. Кириков. М.: Наука, 1966. 348 с.

42. Кириков C.B. Человек и природа степной зоны: конец Х-середина XIX вв.: европейская часть СССР / C.B. Кириков. М.: АН СССР, 1983. 125 с.

43. Клименко М.И. К экологии чайковых северного Черноморского побережья / М.И. Клименко // Тр. / Черномор, гос. заповедник. 1950а. Вып. 1. С. 53-69.

44. Климова И.Г. Пространственно-временная микроструктура колоний, некоторые особенности размножения и раннего онтогенеза озерной чайки: автореф. дис. канд. биол. наук/И.Г. Климова. Орск-Пермь, 1997. 17 с.

45. Коршиков Л.В. Новое о куликах восточного Оренбуржья / Л.В. Кортиков // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 19996. С. 142-143.

46. Коршиков Л.В. Пространственное размещение ходулочника и шилоклювки в Оренбургских степях / Л.В. Коршиков // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: тез. и материалы IV регион, конф. Оренбург, 2000в. С. 40-43.

47. Коршиков Л.В. Кулики южного Приуралья: автореф. дис. . канд. биол. наук. / Л.В. Коршиков. Екатеринбург, 2002. 20 с.

48. Коршиков Л.В. Новости орнитологического сезона 1999 года в Оренбуржье / Л.В. Коршиков, C.B. Корнев // Материалы к распространениюптиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1999. С. 140-142.

49. Коршиков JI.B. Новости орнитологического сезона 2000 года в Оренбуржье / Л.В. Коршиков, С.В. Корнев // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2000. С. 122124.

50. Костин Ю.В. Птицы Крыма / Ю.В. Костин. М.: Наука, 1983. 240 с. Кривенко В.Г. Черноголовый хохотун / В.Г. Кривенко // Красная книга РСФСР (животные). М., 1983. С. 273-275.

51. Кривенко В.Г. Водоплавающие птицы и их охрана / В.Г. Кривенко. М.: Агропромиздат, 1991.271с.

52. Красная книга Оренбургской области / A.B. Давыгора и др.. Оренбург, 1998. 176 с.

53. Красная книга Российской Федерации (Животные) / Гл. редкол.: Д.С. Павлов и др.. М., 2001. 864 с.

54. Кучеренко В.Д. Природные условия и факторы почвообразования / В.Д. Кучеренко // Почвы Оренбургской области. Челябинск, 1972. С. 5-13.

55. Ламехов Ю. Г. Биология гнездовой жизни колониальных видов птиц (на примере черношейной поганки и озерной чайки): автореф. дис. . канд. биол. наук. / Ю. Г. Ламехов. Пермь, 1998. 17 с.

56. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1973. 343 с. Литвинов H.A. Насиживание и инкубация яиц сизыми чайками в Камском Предуралье / H.A. Литвинов, Г.М. Мирсоитова, В.В. Карабулин // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1978. С. 11-18.

57. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе / Д. Лэк. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1957. 404 с.

58. Мельников Ю.И. О некоторых адаптациях прибрежных птиц / Ю.И. Мельников // Экология. 1982. № 2. С. 64-70.

59. Морозов В.В. Заметки о птицах оз. Айке / В.В. Морозов, C.B. Корнев // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1999. С. 156-158.

60. Некоторые параметры размножения озерной чайки в Камском Предуралье / А.И. Шураков, С.А. Фефилов, C.J1. Козлов, И.Г. Климова // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1981. С. 151-155.

61. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных / Г.А. Новиков. М.: Сов. наука, 1953. 502 с.

62. Общегеографический региональный атлас «Оренбургская область» / Ю. Кузнецов и др.. М., 1999. 111 с.

63. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяций / E.H. Панов. М.: Наука, 1983. 424 с.

64. Панов E.H. Катастрофическое воздействие переуплотнения на популяцию речной крачки Sterna hirundo / E.H. Панов, М.Е. Гаузер, Л.Ю. Зыкова // Теоретические аспекты колониальное™ у птиц. М., 1985. С. 118120.

65. Панов E.H. Сравнительный анализ коммуникативных систем в двух крупных таксонах ржанкообразных (Charadriiformes): Чайки и Крачки / E.H. Панов, Л.Ю. Зыкова // Зоол. журн. 2002. Вып. 1. С. 91-104.

66. Пославский А.И. Экология пестроносой крачки (Thalasseus sandvicensis Lath) на границе ареала / А.И. Пославский, Г.А. Кривоносое // Экология. 1976. №3. С. 51-56.

67. Птицы степного Придонья / В.П. Велик. Ростов н/Д, 2000. 376 с.

68. Пыжьянов C.B. Механизмы поддержания численности локальных группировок и плотности населения факультативно-колониальных чайковых птиц: автореф. дис. . д-ра биол. наук. / C.B. Пыжьянов. Иркутск, 1998. 34 с.

69. Руди В.Н. Млекопитающие Оренбургской области / В.Н. Руди. Оренбург: Изд-во ОГПИ, 1996. 99 с.

70. Русскин Г.А. География Оренбургской области / Г.А. Русскин, JI.A. Фокина, A.B. Пидорин. Челябинск: ЮУКИ, 1982. 80 с.

71. Русскин Г.А. Физико-географическое районирование / Г.А. Русскин // Атлас Оренбургской области. Омск, 1993. С. 20.

72. Рябинина З.Н. Растительность и растительные ресурсы степной зоны Оренбургской области / З.Н. Рябинина // География, экономика и экология Оренбуржья. Оренбург, 1994. С. 63-70.

73. Рябицев В.К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике / В.К. Рябицев. Екатеринбург: Наука, 1993. 296 с.

74. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири / В.К. Рябицев. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2001. 608 с.

75. Самородов Ю.А. О черноголовом хохотуне в Кустанайской области / Ю.А. Самородов, В.Ф. Рябов // Орнитология. М., 1972. Вып. 10. С. 266-276.

76. Сиохин В. Д. Колониальные, гидрофильные птицы Украины. Ржанкообразные / В.Д. Сиохин, И.О. Черничко, Т.Б. Ардамацкая. Киев: Наук, думка. 1988. 74 с.

77. Степанян J1.C. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как ист. обл.) / J1.C. Степанян. М.: Мир, 2003. 808 с.

78. Тинберген Н. Осы, птицы, люди / Н. Тинберген. М.: Мир, 1970. 334 с. Тинберген Н. Мир серебристой чайки / Н. Тинберген. М.: Мир, 1974.272 с.

79. Условия обитания, размещение и численность серебристой чайки на Байкале / C.B. Пыжьянов, Н.Г. Скрябин, H.H. Сафронов, B.C. Садков // Исследования по экологии и морфологии животных. Куйбышев, 1989. С. 6981.

80. Формозов А.Н. О движении и колебании границ распространения млекопитающих и птиц / А.Н. Формозов // География населения наземных животных и методы его изучения. М., 1959. С. 172-194.

81. Хайнд Р. Поведение животных / Р. Хайнд. М.: Мир, 1975. 855 с.

82. Харитонов С.П. К вопросу о территории и регуляции плотности колонии обыкновенной чайки (Larus ridibundus) / С.П. Харитонов // Lindude Käitumine. 1978. Вып. 8. С. 84-98.

83. Харитонов С.П. О формировании микроколоний у озерной чайки {Larus ridibundus) / С.П. Харитонов // Зоол. журн. 1981а. Вып. 4. С. 540-546.

84. Харитонов С.П. Взаимоотношения озерных чаек {Larus ridibundus) в локальной группировке в пределах колонии / С.П. Харитонов // Зоол. журнал. 19816. Вып. 6. С. 871-878.

85. Харитонов С.П. Регуляция плотности гнездования в колонии озерной чайки / С.П. Харитонов // Биологические науки. 1982. Вып. 10. С. 28-34.

86. Харитонов С.П. Пространственно-этологическая структура колоний околоводных птиц: автореф. дис. . д-ра биол. наук / С.П. Харитонов. М., 2006. 50 с.

87. Холлендер М. Непараметрические методы статистики / М. Холлендер, Д. Вулф. М.: Финансы и статистика, 1983. 518 с.

88. Черничко И.И. Подвижность территории у речной крачки в гнездовой колонии / И.И. Черничко, В.П. Стойловский // Материалы Всесоюзной конференции по поведению животных. М., 1983. Т. 2. С. 112-115.

89. Чибилев A.A. Степной заповедник «Оренбургский»: физико-географ. и экол. характеристика / A.A. Чибилев. Екатеринбург: УрО РАН, 1996. 167 с.

90. Чибилев A.A. Природа Оренбургской области / A.A. Чибилев. Оренбург: УрО РАН, 19956. Ч. 1. 128с.

91. Чибилев А.А. Природное наследие Оренбургской области / А.А. Чибилев. Оренбург: Оренбург, кн. изд-во, 1996. 384 с.

92. Шилов И.А. Экология / И.А. Шилов. М.: Высш. шк., 1998. 512 с. Шмойлова Р.А. Теория статистики / Р.А. Шмойлова, Е.Б. Шувалова, Н.Ю. Глубокова. М.: Финансы и статистика, 2002. 560 с.

93. Шнитников А.В. Внутривековые колебания уровня степных озер Западной Сибири и Северного Казахстана и их зависимость от климата / А.В. Шнитников. М.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 1. 129 с.

94. Шнитников А.В. Изменчивость общей увлажненности материков Северного полушария / А.В. Шнитников. M.;JI.: Изд-во АН СССР, 1957.336с.

95. Шнитников А.В. Большие озера Срединного региона и некоторые пути их использования / А.В. Шнитников // Озера Срединного региона. JL, 1976. С. 5-134.

96. Шураков А.И. О синхронности и асинхронности эмбриогенеза птиц / А.И. Шураков // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1979. С. 136-141.

97. Эверсманн Э.А. Естественная история птиц Оренбургского края / Э.А. Эверсманн // Естественная история Оренбургского края. Казань, 1866. Ч.З. 621 с.

98. Эминов А.К. К экологии обыкновенной чегравы в южной Туркмении / А.К. Эминов // Орнитология в СССР. Ашхабад, 1969. Кн. 2. С. 747-749.

99. Эминов А.К экологии речной крачки в Южной Туркмении / А.К. Эминов // Материалы 6-й Всесоюзной орнитологической конференции М., 1974а. Ч. 2. С. 156-157.

100. Adamian M.S. Handbook of the birds of Armenia / M.S. Adamian, D. Klem, Jr. Oakland: The Amer. Univ. of Armenia, 1999. 649 p.

101. Anderson D.W. The human influence on seabird nesting success: conservation implications / D.W. Anderson, J.O. Keith // Biological Conservation. 1980. Vol. 18. P. 65-80.

102. Aspects of hatching success and chick survival in Gull-billed Terns in coastal Virginia / T.B. Eyler, R.M. Ervin, D.B. Stotts, J.S. Hatfield // Waterbirds. 1999. Vol. 22. P. 54-59.

103. Barbazyuk, E.V. Experimental study of territorial structure in the Gull-billed Tern / E.V. Barbazyuk // Беркут. 2005a. T. 14, вып. 1. С. 111-123.

104. Barbazyuk, E.V. Responses to human disturbance from nesting Gull-billed Terns / E.V. Barbazyuk 11 Беркут. 2005b. T. 14, вып. 2. С. 221-230.

105. Barbazyuk, E.V. The phenomenon of synchronous take-offs in Gull-billed Terns/E.V. Barbazyuk//Беркут. 20066. Т. 15, вып. 1/2. С. 149-165.

106. Barbazyuk, E.V. Possible mechanism of nest density regulation in Gull-billed Tern colonies / E.V. Barbazyuk // Беркут. 2007. (в печати).

107. Beer C.G. Adaptations to nesting habitat in the reproductive behaviour of the Black-billed Gull Larus Bullery / C.G. Beer // Ibis. 1965. Vol. 168. P. 394^110.

108. Brubeck M.V. The effects of trapping, banding, and patagial tagging on the parental behavior of Least Terns in Texas / M.V. Brubeck, B.C. Thompson, R.D. Slack//Colonial Waterbirds. 1981. Vol. 4. P. 54-60.

109. Burger J. Breeding biology and ecology of the Brown-hooded Gull in Argentina/J. Burger//Auk. 1974b. Vol. 91. P. 601-613.

110. Burger J. Nest density of the Black-headed Gull in relation to vegetation / J. Burger // Bird Study. 1976. Vol. 23. P. 27-32.

111. Burger J. Colony size: a test for breeding synchrony in Herring Gull Larus argentatus colonies / J. Burger // Auk. 1979. Vol. 96. P. 694-703.

112. Burger J. Competition and predation: Herring Gulls versus Laughing Gulls / J. Burger// Condor. 1979b. Vol. 81. P. 269-277.

113. Burger J. Effects of human disturbance on colonial species, particularly gulls /J. Burger//Colonial Waterbirds. 1981. Vol. 4. P. 28-36.

114. Burger J. Colony stability in Least Terns / J. Burger // Condor. 1984a. Vol. 86. P. 61-67.

115. Burger J.M. Nest site selection by Laughing Gulls: comparison of tropical colonies (Culebra, Puerto Rico) with temperate colonies (New Jersey) / J.M. Burger, M. Gochfeld // Condor. 1985. Vol. 87. P. 364-373.

116. Burger J. M. Nest-site selection by Roseate Terns in two tropical colonies on Culebra, Puerto Rico / J.M. Burger, M. Gochfeld // Condor. 1988. Vol. 90. P. 843851.

117. Burger J.M. Ecotourism and birds in coastal New Jersey: contrasting responses of birds, tourists, and managers / J.M. Burger, M. Gochfeld, L.J. Niles //Environmental Conservation. 1995. Vol. 22. P. 56-65.

118. Carney K.M. A review of human disturbance effects on nesting colonial waterbirds / K.M. Carney, W.S. Sydeman // Waterbirds. 1999. Vol. 22. P. 68-79.

119. Conder P.J. Individual distance / P.J. Conder // Ibis. 1949. Vol. 91. P. 649655.

120. Coulson J.C. Changes in the breeding biology of the Herring Gull (Larus argentatus) induced by reduction in the size and density of the colony / J.C. Coulson , N. Duncan, C. Thomas // J. of Animal Ecology. 1982. Vol. 51. P. 739756.

121. Darling F.F. Bird Flocks and the Breeding Cycle / F.F. Darling. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1938. 124 p.

122. Davis J.W.F. Intraspecific predation and colonial breeding in Lesser Black-backed Gulls Larus Fuscus I J.W.F. Davis, E.K. Dunn I I Ibis. 1976. Vol. 118. P. 65-77.

123. Erwin M.R. Breeding habitat use by colonially nesting waterbirds in two mid-Atlantic U.S. regions under different regimes of human disturbance / M.R. Erwin//Biological Conservation. 1980. Vol. 18. P. 39-51.

124. Ewald P.W. Territory size in Western Gulls: Importance of intrusion pressure, defense investments and vegetation structure / P.W. Ewald, G.L. Hunt, Jr., M. Warner//Ecology. 1980. Vol. 61. P. 80-87.

125. Fetterolf P.M. Reproductive success of minimally disturbed Ring-billed Gulls / P.M. Fetterolf// Colonial Waterbirds. 1981. Vol. P. 68.

126. Gillet W.H. Effects of human activity on egg and chick mortality in Glaucous-winged Gull colony / W.H. Gillet, J.L., Jr. Hayward, J.F. Stout // Condor. 1975. Vol. 77. P. 492-495.

127. The EBCC Atlas of European breeding birds: their distribution and abundance / W.J.M Hagemeijer, M.J. Blair (eds.). London: T. and AD Poyser, 1997. 903 p.

128. Hinde R.A. The biological significance of the territories of birds / R.A. Hinde // Ibis. 1956. Vol. 98. P. 340-369.

129. Hotker H. Intraspecific variation in size and density of Avocet colonies: effects of nest-distances on hatching success / H. Hotker // J. of Avian Biology. 2000. Vol. 31. P. 387-398.

130. Howard H.E. Territory in bird life / H.E. Howard. London: Atheneum, 1920. 239 p.

131. Hunt G.L. Influence of food distribution and human disturbance on the reproductive success of Herring Gulls / G.L. Hunt, Jr. // Ecology. 1972. Vol. 53. P. 1051-1061.

132. Hunt G.L. Reproductive ecology of Western Gull: the importance of nest spacing / G.L. Hunt, Jr., M.W. Hunt // Auk. 1975. Vol. 92. P. 270-279.

133. Kharitonov S.P. Colony formation in seabirds / S.P. Kharitonov, D. Siegel-Causey // Current Ornithology. 1988. Vol. 5. P. 223-272.

134. Kharitonov S.P. Territory functions loss during colony formation in the Pacific Black Brant {Branta bernikla nigricans): a hypothesis / S.P. Kharitonov // Бюл. рабочей группы по гусям Восточной Европы и Северной Азии. М., 1995. Вып. 1.С. 77-80.

135. Kharitonov S.P. Experimental studying territory in the Pacific Black Brant (.Branta bernikla nigricans) / S.P. Kharitonov, I.A. Kharitonova // Бюл. рабочей группы по гусям Восточной Европы и Северной Азии. М., 1995. Вып. 1. С. 73-76.

136. Kilpi М. Variation in laying synchrony in a small Herring Gull colony / M. Kilpi // Ornis Fennica. 1995. Vol. 72. P. 37-42.

137. Mayr E. Bernard Altum and the territory theory / E. Mayr // Proc. Linnean Soc., 1935. Vol. 45/46. P.24-38.

138. McNichol M.K. Larid site tenacity and group adherence in relation to habitat /М.К. McNichol // Auk. 1975. Vol. 92. P. 98-104.

139. Moreau R.E. Herring Gull eating its own chicks / R.E. Moreau // Brit. Birds. 1923. Vol. 16. P. 221-222.

140. Mailer A.P. Ynglebestanden af Sandterne Gelochelidon n. nilotica Gm. i 1972 i Europe, Africa og Vestasien, met et tilbageblic over bestandsaendringer i dette arhundrede (English summary) / A.P. Mailer // Dan. Orn. Foren. Tidsskr. 1975a. Bd. 69. S. 1-8.

141. Mailer A.P. Coloniality and colony structure in Gull-billed Terns Gelochelidon nilotica / A.P. Mailer // J. Ornith. 1982. Bd. 123. S. 41-53.

142. Nazarov P.S. Recherchés zoologignes des Steppes des Kirguis / P.S. Nazarov // Bull. / Soc. Imp. Nat. Mosc. 1887. T. 62, вып. 4. С. 338-382.

143. Nisbet I.C.T. Selective effects of prédation in a tern colony / I.C.T. Nisbet // Condor. 1975. Vol. 77. P. 221-226.

144. Nisbet I.C.T. Behavior of Common and Roseate Terns after trapping / I.C.T. Nisbet// Colonial Waterbirds. 1981. Vol. 4. P. 44-46.

145. Nice M. The role of territory in bird life / M. Nice // Amer. Midi. Nat. 1941. N. 26. P. 441-^87.

146. Odum E.P. Measurement of territory size and home range size in birds / E.P. Odum, E.J. Kuenzber// Auk. 1955. Vol. 72. P. 128-137.

147. Patterson J. Timing and spacing of broods in the black-headed gull (Larus ridibundus L.) / J. Patterson // Ibis. 1965. Vol.107. P. 433-459.

148. Reproductive effects of nest-marking studies in an American White Pelican colony / D.E. Boellstorf, D.W. Anderson, H.M. Ohlendorf, E.J. O'Neill // Colonial Waterbirds. 1988. Vol. 11. P. 215-219.

149. Robert H.G. Effects of human disturbance on the breeding success of gulls / H.G. Robert, C.J. Ralph // Condor. 1975. Vol. 77. P. 495-^99.

150. Safina C. Viability of salt marshes as nesting habitat for Common Terns in New York / C. Safina, D. Witting, K. Smith // Condor. 1989. Vol. 91. P. 571-584.

151. Schreiber R.W. Studies of the Brown Pelican / R.W. Schreiber, R.W. Risebrough // Wilson Bulletin. 1972. Vol. 84. P. 119-135.

152. Sears H.F. Nesting behaviour of the gull-billed tern / H.F. Sears // Bird-Band. 1978. Vol. 49. P. 1-16.

153. Sears H.F. Colonial nesting as an anti-predator adaptation in the gull-billed tern / H.F. Sears // Auk. 1979. Vol. 96. P. 202-203.

154. Sears H.F. The display behaviour of the gull-billed tern / H.F. Sears // J. Field Ornithol. 1981. Vol. 52. P. 191-209.

155. Smith A.J.M. Studies of breeding Sandwich Terns /A.J.M. Smith // Brit. Birds. 1975. Vol. 68. P. 142-156.

156. Sudmann S.R. Wie dicht können Flußsee schwalben Sterna hirundo brüten? Extremsituationen auf Brutflößen / S.R. Sudmann // Vogelwelt. 1998. Bd. 119. S. 181-192.

157. Sviridova T. Russia / T. Sviridova // Important Bird Areas in Europe: Priority for conservation. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 2000. Vol. 1: Northern Europe. P. 581-652.

158. The Birds of the Western Palearctic. Terns to Woodpeckers / S. Cramp (ed.). Oxford: Oxford University Press, 1985. Vol. 4. 960 p.

159. The Birds of the Western Palearctic. Waders to Gulls / S. Cramp, K.E.L. Simmons (eds.). Oxford: Oxford Univ. Press, 1983. Vol. 3. 913 p.

160. Tinbergen N. On the function of territory of Gulls / N. Tinbergen // Ibis. 1956. Vol. 98. P. 401-411.

161. Vargas J.M. Comportamiento reproductive y alimentario de la Pagaza piconegra {Gelochelidon nilotica L.) en la Laguna de Fuente Piedra de Malaga / J.M. Vargas, A. Antunez, M. Blasco // Ardeola. 1978. Vol. 24. P. 227-231.

162. Vermeer K. Comparison of egg-laing chronology of Herring and Ring-billed gulls at Kawinaw Lake, Manitoba / K. Vermeer // Can. Field-Natur. 1973. Vol. 87. P. 306-308.

163. Wynne-Edwards V.C. The control of population density through social behaviour: a hypothesis / V.C. Wynne-Edwards // Ibis. 1959. Vol. 101. P. 436441.

164. Wynne-Edwards V.C. Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour / V.C. Wynne-Edwards. London: Oliver & Boyd, 1962. 653 p.