Зависимость качества потомства от успешности родителей в конкуренции за гнездовую территорию: на примере чайковых птиц севера Кулунды тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Друзяка, Алексей Валерьевич

• Друзяка, Алексей Валерьевич
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Друзяка, Алексей Валерьевич

Введение

Глава 1. Физико-географический очерк района исследований

1.1. Географическое расположение, геоморфология и гидрография

1.2. Климат

1.3. Почвы и растительные сообщества

Глава 2. Современные представления о колониальном гнездовании у птиц

2.1. Существующие определения и классификация форм колониальное™ у птиц

2.2. Пространственная структура колоний у чайковых и участие территориального поведения в её формировании у чайковых птиц

2.2.1. Пространственная структура популяции колониальных птиц

2.2.2. Механизмы формирования пространственной структуры колоний

2.2.3. Территориальный антагонизм и структура гнездового участка у колониальных видов

2.2.4. Способы исследования пространственной структуры колоний

2.3. Количественные показатели размножения

2.3.1. «Подсчет голов» потомства как оценка результатов размножения

2.3.2. Размер кладки как составляющая успеха размножения у колон иал ьн ых видов

2.3.3. Факторы изменчивости качества потомства колониальных птиц на стадии яиц

2.3.4. Факторы изменчивости качества потомства колониальных птиц на стадии птенцов

2.3.5. Другие признаки потомства, слагающие репродуктивный выход пары — половое соотношение в выводке

Глава 3. Методы полевых исследований и способы первичной обработки собранного материала

3.1. Непосредственный мониторинг размножения чайковых

3.1.1. Учет и измерение потомства

3.1.2. Взвешивание взрослых птиц

3.1.3. Наблюдения за поведением птиц на колониях

3.2. Картирование гнезд на колониях

3.3. Первичная обработка материала

3.3.1. Оценка размеров гнездового участка

3.3.2. Описание положения гнезда в макроструктуре колонии

3.3.3. Определение даты откладки яйца

3.3.4. Расчет индекса объема яйца •

3.3.5. Расчет среднесуточной скорости роста птенца

3.3.6. Определение размеров 10-дневных птенцов

3.4. Камеральная обработка материала

Глава 4. Объекты исследования и характеристика собранного материала

4.1. Биология размножения изучаемых видов

4.1.1. Озерная чайка

4.1.2. Белокрылая крачка

4.1.3. Черная крачка

4.2. Структура, объем и основные характеристики собранного материала

4.2.1. Комплекс показателей, условные обозначения

4.2.2. Характеристики гнездового участка

4.2.3. Репродуктивные показатели потомства и характеристики родителей

4.3. Фенология формирования колоний

Глава 5. Основные результаты — связи между показателями размножения

5.1. Предварительная подготовка данных к анализу

5.2. Связи между количеством и качеством потомства пары на разных стадиях размножения

5.3. Связи между размерными характеристиками потомства на разных стадиях размножения. Межвидовые различия

5.4. Связи внутри комплекса показателей, характеризующих гнездовой участок

5.5. Связь между размерами территории и качеством потомства чайковых

5.6. Влияние качества родителей на качество потомства

Глава 6. Обсуждение. Зависимость репродуктивного выхода от успешности в конкуренции за территорию

6.1. Комплекс репродуктивных показателей - содержательное наполнение числовых параметров

6.2. Качество потомства в кладках и выводках различного размера

6.3. Обнаруженные типы связей между качественными показателями размножения

6.4. Интерпретация связей между показателями качества территории

6.5. Связь между успешностью пары в конкуренцию за территорию и репродуктивным выходом 110 Выводы 115 Список цитированной литературы 116 Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Зависимость качества потомства от успешности родителей в конкуренции за гнездовую территорию: на примере чайковых птиц севера Кулунды»

Актуальность темы. Жизненный цикл каждого биологического вида проходит через стадию воспроизводства. У животных с половым размножением это период, в течение которого репродуктивный потенциал родителей реализуется в их потомстве, находя отражение в его количестве, жизнеспособности и перспективах, в свою очередь, произвести собственное потомство. У многих видов размножение сопровождается специфическим, подчас крайне сложным, поведением и характерными пространственными взаимоотношениями. Совокупность форм поведения и особенностей размещения особей в пространстве , получила название социодемографической системы [Панов, 19836]. Близким по смыслу является понятие «пространственно-это логической ' структуры популяции», предложенное И.А. Шиловым [1967; 1991]. Е.Н. Пановым [19836] отмечено, что социодемографические системы, принципиально различающиеся в репродуктивный период, в другое время.часто предстают сходными и более «гомогенными», нежели в сезон размножения. Поэтому закономерно, что классификация социодемографических систем, предложенная Е.Н. Пановым, основана преимущественно на особенностях поведения и размещения особей в пространстве именно в репродуктивный период [там же, с. 45]. С некоторыми оговорками, классификация Е.Н. Панова охватывает все возможные варианты социодемографических систем у животных. В частности, колониальное гнездование у птиц характеризуется сезонной территориальной привязанностью брачных пар, образующих т.н. «компактные обособленные группировки» [там же, с. 48].

Колониальное гнездование птиц и связанное с ним поведение издавна привлекало внимание исследователей, его изучение имеет давние традиции [Darling, 1938; Модестов, 1939, 1967; Белопольский, 1957; Ward, Zahavi, 1973; Зубакин, 1977, 1983; Панов, 1983а; Kharitonov, Siegel-Causey, 1988; Danchin, Wagner, 1997; Kharitonov, 1998; Rolland et al., 1998; мн. др.]. В бывшем Советском Союзе теоретическим аспектам колониальное™ у птиц был посвящен сборник статей [Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция / ред. В.А. Зубакин и др. — Куйбышев: КГУ, 1983] и несколько специальных конференций, проводившихся в г. Пущино (1984 г.) и в г. Мелитополе (1988 г.). На XII Международной орнитологической конференции, прошедшей в Ставрополе (2006 г.), вопросам колониального гнездования птиц был посвящен отдельный симпозиум.

За время исследований колониальное™ накоплен огромный эмпирический материал [Панов, 19836], ежегодно издается около сотни работ, посвященных отдельным сторонам биологии колониальных видов птиц и отличительным признакам колониального гнездования. На основе этого материала неоднократно предпринимались попытки эволюционной реконструкции колониальное™, в ходе которых предложен ряд вариантов объяснения возникновения и последующей эволюции колониального гнездования у птиц. Каждый вариант такой реконструкции в-' качестве исходной посылки содержит представление о функции колониальное™. Под термином «функция» вслед за Е.П. Никитиным (1970, с. 97) мы понимаем, «способ поведения (тип следствий), инвариантно присущих данному объекту, и способствующий сохранению существования данного .объекта». Абстрактный характер данного определения позволяет применить его и к функции живого объекта или функции свойств живого объекта.

Для выявления функции колониального гнездования у конкретного вида авторы пытаются определить ситуацию, когда оно дает преимущества виду при давлении на него того или иного фактора. Такой фактор полагается детерминирующим сохранение (а зачастую и возникновение) колониальное™.

Такому подходу отвечает, в частности, гипотеза «уклонения от хищника» [Hunt, Hunt, 1976; Зубакин, 1983], где упомянутым выше фактором отбора на плотное гнездование служит действие пернатых хищников-яйцеедов, а функцией колониального гнездования является- совместная защита гнезд обитателями колонии. Другими примерами таких гипотез являются: «трофическая гипотеза» [Buckley, Buckley, 1980; Черничко, 1983], основанная на представлении о более эффективной добыче неравномерно распределенного локально сконцентрированного корма обитателями плотной колонии за счет оптимизации их временного бюджета; гипотеза «информационного ifenmpa» [Ward, Zahavi, 1973; Barta, Giraldeau, 2001], опирающаяся на предположение о передаче информации об источниках корма между членами колонии и увеличении эффективности их фуражировки за счет обмена такой информацией; гипотеза «дефицита местообитания» [Lack, 1968], в рамках которой предполагается, что колониальное гнездование, по крайней мере, на ранних этапах [Siegel-Causey, Kharitonov, 1990] способствовало более эффективной утилизации гнездовых местообитаний «островного» типа, характерных для гнездования-большинства колониальных видов: Высказывались и другие гипотезы возникновения и эволюции колониальное™, однако они в основном могут быть сведены к одному из перечисленных выше вариантов [Hoetker, 2000b].

Однако, несмотря на сравнительно давнюю историю накопления таких функционалистских объяснений, ни одно из них не стало общепринятым [Панов, 1983а; Kharitonov, 1998; мн. др.]. До настоящего., времени предлагаются новые объяснения функций колониальное™ у птиц и новые подходы к изучению её эволюции [Danchin, Wagner, 1997; Rolland et al., 1998; Mikami, 2006]. Основные причины неприятия традиционных функционалистских концепций, состоят в том, что, во-первых, последствия колониального гнездования, выглядящие функциональными для одних видов, оказываются нейтральными или дисфункциональными для других [Панов, 1983а; Стоцкая, 1983; Hoetker, 2000Ь]. Во-вторых, факторы, поддерживающие существование колониальное™ в настоящее время, могут отличаться от тех, которые обусловили её возникновение [Brown, Brown, 1986; Siegel-Causey, Kharitonov, 1990]. Поэтому одного только представления о функции колониального гнездования, сколь угодно хорошо подтвержденного опытом, будет недостаточно для удовлетворительной реконструкции эволюции всего комплекса признаков, отличающих колониальное гнездование. В то же время, для объяснения эволюции любого признака, в том числе и поведенческого, необходимо представление о его биологической функции, подтвержденное опытом [Tinbergen, 1963, цит. по: Дьюсберри, 1981].

Еще одной причиной того, что гипотезы, высказанные на основе анализа материала по гнездовой биологии одних видов, оказываются неприложимы к другим видам, является неоднозначность понятия «колониальное гнездование». Единственной общепризнаваемой характерной особенностью колониально гнездящегося вида является относительная компактность его поселения [Зубакин и др., 1983], подчас определяемая интуитивно [Панов, 19836]. В основе этой «компактности поселений» лежит специфическое социальное поведение особей, определяемое одновременным существованием у них, с одной стороны, стремления, а с другой — способности, образовывать скопления в репродуктивный период [Михантьев, 2001]. Прочие признаки, характерные для одних плотно гнездящихся видов, могут отсутствовать у других, но, в то же время, наблюдаться у некоторых видов, гнездящихся разреженно. Примерами таких непостоянных и недифференцирующих признаков могут служить: совместная защита гнездовий от хищников, взаимное увеличение эффективности фуражировки взрослых особей, коммунальная забота о потомстве [Зыкова, 1983; Панов, 19836; Стоцкая, 1983; Hoetker, 2000; Barta, Giraldeau, 2001].

Поэтому, на наш взгляд, изучение функций компактного гнездования раскладывается на самостоятельное изучение двух наиболее общих признаков колониальное™ и соответственное определение функций стремления и функций способности к плотному гнездованию.

Что касается стремления, то в природе оно выражается в заселении только лишь части доступных гнездовых угодий, но при этом с большой плотностью [Панов, 19836].

Способность вида к плотному гнездованию проявляется как частичное или полное снятие поведенческого «запрета» на тесное соседство, характерного для большинства одиночных видов [Панов, 1983 а]. Это «снятие табу» выражается в относительно (и значительно) меньших размерах охраняемых гнездовых участков у колониальных видов в сравнении с неколониальными. Тогда внутривидовая изменчивость способности к компактному гнездованию состоит в изменчивости плотности гнездовых поселений, от которой, в свою очередь, зависит изменчивость репродуктивного выхода.

Большинству колониальных видов птиц, также как и одиночно гнездящимся, требуется индивидуальный участок гнездового местообитания для успешного размножения. Размножение становится возможным для особи (или пары) только в том случае, если она вовремя займет и сумеет отстоять территорию надлежащего размера и качества и, таким образом, преуспеет в конкуренции за этот вид ресурса.

Гнездовые участки различны по своим размерам и свойствам, существенным для размножения, таким, в частности, как обеспеченность гнездовыми укрытиями и материалом, возможность для беспрепятственного перемещения внутри нее взрослых и их потомства и пр. [Hinde, 1956]. Большая часть этих качеств территории тем или иным образом зависит от её размеров. При этом именно размер гнездовых территорий ограничивает плотность поселения у колониальных птиц [Kharitonov, 1998].

На основе проведенных рассуждений можно сделать вывод, важный для исследователя-практика: одним из базовых вопросов при реконструкции эволюционного развития колониальное™ у птиц остается выяснение зависимости величины репродуктивного выхода пары от размеров гнездовой территории и зависящих от них ее свойств (качества).

Колониальное гнездование встречается преимущественно у эволюционно древних отрядов (за исключением воробьиных) [Панов, 19836], поэтому следует ожидать, что изменчивость как способности, так и стремления к совместному гнездованию у большинства современных видов стабилизирована отбором. В этом случае следует ожидать наибольшего репродуктивного выхода от особей, гнездящихся на участках средних для вида размеров, а поиск биологических функций способности к совместному гнездованию состоит в выяснении непосредственных причин, уменьшающих репродуктивный выход у особей, гнездящихся относительно разреженно или, наоборот, с чрезмерно повышенной плотностью.

Экспериментальные исследования подтверждают последний тезис. Для серокрылой и серебристой чаек [Hunt, Hunt, 1976; Burger, 1984], шилоклювки [Hoetker, 2000], черношейной поганки, плотно гнездящейся в колониях чаек [Hill et al., 1997], а также для ряда других видов показано, что на участках со средней гнездовой плотностью (или на территориях средних размеров) производится максимальное количество птенцов.

Однако репродуктивный выход - понятие, по меньшей мере,- нечеткое и обычно ограничивается количеством птенцов, выращенных парой. Однако не менее важными составляющими репродуктивного выхода являются также качественные характеристики потомков — их физические кондиции, выраженные размерными показателями, такими как линейные размеры и масса птенцов, поднимающихся на крыло [Hunt, Hunt, 1976; Erwin et a 1., 1999; мн. др.]. Эти и другие исследуемые показатели, отражающие адаптивные качества потомства, связаны, как правило, между собой в сложную систему (см. гл. 2).

Количественных исследований, посвященных связям между плотностью гнездования и показателями качества потомства, немного, и нередко их результаты не согласуются между собой [ср., напр.: Coulson et al., 1982 и Pierotti, 1982; см. также: Becker, Erdelen, 1986]. Поэтому, в то время, как ситуация с плотностно-зависимыми факторами, определяющими количество птенцов пары, относительно ясна, сведения о связи между плотностью гнездования и качеством потомства остаются недостаточными и противоречивыми. Кроме того, сама плотность расположения гнезд — комплексный показатель, складывающийся под влиянием многих факторов, в том числе, неоднородности местообитания, а также меняющийся по мере заселения колонии. Поэтому плотность расположения гнезд на каком-либо участке колонии может давать лишь приближенную оценку качества гнездовых территорий на этом участке. На наш взгляд, подобная нечеткость выбранных показателей является одной из основных причин отсутствия адекватного объяснения функций компактного гнездования.

Гнездование пары в колонии естественным образом делится на несколько стадий: поселение на участке территории и строительство гнезда, откладка яиц, их насиживание, выкармливание птенцов. Успех на каждой стадии определяется взаимодействием результатов, достигнутых на предыдущих стадиях, с влиянием событий, происходящих на текущей стадии. Например, птенцы пестроносой крачки чаще гибнут по причине инфантицида в более плотных центральных участках колоний [Гаузер, 1981]. Т.е. проигрыш в размерах гнездовой территории, занятой парой на стадии формирования колонии, в сочетании с повышенной агрессивностью взрослых к чужим выводкам на стадии выращивания птенцов часто приводит к смерти птенцов такой пары. Можно сказать, что для выяснения непосредственных причин, обусловливающих зависимость репродуктивного выхода пары от её успешности в конкуренции за территорию, необходимо выяснить: 1) как связаны между собой показатели размножения на разных стадиях; 2) как эти показатели на каждой стадии зависят от «инициативных показателей» пары - размеров занятой ею гнездовой территории.

Наиболее обширные сведения по биологии колониальных птиц собраны среди представителей отряда ржанкообразных (Charadriiformes), в первую очередь — семейства чайковых (Laridae). По своей продолжительности жизни, уровню гнездового консерватизма, доступности колоний для исследователя большинство этих птиц отвечает критериям т.н. «модельных видов» [Раттисте, 1981]. Мы остановили свой выбор на представителях этого семейства также и потому, что сравнительно большое число количественных исследований различных аспектов гнездовой экологии чайковых позволяет соотнести с ними и наши данные. Вследствие этого, полученный нами материал не остается в отрыве от имеющегося знания в ожидании новых сведений в этой области, а естественным образом встраивается в него, дополняя представления о функциях колониального гнездования у птиц.

Цели и задачи. Цель данной работы состоит в выяснении системы связей успешности в конкуренции за гнездовую территорию с качественной составляющей репродуктивного выхода у колониальных чайковых птиц.

Достижение поставленной цели требует решения следующих задач:

1. Подобрать параметры для оценки успешности пары в конкуренции за гнездовую территорию.

2. Выбрать комплекс показателей для оценки качества потомства пары на разных стадиях гнездования и итоговой величины качественной составляющей репродуктивного выхода.

3. Исследовать связи между качеством потомства на отдельных стадиях гнездования и итоговым репродуктивным выходом.

4. Исследовать связи между успешностью пары в конкуренции за гнездовую территорию и её репродуктивными показателями.

Научная новизна. В работе впервые выделен комплекс параметров, отражающих широкий спектр свойств (качеств) гнездовой территории. Практическая применимость этих показателей проверена на компьютерной модели. Впервые рассмотрено влияние успеха, достигнутого парой в конкуренции за гнездовую территорию, на распределение репродуктивных затрат родителей в течение процесса воспроизводства. Для этого построена комплексная система связей между качеством территории и характеристиками развития потомства. Впервые выполнено сравнение данных, полученных по единой схеме, на разных видах: сравнительно хорошо изученной озерной чайке и малоизученных белокрылой и черной крачках.

Теоретическая и практическая значимость. Предложенный в работе подход к изучению колониального гнездования послужит очередной ступенью в разработке теории эволюции колониального гнездования, универсальной для всего разнообразия колониальных видов птиц, поскольку в его основу положено изучение одного из фундаментальных аспектов колониального гнездования — способности особей одного вида размножаться в условиях высокой плотности. Поскольку в настоящее время в работах по вопросам колониальности птиц наблюдается дисбаланс, обусловленный преобладанием сведений о факторах изменчивости количества потомства над аналогичными сведениями о его качестве, представленные результаты о связи успешности пары в конкуренции за территорию с качеством её потомства закономерно встраиваются в существующее знание, развивая сложившиеся представления об экологии размножения колониальных птиц.

В ходе исследования была разработана методика анализа пространственной структуры колонии (оценки размеров гнездовых территорий) по наиболее простым исходным материалам — схеме расположения гнезд. По разработанному алгоритму написана и протестирована компьютерная программа Nest. Программа может быть использована для изучения пространственной структуры широкого спектра гнездовых и прочих агрегаций птиц и других животных. В ходе полевых работ на колониях чайковых разработан и адаптирован к особенностям объекта исследования ряд методов, расширяющих возможности изучения экологии размножения колониальных птиц. Полученные сведения о факторах, определяющих репродуктивный выход у чайковых, могут быть использованы для управления популяциями этих видов в природе. Это, в свою очередь, может иметь как природоохранную (в отношении редких видов, таких как крачки), так и хозяйственную (в отношении таких обычных видов, как озерная чайка) направленность. Представленные разработки и полученные данные использованы в лекционном курсе «Учение о популяции» для студентов факультета естественных наук Новосибирского госуниверситета.

Апробация работы и публикации: Диссертационные материалы были доложены на XI Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001 г.), XII Международной орнитологической конференции «Орнитологические исследования в Северной Евразии» (Ставрополь, 2006 г.), XI Международном конгрессе по поведенческой экологии (Франция, Тур, 2006 г.), VI Международной конференции по поведению, физиологии и генетике животных в неволе и дикой природе (Германия, Берлин, 2007), на конференциях молодых ученых в НГУ и на заседаниях межлабораторного семинара в ИСиЭЖ СО РАН. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе статья в журнале «Доклады академии наук».

Структура и объем работы: Диссертация изложена на 138 страницах и состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть содержит 12 таблиц и 22 рисунка, приложение — 6 рисунков и 1 таблицу. Библиография включает 210 наименований, в том числе - 120 на английском языке.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Друзяка, Алексей Валерьевич

ВЫВОДЫ

1. На исследованных колониях трех видов чайковых птиц не выявлено связи между величиной кладок и выводков и качеством потомства — размерными' показателями яиц и птенцов.

2. Распределение родительских затрат между двумя наиболее энергоемкими стадиями воспроизводства (откладка яиц и выращивание птенцов) различно у изученных видов. У озерной чайки и белокрылой крачки наблюдается либо меньшие, либо большие затраты пары на обеих стадиях. У черной крачки затраты пары распределяются в пользу одной из стадий.

3. С показателями качества потомства связаны следующие из характеристик гнездового участка, отражающих успешность пары в территориальной конкуренции: размеры территории при ее захвате, а также (только для озерной чайки) время от начала формирования колонии до начала размножения пары и размеры территории после формирования колонии.

4. Наиболее выражены и разнообразны связи между характеристиками участка и качеством потомства у озерной чайки, в меньшей степени — у черной крачки и не отмечены у белокрылой крачки.

5. Больший успех пары озерных чаек в территориальной конкуренции сопряжен с большим родительским вкладом на всех стадиях воспроизводства и, в итоге, с большим репродуктивным выходом — высоким качеством потомства. У черной крачки успех в территориальной конкуренции не дает репродуктивных преимуществ, поскольку для компенсации связанных с ней затрат пара перераспределяет свои родительские затраты в пользу только одной из стадий воспроизводства. У белокрылой крачки не выявлено зависимости между успехом в территориальной конкуренции, характером распределения родительских затрат и репродуктивным выходом.

6. Размеры охраняемой гнездовой территории у изученных видов чайковых птиц являются скорее показателем, отражающим комплекс качеств родительской пары, нежели самостоятельным фактором, определяющим развитие потомства на поздних стадиях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Друзяка, Алексей Валерьевич, 2008 год

1. Белополъский JI.O. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря. М.-Л.: АН СССР, 1957. - 460 с.

2. Болотников A.M., Дьяконов Ю.В., Литвинов Н.А., Скрылева Л.Ф. Происхождение и эволюция колониального гнездования птиц // Теоретические аспекты колониальное™ у птиц: Материалы совещания (16-18 октября 1984 г., г. Пущино). М.: Наука, 1985. - С. 11-14.

3. Болотников A.M., Тарасов В. А. О возможных причинах, обусловливающих варьирование длины и ширины птичьих яиц и методах оценки их обьема // Гнездовая жизнь птиц Пермь: ПТУ, 1977. - С. 9-12.

4. Боровиков В. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере: Для профессионалов. 2-е изд. СпБ.: Питер, 2003. - 688 с.

5. Быкова Л.П. К биологии сизой чайки (Larus canus) II Экология и поведение птиц-М.: Наука, 1988. С. 88-92.

6. Вандакурова Е.В. Растительность Кулундинской степи. Новосибирск: Изд-во Западно-Сибирского филиала АН СССР, 1950. - 129 с.

7. Венгеров ПД. Популяционно-морфологические аспекты изменчивости птичьих яиц // Современные проблемы оологии: Материалы I Международного совещания (14-18 сентября 1993 г., г. Липецк). Липецк: ЛПГУ, 1993.-С. 21-25.

8. Виксне Я.А. О структуре гнездовой популяции озерной чайки {Larus ridibundus L.) на приморских озерах Латвии // Экология водоплавающих птиц Латвии Рига: Зинатне, 1968а. - С. 207-228.

9. Виксне Я.А. Связь с гнездовой территорией, расселение молодых птиц и формирование новых колоний у озерной чайки // Миграции животных — Л: Наука, 19686.-Вып. 5.-С. 116-133.

10. Виксне Я.А. Долгосрочное изучение демографии популяции озерной чайки {Larus ridibundus) в Латвии // Материалы 18-го Международного

11. Орнитологического конгресса (1982 г., г. Москва). — М.: Наука, 1982. — С 246247.

12. Виксне Я.А. Озерная чайка — Larus ridibundus Linnaeus, 1766 // Птицы СССР. Чайковые-М.: Наука, 1988. С. 85-98.

13. Гаузер М.Е. Значение места расположения гнезда для выживаемости птенцов в колониях пестроносой крачки на островах Красноводского залива // Экология и охрана птиц: Тез. докл. VII Всесоюзн. орнитол. конф. — Кишинев, 1981.-С. 55-56.

14. Гаузер М.Е. Адаптивная ценность различных типов колониального гнездования у чайковых при отсутствии пресса хищничества // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция — Куйбышев: КГУ, 1983.-С. 121-143.

15. Грант В. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории / Пер. с англ. М.: Мир, 1991. - 488 с.

16. Друзяка А.ВВайнер Д.А. К проблеме исследования пространственной структуры колоний у птиц новый метод компьютерного анализа // Беркут. -2004. - Т. 13. - вып. 2. - С. 273-284.

17. Друзяка А.В., Вайнер Д.А., Зотов А.Ю., Потапов М.А., В.И. Евсиков Выбор родительской стратегии у чайковых зависит от успеха в территориальной конкуренции // Докл. акад. наук. 2005 - Т. 404. - № 6. - С. 846-849.

18. Жмуд М.Е. Возможный путь становления колониальное™ на примере травника // Теоретические аспекты колониальное™ у птиц: материалы совещания по теоретическим аспектам колониальное™ у птиц (16-18 октября 1984 г., г. Пущино). -М.: Наука, 1985. С. 36-39.

19. Звонов Б.М. Поведение речных крачек на искусственном гнездовье // Теоретические аспекты колониальности у птиц: материалы совещания по теоретическим аспектам колониальности у птиц (16-18 октября 1984 г., г. Пущино). М.: Наука, 1985. - С. 40-42.

20. Зубакин В.А. Индекс плотности гнездования некоторых видов чайковых птиц и способ его вычисления // Зоол. журн. 1975. Т. 54, вып. 9. - С. 13861389.

21. Зубакин В.А. Некоторые вопросы индивидуального опознавания у чайковых птиц (Laridae) // Бюлл. МОИП, отд. биол. М.: Наука, 1976а. - Т. 81, №3.-С. 31-37.

22. Зубакин В.А. Сравнительная экология колониального гнездования некоторых видов чайковых птиц: Автореф. . канд. биол. наук. М., 19766. — 22 с.

23. Зубакин В.А. Развитие колониальности в семействе чайковых // Тез. докл. VII Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 1977. - С. 15-16.

24. Зубакин В.А. Роль различных факторов в возникновении и развитии колониальности у чайковых птиц // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция Куйбышев: КГУ, 1983. - С. 37-64.

25. Зубакин В.А. Черная крачка — Chlidonias niger Linnaeus, 1758 // Птицы СССР. Чайковые-М.: Наука, 19886. С. 258-268.

26. Зубакин В.А. Белокрылая крачка — Chlidonias leucopterus Temminck, 1815 // Птицы СССР. Чайковые М.: Наука, 1988а. - С. 268-278.

27. Зубакин В.А., Рощевский Ю.К., Ходков Г.И. Об унификации терминов и основных направлениях дальнейшего изучения колониальности у птиц // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция Куйбышев: КГУ, 1983.-С. 4-7.

28. Зыкова Л.Ю. Роль социальных факторов в репродуктивном поведении серебристой чайки (Larus argentatus Pontopp) // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция Куйбышев: КГУ, 1983. — С. 143-157.

29. Исаков Ю.А. О колониальном гнездовании чаек-хохотуний на острове Тараба // Чайка-хохотунья и фламинго на Каспийском море М.: Гл. управление по заповедникам, 1948. — С. 33-43.

30. Климова И.Г., Буиьмакин А.Н., Гладких Н.В., Сухорукое С.Н. Темп откладки яиц и эмбрионального развития озерной чайки на юго-востоке Пермской области // Гнездовая жизнь птиц — Пермь: ПГУ, 1984. — С. 13-18.

31. Комаров И.Ф. Определение объема птичьих яиц в полевых условиях // Современные проблемы оологии: Материалы I Международного совещания (14-18 сентября 1993 г., Липецк). Липецк: ЛИГУ, 1993. - С. 81-83.

32. Кондратьев Н.Д. Большие циклы конъюнктуры и теория предвидения. Избранные труды М.: Экономика, 2002. - 767 с.

33. Кошелев А.И. Эволюция колониальное™ поганок // Материалы совещания по теоретическим аспектам колониальное™ у птиц (16-18>октября 1984 г., г. Пущино). -М.: Наука, 1985. С. 64-67.

34. Лакин Г. Ф. Биометрия: Учеб. пособие. М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.

35. Мельников М.В. Эколого-ооморфологические особенности пространственной структуры колоний птиц: Автореф. . канд. биол. наук. — М., 1997.-16 с.

36. Михантъев А.И. Эволюция колониальное™ у птиц // Тез. докл. международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии». (Казань, 29 января 3 февраля 2001 г.). - Казань: «Матбугат Йорты» - С. 430-431.

37. Михельсон Х.А., Леинъш Г.Т., Климпиньш В.А., Лиепа В.К. Изучение динамики популяций некоторых уток в Латвии сплошным кольцеваниемнасиживающих самок и утят // Орнитология. М., 1963. - Вып. 6. - С. 280292.

38. Модестов В.М. Питание чаек Восточного Мурмана и их роль в формировании и жизни птичьих базаров // Сборник научных студенческих работ МГУ. М., 1939.-Вып. 9.-С. 83-113.

39. Модестов В.М. Экология колониально гнездящихся птиц (по наблюдениям на Восточном Мурмане и в дельте Волги) // Тр. Кандалак. гос. зап-ка. — М.: Лесная промышленность, 1967. — С. 149-154.

40. Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция: сб. статей / ред.: Мозговой Д.П:, Зубакин В.А. Рощевский Ю.К., Панов Е.Н. — Куйбышев: КГУ, 1983.- 164 с.

41. Никитин Е.П. Объяснение — функция науки — М.: Наука, 1970. — 278 с.

42. Николаев В.А. Геолого-геоморфологический очерк // Кулундинская степь и вопросы её мелиорации / Новосибирск: Наука (сибирское отделение), 1972.-С. 23-45.

43. Панов Е.Н., Зыкова Л.Ю. Поведение хохотуньи {Larus agrentatus cachinans) на поздних стадиях репродуктивного цикла // Зоол. журн. — 1981. — Т. 60, вып. 9.-С. 1658-1669.

44. Панов Е.Н. Колониальное гнездование у птиц: общий обзор // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция Куйбышев: КГУ, 1983а.-С. 7-37.

45. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций; -М.: Наука. 19836.-423 с;49; Плюснин Ю.М. Распределение пар, территориальности и формирование колоний у серебристой чайки // Известия СО АН СССР. Серия биол. н. 1983.-№ 5/1. - С. 89-94.

46. Полубаринова-Кочина П.Я: Введение // Кулундинская степь и вопросы её мелиорации. Новосибирск: Наука (сибирское отделение), 1972. - С.3-20.

47. Понъко В;А. Пути мелиорации озер юга Обь-Иртышского междуречья // Биотехния. Теоретические основы и практические работы в Сибири. Труды БИ СО АН СССР. 1980.-С. 81-91.

48. Потапов М.А., Евсиков В. И. Генетико-физиологические взаимоотношения мать-плод и их влияние на адаптивные признаки потомков: взгляд с третьей стороны: Сб. статей / под ред. В.К. Шумного, АЛ. Маркеля. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2000. - С. 277-278. '

49. Прнгоэ/син>. И., Николис Г. Познание сложного: Введение / перевод с англ. М.: Едиториал УРСС, 2003. - 342 с.

50. Пыжьянов С.В: Серебристая чайка на Байкале. — Иркутск: ИГ'ПУ, 1997. -70 с.

51. Пыжьянов С.В. Механизмы поддержания численности локальных группировок и плотности населения у факультативно-колониальных чайковых// Автореф. . д-ра биол. наук. Иркутск, 1998. - 34 с.

52. Раттисте К. Методика изучения демографии сизой чайки в Эстонской ССР // Научные основы обследования колониальных гнездовий околоводных птиц / Под ред. В.Е. Флинта М.: Наука, 1981. - С. 97-107.

53. Популярный биологический'словарь / сост. Н.Ф. Реймерс. М.: Наука, 1990.-544 с.

54. Рябицев В. К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: справочник-определитель. — Екатеринбург: изд-во Урал, ун-та, 2001. 608 с. 59: Северцов А.С. Направленность эволюции - М.: МГУ, 1990. — 272 с.

55. Сиохин В.Д., Черничко И.И., Ардамацкая Т.Е. и др. / Ржанкообразные. Колониальные гидрофильные птицы юга Украины / Под ред. И.И. Черничко. Киев: Наук. Думка, 1988. - 176 с.

56. Сляднев А.П., Сенников Е. А. Климатические условия земледелия // Кулундинская степь и вопросы её мелиорации Новосибирск: Наука (сибирское отделение), 1972. - С. 194-203.

57. Степанян JT.C. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий. М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. - 808 с.

58. Тарасов В.А. Объем яйца как тест для изучения структуры колонии грачей // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: ПТУ, 1977. - С. 49-51.

59. Тарасов В.А. Объем, плотность яиц и успех размножения сизой чайки на о. Туренец // Гнездовая жизнь птиц Пермь: ПГПИ, 1978. - С. 16-18.

60. Тинберген Н. Мир серебристой чайки. М.: Мир, 1974. - 243 с.

61. Тинберген Н. Социальное поведение животных / перевод с англ. — М.: Мир, 1993.- 152 с.

62. Харитонов С.П. О формировании микроколоний у озерной^ чайки {Larus ridibundus) II Зоологический журнал. 1981а. - Т. 60, Вып. 4. - С. 540547.

63. Харитонов С.П. Взаимоотношения озерных чаек (Larus ridibundus) в локальной группировке в пределах колонии. // Зоологический журнал. — 19816. Т.60, Вып. 6. - С. 871-877.

64. Харитонов С.П. Регуляция плотности гнездования в колонии озерной чайки // Биологические науки. 1982. - № 10. - С. 28-34.

65. Харитонов С.П. К вопросу о развитии колониальное™ у птиц // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция Куйбышев: КГУ, 1983а.-С. 93-104.

66. Харитонов С.П. Пространственные связи и групповые взаимоотношения озерных чаек в гнездовой период: Автореф. . канд. биол. наук. М., 19836.- 16 с.

67. Харитонов С.П. Структура колонии и динамика переселений озерных чаек (Larus ridibundus) в сезон размножения // Зоологический журнал. — 1983в. Т. 62, Вып.7. - С. 1066-1076.

68. Харитонов С.П., Этологическая структура локальной группировки в колонии белых гусей (Anser caerulescens) // Зоологический журнал. — 1988. — Т. 67, Вып. 10. С. 1530-1537.

69. Харитонов С.П. Доминантные отношения между гнездящимися озерными чайками (Larus ridibundus) // Зоологический журнал. 1989. — Т. 68,Вып. 7.-С. 110-118.

70. Харитонов С.П. Гнездовой консерватизм (гнездовая филопатрия) и переселения озерных чаек (Larus ridibundus) в пределах колонии // Русский орнитологический журнал. 1993. - Т. 2, Вып. 3. - С. 361-382.

71. Харитонов С.П., 1998. Верность месту гнездования и особенности переселений озерных чаек (Larus ridibundus) в пределах группы колоний. // Известия Российской Академии наук. Серия биологическая. — Т. 2. С. 250257.

72. Харитонов С.П. Пространственно-этологическая структура колоний околоводных птиц. Автореф. . д-ра биол. наук. — М., 2006. 50 с.

73. Харитонов С.П., Зубакин В.А. Процесс формирования пар у озерных чаек. // Зоологический журнал 1984. - Т. 63, Вып.1. - С. 95-104.

74. Ходков Г.И. Сезонные миграции болотных крачек в р-не оз. Малый Чан (Барабинская низменность) // Материалы 2-й Всесоюзной конференции по миграциям птиц. Алма-Ата: Наука, 1978. — Ч. 2. - С. 159-161.

75. Черничко И.И. Вероятные пути возникновения колониального гнездования у птиц (на примере Ржанкообразных) // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев: КГУ, 1983. - С. 64-93.

76. Чистяков В.П. Курс теории вероятностей: Учеб. Пособие. 3-е изд., испр. — М.: Наука, гл. ред. физ.-мат. лит-ры, 1987. 240 с.

77. Шилов И.А. Экол ого-физиологические основы популяционных отношений у животных М-.: Изд-во МГУ, 1977. - 261 с.

78. Шилов И.А. Принципы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространственно-этологической структуры. Глава 1 // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991. - 240 с.

79. Шмалъгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука, 1982. - 303 с.

80. Шураков А.И Направления изменчивости яиц в кладках птиц // Современные проблемы оологии: Материалы I Международного совещания (14-18 сентября 1993 г., г. Липецк). Липецк: ЛПГУ, 1993. - С. 15-17.

81. Юдин К.В., Фирсова JI.B. Поморники семейства Stercocariidae и чайки подсемейства Larinae / Фауна России и сопредельных стран. Птицы. Т. II, вып. 2. СПб: Наука, 2002. - 667 с.

82. Юрлов А.К., Михантъев А.И., Селиванова М.А. Влияние факторов среды на продуктивность популяций околоводных птиц на юге Западной Сибири // Сибирский экологический журнал. 1994. - № 4. — С. 347-353.

83. Amundsen Т., Stokland J.N. Egg size and parental quality influence nestling growth in the Shag//Auk. 1990. -V. 107. - P. 410-413.

84. Arnold J.M., Hatch J.J., Nisbet I.C.T. Seasonal declines in reproductive success of the common tern Sterna hirundo: timing or parental quality? // Journal of Avian Biology. 2004. - V. 35. - P. 33-45.

85. Arnold K.E. Griffith R. Sex-specific hatching order, growth rates and fledging success in Jackdaws Corvus monedula // Journal of Avian Biology. -2003. V. 34, № 3. - P. 275-281.

86. Barta Z., Giraldeau L.-A. Breeding colonies as information centres: a reappraisal of information-based hypotheses using the producer-scrounger game // Behav. Ecol. Sociobiol. -2001. V. 12, №2.-P. 121-127.

87. Becker P.H., Erdelen M. Egg size in Herring Gulls (Larus argentatus) on Mellum Island North Sea, West Germany: the influence of nest vegetation, nest density, and colony development // Colonial Waterbirds. 1986. - V. 9. - P. 6880.

88. Becker P.H., Wendeln H. A new application for transponders in population ecology of the Common Tern // Condor. 1997. - V. 99. - P. 534-538. ■

89. Becker P.H., Wink M. Influences of sex, sex composition of brood and hatching order on mass growth in common terns Sterna hirundo II Behav Ecol Sociobiol. 2003. - V. 54. - P. 136-146.

90. Bradbury R.B., Griffiths R. Sex-biased nestling mortality is influenced by hatching order in the Lesser Black-Backed Gull Larus fuscus II Journal of Avian biology. 1999. - V. 30. - P. 316-322.

91. Brown C.R., Brown N.B. Ectoparasitism as a cost of coloniality on Cliff Swallow {Hirundopirrhonota) И Ecology. 1986. - V. 67. - P. 1206-1218.

92. Buckley F.G., Buckley P.A. Habitat selection and marine birds // Behaviour of Marine Animals. V. 4: Marine birds. / J. Burger, B.L. Olla and H.E. Winn, eds. New York: Plenum. - 1980. - P. 69-112.

93. Bukacinski D., Bukacinski M., Spaans A.L. Experimental evidence for the relationship between food supply, parental effort and chick survival in the Lesser Black-backed Gull Larus fuscus И Ibis. 1998. - V. 140, № 3. - P. 422-430.

94. Burger J. Patterns, mechanism and adaptive significance of territoriality in Herring Gulls {Larus argentatus) II Orn. Monogr. 1984. - V. 34. - P. 1-92.

95. Burger J., Shisler J. The process of colony formation among Herring gulls Larus argentatus nesting in New Jersey. // Ibis. 1980. - V. 122, № 1. — P. 1526.

96. Burger J., Lesser F. Nest site selection in expanding population of Herring Gull Larus argentatus II J. Field Ornithol. 1980. - V. 45. - P. 270-280.

97. Butler R.G., Trivelpiece W. Nest spacing, reproductive success, and behavior of the great black-backed gull {Larus marinus) II Auk. 1981. - V. 98, № 1. — P. 99-107.

98. Butler R.G., Janes-Butler S. Territoriality and behavioral correlates of reproductive success of great black-backed gulls // Auk. 1982. - V. 99, № 1. - P. 58-66.

99. Clark A.B., Wilson D.S. Avian breeding adaptations: hatching asynchrony, brood reduction, and nest failure II Quart. Rev. Biol. 1981. - V. 56, № 3. - P. 253-277.

100. Clark P. J., Evans F.C. Distance to nearest neighbor as a measure of spatial relationships in populations // Ecology. 1954. - V. 35, № 4. - P. 445-453!

101. Cadiou B. Attendance of breeders and prospectors reflects the quality of colonies in the Kittiwake Rissa tridactyla И Ibis. 1999. - V. 141. - P. 321-326.

102. Coulson J.C. Egg size and shape in the Kittiwake and their use in estimating age composition of population // Proc. Zool. Soc. London, 1963. - V. 140. - P. 211-227.

103. Coulson J. C. Differences in the quality of birds nesting in the centre and on the edges of a colony // Nature. 1968. - V. 217. - P. 478-479.

104. Coulson J.C., White E. The effect of age and nest density on the time of breeding of the Kittiwake // Ibis. 1960. - V. 102. - P. 71-84.

105. Coulson J.C., Duncan N., Thomas С. Changes in the breeding biology of the herring gull {Larus argentatus) induced by reduction in the size and density of the colony // J. Animal Ecology. 1982. - V. 51, № 4. - P. 346-349.

106. Coulson J.C. Porter J.M. Reproductive strategies of the kitty wake Rissa tridactyla: the roles of clutch size, chick growth rates and parental quality // Ibis. — 1985.-V. 127.-P. 450-466.

107. Cramp S. The birds of the Western Palearctic. — Oxford: Oxford University Press, 1985.-V. 4.-960 p.

108. Cramp S., Simmons K.E.L. The birds of the Western Palearctic. — Oxford. Oxford University Press, 1983. V. 3. - 913 p.

109. Danchin E., Wagner R.H. The evolution of coloniality: the emergence of new perspectives // TREE. 1997. - V. 12, № 9. - P. 342-347.

110. Darling F.F. Bird flocks and the breeding cycle. — Cambridge, 1938.- 124 p.

111. Davis J.W.F. Age, egg-size and breeding success in the Herring gull Larus argentatus II Ibis. 1975. - V. 117. - P. 460-473:

112. Dexheimer M, Southern W.E. Breeding success relative to nest location end density in Ring-billed Gull' colonies // Willson bullet. 1974. - V. 86. - P. 288290.

113. DiCostanzo J. Population dynamics of a Common tern colony // J. Field Ornithol. 1980. - V. 51. - №3. - P. 229-243.

114. Erwin R.M. Black Skimmer breeding biology and behaviour // Auk. 1977. — V. 94.-P. 709-717.

115. Erwin R.M., Eyler T.B., Scotts D.B., Hatfield J.S. Aspects of chick growth in Gull-billed Terns in Coastal Virginia II Waterbirds. 1999. - V. 22, № 1. - P. 4753.

116. Eyler T.B., Erwin R.M., Scotts D.B., Hatfield J.S. Aspects of hatching success and chick survival in Gull-billed Terns in Coastal Virginia // Waterbirds. — 1999. V. 22, № 1. - P. 54-59.

117. Fordham R.A. Breeding biology of the Southern Black-backed Gull II: Incubation and the chick stage // Notornis. 1964. - V. 11. - P. 110-126.

118. Fordham R.A. Mortality and population change of Dominican Gulls in Wellington, New Zealand, with a statistical appendix by R.M. Cormack // J. Anim. Ecol. 1970. - V. 39. - P. 13-27.

119. Forsland P., Part T. Age and reproduction in birds hypotheses and tests // Trend in Ecology and Evolution. - 1995. - № ю. - P. 374-378.

120. Fowler G.S. Stages of age related reproductive success in birds // Am. Zool. 1995.-V. 35.-P. 318-328.

121. Fretwell Jr.S.D., Lucas H.L. On territorial behaviour and other factors influencing habitat distribution in birds. I. Theoretical development"// Acta Biotheor. 1970. - V. 19.-P. 16-36.

122. Galbraith H. Effects of egg size* and composition on the size, quality and survival of Lapwing Vanellus vanellus chicks // J. Zool. 1988. - V. 214. - p. 383398.

123. Gonzalez-Soliz J., Becker P.H., Jover L., Ruiz X. Intraindividual seasonal decline of egg-volume in Common Tern Sterna hirundo // Acta Ornithologica. -1999a.-V. 34, №2.-P. 185-190.

124. Gonzalez-Soliz J., Becker P.H., Wendeln H. Divorce and asynchronous arrival in Common Terns Sterna hirundo II Anim. Behaviour. — 1999b. — V. 58. — P.1123-1129.

125. Gonzalez-Soliz J., Sokolov E., Becker P.H. Courtship feedings, copulations and paternity in Common Terns (Sterna hirundo) // Anim. Behaviour. — 2001. — V. 61.-P. 1125-1132.

126. Gonzalez-Soliz J., Becker P.H., Jover L., RuizX. Individual changes underlie age-specific pattern of laying date and egg-size in female Common Tern (Sterna hirundo) II J. Ornithol. 2004. - V. 145. - P. 129-136.

127. Gonzalez-Solis J., Becker P.H., Wendeln H., Wink M. Hatching sex ratio and sex specific mortality in Common Terns // Journal of Ornithology. 2005. - V. 146.-P. 235-243.

128. Grant M.C. Relationship between egg size, chick size at hatching, and chick survival in Whimbrel Numenius phaeopus // Ibis. — 1991. — V. 133. — P. 127-133.

129. Grant P.R. Natural selection and Darwin's Finches // Scientific American. -1991.-№ 10.-P. 60-65.

130. Griffith R. Sex biased mortality in the Lesser Black-backed Gull Larus fuscus during the nestling stage // Ibis. 1992. - V. 134. - P. 237-247.

131. Griffith R. Double M, Orr K., Dawson R. A DNA test to sex most birds // Mol. Ecol. 1998. -V. 7. - P. 1071-1075.

132. Griffiths R., Orr K. The use of AFLP in the isolation of sex-specific markers //Mol. Ecol. 1999.-№ 8.-P. 671-675.

133. Griffiths R. Sex identification in Birds // Seminars in Avian and Exotic Pet. Medicine, 2000.-P. 9-14.

134. Hahn D.C. Asynchronous hatching in the laughing gull: cutting losses and reducing rivalry // Anim. Behav. 1981. - V.29, № 2. - P.421-427.

135. Hand J. Territory defense and associated vocalizations of Western Gulls // J. Field Ornith. 1986. - V. 57. - P. 1-15.

136. Heaney V., Nager R.G., Monaghan P. Effect of increased egg production on egg composition in the Common Tern Sterna hirundo // Ibis. 1998. - V. 140. - P. 693-696.

137. Hill A.T., Krueger W.F., Quinsberry J.H. A biometrical evaluation of component parts of eggs and their relationships to other economically important traits of White Leghorns // Poultry Sci. 1966. - V. 45. - P. 1162-1185.

138. Hill W.L., Jones K.J., Hardenbergh C.L., Browne M. Nest distance mediates the cost of coloniality in Eared Grebes // Colonial Waterbirds. 1997. - V. 20. - P. 470-477.

139. Hillstrom L., Kilpi M., Lindstrom К Is asynchronous hatching adaptive in herring gulls (Larus argentatus)? // Behav Ecol Sociobiol. 2000. - V. 47. - P. 304-311.

140. Hinde R.A. The biological significance of the territories of birds // Ibis. — 1956.-V. 98.-P. 340-369.

141. Hiom L., Bolton M., Monaghan P.D., Worrall D. Experimental evidence for food limitation of egg production in gulls // Ornis Scand. 1991. - V. 22. - P. 9497.

142. Hipfner J.M. The effect of egg size on post-hatching development in the Razorbill: an experimental study // J. Avian Biology. 2000. - V. 31. - P.l 12-118.

143. Hotker H. Intraspecific variation in length of incubation period in Avocets Recurvirostra avosetta // Ardea. 1998. - V. 86. - P. 33-41.

144. Hotker H. Conspecific nest parasitism in the Pied Avocet Recurvirostra avosetta II Ibis. 2000a. - V. 142. - P. 280-288.

145. Hotker H. Intraspecific variation in size and density of Avocet colonies: effects of nest-distances on hatching and breeding success // Journal of Avian biology.-2000b.-V. 31.-P. 387-398.

146. Hunt G.L., Hunt M.W Reproductive ecology of Western Gull the importance of nest spacing // Auk. 1975. - V. 92. - P. 270-279.

147. Hunt G.L.; Hunt M. W. Gull chick survival: the significance of growth rates, timing of breeding and territory size // Ecology. 1976. - V. 57. - P. 62-75.

148. Hunt G.L., Eppley J.Z.A., Schneider D.C. Reproductive performance of seabirds: the importance of population and colony size // Auk. — 1986. — V. 103. — P. 306-317.

149. Kharitonov S.P. Waterbird colony structure: system approach // Ornithologia. Moscow: Moscow State University, 1998. - V. 28. - P. 26-37 (in English, Russian Summary).

150. Kharitonov S.P., Siegel-Causey D. Colony formation in seabirds // Current Ornithology. New-York and London: Plenum Press, 1988. - № 5. - P. 1223-272.

151. Kharitonov S.P. Colony formation in the Common murre {Uria aalge) II Heritage of Russian Arctic: Research, Conservation and International Co-operation / Ebbinge B.S. et al. (Eds.). Moscow: Ecopros Pubblishers, 2000. - P. 431-437.

152. Knopf F.L. Spatial and temporal aspects of colonial nesting in white pelicans // Condor. 1979. -V. 81, № 4. - P. 353-363.

153. LackD. The significance of clutch size // Ibis. 1947. - V. 89. - P. 302-352.

154. Langham N.P.E. Chick survival in Terns, Sterna spp. with particular reference to the Common Tern // J. Anim. Ecology. 1972. - V. 41. - P. 385-395.

155. LeGroy M., Collins C.T. Growth and survival of Roseate and Common Tern chicks // Auk. 1972. - V. 89. - P. 595-611.

156. Lezalova R., Tkadlec E., Obornik M., Simek J., Honza M. Should males come first? The relationship between offspring hatching order and sex in the black-headed gull Larus ridibundus II J. Avian Biol. 2005. - V. 36, № 11 - P. 478-484.

157. Mayfield H. Nesting success calculated from exposure // Wilson Bull. -1961.-V. 73.-P. 255-261.

158. Mills J. Factors effecting the egg size of the Red-billed Gulls Larus novaehollandiae scopilinus II Ibis. — 1979. — V. 121 — P. 53-67.

159. Mills J. Red-billed Gull // Lifetime reproduction in birds / Newton I. (Ed.). 23th ed. London: Academic Press, 1989. - P. 387-404.

160. Monaghan P., Nager R. Why don't birds lay more eggs? // TREE. - 1997. -V. 12, №7.-P. 270-274.

161. Monero J. Strategies of mass change in breeding birds // Biological Journal of the Linnean Society. 1989. - V. 37. - P. 297-310.

162. Moss R., Watson A. Heritability of egg size, hatch weight, body weight and viability in Red Grouse (Lagopus lagopus scoticus) // Auk. 1982. - V. 99. - P. 683-686.

163. Muller W., Groothuis T.G.G., Eising C.M., Daan S., Dijbtra C. Within clutch co-variation of egg mass and sex in the black-headed gull // J. Evol. Biol. — 2005.-V.18.-P. 661-668.

164. Nager R.G., Monaghan P., Houston D.C., Dawson R. Experimental demonstration that offspring sex ratio varies with maternal condition // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. - V. 96. - P. 570-573.

165. Nager R.G., Monaghan P., Houston D.C., Genovart M. Parental condition, brood sex ratio and differential young survival: an experimental study in gulls (Larus fuscus) II Behav. Ecol. Sociobiol. 2000. - V. 48. - P. 452-457.

166. Nettleship D.N. The adaptive significance of egg size and laying date in Thick-billed murres Uria lomvia I/ Ecoloe. 1982. - V. 63. - P. 300-306.

167. Nisbet, I.C.T., Wilson, K.J., Broad, W.A. Common terns raise young after death of their mates // Condor. 1978. - V. 80. - P. 106-109.

168. Nisbet I.C.T. Spendelow J.A., Hatfield J.S. Variation in growth of Roseate•"S

169. Tern chicks // Condor. 1995. -V. 97. - P. 335-344.

170. Nisbet I.C.T., Spendelow J.A., Hatfield J.S., Zingo J.M., Gough G.A. Variations in growth of Roseate Tern chicks: II. Early growth as an ^ index of parental'quality // Condor. 1998. - V. 100. - P. 305-315.

171. Nisbet J.C.T., Hatch J.J. Consequences of a female-biased sex ratio in a socially monogamous bird: female-female pairs in Roseate Tern Sterna dougalii I I Ibis.- 1999.-V. 141.-P. 307-320.

172. Noordwijk van A. J., Balen van J.H., Sharloo W. Heritability of ecologically important traits in the Great Tit // Ardea Suppl. 1980. - V. 68. - P.193-203.

173. Odum E.P., Kuenzler E.J. Measurement of territory and home range size in birds // Auk. 1955. - V. 72. - P. 128-137.

174. Parsons J. Relationship between egg-size and chick-mortality in the Herring gull Larus argentatus И Nature. 1970. - V. 228 - P. 1221-1222.

175. Parsons J. Asynchronous hatching and chick mortality in the Herring gull Larus argentatus II Ibis. 1975a. - V. 114. - P. 517-520.

176. Parsons J. Seasonal variation in the breeding success of the Herring gull. An experimental approach to pre-fledging success // J. Anim. Ecol. 1975b - V. 44, №2.-P. 553-573.

177. Patterson I.J. Timing and spacing of broods of Black-headed Gull (Larus ridibundus) // Ibis. V. 107. - P. 433-460.

178. Penland S. Natural history of the Caspian Tern in Grays Harbor, Washington // Murrelet. 1981. - V. 62, № 3. - P. 66-72.

179. Pierotti R. Spite and altruism in gulls // Amer. Natur. 1980. - V. 155, № 2. -P. 290-300.

180. Pierotti R. Habitat selection and its effect on reproductive output in- the herring gull in Newfoundland // Ecology. 1982. - V. 63, № 3. - P. 854-868.

181. Pierotti, R':, Annett C. Patterns of aggression in gulls: asymmetries and tactics in different social categories // The Condor. 1994. - V. 96. - P. 590-599.

182. Pol van de M., Bakker Т., Saaltink D.-J., Verhulst S. Rearing conditions determine offspring survival independent of eggs quality: a cross-foster experiment with Oestercatchers Haematopus ostralegus 11 Ibis. — 2006. — V. 148. — P.;203-210.

183. Prevot-Julliard A., Pradel R., Julliard R., Grosbois V., LebretonJ. Hatching date influences age at first reproduction in the black-headed gull // Oecologia. — 2001,-V. 127, № l.-P. 62-68.

184. Reid W. V. Constrains on clutch size in the Glaucous-winged Gull // Studies in Avian Biology. № 10. - P. 8-25.

185. Robertson G.J., Gooch E.G., Lank D.B., Rockwell R.F., Cooke F. Female age and egg size in Lesser Snow Goose // J.Avian Biol.-1994.-V. 25 — P. 149-155.

186. Rolland C., Danchin E., De Fraipont M. The evolution of coloniality in birds in relation to food, habitat, predation, and life-history traits: a comparative analysis //American Naturalist. 1998. -V. 151, № 6. - P. 514-529.

187. Ros A.F.H. Effects of testosterone on growth, plumage pigmentation, and mortality in Black-headed Gull chicks // Ibis. 1999. - V. 141. - P. 451-459.

188. Siegel-Causey D., Kharitonov S.P. The evolution of coloniality 11 Current ornithology. 1990. - V. 7. - P. 285-330.

189. Thompson H.R. Distribution of distance to Nth neighbor in a population of randomly distributed individuals // Ecology. 1956. - V. 35, № 2. - P. 391-394.

190. Tinbergen N. On the function of territory of Gulls // Ibis. 1956. - V. 98, № 3.-P. 401-411.

191. Todd A. W. What limits clutch size in waders? // Journal of Avian biology. — 1999.-V. 30.-P. 216-220.

192. Trivers R.L., Willard D.E. Natural selection of parental ability to vary the* sex ratio of offspring // Science. 1973. - V. 179. - P. 90-92.

193. Vermeer K. The breeding ecology of the Glaucous-winged Gull (Larus glauscenses) on Mandarte Island // B.C. Occas. Pap. British Columbia Pronvicial Mus. 1963. — V. 13.-P. 1-104.

194. Vidal E., Roche Ph., Bonnet V., Tatoni Th. Nest-density distribution patterns in a yellow-legged gull archipelago colony // Acta Oecologica. 2001. - V. 22. -P. 245-251.

195. Ward P., Zahavi A. The importance of certain assemblage of birds as "information centres" for foodfmding // Ibis. 1973. - V. 115. - P. 517-534.

196. Wendeln H. Allocation of parental duties and foraging behavior influence body condition of adult common terns Sterna hirundo // Bird Behavior. -V 1997a. — V. 12.-P. 47-54.

197. Wendeln H. Body mass of female common terns Sterna hirundo duringcourtship: relationship to male quality, egg mass, diet, laying date of age //i

198. Colonial Waterbirds. 1997b. - V. 20. - P. 235-243.

199. Wendeln H., Becker P.H. Effects of parental quality and effort on the reproduction of Common Terns // Journal of Animal Ecology. 1999. - V. 68. - P. 205-214.

200. Wendeln K, Becker P.H., Gonzales-Solis J. Parental care of replacement clutches in Common Terns {Sterna hirundo) // Behav. Ecol. Sociobiol. — 2000. — V. 47.-P. 382-392.

201. Williams G.C. Natural selection, the costs of reproduction, and a refinement of Lack's principle // Am. Nat. 1966. - V. 100. - P. 687-690.