Продуктивность ели в связи с морфологической изменчивостью вида в подзоне южной тайги тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.01, кандидат сельскохозяйственных наук Коренев, Игорь Александрович

• Коренев, Игорь Александрович
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Коренев, Игорь Александрович

Введение.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЕЛИ.

1.1 .Ареал.

1.2. Геологическая история изучаемых видов.

1.3. Морфологические и экологические особенности .*.

1.4. Основные типы еловых лесов.

1.5. Внутривидовая изменчивость ели.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ И СОСТОЯНИЕ ЕЛЬНИКОВ РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Рельеф, почва, климат региона.

2.2. Растительность региона.

2.3. Краткая история использования ельников.

ГЛАВА 3. ПРОГРАММА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ, ОБЪЕМ

ВЫПОЛНЕННОЙ РАБОТЫ.

3.1. Программа исследований и объем выполненной работы.

3.2. Общие методические положения.

3.3. Определение фенотипов ели по морфологическим признакам шишек.

3.4. Определение качества древесины.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЕЛИ В УСЛОВИЯХ ЕСТЕСТВЕННОГО И ИСКУСТ

ВЕННОГО ВЫРАЩИВАНИЯ.

4.1. Естественное и искусственное лесовосстановление на примере Костромской области.

4.2. Особенности ельников естественного происхождении.

4.2.1. Встречаемость и распределение форм изменчивости ели в Ивановской, Костромской и Ярославской областях.

4.2.2. Влияние форм изменчивости ели на продуктивность ельников

4.2.3. Влияние форм изменчивости ели на качество древесины

4.3. Особенности ельников искусственного происхождения.

4.3.1. Особенность роста и продуктивности лесных культур ели

4.3.2. Фенотипическая структура лесных культур.

4.3.3. Выбор оптимальной технологии создания лесных культур на вырубках.

ГЛАВА 5. ВЫВОДЫ И ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ВЫРАЩИВАНИЮ И РАЦИОНАЛЬНОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ ЕЛЬНИКОВ РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

5.1. Выводы.

5.2. Рекомендации по повышению продуктивности ельников.

5.2.1. Заготовка лесосеменного материала.

5.2.2. Плантационное выращивание ели.

5.3. Охрана уникальных еловых массивов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Продуктивность ели в связи с морфологической изменчивостью вида в подзоне южной тайги»

Актуальность исследования. Современный уровень антропогенной трансформации южнотаежных ельников отражается на их составе, распределении различных форм изменчивости и продуктивности ели. Поэтому проблема разработки более действенных мер хозяйственного использования и восстановления ельников с учетом особенностей разных форм изменчивости ели достаточно актуальна.

Еловые леса неоднократно служили объектом исследований специалистов разных научных направлений. При этом до сих пор остаются слабоизу-ченными вопросы влияния морфологической изменчивости ели на ее рост, продуктивность и качество древесины. Решение этой задачи имеет большое практическое значение для организации рационального использования ельников, повышения их продуктивности и успешного возобновления.

Цель работы состоит в исследовании форм изменчивости ели в центральном регионе европейской территории подзоны южной тайги в связи с ее продуктивностью и качеством древесины, а также в разработке практических предложений по рациональному использованию ельников.

В соответствии с поставленной целью сформулированы следующие основные задачи исследования:

1. Изучить изменчивость ели по фенотипическим признакам шишек в условиях Ивановской, Костромской и Ярославской областей.

2. Определить уровень связи продуктивности и качества древесины ели в зависимости от ее формового биоразнообразия.

3. Исследовать показатели роста разных форм ели в лесных культурах.

4. Предложить научно-обоснованные рекомендации по восстановлению и рациональному использованию ельников.

Объекты исследования: еловые насаждения Ивановской, Костромской и Ярославской областей.

Научная новизна работы:

1. В работе впервые дана современная информация о фенотипической изменчивости ели в подзоне южной тайги на примере трех административных областей.

2. Выявлены закономерности изменения продуктивности и качества древесины ели в зависимости от форм ее изменчивости.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1) схема фенотипической изменчивости ели на территории центрального района подзоны южной тайги;

2) закономерности изменения продуктивности и качества древесины ели в зависимости от форм ее изменчивости;

3) предложения по рациональному использованию ельников.

Практическая ценность и реализация работы.

Материалы исследования расширяют знания об экологии и биологии ели и могут быть использованы для создания системы рационального ведения лесного хозяйства, развития новых экологических подходов к эксплуатации ельников в подзоне южной тайги, а также при определении режимов охраны, организации мониторинга и составлении прогнозов развития конкретных еловых массивов.

Часть материалов, имеющих теоретическое и методическое значение, используются в научной, учебной и консультационной работе Костромского государственного технологического университета. Они включены в методические пособия по лесоведению и лесоводству.

Достоверность полученных результатов и выводов исследования. Выводы и заключения автора базируются как на собственном материале, собранном при изучении лесных насаждений в различных районах Ивановской, Костромской и Ярославской областей (125 пробных площадей) в 2000 — 2007 гг., так и на анализе опубликованных материалов. Достоверность полученных результатов подтверждена многолетними наблюдениями автора и данными других исследователей.

Апробация работы.

Результаты работы обсуждались на заседаниях кафедры лесоинженер-ного дела Костромского государственного технологического университета. Основные положения диссертационной работы отражены в докладах на 57 межвузовской научно-технической конференции молодых ученых и студентов (Кострома 2005); областной научной конференции «Шаг в будущее» (Кострома, 2001, 2003), Всероссийской научно-технической конференции «Актуальные проблемы развития лесного комплекса» (Вологда, 2007).

Личный вклад автора заключается в постановке задач исследования, разработке методик и программ исследования, организации и непосредственном участии в полевых работах, в проведении анализа и обобщении полученных данных, в разработке научно-практических рекомендаций, в реализации и апробации работы. Работа по теме диссертации началась на 1 курсе ле-сомеханического факультета Костромского государственного технологического университета и продолжена в аспирантуре. Основной объем полевых работ выполнен автором в 2002 — 2006 гг. по программе госбюджетной темы "Оптимизация лесопользования в Костромской области с учетом эколого-биологических особенностей лесных массивов", выполняемой кафедрой ле-соинженерного дела. Все исследования выполнены лично автором или под его руководством и при непосредственном участии.

Публикации. Автором опубликовано 8 научных работ, в том числе 1 статья в журнале, рецензируемых ВАК РФ. Материалы исследований использованы в 2 учебных пособиях.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы, приложения. Библиография — 152 наименования (в том числе 20 иностранные) на 11 страницах. Общий объем работы 125 страниц, основное содержание изложено на 101 странице и включает текстовую часть — 91 страницу и 10 рисунков. Содержит 19 таблиц и 3 страницы приложения.

Заключение диссертации по теме «Лесные культуры, селекция, семеноводство», Коренев, Игорь Александрович

5.1. Выводы

По результатам проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

1. Ель европейская (Picea abies) и ель сибирская (P. obovata) имеют обширные ареалы, которые перекрываются в центральной части европейской территории России, образуя зону интрогрессивной гибридизации, включающую еловые леса Костромской области. Оба вида имеют длительную геологическую историю, в течение которой на их видообразование большое влияние оказали ледниковые периоды, разделившие некогда единый ареал праели на части и образовавшие на территории Европы значительное безъелевое пространство, т.е. изолировав популяции ели на тысячелетия, что способствовало внутривидовой изменчивости и образованию новых видов ели. Морфологические особенности ели европейской и ели сибирской имеют около 20 различающихся признаков, из них почти половина приходится на морфологические признаки шишек ели, следовательно, их можно считать наиболее важными диагностическими признаками видов. Ель сибирская в отличие от ели европейской характеризуется большей зимо- и морозостойкостью, но меньшей теневыносливостью, засухоустойчивостью и интенсивностью роста. Следовательно, в подзоне южной тайги можно ожидать их высокой продуктивности, а в зависимости от соотношения видов и их гибридных форм высокой изменчивости структуры популяций.

2. Природные условия региона исследований отличаются рядом особенностей. Во-первых, возврат холодов и высокая вероятность заморозков весной и в начале лета, засушливые периоды некоторых летних сезонов, дни с сильными ветрами являются основными негативными для вегетации ели проявлениями климата области. Во-вторых, наличие достаточно богатых дерново-подзолистых суглинистых почв на водоразделах и возвышенностях, перегнойно-подзолистых суглинистых или иловато-торфяных почв на аллю

5. Плотность древесины ели в образцах из Судиславского лесхоза варьировала от 334.2 до 510,5 кг/м , а процент поздней древесины от 20 до 45%. В целом 22% варьирования плотности древесины ели определяется различиями между ее фенотипами. При увеличении в гибридах признаков ели европейской на 25% плотность древесины уменьшается в среднем на 20% от первоначальной плотности древесины ели сибирской. Прослеживается тенденция увеличения процента поздней древесины с возрастанием ее плотности и по мере снижения в гибридах признаков ели европейской. В зависимости от целей лесохозяйственного и лесопромышленного производства можно рекомендовать для выращивания и лесозаготовок фенотипы ели, которые обеспечат требуемое качество древесины.

6. Повышение продуктивности ельников возможно за счет применения методов селекции на временных и постоянных лесосеменных участках, на лесосеках рубок ухода и рубок главного пользования. Суть этих методов сводится к искусственному отбору наиболее продуктивных фенотипов ели по морфологическим признакам шишек и сбору с выявленных деревьев семян для лесных питомников. При селекционном отборе фенотипов ели можно пользоваться суммой баллов морфологических признаков шишек каждого дерева, так как коэффициент детерминации среднего текущего прироста с морфологией шишек составляет « 0.99. Для искусственного лесовозобновления можно рекомендовать гибридные фенотипы ели с равным участием признаков обоих видов и с преобладанием признаков ели европейской, которые могут произрастать на всей территории области. В северных районах целесообразнее использовать деревья ели гибридного фенотипа с равным участием признаков обоих видов.

7. Анализ естественного и искусственного возобновления в Костромской области показал, что большая доля приходится на содействие естественному возобновлению и естественное заращивание. Связано это с рядом причин, в первую очередь с экономическими сложностями и недоступностью участков. По имеющимся данным, меры содействия естественному возобвиальных наносах различного механического состава в поймах ручьев и малых рек, обеспеченность влагой и теплом создают вполне благоприятные условия для произрастания на территории области высокопродуктивных ельников. В третьих, все обследованные насаждения ели характеризуются высокой возобновительной способностью древесных растений, относительно устойчивы и развиваются нормально.

3. В ельниках Костромской области из 6 возможных фенотипов ели выявлено 5. Форма ели европейской - F. acuminata отмечена только в дендро-парке. Наибольшей встречаемостью характеризуются гибридные фенотипы. Типичные фенотипы ели сибирской и ели европейской имеют одинаковую встречаемость - 6%, но первый вид приурочен в основном к северным и северо-восточным районам области, а второй - к южным и юго-западным. Распределение форм ели по территории области в основном совпадает с ее тремя климатическими районами. Температурный режим определяет распространение ели европейской и ее гибридов. В более северных районах области большое распространение имеют гибридные фенотипы с преобладанием признаков ели сибирской, а в южных, наоборот, - с преобладанием признаков ели европейской. Отмечена довольно ясная тенденция увеличения присутствия ели сибирской (А) и близкого к ней фенотипа (В) в древостоях старше 100 лет, особенно в возрасте 120 - 180 лет. Ель европейская (Е) и близкий к ней фенотип (D) чаще встречается в молодых насаждениях, а в искусственных насаждениях (лесные культуры) они почти всегда преобладают. На основании этих данных можно предположить, что ель европейская в последние 100 лет увеличивает свое присутствие в еловых лесах области.

4. Из общего варьирования текущего прироста ельников 24% определяется фенотипом ели. Наиболее резкое повышение индивидуальной продуктивности (в 2.2 раза) происходит при переходе от гибридного фенотипа с преобладанием признаков ели сибирской (средний прирост древесины одного дерева 0.08 м /10 лет) к гибридному фенотипу с равным участием признаков обоих видов (средний прирост древесины одного дерева 0.19 м /10 лет). новлению леса проведены на 73%, а на 7% площади фонда лесовосстановле-ния обеспечено естественное лесовозобновление. На 8,6% площади возможно только искусственное возобновление за счет создания лесных культур. 11,2% площади земель фонда лесовосстановления, оставленные под естественное заращивание, представлены, главным образом, недоступными вырубками с сохраненным подростом и 2,5% недоступных прогалин, частично зараженных личинками майского хруща. Лесные культуры целесообразно создавать лишь на доступных площадях фонда лесовосстановления, не обеспеченных предварительным возобновлением ценных пород и не имеющих перспективы на последующее возобновление ценными породами.

8. По результатам обследования 3 участков лесных культур выявлено, что формовая структура культур ели в Судиславском районе 6C3D1E, средний коэффициент 3,4; в Буйском — ЗВ7С, средний коэффициент 2,7; в Колог-ривском - 1А5В4С, средний коэффициент 2,3. Это в основном подтверждает полученные нами ранее выводы о распределении форм изменчивости ели по территории области. Для ускоренного выращивания еловых насаждений целесообразно использовать семенной материал еловых гибридов ЗС и 4D, так как они наиболее продуктивны. В тоже время в обследованных культурах прослеживается явная тенденция преобладания именно этих фенотипов, особенно формы 4D с большей долей признаков ели европейской. Можно предположить, что уже 40 — 50 лет назад при заготовке семенного материала для создания лесных культур использовались преимущественно высокопродуктивные деревья ели, высокая продуктивность которых была вызвана не только условиями местопроизрастания, но формами изменчивости ели.

5.2. Рекомендации по повышению продуктивности ельников

Изучив фенотипическую структуру ельников искусственного и естественного происхождения подзоны южной тайги на примере Костромской, Ярославской и Ивановской областей, можно предложить следующие практические рекомендации по повышению продуктивности ельников в данных регионах.

5.2.1. Заготовка лесосеменного материала

Повышение продуктивности еловых насаждений возможно при искусственном лесовозобновлении путем создания культур ели с учетом ее фенотипов. Как показали наши исследования, наиболее продуктивными являются фенотипы ЗС и 4D. Исследованиями С.Н. Багаева (1981) доказано, что использование семян гибридных форм ели в лесных питомниках способствует лучшей сохранности и быстроте роста сеянцев, что в какой-то мере отвечает на вопрос о наследуемости потомством гибридных признаков ели. Следовательно, использование семян с наиболее продуктивных фенотипов ели (ЗС и 4D) позволит существенно повысить продуктивность создаваемых насаждений. Группой исследователей (Анциферов, Багаев, Попов, 1977) разработаны рекомендации по повышению продуктивности еловых насаждений методами селекции в лесной зоне европейской части РСФСР и Урала. Эти рекомендации мы взяли за основу.

В настоящее время основная масса семян ели, используемая для производства лесных культур, заготовляется на временных и постоянных лесосе-менных участках, а также на лесосеках. Эти объекты должны выделяться на основе селекционной инвентаризации приспевающих и спелых древостоев I—III классов бонитета с преобладанием в составе ели в наиболее распространенных еловых типах леса.

Временные лесосеменные участки. В таких насаждениях искусственный отбор предшествует рубке древостоя. Он осуществляется в два приема. Первый прием проводится не менее чем за 1-2 года до рубки древостоя. Он направлен на улучшение генетической структуры древостоя и создание наиболее благоприятных условий для плодоношения за счет удаления наиболее низкопроизводительных фенотипов и деревьев, имеющих низкую хозяйственную ценность (минусовых), независимо от принадлежности к тому или иному фенотипу, и деревьев сопутствующих пород. Второй прием проводится непосредственно перед рубкой. Он заключается в выделении и отметке (клеймении) деревьев, с которых позднее проводится сбор семян. Клеймение проводится с одновременным присвоением каждому дереву номера (аналогично нумерации плюсовых деревьев).

При первом приеме отбора на временных лесосеменных участках и лесосеках в первую очередь удаляются фенотипы 1А и 2В. Для этого отбор деревьев проводится бригадой из 2-х человек. Деревья, подлежащие удалению, отмечаются особым знаком (клеймятся) и вырубаются до второго приема. Для этого рекомендуется использовать уточненную нами методику (раздел 3.2), а сами фенотипы можно определить по опавшим под деревом шишкам (5-6 на одно дерево).

Окончательный прием рубки осуществляется в осенне-зимний период, в урожайные годы при величине урожая не менее 3 баллов по Капперу, на основе плана рубок временных лесосеменных участков. Рубки проводятся узкопасечным способом при параллельном расположении волоков, который дает возможность не только соблюдать очередность разработки и сохранять подрост, но и проводить сбор шишек. По технике безопасности не допускается в пределах одной пасеки проводить одновременно с валкой какие-либо другие операции, пока не окончены все операции, а также не должна проводиться валка в примыкающей пасеке. Сбор шишек допускается не ближе пяти метров от обрубщиков сучьев и осуществляется до трелевки хлыстов звеном 1-2 человека. Лесосечные работы с одновременной заготовкой шишек проводятся по специально составленным технологическим картам.

Постоянные лесосеменные участки и лесосеменные плантации. Для закладки постоянных лесосеменных участков используются сеянцы, которые отбираются из посевов, произведенных семенами, собранными с наиболее производительных фенотипов (ЗС и 4D), а лесосеменных плантаций -семенами от плюсовых деревьев этих фенотипов, т.е. для сбора семян должны использоваться деревья, имеющие высоту более средней не менее чем на 5%, а диаметр - не менее чем на 20%.

Семена, полученные от маточных деревьев, высеваются отдельными блоками в закрытом грунте. Рекомендуется широкострочный посев (8-10 см), глубина борозд до 2 см, норма высева 1.0-1.5 г на один погонный метр борозды. Срок выращивания в закрытом грунте - 2 года, в открытом — 3-4 года, после чего проводится отбор наиболее быстрорастущих сеянцев, которые переводятся в школу. Здесь они выращиваются в течение 2—8 лет, затем высаживаются на лесокультурную площадь с размещением посадочных мест 4x4 или 5x5 м. В возрасте 12-15 лет проводится второй искусственный отбор с удалением до 50% высаженных растений.

Лесосеки рубок ухода. Рубки ухода практически являются методом осуществления массовой селекции. Возможность с их помощью оказывать активное воздействие на фенотипическую структуру древостоев, а через нее на продуктивность и устойчивость ельников, очень велика. У ели, как и других лесообра-зующих пород, естественный отбор в популяциях направлен на сохранение быстрорастущих особей. Поэтому при селекции на общую продуктивность при рубках ухода необходимо стремиться к сохранению в основном быстрорастущих фенотипов и удалению медленнорастущих, за счет которых идет разреживание древостоев. Быстрорастущими фенотипами ели, согласно исследованиям С.Н. Багаева (1981), чаще всего будут ее гибридные формы. Фенотипы ели по семенной чешуе можно будет выделить у древостоев в 20-25-летнем возрасте. Вне зависимости от принадлежности к тому или иному фенотипу, как и при обычных рубках ухода, в насаждениях вырубаются все фаутные, больные и усыхающие деревья.

Лесосеки рубок главного пользования. Искусственный отбор может широко и эффективно использоваться при осуществлении постепенных рубок главного пользования. Характер искусственного отбора при этом определяется видом рубки. При рубке, направленной на создание благоприятных условий для плодоношения оставляемой после первого приема части древостоя и возникновения благонадежного естественного возобновления, в качестве маточных деревьев следует оставлять деревья с фенотипами ЗС и 4D.

При длительно-постепенных рубках, когда решается задача удаления из верхней части полога спелой древесины и создания благоприятного светового режима для роста елей молодых генераций, отбор должен сводиться к выделению деревьев наиболее производительных фенотипов для последующей, во время рубки, заготовки семян. В этом случае проводится тот же цикл работ, что на временных лесосеменных участках.

Простейший расчет показывает, что за счет использования высокопродуктивных фенотипов ели возможно увеличение продуктивности ельников в 2.2 раза по сравнению с использованием формы изменчивости 1А и 2В, встречающейся в северных районах области.

Средний запас древесины в культурах ели в возрасте рубки в северных районах области составляет 300 м /га. Если применять в качестве посадочного материала фенотипы ЗС и 4D, то в том же возрасте и при прочих равных о условиях средний запас древесины будет составлять 660 м /га, что на 360 о м /га больше, чем при использовании обычных фенотипов 1А и 2В.

При среднем диаметре дерева (d=28 см) и высоте культур 25 м выход деловой древесины составит 86%, или 360*0,86 = 309,6 м3/га, технологического

•j -j сырья 2% или 7,2 м /га, дрова 2%, или 7,2 м /га (10% отходы).

Следовательно, повышение продуктивности ельников возможно за счет использования репродуктивного материала с временных и постоянных лесосеменных участков, лесосек рубок ухода и рубок главного пользования. Суть этих мероприятий сводится к искусственному отбору наиболее продуктивных фенотипов ели по морфологическим признакам шишек и сбору семян для лесных питомников.

5.2.2. Плантационное выращивание ели

Изучив различные способы создания лесных культур в Костромской области на опыте, мы пришли к выводу о том, наиболее целесообразным и перспективным является плантационное выращивание лесных культур.

Цель их создания состоит в том, чтобы получать заранее созданные сортименты в 1,5-2 раза быстрее, чем в обычных многоцелевых лесах естественного или искусственного происхождения, в большем количестве и более однородного качества. Со временем наличие достаточной площади лесо-сырьевых плантаций, расположенных вблизи крупных перерабатывающих древесину центров, и в относительно благоприятных почвенно-климатических и экономических условиях, должно позволить:

- повысить производительность труда, улучшить условия труда и быта персонала, занятого в сфере производства древесины как сырья;

- уменьшить объёмы дальних перевозок древесины, сократить расходуемые на это средства;

- увеличить площадь лесов экологического и рекреационного назначения, которые не должны испытывать мощных техногенных нагрузок.

Эффект повышения продуктивности и ускорения в росте плантационных насаждений достигается за счёт мелиорации, удобрения и специальных способов обработки почвы, использования отборного посадочного материала, интенсивных агротехнических уходов, регулирования густоты и оптимизации социально-структурного строения путем изреживания.

Для получения максимального запаса балансовой древесины ели (300-350л/3/га) к 50-60 летнему возрасту рубки Санкт-Петербургским и Белорусским НИИ лесного хозяйства разработана специальная технология создания и выращивания плантационных культур ели, включая такие элементы, как выбор участков, обработку почвы, подготовку посадочного материала, выбор густоты и посадку, режимы уходов за плантациями, их удобрения и защиту от вредителей и болезней.

Продуктивность лесных культур может быть повышена на один - два класса бонитета за счет сочетания осушительной мелиорации с обработкой почвы, обеспечивающих создание микроповышений в условиях избыточного увлажнения. При этом оптимизируется водный и термический режим почвы, повышается её плодородие, улучшается режим питания культивируемых растений и микроклиматические условия их роста. Это эффект улучшения условий лесорастительной среды (Маслаков, Кузнецов 1992).

Проведенные исследования показывают, что на богатых почвах кис-лично-черничных условий местопроизрастания при посадке саженцев в пласты создаются благоприятные условия для роста и развития древесных пород. При этом саженцы быстро выходят из-под влияния травяного покрова, а наличие элементов питания в почве обеспечивает полностью молодые растения ели пищей.

Но при плантационном выращивании ели должен быть системный подход ко всему комплексу мероприятий. Следует своевременно выполнять все виды необходимых уходов. В противном случае показатели роста и продуктивности будут снижаться и не будет достигнут желаемый лесоводственный эффект.

5.3. Охрана уникальных еловых массивов

В 1994 году Россия была принята в мировую систему образцово-показательных лесов, программа создания которой была принята в 1992 году конференцией ООН по предложению канадских лесоводов.

Под образцово-показательным лесом понимается модельный лес коренной темнохвойной формации. На востоке, в Приморском и Хабаровском краях это кедровые, еловые, пихтовые и смешанные из этих лесообразующих пород леса, не затронутые рубками и пожарами. При продвижении на запад к Уралу, в предуралье и на Русскую равнину они сменяются темнохвойными и широколи-ственно-темнохвойными лесами сибирского и европейского типа. Кедр и пихта при этом постепенно выпадают. Меняется и видовой состав доминантов лесо-образующих пород. В настоящее время эти леса сильно трансформированы хозяйственной деятельностью человека — сплошные концентрированные рубки, пожары, сельхозпользование, в результате чего они сменились производственными мелколиственными лесами - березняками, осинниками и сероолыианни-ками, под пологом которых протекает естественный лесообразовательный процесс на этапе восстановительных смен коренных пород из группы формаций темнохвойных лесов.

Типичным представителем модельного девственного леса на Русской равнине может служить резерват «Кологривский лес», выделенный под охрану в статусе ландшафтных участков первобытных лесов подзоны южной тайги. В апреле 1994 года принято решение о создании в Костромской области государственного заповедника «Кологривский лес» на площади 60 тыс. га, куда будет входить наш резерват. Площадь 918 га, в том числе 65% - коренные ельники с пихтой и 35% березняки. Под термином «модельный девственный лес» понимается не высокая продуктивность и большие запасы древесины, а находящиеся в состоянии динамического равновесия, все типы лесных биогеоценозов подзоны южной тайги, которые способны к самостоятельному и непрерывному лесо-восстановлению в ходе естественной динамики лесообразовательного процесса. О глубокой степени сформированности лесных биогеоценозов свидетельствует почти полное отсутствие в составе коренных типов леса осины, сосны и ольхи серой.

Основная цель выделения лесных резерватов заключается в сохранении эталонов природных экосистем в качестве постоянных источников разнообразной научной информации и контроля за результатами хозяйственной деятельности. В этом аспекте резерват «Кологривский лес» соответствует требованиям службы экологического наблюдения.

Преобладающая часть массива коренных лесов занята зональными для южной тайги темнохвойными лесами из ели сибирской и пихты сибирской кисличной группы типов леса. Кроме того, в соответствии с мезорельефом коренные типы леса зональных экотипов соответствуют с азональными типами, смешанных с липой мелколистной и ильмом с примесью клена остролистного, с ельниками северной тайги морошкового типа. В южной части резервата имеется реликтовое клюквенное болото верхового типа. На всей площади коренных типов леса лесного резервата не обнаружено следов лесных пожаров и выборочных (приисковых) рубок. Исключения составляют три узколесосечных, шириной 100-150 м, заруба 1928 года, которые в настоящее время представляют собой березовые с примесью осины насаждения, с пологовым элементом восходящих поколений ели и пихты.

Научные исследования на территории резервата начаты в 1979 и на первом этапе завершены в 1985 году лабораториями лесоводства Костромской лесной опытной станции, лабораторией лесоведения и Институтом морфологии и экологии животных. В результате исследований была изучена фенотипическая структура еловых древостоев под воздействием вытеснения еловой формации сибирского типа формацией западноевропейской тайги путем поглощения сибирской ели елью европейской под воздействием гибридизации в связи с потеплением последнего периода голоцена.

В целях сохранения ценных и уникальных природных комплексов Костромской области принято постановление губернатора области от 12 июля 2001 года № 291 «Об организации государственного природного заповедника «Ко-логривский лес». В 2006 году заповедник создан.

Заповедник кластерный, состоит из двух участков, общая площадь -58939,6 га.

Участок № 1 расположен на стыке территорий 4 районов: Кологривского, Нейского, Парфеньевского и Чухломского, занимает площадь 48094,6 га. Важность сохранения участка и в его истории. С 18-го века до 1917 года эти леса относились к категории казенных дач, где рубки были запрещены, и фактически до 60-х годов 20-го века территория участка была покрыта обширными массивами южно-таежных лесов. Для данной территории характерны моренные и морено-водноледниковые ландшафты, на которых сохранились небольшие островки собственно лесов. Проектно-изыскательские работы велись на территории Костромской области Институтом экологии и эволюции РАН с 1999 года и подтвердили уникальность территории, поскольку она единственная во всей европейской южной тайге, где возможно восстановление коренных южнотаежных лесов.

Исследования участка подтверждают гипотезу о том, что при восстановлении первой генерации южно-таежные леса возвращаются к исходному инварианту. По прошествии времени, при условии невмешательства человека, существующие участки коренных лесов будут окружены восстанавливающимися типами с присущим им разнообразием видов и сообществ. Все остальные существующие южно-таежные леса к исходному инварианту вернуться не могут, поскольку там идет восстановление второй или более генераций.

Проектируемая территория относится к району пихтово-еловых лесов южных отрогов Северных Увалов. Распределение типов леса тесно связано с рельефом. В северной части на покровных суглинках, подстилаемых мореной, господствуют субнеморальные ельники из ели сибирской с участием ели европейской и пихты сибирской. На песчаных древнеаллювиальных террасах произрастают бореальные сосновые и елово-сосновые леса. Наиболее интересной формой является гибридная форма ели европейской и ели сибирской - ель финская. Она достигает рекордных метрических параметров, и сохранение ее генофонда имеет огромное научно-практическое значение. Исследования показали уникальность выделенного под охрану лесного массива. В дремучих ельниках деревья 350 - 400-летнего возраста достигают высоты 40 — 45 метров и диаметра 80 - 120 см. Запас древесины на 1 гектаре составляет 480 — 550 кубометров. Устойчивость и долговечность таких лесов обусловлена тем, что они непрерывно возобновляются, имея в составе деревья всех возрастов - от всходов до старых гигантов. Когда выпадают деревья старых поколений, их место заполняется десятками молодых деревьев. Благодаря такой динамике полог древостоя имеет мозаично-ступенчатое строение, что и определяет устойчивость и бесконечную долговечность лесов.

Ландшафтная уникальность и особая ценность участка подчеркивается фактом обитания большого количества редких для области видов растений и животных, в том числе и занесенных в Красную книгу России.

Участок № 2 расположен в Мантуровском районе, занимает площадь 10845,0 га. Эта территория также до 1917 года относилась к категории казенных дач - территорий занятых корабельными рощами. Участок приурочен к лесо-растительной зоне сосновых лесов Унженской низменности. В настоящее время здесь остались эдафотопы сосновых и лиственничных лесов на месте вырубок и гарей и небольшие участки собственно лесов, расположенные преимущественно в водоохранных зонах. Господствующей породой является сосна обыкновенная. В пределах данного участка заповедника еще можно встретить места, где встречается лиственница сибирская, имевшая широкое распространение на речных и зандровых террасах и, практически полностью вырубленная в 20-м веке. Учитывая, что в некоторых урочищах отмечен подрост лиственницы, можно рассчитывать на хотя бы частичное восстановление лиственничников в заповедных условиях.

Ландшафтная ценность территории подчеркивается наличием на участке большого количества видов растений и животных, охраняемых на территории области, а 2 вида растений и более 10 видов птиц, занесены в Красную книгу России. Заповедник будет служить ядром сети особо охраняемых природных территорий. Материалы изучения Кологривского резервата могут послужить основой для выбора модели высокопродуктивного леса, соответствующей лесо-климатическим и экологическим условиям данного лесорастительного района и отвечающей целям ведения высокоинтенсивного лесного хозяйства.

108

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основная цель диссертационной работы - исследование форм изменчивости ели в центральном регионе европейской территории подзоны южной тайги в связи с ее продуктивностью и качеством древесины, а также в разработке практических предложений по рациональному использованию ельников выполнена полностью.

Изучена фенотипическая изменчивость шишек ели в условиях Ивановской, Костромской и Ярославской областей. Можно отметить, что во всех областях преобладает фенотип ели с равным количеством признаков ели сибирской и ели европейской ЗС. Далее имеются расхождения в структуре. Так в Костромской области за фенотипом ЗС следует фенотип 2В, а в Ярославской и Ивановской фенотип 4D. Это обосновывается географическим положением регионов, и как следствие различиями в климатических условиях.

Выявлена закономерность изменения продуктивности и качества древесины ели в зависимости от форм ее изменчивости. Из общего варьирования текущего прироста 24% определяется фенотипом ели. При этом, чем больше в фенотипической структуре ельников фенотипов с преобладанием признаков ели европейской, тем выше их продуктивность. Судя по материалам дисперсионного анализа, наиболее резкое повышение продуктивности происходит при переходе от формы В (средний прирост древесины одного дерева 0.08 м /10 лет) к форме С (средний прирост древесины одного дерева 0,19 м710 лет). Далее существенной разницы между формами С, D и Е уже нет (средний прирост древесины одного дерева у этих форм 0,19, 0,21 и 0,22 м3 /10 лет соответственно). В целом гибридные формы ели оказались повсюду более продуктивными. Оценка качества древесины вполне возможна по ее фенотипам, а для выращивания и лесозаготовок можно рекомендовать фенотипы ели, обеспечивающие нужное качество древесины. Плотность древесины ели в образцах из Судиславского лесхоза варьировала от 334.2 до 510,5 кг/м , а процент поздней древесины от 20 до 45%.В целом 22% варьирования плотности древесины ели определяется различиями между ее фенотипами.

Следовательно, такой фактор как принадлежность к определенному фенотипу играет существенную роль в формировании качества древесины ели. По результатам наших исследований увеличение в гибридах признаков ели европейской на 25% плотность древесины уменьшается в среднем на 20% от первоначальной плотности древесины ели сибирской. Процент поздней древесины в исследованных образцах варьировал от 20 до 45%. Прослеживается тенденция увеличения процента поздней древесины с возрастанием ее плотности и по мере снижения в гибридах признаков ели европейской. Поэтому в зависимости от целей лесохозяйственного и лесопромышленного производства можно рекомендовать для выращивания и лесозаготовок фенотипы ели, которые обеспечат требуемое качество древесины.

Проанализирован рост культур ели разных форм ее изменчивости в Костромской области. По результатам обследования 3 участков лесных культур выявлено, что формовая структура культур ели в Судиславском районе 6C3D1E, средний коэффициент 3,4; в Буйском — ЗВ7С, средний коэффициент 2,7; в Кологривском - 1А5В4С, средний коэффициент 2,3. Это в основном подтверждает полученные нами ранее выводы о распределении форм изменчивости ели по территории области. Для ускоренного выращивания еловых насаждений целесообразно использовать семенной материал еловых гибридов ЗС и 4D, так как они наиболее продуктивны. В тоже время в обследованных культурах прослеживается явная тенденция преобладания именно этих фенотипов, особенно формы 4D с большей долей признаков ели европейской. Можно предположить, что уже 40 - 50 лет назад при заготовке семенного материала для создания лесных культур использовались преимущественно высокопродуктивные деревья ели, высокая продуктивность которых была вызвана не только условиями местопроизрастания, но формами изменчивости ели. Следовательно, хозяйственная деятельность человека способствует увеличению доли высокопродуктивных гибридов.

Разработаны предложения по выращиванию и рациональному использованию ельников. Изучив различные способы создания лесных культур Костромской области на опыте, мы пришли к выводу о том, что наиболее целесообразным и перспективным является плантационное выращивание лесных культур, так как оно позволяет получать сортименты целевого назначения в 1,5-2 раза быстрее, чем в обычных многоцелевых лесах естественного или искусственного происхождения, в большем количестве и более однородного качества. В качестве наиболее оптимальной технологии создания лесных культур предлагается эколого-ресурсосберегающая технология, разработанная ВНИИЛМом, позволяющая сокращать затраты ручного труда на посадку и материальных средств на подготовку почвы, применять широко распространенную технику среднего класса тяги, в достаточной мере сохранять плодородие почвы и не нарушать ее экологического состояния.

Для рационального использования еловых лесов региона должен быть системный и сбалансированный подход. Для этого в первую очередь необходимо уделять внимание лесовосстановлению. Руководствуясь словами Г.Ф. Морозова «Рубка леса - суть его восстановление», нужно своевременно проводить работы по воспроизводству высокопродуктивных насаждений. Но зачастую этому не уделяется должного внимания, и вырубки зачастую зарастают малоценными породами. Типичным представителем модельного девственного леса (не тронутого рубками) на Русской равнине может служить заповедник «Колог-ривский лес», имеющий статус ландшафтного участка первобытных лесов подзоны южной тайги. Поэтому его глубокое изучение может дать полезные данные для рационального использования ельников Костромской области и смежных регионов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Коренев, Игорь Александрович, 2008 год

1. Абатуров Ю. Д. Почвообразующие породы и некоторые особенности почв // Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват " Кологривский лес"). М.: Наука, 1988.- С.24-25.

2. Абатурова М.П. Исследование элементарных морфологических признаков ели обыкновенной // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М.: Наука, 1978. - С. 87-98.

3. Алексеев А.С. Мониторинг лесных экосистем. Спб, 1997. - 116 с.

4. Анучин Н.П. Сортиментные и товарные таблицы. -7-е изд., перераб. и дополн. -М.: Лесная пром-сть, 1981.-536 с.

5. Анциферов Г.И., Багаев С.Н., Попов П.П. Рекомендации по повышению продуктивности еловых насаждений методами селекции в лесной зоне европейской части РСФСР и Урала. М.:ВНИИЛМ, 1977. - 18 с.

6. Архангельский Д.Б. Некоторые палинологические данные о явлении ин-трогрессивной гибридизации // Ботан. журн. 1962. - Т.47. - № 7. - С. 1025-1029.

7. Атлас Костромской области.- М.: 1975.-32 с.

8. Багаев С.Н. Лесоводственное и селекционное значение фенотипов ели обыкновенной: Информационный листок № 35-73 Костромского ЦНТИ. 1973. -4 с.

9. Багаев С.Н. Особенности роста потомства ели обыкновенной при отборе по элементарным признакам. Информационный листок № 82-81 Костромского ЦНТИ. - 19816.-4 с.

10. Багаев С.Н. Наследуемость типа роста материнских деревьев ели в семенном потомстве: Информационный листок № 83-81 Костромского ЦНТИ. -1981в. 4 с.

11. Багаев С.Н. Селекционное значение фенотипов ели обыкновенной по ветвлению и коре //Повышение комплексной продуктивности южно-таежных лесов европейской части РСФСР: Сборн. научн. трудов. М.: ВНИИЛМ, 1990. - С.39-44.

12. Багаев С.Н., Алендорф В.О. Отбор резонансной ели по фенотипу. Информационный листок № 125-76 Костромского ЦНТИ. - 1976. - 4 с.

13. Бакшаева В.И. Изменчивость и формовое разнообразие ели в Карелии: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 1966. - 20 с.

14. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова // Ботан. журн. 1972. - Т. 57. - № 8. - С. 865-879. с

15. Бородин A.M. Культуры ели в повышении производительности лесов. -М.: Лесн. пром-ть, 1972. 144 с. .

16. Булыгин Н.Е. Дендрология. Л.: Агропромиздат, 1991. - 352 с.

17. Валяев В.Н. Возрастная структура ельников Мезенского района// Лесн. журн. 1961. - № 5. - С.25-29.

18. Вольф Э.Л. Хвойные деревья и кустарники Европейской и Азиатской частей СССР. Л.: Изд-во Ленингр. лесн. ин-та, 1925. - 173 с.

19. Воронов Н.М. К биологическим особенностям ели сибирской // Лесн. хоз-во. 1957.-№ 10.-С. 77.

20. Воропанов П.В. Ельники севера.- Л.: Гослесбумиздат, 1950. 180 с.

21. Гаврись В.П. Многоформенность хвойных пород и практическое использование ценных форм сосны и ели // Лесное хозяйство. 1938. - № 1. - С. 78-98.

22. Голубец М.А. Современная трактовка объема вида Picea abies (L.) Karst. и его внутривидовых таксонов // Ботан. журн. 1968. - Т. 53. - № 8. - С. 10481062.

23. Гусев И.И. Продуктивность ельников Севера. Л., 1978. - 232 с.

24. Данилов Д.И. Изменчивость семенных чешуй Picea excelsa Link. // Ботан. журн. 1943. - Т. 28. -№> 5.

25. Денисенко С.В., Набатов Н.М., Родин С.А. Лесовосстановление и рубки ухода в Сергиево-Посадском опытном лесхозе // Лес. х-во. 1997, N 5, с. 29-32.

26. Доклад об использовании природных ресурсов и состоянии окружающей среды в Костромской области в 2000 году.- Кострома: КНР, 2001154 с.

27. Дудин В.А., Митешина Н.Н., Комиссарова В.Н. Костромские леса. Кострома: Костр. управ, лесами, 1994. - 48 с.

28. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984.- 174 с.

29. Дюбюк Е. Леса, лесное хозяйство и лесная промышленность Костромской губернии. Второй лесной сборник // Труды Костромского научного общества по изучению местного края. Кострома, 1918. - Вып. 10. - 174 с.

30. Елина Г.А. Принципы и методы реконструкции и картирования растительности голоцена. — Л., 1981. — 156 с. s

31. Жидков А. Н. Диагностика состояния насаждений хвойных пород // Лесн. хоз-во. 2000. - № 4.- С.20-22.

32. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М., 1984.-424 с.

33. Заугольнова Л.Б. и др. Состав и структура растительности лесной катены в смешанных лесах южной части Костромской области.- Кострома, 2000. 93 с.

34. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебн. пособие. Спб.: Изд-во С.-Петербург, ун-та, 1997. - 316 с.

35. Казимиров Н.И. Ель. М.: Лесн. пром-сть, 1983. - 80 с.

36. Каппер О.Г. Хвойные породы.-М.-Л.:Гослесбумиздат,1954. 304 с.

37. Карпенко А.С., Андреев М.П. Формы елей в Кировской области // Ботан. журн. 1972. - Т.57. - № 5. - С. 470-480.

38. Карпов В.Г. Некоторые итоги экспериментального изучения состава и строения нижних ярусов ельника черничника // Проблемы ботаники. М.-Л.: Наука, 1962. - Т.4. - С. 258-276.

39. Карпов В.Г. Строение и динамика темнохвойных лесов.-Л.,1965 154 с. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. - Л., 1969.-236 с.

40. Комаров В.Л. Род Picea// Флора СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. - Т.2.- С.130-195.

41. Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват «Кологривский лес»). М.: Наука, 1988. - 220 с.

42. Коренев И.А., Рыжова Н.В. Формовая структура ельников Костромской области: Материалы 53-й межвуз. научн.-технич. конф. молодых ученых и студентов. Кострома:КГТУ, 2001. - С. 94-95.

43. Коренев И.А. Влияние фенотипов ели на прирост её древесины / И.А. Коренев / / Актуальные проблемы развития лесного комплекса : материалы международной научно-технической конференции. Вологда : ВоГТУ, 2008. -С.12-14.

44. Криштофович А.Н. Палеоботаника. Л., 1957.

45. Круклис М.В. Кариологические особенности Picea obovata Ldb. Лесоведение. - 1971. - № 2. - С. 76-84.

46. Крюссман Г. Хвойные породы. М.: Лесн. пром-сть, 1986. - 256 с. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. - М.:Наука, 1975.202 с.

47. Лесиньски Е., Армолайтис К. Оценка состояния сосны и ели в лесном мониторинге. Умео, 1992. - 28 с.

48. Лесной кодекс Российской федерации. Принят государственной думой 8 ноября 2006 года (№200 ФЗ от 4 декабря 2006 г.) - М.: 2006. - 63 с.

49. Лосицкий К.Б., Чуенков B.C. Эталонные леса. М.: Лесн. пром-сть, 1980.- 119 с.

50. Максимович С.В. Почвы Костромской области как объект охраны и улучшения // Природа Костромской области и ее охрана. Ярославль. Верх.-Волж. кн. изд-во, 1973. Вып. 1. - С.41-54.

51. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.:Наука, 1972. - 283 с.

52. Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале. М.: Наука, 1989. - 104с.

53. Масалев М.М. Физико-географическое положение и климат Костромской области // Природа Костромской области и ее охрана. Ярославль. Верх.-Волж. кн. изд-во, 1973.-Вып. 1.-С. 19-31.

54. Матренинский В. Леса Кологривского уезда в естественно-историческом отношении // Труды Костромского научного общества по изучению местного края. Кострома, 1917. - Вып. 6. - 168 с.

55. Мейерович М.Г. Так начинался Ярославль. Ярославль: ВерхнеВолжское кн. изд-во, 1984. - 63 с.

56. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесн. пром-сть, 1980. - 406 с.

57. Мерзленко М.Д. Производительность культур ели в зоне смешанных лесов.// Лесохозяйственная информация. 1972. - №6. — С.9.

58. Милютин Л.И. Селекция и семеноводство ели// Селекция лесных пород. -М.: Лесн. пром-сть, 1982.

59. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. - 293 с.

60. Миркин Б.М. и др. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г.-М.-.Наука,1989. -223 с.

61. Морозов Т.П. Фенотипическая структура популяций ели обыкновенной и сибирской // Лесоведение. 1976. - № 5. - С. 22-29.

62. Морозов Г.П. Фенотипическая структура популяций ели в подзоне южной тайги: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1997. - 20 с.

63. Морозов Г.П. Фенотипическая структура ели // Коренные темнохвойные леса южной тайги. М.:Наука, 1988. - С.162-175.

64. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. M.-JL, 1928. - 368 с.

65. Москвитин А. В. Две формы ели на южной границе ее распространения // Лесн. хоз-во. 1957. - №3. - С. 18-20.

66. Нейштадт М.И. О нижней границе голоцена // Палинология голоцена. -М., 1971.-С.7-16.

67. Нейштадт М.И.Принципы моделей в изучении динамики растительного покрова // Палинология в СССР (1976-1980). - М., 1980. - С. 39-47.

68. Некрасов М.С. К изучению формового разнообразия ели на Среднем Урале // Лесной журнал. 1965. - № 6. - С. 22-27.

69. Одум Ю. Экология: В 2-х т.- М.: Мир. 1986. Т.1. 328 е., т.2 - 376 с.

70. Обыденников В.И. Оценка естественного возобновления леса в 1связи с рубками главного пользования (на базе агрегатной техники). М.: ВНИИЦлес-ресурс, 1995. - 306 с.

71. Основные положения организации и развития лесного хозяйства Костромской области. -М.: «Центрлеспроект», 1996. -416 с.

72. Панин В. А. Особенности форм ели, отличающихся строением шишек // Лесн. хоз-во. 1959. - №7. - С.74-75.

73. Панин В. А. Ранние и поздние формы ели // Лесн. хоз-во. 1960. - №7. -С.17. .

74. Парфенов В.И. О внутривидовой систематике Picea abies (L.) Karst.// Новости систематики высших растений. Л.:Наука, 1970. - Т.8. - С. 4-11.

75. Писаренко А.И. Лесовосстановление. М.: Лесная промышленность, 1977. -255 с.

76. Письмеров А.В. Методические указания по лесосеменному районированию Костромской области (с применением математических методов). М.: ВНИИЛМ, 1977.-26 с.

77. Письмеров А.В. Лесной резерват "Кологривский лес" // Природа Костромской области и ее охрана. Ярославль: Верх.-Волж. кн. изд-во, 1987. - С. 710.

78. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: МГУ, 1970. - 367 с.

79. Попов П.П. Изменчивость ели и ее лесоводственное значение // Лесн. хоз-во. 2000. - № 4. - С. 29-31.

80. Правдин Л.Ф. Интрогрессивная гибридизация ели европейской (Picea abies (L.) Karsten) и ели сибирской (Picea obovata Ledebour) // Лесн. хоз-во и лесн. пром-сть СССР к VII Международ, лесн. конгр. М.: Лесн. пром-сть, 1972. - С.325-328.

81. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975.- 176 с.

82. Правдин Л.Ф., Шершукова О.П. Сравнительный кариологический анализ двух форм ели обыкновенной Picea abies (L.) Karst. f. europaea Terl. и P. a. f. deflexa Tysz. // Лесоведение. - 1971. - № 5. - С. 81-85.

83. Пугачевский А.В. Ценопопуляции ели: структура, динамика, факторы регуляции. Минск.: Наука и техника, 1992. - 204 с.

84. Пчелин В.И. Лесоводственные особенности и технические свойства древесины различных форм ели в ельниках МАССР. Йошкар-Ола, 1958.

85. Пчелин В.И. Видовой и формовой состав ельников Волго-Камского региона// Научные достижения МарПИ. Йошкар-Ола, 1981.

86. Пчелин В.И. Внутрипопуляционное биоразнообразие ельников Среднего Поволжья // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика, 1998. -333 с.

87. Родин А.Р. Лесные культуры //Лесные культуры. -М.: МГУЛ, 2005.

88. Ронис Э.Я. Селекция ели// Лесная селекция. М.: Наука, 1972.

89. Румянцев Д.Е. Дендрохронологическая информация в лесоводственных исследованиях : монография / под ред. В.А. Липаткина, Д.Е. Румянцева. М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2007. 137 с.

90. Рыжова Н.В., Шутов В.В., Коренев И.А., Лебедев О.Ю. Методика изучения фенотипической структуры еловых лесов // Вестник КГТУ. 2001. - Вып. 3. -С. 79-81.

91. Рыжова Н.В. Морфология шишек и продуктивность ели в Костромской области / Н.В. Рыжова, В.В. Шутов, И.А. Коренев, В.А. Малышев, О.Ю. Лебедев // Лесоведение. 2003а. - № 5. - С. 61 - 64.

92. Рыжова Н.В. Состав, продуктивность и динамика еловых лесов Костромской области : монография / Н.В. Рыжова, В.В. Шутов, С.И. Кожурин, В.А. Ду-дин, И.А. Коренев, В.А. Малышев, М.Б. Таланов. Кострома : Изд-во КГТУ, 20036.- 129 с. : ил.-ISBN 5-8285-0141-0.

93. Рябинин Е.А. Костромское Поволжье в эпоху средневековья. — Л.: Наука, 1986.-160 с.

94. Санитарные правила в лесах Российской Федерации. М., 1998.- 18 с.

95. Селекция лесных пород. М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 224 с.

96. Смирнов Ю.В. Судиславль и его окрестности. Судиславль: Костромское отд. фонда культуры РСФСР, 1992. - 138 с.

97. Сочава В.Б. Темнохвойные леса // Растительный покров СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - Т.1. - С. 139-216.

98. Столяров Д.П., Кузнецов В.Г. Роль возрастных поколений в строении ельников // Лесн. хоз-во. 1976. - № 12. - С. 18-22.

99. Сукачев В.Н. О некоторых основных вопросах типологии леса // Лесн. хоз-во. 1928. - № 2. - С. 36-41; № 3. - С. 42-50.

100. Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов леса. М.-Л., 1931.

101. Сукачев В.Н. Основные черты развития растительности СССР во время плейстоцена // Материалы по четвертичному периоду СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1936. - С. 62-89.

102. Сукачев В.Н. История растительности СССР во время плейстоцена // Растительность СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. - Т.1.

103. Сукачев В.Н. Динамика лесных биогеоценозов // Основы лесной биогео-ценологии. М., 1964. - С. 458-486.

104. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. M.-JL: Гослесбумиздат, 1962. - 600 с. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 156 с.

105. Факторы регуляции экосистем еловых лесов/Под ред. В.Г.Карпова. Л.: Наука, 1983.-318 с.

106. Фрей Т.Э.-А. Продуктивность европейских ельников заслуживает согласованного экологического изучения (проект Picea) // Биологическая продуктивность ельников: Материалы 1 Всесоюзн. совещ. Picea. Тарту, 1971. - С. 201208.

107. Хотинский Н.А. Голоцен северной Евразии. М., 1977. - 200 с. Царев А.П., Погиба С.П., Тренин В.В. Генетика лесных древесных пород: Учебник. - М.: МГУЛ, 2002. - 340 с.

108. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств.- СПб., 1995. 992 с.

109. Чертовской В.Г. Еловые леса Европейской части СССР. М.: Лесн. пром-сть, 1978. - 176 с.

110. Шенников А.П. Введение в геоботанику.-Л.:ЛГУ,1964. 448 с. Шестоперов Г.Л. Исследование двух форм ели Picea excelsa в районе Татарской республики. - Казань, 1930.

111. Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарничковых пород СССР. М.: Просвещение, 1964. - 480 с.

112. Широков А.И. Экологические особенности, внутриценотическая структура и динамика пихтово-ельников липовых в условиях южной тайги низменного Заволжья: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Нижний Новгород, 1998.- 19 с.

113. Шишков И.И. К вопросу о формовом разнообразии ели // Лесное хозяйство. 1957. - №7.-С. 13-15.

114. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. -288 с.

115. Шутов В.В., Шутова Н.В. Природные условия и растительный мир Костромской области // Редкие и охраняемые растения и грибы Костромской области: Материалы к Красной книге области. Кострома, 1996. - С. 12-71.

116. Шутов В.В., Шутова Н.В. Спектры биоморф ельников кисличных: Труды 6-ой между нар. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: МПГУ, 1999 а. - С. 225-226.

117. Юргенсон Е.И. Ельники Прикамья. Пермь, 1958. — 232 с. ь>

118. Юркевич И.Д., Голод Д.С., Парфенов В.И. Типы и ассоциации еловых лесов. Минск., 1971. - 247 с.

119. Юнатов А.А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. - Т.З. - С. 9-36.

120. Яншин А.Л. Геология Северного Приаралья. М.: МОИП, 1953. - Т.1.

121. Anderson Е. The technicus use of mass collection in plant taxonomi // Ann. Mo Bot. Gart.B.- 1941. -Vol.2. 1 3. - P. 287-292.

122. Anderson E. Introgressive hybridisation.-N.Y.:Wiley, 1949. 109 p.

123. Assmann E. Waldertragskunde. Organishe Produktion, Struktur, Zuwachs und Ertrag von Waldbestanden. Munchen, 1961. - 492 s.

124. Eiselt M.G., Schroder R. Nadelgeholze // Aufl. Radebeul, 1974. 3. - 352 s.

125. Frenzel В. Floren- und Vegetationsgeschichte seit dem Ende des Tertiars 11 Fortschr. Bot. 1964. - Bd. XXVII.

126. Frenzel B. Grundzuge der pleistozanen Wegetationgeschichte Nord-Eurasiens // Erdwiss. Forsch. Wiesbaden, 1968.

127. Przybylski T. Uber den Forvenkreis der Fichte in ursprunglichen Bestanden des Bayerischen Waldes nach den Zapfen- und Zapfenschuppenformen // Forestgen. und Forstpflanztnzucht. 1956. - Bd.5. -Н.1.- S. 14-22. !

128. Schlenker G. Stabile und labile Fichtenstandorte // Allgem. Forstztschr., 1967. -Bd. 19. -S. 308-310.

129. Schmidt-Vogt H. Die Fichte. Hamburg-Berlin, 1977. - Bd. 1. - 677 s.

130. Speidel G. Die betriebswirtschaftliche Bedeutung Fichte // Allgem. Forstztschr., 1967. Bd. 19. - S. 304-307.

131. Spurr S.H., Barnes B.V. Forestry ecology. New Jork , 1980. - 687 p.

132. Susmel L. Saggio sub polimorfismo della picea nel Cadore orientale // Halia Foreste montana. 1953. - Vol.8. - 1 4.

133. Wagenknecht E., Belitz G. Die Fichte im norddeutsche Flachland. Berlin, 1959. - 121 s.

134. Whittaker R.H. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California // Ecol. Monogr.,1960.- Vol. 30.- !.3.- P. 279-338.

135. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon, 1972. -Vol. 21. l. 2-3. - P. 213-251.

136. Wittrock V.B. De Picea exelsa (Lam.) Link. Praesertim de formis suecicis hu-jus arboris (Meddelanden om Gramen) // Acta horti berg. 1914. - Bd.5. - 1 1. - S. 191.