Природная очаговость чумы в равнинном Предкавказье в современных условиях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 14.00.30, кандидат биологических наук Груба, Артем Валерьевич

• Груба, Артем Валерьевич
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Груба, Артем Валерьевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Современные представления об энзоотии чумы (обзор литературы).

1.1. Основные гипотезы сохранения чумного микроба в природе.

1.2. Понятие о микроочаговости чумы.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Материалы исследования.

2.2. Методы исследования.

Глава 3. Общая характеристика природноочаговой территории равнинного

Предкавказья.

3.1. Палеогеография. Ландшафты. Фауна.

3.2. Эпидемические проявления чумы в прошлом.

3.3. Прикаспийский песчаный природный очаг. 3.4. Дагестанский равнинно-предгорный природный очаг.

3.5. Терско-Сунженский низкогорный природный очаг.

Глава 4. Пространственные и временные границы проявлений эпизоотической активности очагов в современных условиях.

4.1. Микроочаг "Дельта Кумы".

4.2. Микроочаг "Северо-Тереклинские пески".

4.3. Микроочаг "Брянские пески".

4.4. Микроочаг "Суюткина коса".

4.5. Микроочаг "Герменчик".

4.6. Микроочаг "Хумаул".

4.7. Микроочаг "Бика".

Глава 5. Эколого-эпизоотологические последствия антропогенной трансформации ландшафтов в равнинном Предкавказье.

5.1. Сравнительный анализ структуры фаунистического комплексов микроочагов в последнюю четверть века с данными начала 70-х гг. XX столетия.

5.2. Анализ динамики фаун микроочагов.

5.3. Эпизоотологическое значение некоторых грызунов в связи с колебаниями показателей их доминирования в биоценозах природных очагов.

Глава 6. Влияние численности носителей на эпизоотическую активность очагов.

6.1. Проявления чумы при разных уровнях численности носителей.

6.2. Влияние разного уровня численности носителей на момент активизации природного очага или его части.

6.3. Значение одиночных случаев находок зараженных чумой носителей и переносчиков.

6.4. Значение конечности цепи передачи между носителями.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Природная очаговость чумы в равнинном Предкавказье в современных условиях»

Актуальность проблемы. К настоящему времени накоплено значительное количество фактов, противоречащих первоначальным представлениям об основных закономерностях эпизоотологии и природной очаговости чумы, сформулированным в сороковых-пятидесятых годах прошлого столетия Б.К. Фенюком (1948), Ю.М. Раллем (1958) и другими исследователями и заключающимся в том, что природный очаг - это большая территория, заселенная основным носителем с высокой и устойчивой плотностью населения; основному носителю обязательно присуща относительная устойчивость к чумному микробу и его роль исключительна в сохранении возбудителя в природе.

Эти факты касаются, в частности, того, что при глубокой депрессии численности основного носителя в природном очаге находятся виды животных, выполняющих его роль, а зараженными чумой оказываются не основные, а считавшиеся ранее второстепенными или даже случайными носители (Попов, 1991; Дятлов с соавт., 2001). Возникли сомнения в отношении трансмиссивного механизма энзоотии чумы в течение длительных пауз в активности природных очагов (Дятлов, 1989; Попов, 1991, 2002; Кокушкин с соавт. 1991; Литвин, 1997; Сучков с соавт., 1997; Литвин, Коренберг, 2003). Нуждаются в трактовке факты находок удостоверенно одиночно зараженных животных во время межэпизоотических периодов, в том числе полученных от второстепенных, часто случайных, носителей или одиночных штаммов чумного микроба от блох и клещей.

Изучение этих и некоторых других вопросов представляется актуальным применительно к природным очагам чумы равнинного Предкавказья. Наблюдения последних десятилетий отчетливо продемонстрировали, что проявления чумы здесь не охватывают всей территории очагов. Не покрывают они и всего ареала основных носителей. Разновременные проявления чумы группируются, как правило, на небольших по площади участках и носят микроочаговый характер в отличие от начала 50-х годов прошлого столетия, когда регистрировались разлитые эпизоотии на территории Прикаспийского песчаного и Дагестанского равнинно-предгорного очагов (Терско-Сунженский низкогорный очаг в то время еще не был открыт).

Природные очаги чумы на территории Предкавказья характеризуются широким разнообразием по ландшафтно-географическим и другим особенностям. Результаты преобразующей деятельности человека привели к снижению их эпизоотического потенциала и изменению биоценотической структуры. Тем не менее, очаги продолжают функционировать и, несомненно, представляют эпидемическую опасность. Поэтому представляется необходимым изучение пространственно-биоценотической и функциональной структуры природных очагов чумы равнинного Предкавказья с целью получения объективной информации об их состоянии и установления некоторых закономерностей природной очаговости, о которых говорилось выше, в современных условиях.

Цель работы. Охарактеризовать эпизоотическую активность природных очагов чумы равнинного Предкавказья и изучить их пространственную и био-ценотическую структуру.

Основные задачи исследования:

- установить пространственно-временные границы проявлений чумы за 19812004 гг.;

- определить основные характеристики микроочагов (структура фаунистиче-ских комплексов, их динамика);

- охарактеризовать эколого-эпизоотологические последствия антропогенной трансформации ландшафтов;

- изучить эпизоотологическую неравнозначность различных видов грызунов; изучить влияние численности носителей на эпизоотическую активность очагов.

Научная новизна. Впервые определены границы современных микроочагов чумы на территории природных очагов равнинного Предкавказья.

Обосновано, что антропогенная трансформация ландшафтов, выражением которой являются изменения фаунистических комплексов, не оказывает существенного минимизирующего влияния на частоту проявлений чумной инфекции в ее микроочагах.

Установлено наличие умеренных межвидовых различий в восприимчивости носителей к чумному микробу.

Показано отсутствие корреляции между динамикой численности носителей чумной инфекции и эпизоотической активностью на территории микроочагов.

Выявлено, что одиночные проявления чумной инфекции тяготеют к «ядрам микроочагов».

Установлено, что основной фазой в существовании микроочагов являются неэпизоотические периоды.

Практическая значимость. Материалы исследования положены в основу разработки следующих методических документов с целью практического использования при проведении профилактических противочумных мероприятий Дагестанской ПЧС на территории Республик Дагестан и Ингушетия, Чеченской Республики и восточных районов Ставропольского края:

1. "Справочно-кадастровые карты современных ареалов носителей чумы в природных очагах Северного Кавказа" (Ставрополь, 2004);

2. "Кадастр эпизотических проявлений чумы в природных очагах равнинного Предкавказья" (Ставрополь, 2006);

3. "Паспорт южной части Прикаспийского песчаного природного очага чумы" (Ставрополь, 2006).

Кроме того, материалы исследований используются в лекционном курсе подготовки биологов противочумных учреждений страны и ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии» в субъектах Южного федерального округа.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Все проявления чумной инфекции в природных очагах равнинного Предкавказья за анализируемый период группируются компактно на территории изолированных друг от друга микроочагов, в каждом из которых выявляются «ядра микроочагов».

2. На современном этапе антропогенная трансформация ландшафтов не оказывает существенного влияния на частоту проявлений чумной инфекции.

3. Имеют место умеренные межвидовые различия в восприимчивости носителей к возбудителю чумы.

4. На территории микроочагов отсутствует корреляция между динамикой плотности населения носителей и эпизоотической активностью микроочагов.

5. Многочисленные случаи выявления одиночно зараженных животных в условиях отсутствия эпизоотического процесса можно рассматривать как свидетельство сохранения чумного микроба вне паразитарной системы "возбудитель-носитель-переносчик".

6. Основной фазой в существовании микроочагов являются неэпизоотические периоды.

Апробация работы. Результаты диссертационного исследования доложены на следующих конференциях: 1. Юбилейная научная конференция, посвященная 70-летию НИИ микробиологии МО РФ "Диагностика, лечение и профилактика опасных инфекционных заболеваний. Биотехнология. Ветеринария" (Киров, 1998); 2. Конференция, посвященная 70-летию Противочумного центра "Противочумные учреждения и их роль в обеспечении эпидемиологического благополучия населения страны" (Москва, 2004); 3. Научно-практическая конференция "Опыт работы органов и учреждений Роспотребнадзора в Ставропольском крае по обеспечению санэпидблагополучия и защите прав потребителей" (Ставрополь, 2006).

По материалам исследований опубликованы 8 печатных работ, в том числе одна в журнале, рекомендованном ВАК для публикаций кандидатских диссертаций.

Заключение диссертации по теме «Эпидемиология», Груба, Артем Валерьевич

выводы

1. Впервые установлено, что все пункты выявления штаммов чумного микроба в природных очагах равнинного Предкавказья периода 1980-2004 гг. компактно группируются на территории одиннадцати микроочагов. Эти микроочаги территориально изолированы друг от друга участками, где чума в те годы не проявлялась, а также различными ландшафтными неоднородностями. На территории каждого микроочага выявлены от одного до трех "ядер микроочагов".

2. Отмечено влияние антропогенной трансформации ландшафтов на структуру фаунистических комплексов большинства рассмотренных микроочагов, наиболее ярко проявившееся в первой половине 90-х гг. прошлого столетия. Однако при несомненном влиянии антропогенного фактора на интенсивность отдельных проявлений чумной инфекции выявить связь между ним и частотой проявлений не удалось.

3. Существует умеренная связь между индексами доминирования носителей и количеством выделяемых от них штаммов чумного микроба, что свидетельствует об умеренных межвидовых различиях в восприимчивости млекопитающих к чумной инфекции.

4. В период 1981-2004 гг. в рассмотренных микроочагах установлено отсутствие корреляции между динамикой плотности населения носителей и эпизоотической активностью микроочагов. Отсутствует также зависимость между динамикой численности различных видов грызунов и наступлением моментов активизации исследованных микроочагов. Впервые выявлено отсутствие зависимости между изменениями видового состава фаун микроочагов чумы равнинного Предкавказья и эпизоотической активностью этих микроочагов.

5. Численность гребенщиковой и полуденной песчанок в изученных микроочагах Терско-Кумского междуречья ("Дельта Кумы", "Центральный кутан колхоза им. К. Маркса" и "Северо-Тереклинские пески") колебалась циклично с периодом порядка 18 лет. Колебания численности полуденной песчанки происходили в противофазе к колебаниям гребенщиковой песчанки. Наибольшая эпизоотическая активность в микроочагах Терско-Кумского междуречья отмечалась во время численного доминирования гребенщиковой песчанки.

6. За анализируемый период на долю разлитых эпизоотий, локальных эпизоотий и одиночных проявлений пришлось соответственно 4 %, 82 % и 14 % всех проявлений. Установлено, что строго одиночные проявления чумы тяготеют к "ядрам микроочагов".

7. Неэпизоотические периоды являются основной фазой в жизни микроочагов. Средняя доля неэпизоотичных лет в микроочагах равнинного Предкавказья составила 78,4 %. Величины индекса эпизоотичности микроочагов колебались от 0,08 ("Герменчик") до 0,52 ("Дельта Кумы").

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенный анализ основных характеристик проявлений чумы и данных о состоянии популяций носителей в природных очагах этой инфекции в равнинном Предкавказье за период 1981-2004 гг. показал следующее.

Механизм сохранения чумы в ее природных очагах в течение межэпизоотических периодов к настоящему времени не раскрыт. Можно говорить о том, что трансмиссивные гипотезы хорошо объясняют лишь особенности протекания эпизоотий. Наиболее непротиворечивыми на данный момент являются предположения о сохранении возбудителя чумы в биогеоценозе микроочагов в той или иной форме помимо популяций основных носителей, возможно - в почвенных сообществах микроочагов.

Пространственное распределение пунктов выявления зараженных чумой животных, с одной стороны, и отдельно - пунктов выявления одиночных заражений (как индикаторов первичных заражений возбудителем чумы) - с другой, указывает на микроочаговый характер существования чумы, по крайней мере, в последнюю четверть столетия. На наш взгляд, микроочаги являются автономными участками, на территории которых осуществляется энзоотия чумы. Однако непосредственно энзоотичная территория может быть и несколько меньше по площади, чем вмещающий ее микроочаг. В этом случае есть смысл выделять в составе микроочага так называемое "ядро микроочага". Кроме того, исходя из выявленных закономерностей, а также факта неопределенности конкретных экологических характеристик среды, в которой происходит сохранение чумного микроба, нельзя пока что исключить возможность существования энзоотии чумы (а также и микроочагов) на участках очагов равнинного Предкавказья, не заселенных основными носителями. В таких районах может иметь место сохранение возбудителя чумы, не проявляющегося в эпизоотической форме в силу отсутствия носителей.

Выделение штаммов чумного микроба от основных носителей в периоды снижения их индексов доминирования позволяет предположить, что эпизоотологическая значимость этих видов обусловлена не только их относительной многочисленностью, но и большей, в сравнении с другими видами, эффективностью в плане первичного заражения возбудителем чумы.

Интенсивные эпизоотии были обычным явлением еще в начале 80-х гг. прошлого столетия, однако в последующие годы доминирующими формами проявлений чумы стали одиночные заражения животных и локальные эпизоотии. Одиночные заражения происходили на территории четырех из семи рассматриваемых в данной работе микроочагов и никогда - за их пределами, что свидетельствует в пользу приуроченности энзоотии чумы к территориям этих микроочагов. Одиночные проявления чумы чаще фиксировались на основной или "ядровой" территории микроочагов. Строго одиночные случаи не отмечались в наиболее активных микроочагах, что объясняется трансформацией здесь таких случаев в локальные эпизоотии.

Характерной особенностью функционирования микроочагов чумы оказалось отсутствие зависимости между динамикой плотности населения носителей в микроочагах с флуктуациями эпизоотической активности в этих микроочагах. Также не отмечено какой-либо зависимости наступления моментов активизации микроочагов от колебаний плотности популяций носителей в них. Как возникновение, так и протекание эпизоотических проявлений чумной инфекции происходило преимущественно при низких и крайне низких показателях плотности населения грызунов. Аналогичное заключение можно сделать и о влиянии состояния популяций носителей, населяющих прилегающие к микроочагам территории. Однако пока не вызывает сомнений влияние численности основных носителей на интенсивность отдельных эпизоотических проявлений чумы: при средних и высоких показателях численности одиночные заражения и локальные эпизоотии перерастают в разлитые эпизоотии. Именно снижением численности грызунов объясняется факт доминирования в последнюю четверть века одиночных случаев и локальных эпизоотий над разлитыми. Сказанное выше свидетельствует о том, что механизм сохранения чумы во время межэпизоотических периодов едва ли связан с популяциями млекопитающих-носителей.

Заслуживает внимания также тот факт, что пункты выявления зараженных животных не покрывают равномерно весь ареал носителей, но концентрируются на небольших по площади участках. На большей части поселений основных носителей проявления чумы никогда не регистрировались.

Происходившее в последние десятилетия уменьшение размеров участков, в пределах которых выявлялись зараженные живые объекты, позволяет исключить возможность энзоотии чумы на значительной части территории очагов равнинного Предкавказья, но с учетом возможных пространственных флуктуа-ций факторов энзоотии.

На протяжении последних десятилетий, вплоть до начала 90-х гг. прошлого столетия, на равнинах Предкавказья происходил рост антропогенного давления на окружающую среду, вызванный расширяющимся промышленным и сельскохозяйственным строительством, а также стабильным увеличением плотности населения в регионе. После экономического спада начала 90-х гг. к настоящему времени возобновился рост промышленного и сельскохозяйственного производства. Проведенный анализ показал наличие зависимости между усилением антропогенной трансформации ландшафтов и снижением плотности населения основных носителей в природных очагах чумы, а также динамикой структуры фаунистических комплексов микроочагов. Однако какой-либо корреляции между динамикой антропогенного фактора и частотой эпизоотических проявлений чумы в микроочагах в последние десятилетия отмечено не было. Данные факты еще раз свидетельствуют о том, что явление энзоотии чумы в слабой степени связано с жизнью популяций основных носителей. Поэтому, в связи с перспективой дальнейшего расширения агро- и урбоценозов, на ближайшие десятилетия можно прогнозировать снижение экстенсивности и интенсивности эпизоотических проявлений чумы и уменьшение площади зон выноса инфекции в микроочагах (вследствие прогрессирующего падения численности грызунов) при сохранении явления энзоотии чумы и микроочагов как участков сохранения возбудителя этой инфекции в той или иной форме. При соответствующем уровне антропогенизации ландшафтов возможна также трансформация природных очагов чумы в очаги антропургического типа, на что обращают внимание А.И. Дятлов с соавт. (2001).

В связи с проблемой межэпизоотического периода отметим, что анализ проявлений последних десятилетий позволяет представлять межэпизоотические периоды не как перерывы в эпизоотической активности очагов или микроочагов, а как основное состояние биогеоценозов этих участков, на фоне которого происходят дискретные эпизоотические всплески в результате заражения носителей возбудителем чумы в местах, где происходит его многолетнее сохранение.

Не вызывает сомнения существование некоего или неких факторов, стимулирующих активизацию микроочага и последущее протекание эпизоотий в нем, но не связанного с динамикой численности носителей. По всей видимости, действие некоторых из этих факторов может охватывать участки территории в сотни квадратных километров, вызывая синфазные эпизоотологические явления в соседних микроочагах. Примером чему является синхронная активность микроочагов "Дельта Кумы" и "Центральный кутан колхоза им. К. Маркса", а также микроочагов "Брянские пески" и "Суюткина коса".

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Груба, Артем Валерьевич, 2007 год

1. Акигв А.К. К истории и происхождению слова "чума" в русском языке // Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы. Прир. очаговость чумы в высокогорьях. Ставрополь, 1985. - С. 69-70.

2. Акиев А.К. Семейные участки грызунов как потенциальные места сохранения чумы в природных очагах // Вопросы эпидемиологического надзора в природных очагах зооантропонозов: Тр. противочумных учреждений СССР. Саратов, 1986. - С. 80-90.

3. Акты, собранные Кавказскою Археографическою комиссиею. Т. 1-12 / Под ред. А. Берже. Тифлис, 1866-1888.

4. Алексеев Е.В. О проблеме энзоотии чумы с позиций экосистемного подхода // Природно-очаговые инфекции и их профилактика. Саратов, 1991. - С. 9-17.

5. Анисимов П.И. Задачи микробиологии в расшифровке механизмов энзоотии чумы // Проблемы ООН. 1978, Вып. 6 (64). - С. 9-12.

6. Апарин Г.П. Некоторые микробиологические аспекты сохранения возбудителя чумы в очагах Сибири и МНР // Проблема изучения механизма энзоотии чумы (тез. докл. на Всесоюзн. конф.). Саратов, 1980. - С. 12-15.

7. Асваров Б.М. Чума и холера в истории Дагестана // Материалы научно-производственной конференции, посвященной юбилею противочумной службы в Дагестане. Махачкала, 1998. - С. 15-36.

8. Базанова Л.П., Маевский М.П. Длительность сохранения чумного микроба в организме блохи Citellophilus tesquorum altaicus // Мед. паразитология. -1996.-№ 1.-С. 45-48.

9. Баканурская Т.П., Семиотрочев В.Л., Добрица В.П. Спорообразование у возбудителя чумы // проблемы санитарно-эпидемиологической охраны территории стран СНГ. Тез. докл. Междунар. науч.-практ. конф. 15-17 сент. 1998 г. Саратов, 1998. - С. 128-129.

10. Бакеев Н.Н. Экологические особенности распространения песчанок и меры борьбы с ними в условиях восточного Предкавказья // Материалы по изучению Ставропольского края. 1953. - Вып. 5. - С. 59-99.

11. Браткова М.М., Василенко B.C., Елкин Ю.М., Ульихина Н.П., Садекова JI.X. Эпизоотия чумы среди малых сусликов в Дагестане весной 1956 г. // Тр. науч.-исслед. противочумн. ин-та Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1960.-Вып. 4.-С. 127-135.

12. Бурделов JT.A., Кунтуаров А.Ж. К характеристике чумного эпизоотического процесса в Северном Приаралье // Состояние и перспективы профилактики чумы: Тез. докл. на Всесоюзн. конф. (Март 1978 г.). Саратов: 1978. - С. 31-33.

13. Буркин B.C., Мацуга В.Г., Давыдов Е.Н., Оптякова А.Ф., Кабин В.В., Копылов В.А., Варшавский Б.С., Демин В.Г., Сувернева Э.А., Скиртачев В.Л.,

14. Бухарин О.В., Литвин В.Ю. Патогенные бактерии в природных экосистемах. Екатеринбург: РАН УО, 1997. - 275 с.

15. Вариводина Т.А., Полулях П.А., Кузнецова К.А., Анников И.Н., Кулькова Н.А., Кудрявцева Н.А. К изучению длительности сохранения возбудителя чумы в почве нор серого сурка // Проблемы ООИ. 1970. - Вып. 2 (12). -С. 187-189.

16. Варшавский С.Н., Попов Н.В., Варшавский Б.С., Шилов М.Н., Тихомиров

17. Л., Бугаков А.А. Изменение видового состава грызунов на территории Прикаспийской низменности (Северо-Западный Прикаспий) под влиянием антропогенных факторов // Зоологический журнал. 1991. - Т. 70. - Вып. 5. - С. 92-99.

18. Васильев Н.В. Лабораторные опыты по выживанию чумного микроба в почве // ООИ на Кавказе: Мат. II науч. конф. противочумн. учреждений Кавказа по эпидемиол., эпизоотол., профил. особо опасных инфекций. -Ставрополь, 1970.-Вып. 1.-С. 64-66.

19. Величко Л.Н., Кондрашкина К.И., Ермилов А.П., Лукьянова А.Д, Сорокин В.В., Хамзин С.Х. Экскременты блох естественная среда долговременного хранения микроба чумы // Проблемы ООИ. - 1978. - Вып. 6 (64). — С. 5153.

20. Верлооченко П.В., Варламова Ж.Г. Характеристика популяций "бадхызско-го" штамма // проблемы ООИ. 1974. - Вып. 3 (37). - С. 119-120.

21. Виноградов Б.В., Лебедев В.В., Кулик КН., Капцов А.Н. Измерение экологической тенденции опустынивания по повторным аэрокосмическим снимкам // ДАН. 1985. - Т. 285. - № 5. - С. 1269-1272.

22. Ворона И.М. К вопросу о чумоподобных культурах, выделенных от малых сусликов // Труды Астраханской противочумной станции. Астрахань, 1958.-Вып. 2.-С. 163-177.

23. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. М.: Географгиз, 1963. - 264 с.

24. Гниловская Ю.Г. О роли участков с повышенной влажностью грунта в природной очаговости чумы // Особо опасные инфекции на Кавказе: Тез. докл. шестой краев, научн. конфер. Ставрополь, 1987. - С. 71-73.

25. Гражданов А.К О применении серологического метода для диагностики эпизоотий чумы, вызванных слабовирулентными штаммами // Проблема изучения механизма энзоотии чумы (тез. докл. на Всесоюзн. конф.). Саратов, 1980.-С. 35-38.

26. Гюль К.К., Власова С.В., Кисин И.М., Тертеров А.А. Физическая география Дагестанской АССР. Махачкала, 1959. - 252 с.

27. Дегтярева Л.В., Лабунец Н.Ф., Щедрин В.И. Способность блохи Callopsylla caspia с Большого Кавказа передавать и сохранять возбудителя чумы // Природно-очаговые инфекции и их профилактика. Саратов, 1991. - С. 105-109.

28. Дербек Ф.-Ф.А. История чумных эпидемий в России с основания государства до настоящего времени. Диссертация на степень доктора медицины. -СПб., 1905.-389 с.

29. Диатроптов Н. О чуме (Доклад, читан, в общ-ве русск. врачей в Одессе 27 янв. 1897 г.).-Одесса, 1897.

30. Домарадский И.В. Некоторые проблемы адаптации патогенных бактерий к окружающей среде // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 1997. - № 4. - С. 31-35.

31. Донская Т.Н., Попов Н.В., Бережное А.З., Топорков В.П., Князева Т.В., Хинц КВ., Донченко Г.Е., Суриков Н.А. Обнаружение возбудителя чумы в почве нор малого суслика // Эпизоотология и профилактика природноочаговых инфекций. Саратов, 1982. - С. 6-9.

32. Дубровский ЮЛ., Воронцова Т.А. Механизмы устойчивости природных очагов болезней // Проблемы инфектологии. М.: Медицина, 1991. - С. 361-367.

33. Дубянский М.А., Богатырев С.К. Прогнозирование эпизоотий чумы // Состояние и перспективы профилактики чумы: Тез. докл. на Всесоюзн. конф. (Март 1978 г.). Саратов, 1978. - С. 75-77.

34. Дубянский М.А., Дубянская ЛД. Прогнозирование численности большой песчанки // Состояние и перспективы профилактики чумы: Тез. докл. на Всесоюзн. конф. (Март 1978 г.). Саратов, 1978. - С. 74-75.

35. Дятлов А.И. О биологическом значении изменчивости чумного микроба в псевдотуберкулезный // Биохимия, патофизиология и микробиология особо опасных инфекций. Саратов: 1983.-С. 10-15.

36. Дятлов А.И. О механизмах существования чумы в связи с проблемой ее ликвидации // Состояние и перспективы профилактики чумы. Тез. докладов на Всесоюзн. конфер. (Март 1978 г.). Саратов: 1978. - С. 15-17.

37. Дятлов А.И. Обоснование гипотезы непаразитарного механизма природной очаговости чумы // Деп. в ВИНИТИ. -19.11.82, № 6299-82.

38. Дятлов А.И. Перспективы борьбы с чумой в ее природных очагах // стендовый доклад на конфер. по чрезвыч. ситуациям. Ставрополь, март 2001 г.

39. Дятлов А.И. Чума в ландшафтах высокогорий как своеобразная нозологическая форма // Авиценна. 2002. - сентябрь. - С. 10-11.

40. Дятлов А.И. Эволюционные аспекты в природной очаговости чумы. -Ставрополь: Кн. изд-во, 1989. 197 с.

41. Дятлов А.И. Эволюционные возможности в становлении возбудителя чумы как облигатного паразита // ООИ на Кавказе: Тез. докл. шестой краевой науч. конфер. Ставрополь, 1987. - С. 21-23.

42. Дятлов А.И., Антоненко АД., Грижебовский Г.М., Лабунец Н.Ф. Природная очаговость чумы на Кавказе. Ставрополь, 2001. - 347 с.

43. Дятлов А.И., Грижебовский Г.М., Бейер А.П. Активность природных очагов чумы на Северном Кавказе в 1999 и 2000 г. // стендовый доклад на конфер. по чрезвыч. ситуациям. Ставрополь, март 2001 г.

44. Дятлов А.И., Грижебовский Г.М., Ефременко В.И. Влияние антропогенных и природных факторов на эколого-эпидемиологическую обстановку при ряде зоонозных инфекций на Северном Кавказе // ЖМЭИ. 2001. - Вып. 6 (приложение). - С. 59-61.

45. Дятлов А.К, Проценко СЛ., Малецкая О.В. Некоторые результаты исследования микрофлоры почвы в микроочаге стойких эпизоотий чумы // Эпизоотология природно-очаговых инфекций. Саратов, 1985. - С. 23-27.

46. Емельянов П.Ф., Брюханова Л.В., Глушко Н.В., Рейтблат А.Г. Экологическая структура изолированных поселений малого суслика в Ставропольском крае// ООИ на Кавказе. Ставрополь, 1974.-Вып. 1.-С. 137-139.

47. Ефременко В.К. История противочумной службы на Кавказе // Авиценна. -2002, сентябрь. С. 4-6.

48. Жаринова Н.В. Биологические особенности штаммов Yersinia pestis и состояние эпизоотической активности Центрально-Кавказского высокогорного природного очага чумы: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ставрополь, 2005. - 26 с.

49. Журавлев К.Я., Ротшильд Е.В., Ермилов А.П., Солдаткин КС., Бондаренко Ю.В., Теряева О.В. Проверка гипотезы теллурической чумы на примере Волго-Уральских песков // Проблемы ООИ. 1978. - Вып. 6 (64). - С. 1317.

50. Журавлев И.Я., Ротшильд Е.В., Ермилов А.П., Дорожко О.В., Тропин Н.Н., Теряева О.В. Случай выделения чумного микроба из глотки полуденной песчанки, заразившейся в естественных условиях // Проблемы ООИ. -1979. Вып. 3 (67). - С. 65-66.

51. Илюхин А.А. Вклад отечественных врачей в изучение чумы // Противочумные учреждения России и их роль в обеспечении эпидемиологического благополучия населения страны. Мат. конф., посвящ. 70-летию Противочумного центра. М., 2004. - С. 16-19.

52. Иофф И.Г., Наумов Н.П., Фолитарик С.С., Абрамов Ф.И. Высокогорный природный очаг чумы в Киргизии // Природная очаговость трансмиссивных болезней в Казахстане. Алма-Ата, 1951. - Вып. 1. - С. 173-324.

53. Казаков В.П., Казакова Т.Н., Емельянов П.Ф. Некоторые закономерности эпизоотий чумы в местах ее стойкого укоренения среди обыкновенных полевок // ООИ на Кавказе: Тез. докл. шестой краев, научн. конфер. Ставрополь, 1987.-С. 84-86.

54. Калабухов В.П. Значение грызунов как фактора очаговости некоторых инфекций //Зоологический журнал. 1949. - Т. 27. - В. 5.

55. Калабухов Н.И., Бибиков Д.И. К вопросу о сохранении и распространении чумного микроба в природе // Проблемы ООИ. 1973, Вып. 2 (30). - С. 2330.

56. Классовский JI.H. Экология возбудителя чумы: Автореф. дисс. . докт. мед. наук. Саратов, 1970. - 38 с.

57. Классовский JI.H., Айкимбаев М.А., Зыкин Л.Ф., Дунаев Г.С., Черченко И.И. Новая гипотеза о механизме энзоотии чумы // Эпидемиология и профилактика природноочаговых инфекций. Саратов, 1981. - С. 23-29.

58. Классовский Л.Н., Бурделов А.С. К вопросу о механизмах сохранения возбудителя чумы в межэпизоотические периоды // Состояние и перспективы профилактики чумы: Тез. докл. на Всесоюзн. конф. (Март 1978). Саратов, 1978.-С. 55-57.

59. Козакевич В.П., Корнеев Г.А. Физиологические аспекты энзоотии чумы // Эпизоотология и профилактика природноочаговых инфекций. Саратов, 1982.-С. 13-19.

60. Козлов М.П. Проблема чумы в биологическом и общественно-историческом аспектах: Автореф. дисс. докт. мед. наук. Саратов, 1977. -36 с.

61. Кокушкин A.M., Величко Л.Н., Князева Т.В., Гордиенко Т.Г., Мокроусова Т.В., Опарина О.С., Вербин Ю.Н., Денисенко К.К. К вопросу о нетрансмиссивном заражении грызунов чумой // Природно-очаговые инфекции и их профилактика. Саратов, 1991. - С. 89-93.

62. Кондрашкина К.К. и др. К вопросу о закономерностях существования микроба чумы в межэпизоотическое время (обзор) // Проблемы ООИ. 1976. -Вып. 2 (48).-С. 5-9.

63. Красикова М.А., Мусина А.Т., Меньшов П.К О жизнеспособности лио-фильно высушенных культур чумного микроба в почве и организме блох // Проблема изучения механизма энзоотии чумы: Тез. докл. на Всесоюзн. конфер. Саратов, 1980. - С. 62-66.

64. Кузнецов А.А., Кутырев В.В., Матросов А.Н., Топорков В.П. Совершенствование мониторинга за природными очагами чумы на основе анализа эко-лого-эпизоотологических закономерностей их функционирования // Проблемы ООН. 2004. - Вып. 88.-С. 12-16.

65. Кучерук В.В., Rosicky В. Природноочаговые болезни основые термины и понятия // Журн. гигиены, эпидемиол., микробиол. и иммунологии. - 1983. -№4.-С. 377-392.

66. Лавровский А.А. и др. К вопросу о сохранении возбудителя чумы в межэпизоотические годы в песчаном очаге Волго-Уральского междуречья // Проблемы ООИ. 1970. - Вып. 4. - С. 94-104.

67. Лавровский А.А., Денисов П.С., Добронравов В.П., Попов Н.В. Антропогенный ландшафт и чума // Актуальные вопросы зоогеографии. Тез. докл. VI Всесоюзной зоогеографической конференции (сентябрь 1975 г.). Кишинев: Штиница, 1975.-С. 139-140.

68. Лавровский А.А., Попов Н.В. Межэпизоотический период как одна из фаз саморазвития экосистемы природного очага чумы // Проблемы ООИ. -1978.-Вып. 2 (60).-С. 5-9.

69. Литвин В.Ю. Механизмы устойчивого сохранения возбудителя чумы в окружающей среде (новые факты и гипотезы) // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 1997. - № 4. - С. 26-31.

70. JIumeuu В.Ю. Общие закономерности и механизмы существования патогенных микроорганизмов в почвенных и водных экосистемах // Экология возбудителей сапронозов. М., 1988. - С. 20-34.

71. Литвин 5.10., Коренберг Э.И. Природная очаговость болезней: развитие концепции к исходу века // Природная очаговость болезней: исследования Института Гамалеи РАМН. М: РУСАКИ, 2003. - С. 12-34.

72. Макеев П.С. Природные зоны и ландшафты. М.: Географгиз, 1956. - 320 с.

73. Марин С.Н., Камнев П.И., Трофимов А.С., Лапина Н.Ф., Шадрина Г.И. Межэпизоотический период и механизм сохранения возбудителя чумы в природном очаге на полуострове Мангышлак // Проблемы ООИ. 1972. -Вып. 1 (23).-С. 5-14.

74. Найден П.Е., Петров ПЛ. О механизме сохранения возбудителя чумы в горных очагах Кавказа // Проблемы изучения механизма энзоотии чумы: Тез. докл. на Всесоюзн. конфер. Саратов, 1980. - С. 75-79.

75. Наумов Н.П., Лобачев B.C., Дмитриев ПЛ., Смирин В.М. Природный очаг чумы в Приаральских Каракумах. М.: Изд-во МГУ, 1972. - 408 с.

76. Никулыиин С.В., Онацкая Т.Г., Луканина Л.М. Изучение ассоциаций почвенных амеб Hartmannella rhysodes с бактериями возбудителями чумы и псевдотуберкулеза в эксперименте // ЖМЭИ. - 1992. - № 9-10. - С. 2-4.

77. Павленко З.С. Эпизоотология чумы в Ильменно-Придельтовой подзоне и на смежных территориях Северо-Западного Прикаспия // Тр. Ростовского-н/Д. госуд. НИПЧИ и Сталинградской противочумной станции. 1959. - Т. 14.-С. 39-53.

78. Павлинов ИЯ., Крускоп С.В., Варшавский А.А., Борисенко А.В. Наземные звери Росии. Справочник-определитель. М.: Изд-во КМК, 2002. - 298 с.

79. Павлов А.Н. О некоторых особенностях динамики численности полуденных и гребенщиковых песчанок в Северо-Западном Прикаспии // Сб. на-учн. работ Элистинской противочумной станции. Элиста: Кн. изд-во, 1961.-Вып. 2.-С. 267-274.

80. Павловский Е.Н. На чем основывается существование природного очага болезни на свойственной ему территории // Зоологический журнал. 1963. - Т. XLII. - Вып. 3. - С. 321-325.

81. Павловский Е.Н. Основы учения о природной очаговости трансмиссивных болезней человека // Журн. общей биологии. 1946. - № 7. - Вып. 1. - С. 3-31.

82. Петров П.А. Природные очаги чумы СССР. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Алма-Ата, 1968. - 40 с.

83. Петров П.А., Рожков А.А. Многолетние колебания численности мелких мышевидных грызунов в Ильменном и Приморском ландшафтно-экологических районах Северо-Западного Прикаспия // Зоологический журнал. 1963. - Т. 42. - Вып. 6. - С. 914-925.

84. Поляков И.В., Соколова Н.С. Практическое пособие по медицинской статистике. -Л.: Медицина. 1975. 152 с.

85. Попов Н.В. Дискретность основная пространственно-временная особенность проявлений чумы в очагах сусликового типа. - Саратов: Изд-во Са-рат. ун-та, 2002. - 192 с.

86. Попов Н.В. Дискретность основная пространственно-временная особенность проявлений чумы в очагах сусликового типа Северного и СевероЗападного Прикаспия. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. - Саратов, 1991. -38 с.

87. Попов Н.В. Перспективы развития проблемы долгосрочного прогнозирования эпизоотической активности природных очагов чумы // Состояние и перспективы профилактики чумы: Тез. докл. на Всесоюзн. конф. (Март 1978 г.). Саратов, 1978. - С. 77-80.

88. Попов Н.В. Разработка основных принципов прогнозирования эпизоотий чумы среди малых сусликов в природном очаге Северо-Западного Прикаспия. Автореф. диссканд. биол. наук. Саратов, 1977. - 19 с.

89. Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири / Под ред. Г.Г. Онищенко, В.В. Кутырева. М.: Медицина, 2004. - 192 с.

90. Ралль Ю.М. Введение в экологию полуденных песчанок, P. meridianus // Вестник микробиологии, эпидемиологии и паразитологии. 1939. - Т. XVIII.-Вып. 1-2,3-4.

91. Ралль Ю.М. Лекции по эпизоотологии чумы. Ставрополь: Ставроп. книжн. изд-во, 1958. - 243 с.

92. Ралль Ю.М. О некоторых основных понятиях медицинской зоологии применительно к чуме. Сообщение 2. Природный очаг чумы и его подразделения // Тр. науч.-исслед. противочумного ин-та Кавказа и Закавказья. -Ставрополь, 1960. Вып. 4. - С. 49-65.

93. Ралль Ю.М. Природная очаговость и эпизоотология чумы. -М.: Медицина, 1965.-365 с.

94. Ривкус ЮЗ., Митрополъский О.В., Бочкарев В.М. Пустынная растительность как возможный компонент чумного паразитоценоза // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1993. - Т. 98. - № 1. - С. 3-13.

95. Ротшильд Е.В., Дзядзевич Г.С., Жулидов А.В. Изучение некоторых биогеохимических факторов активности природных очагов чумы // Проблема изучения механизма энзоотии чумы: Тез. докл. на Всесоюзн. конфер. Саратов, 1980.-С. 1-4.

96. Руденчик Ю.В., Солдаткин И.С., Лубкова И.В., Лобанов К.Н. Оценка связи эпизоотии чумы с численностью носителей и переносчиокв в природных очагах // Эпидемиология и профилактика чумы и холеры. Саратов, 1983. -С. 3-11.

97. А9.Ручко В.М., Махлай Л.И., Максимов В.А., Борисевич С.В. Диагностика "па-леоинфекций" // Проблемы ООИ. Саратов. - 2000. - Вып. 80. - С. 157163.

98. Скоковский Н.И. Сведения о городе Ставрополе действительного члена комитета Н.И. Скаковского // Сборник статистических сведений Ставропольской губернии. Вып. 1. - Ставрополь, 1868. - С. 4.

99. Сомов Г.П. Значение феномена психрофильности патогенных бактерий для обоснования возможности их размножения в окружающей среде // Экология возбудителей сапронозов. М., 1988. - С. 35-47.

100. Сулейменов Б.М. Трансмиссия возбудителя чумы "неблокированными" блохами. Автореф. дисс. докт. мед. наук. Алматы, 1995. - 48 с.

101. Твалчрелидзе А. Ставропольская губерния в статистическом, географическом, историческом и сельскохозяйственном отношениях. Ставрополь: Кавказская библиотека, 1991 (репринт 1897). - 748 с.

102. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик: Эльбрус, 1972.-246 с.

103. Тимофеева JI.А., Головачева В.Я. Итоги экспериментального изучения роли почвы в сохранении и передаче чумного микроба // Состояние и перспективы профилактики чумы: Тез. докл. на Всесоюзн. конф. (Март 1978 г.). -Саратов, 1978. С. 21-22.

104. Тимофеева Л.А., Головачева В.Я. Экспериментальное изучение роли почвы в сохранении и передаче чумного микроба // Проблемы ООИ. 1975. - № 1 (41).-С. 40-44.

105. Тихомиров Э.Л. Особенности проявления энзоотии чумы в условиях антропогенной трансформации ландшафтов (на примере Прикаспийского песчаного очага чумы): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Саратов, 1991.-22 с.

106. Федоров В.Н., Ралль Ю.М. Эпизоотологические закономерности и эпидемиологические особенности в природных очагах чумы разного типа // Тр. науч.-исслед. ин-та Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1960. - Вып. 4. -С. 36-48.

107. Фенюк Б.К. Количественный учет мышей и полевок и проблема прогноза их численности на Юго-Востоке // Грызуны и борьба с ними. Саратов, 1950.-Вып. 3.-С. 89-125.

108. Фенюк Б.К. Экологические факторы очаговости и эпизоотологии чумы. Сообщ. I. Эндемия чумы как экологическая проблема // Вестник микро-биол., эпидемиол. и паразитол. Саратов, 1944.

109. Фенюк Б.К. Экологические факторы очаговости и эпизоотологии чумы грызунов. Сообщ. II. Значение второстепенных носителей чумы // Труды научн. конф., посвящ. 25-летнему юбилею ин-та "Микроб". Саратов, 1948.-С. 37-50.

110. Хохлов А.Н. Животный мир Ставрополья (Состав и распределение наземных позвоночных). Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2000. - 200 с.

111. Хрусцелевский В.П., Хрусцелевская Н.М. О роли штаммов чумного микроба разной вирулентности в энзоотии чумы // Проблемы ООИ. 1968. - № 4. -С. 186-193.

112. Шевченко B.JI. Пространственная дессеминация возбудителя чумы как один из факторов механизма энзоотии // Проблемы изучения механизма энзоотии чумы: Тез. докл. на Вссесоюзн. конфер. Саратов, 1980. - С. 8589.

113. Шишкин А.К. Эпизоотии чумы на территории Калмыцких степей // Сб. науч. работ Элистинской противочумн. станции. Шахты, 1959. - Вып. 1. -С. 31-42.

114. Шишкин А.К, Ширяев Д.Т. Эпизоотии чумы в очаге Северо-Западного Прикаспия // Тез. докл. науч. конфер. по природн. очаговости и профил. чумы и туляремии. 30 окт. 2 ноября 1962 г. - Р.-н/Д., 1962. - С. 3-4.

115. Baltazard M. La conservation de la peste en foyer invetere // Medecine et hygiene. Geneve, 1964.-№22.-P. 172-174.

116. Ъ. Evans F., Wheeler C., Douglas J., Sylvatic plague studies III. An epizootic of plague among ground-squirrels (Citellus beecheyi) in Vern Country // California J. Inf. Dis.- 1943.-V. 72.-N. 1.

117. Plague manual. Epidemiology, distribution, surveillance and control. Geneva: WHO, 1999.- 172 p.