Экологические факторы, влияющие на существование природного очага туляремии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Левченко, Борис Иванович

• Левченко, Борис Иванович
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Левченко, Борис Иванович

Введение

Глава 1 Природная очаговость туляремии в Центральном

Предкавказье (обзор литературы)

1.1. Природный очаг туляремии степного типа в Центральном Предкавказье

1.2. Эпизоотическая активность природного очага туляремии на территории Ставропольского края в 1938 - 2004 гг.

1.3. Заболевания людей туляремией в Ставропольском крае в 1938-2004 гг.

1.4. Влияние антропогенных факторов на природный очаг туляремии

Глава 2 Материалы и методы

2.1. Материалы исследований

2.2. Методы исследования

2.2.1. Методы учета численности грызунов и насекомоядных

2.2.2. Методы учета численности кровососущих членистоногих

2.2.3. Методы бактериологического исследования

Глава 3 Ландшафтно-географическая и климатическая характеристика микроочага «Сенгилеевского»

Глава 4 Видовой состав, численность мелких млекопитающих и иксодовых клещей

4.1. Видовой состав мелких млекопитающих

4.2. Динамика численности мелких млекопитающих

4.3. Видовой состав и численность иксодовых клещей

Глава 5 Эпизоотическая характеристика микроочага «Сенгилеевского»

5.1. Ретроспективный анализ эпизоотической обстановки по туляремии в 1960 - 1966 гг. на территории микроочага «Сенгилеевского»

5.2. Характеристика эпизоотической активности микроочага

Сенгилеевского» в 1972 - 2004 гг.

Глава 6 Биоценотическая и пространственная структуры микроочага

Сенгилеевского »

6.1. Роль отдельных видов мелких млекопитающих в поддержании природной очаговости туляремии

6.2. Роль иксодовых клещей в поддержании природной очаговости туляремии

6.3. Эпизоотологическая характеристика основных биотопов в микроочаге «Сенгилеевском»

Глава 7 Эпидемические особенности туляремии в природном очаге степного типа на территории Ставропольского края

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические факторы, влияющие на существование природного очага туляремии»

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. К настоящему времени известно, что в Центральном Предкавказье существует обширный и стойкий природный очаг туляремии степного типа (Пилипенко, 1961; Пилипенко и др., 1965; Иофф, 1970; Тарасов, 1979 б; Тихенко и др., 1991, 1993, 1997, 2000, 2004). Отдельные участки его территории далеко неравнозначны по характеру распространения и стойкости укоренения туляремии, по степени потенциальной опасности заражений людей. Очаг имеет поливекторный и полигостальный характер. Основными носителями туляремийной инфекции являются: полевка обыкновенная, мышь домовая, мышь степная, хомячок серый (Мирошниченко, 1964; Пилипенко и др., 1966; Левченко и др., 1994,1999; Тихенко и др., 2001, 2004), а переносчиками - паразитирующие на них иксодовые клещи (Щекина, 1973; Дегтярева, 1998).

Площадь находящихся на территории природного очага участков стойкого укоренения туляремии значительно меньше площади территории, на которой протекают интенсивные разлитые эпизоотии и сопутствующие им эпидемические осложнения. В настоящее время вследствие антропогенного преобразования ландшафтов происходят изменения в экологии основных носителей и переносчиков микроба туляремии. Изменяется соответственно и эпизо-отологическое значение отдельных видов мелких млекопитающих и кровососущих членистоногих. Вышеизложенное требует пристального изучения экологических факторов природной очаговости и совершенствования эпиднадзо-ра за туляремией в этом очаге в новых социально-экономических условиях.

До настоящего времени не выявлены основные экологические факторы, способствующие длительному существованию микроочагов, не изучены динамика численности и изменения структуры видового состава носителей и переносчиков, влияние антропогенных факторов на функционирование природного очага туляремии степного типа в Ставропольском крае. Отсутствуют критерии, с помощью которых можно было бы активно выявлять участки стойкого укоренения возбудителя туляремии при проведении эпизоотологи-ческого обследования обширных территорий природного очага. Изучение этих вопросов и явилось предметом наших исследований.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Изучить и охарактеризовать комплекс экологических и эпизоотологических факторов, влияющих на существование участков длительного сохранения возбудителя туляремии на территории природного очага степного типа в Ставропольском крае в современных условиях.

В соответствии с поставленной целью предполагалось решить следующие задачи:

- изучить видовой состав, многолетнюю динамику численности и пространственное распределение мелких млекопитающих и иксодовых клещей на территории микроочага «Сенгилеевского»;

- определить виды мелких млекопитающих, которым свойственны вспышки массового размножения на территории микроочага «Сенгилеевского»;

- выявить изменения в структуре основных носителей и переносчиков под влиянием антропогенных факторов на участке длительного укоренения возбудителя туляремии

- определить влияние экологических факторов на эпизоотическое значение отдельных видов мелких млекопитающих и их эктопаразитов;

- осуществить дифференциацию эпизоотически значимых естественных биотопов и агроценозов на территории природного очага туляремии по степени воздействия антропогенных факторов;

- провести эпидемиологическое районирование территории Ставропольского края по туляремии.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Впервые проведен научный анализ комплекса экологических и эпизоотологическо-эпидемиологических факторов в природном очаге туляремии степного типа в Ставропольском крае за период с 1972 г по 2004 г. Выявлены особенности изменения видовой структуры мелких млекопитающих, динамики их численности под воздействием антропогенных факторов. Определена возможность возникновения вспышек массового размножения отдельных видов мелких млекопитающих в зооценозе микроочага туляремии «Сенгилеевского». Установлено возрастание роли белозубки малой, как одного из основных носителей возбудителя туляремии в местах длительной его циркуляции.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ. Установлена периодичность подъема и снижения численности фоновых видов мелких млекопитающих, характерная для участков длительной циркуляции микроба туляремии, используемая при составлении кратковременных эпизоотических прогнозов. Впервые проведена дифференциация естественных биотопов и агроценозов микроочага «Сенгилеевского» по степени эпизоотической значимости под воздействием антропогенных факторов, позволяющая целенаправленно проводить эпизо-отологическое обследование и осуществлять прогнозирование эпизоотической ситуации по туляремии для своевременного проведения комплекса санитар-но-профилактических мероприятий. Проведено эпидемиологическое районирование природного очага в Ставропольском крае по степени риска заражения людей туляремией.

Материалы проведенных исследований были использованы при составлении:

1. «Справочника-кадастра природного очага туляремии Ставропольского края» (Ставрополь, 1995), утвержденного Ученым советом Став. НИПЧИ (Протокол N 10 от 20 октября 1995 г.).

2. «Методических рекомендаций по туляремии (эпидемиология, клиника, диагностика, лечение и профилактика)» (Ставрополь, 1999), утвержденных Ученым советом Став. НИПЧИ (Протокол N 6 от 29 июня 1999 г.).

3. «Атласа природного очага туляремии Ставропольского края» (справочнокадастровые карты)» (Ставрополь, 2000), утвержденного Ученым советом Став. НИПЧИ (Протокол N 8 от 30 марта 2000 г.).

4. «Атласа природного очага туляремии степного типа на Северном Кавказе (справочно-кадастровые карты)» (Ставрополь, 2005) Утвержден Ученым советом Став. НИПЧИ (Протокол №1 от 28 января 2005 г.).

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ: Материалы диссертации доложены и обсуждены:

- на научных лабораторных и межлабораторных конференциях Ставропольского научно-исследовательского противочумного института (19842005 гг.);

- на межреспубликанской научно-практической конференции «Современные аспекты профилактики зоонозных инфекций на Кавказе» (Ставрополь, 1991);

- на научно-практической конференции, посвященной 60-летию противочумной службы Кавказа (Ставрополь, 1995);

- на юбилейной научно-практической конференции «Эпидемиологическая безопасность на Кавказе. Итоги и перспективы», посвященной 50-летию Ставропольского научно-исследовательского противочумного института (15-16 октября 2002 г.).

ПУБЛИКАЦИИ: по теме диссертации опубликовано 16 работ.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ: Диссертационная работа изложена на 142 страницах и состоит из введения, одной главы обзора литературы, 6 глав собственных исследований, заключения, выводов. Диссертация иллюстрирована 15 таблицами и 14 рисунками. Список использованной литературы включает 121 источник, в том числе 2 работы иностранных авторов.

Заключение диссертации по теме «Экология», Левченко, Борис Иванович

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что по ландшафтно-географическим и природно-климатическим характеристикам территория микроочага «Сенгилеевского» представляет собой относительно изолированный биоценоз, в котором на протяжении длительного времени циркулирует возбудитель туляремии среди мелких млекопитающих и их эктопаразитов.

2. Выявлены два периода функциональной активности микроочага «Сенгилеевского». Первый период (1959-1986 гг.) характеризуется высокой эпизоотической активностью и незначительным антропогенным воздействием на его биоценотическую и пространственную структуры. Второй период (1987-2004 гг.) характеризуется снижением численности грызунов (полевки обыкновенной, мыши домовой, хомячка серого) и иксодовых клещей (Dermacentor marginatus и Ixodes redikorzevi) вследствие усиления антропогенного влияния (применение новых технологий уборки урожая зерновых культур; выжигание обширных целинных и забурьяненных участков; стойловое содержание скота) приведшего к снижению эпизоотической активности микроочага.

3. Установлена периодичность возникновения волн численности мелких млекопитающих, характерных для грызунов микроочага. Волны имеют 3-х летний цикл. Каждый из установленных циклов состоит из: 1-го года подъема численности грызунов, обусловленного увеличением плотности населения полевки обыкновенной и мыши степной; 2-го года - снижения численности грызунов, в большей степени полевки обыкновенной и 3-го года - увеличения численности всех видов мелких млекопитающих. Такие циклы повторяются с периодичностью в 3-4 года.

4. На территории микроочага «Сенгилеевского» за изучаемый период (1972-2004 гг.) вспышек массового размножения представителей какого-либо одного из видов сообщества мелких млекопитающих не отмечено. Возникновению волн подъема численности способствует одновременное увеличение видов грызунов, доминирующих по численности. К таковым относятся: мышь степная, мышь домовая, полевка обыкновенная.

5. Под влиянием антропогенных факторов на территории микроочага «Сенгилеевского» сформировался обедненный по видовому составу комплекс мелких млекопитающих состоящий из полевки обыкновенной, мыши степной, мыши домовой, белозубки малой, хомячка серого. Широко распространенным и доминирующим видом во всех открытых биотопах является мышь степная.

6. В сложившихся экологических условиях передачу микроба туляремии грызунам и насекомоядным на территории микроочага осуществляют иксодовые клещи двух видов: Dermacentor marginatus и Ixodes redikorzevi. В настоящее время ведущую роль в поддержании природной очаговости туляремии играет пастбищный клещ - Dermacentor marginatus. Многолетняя сельскохозяйственная деятельность приводит к концентрации клещей Dermacentor marginatus и Ixodes redikorzevi в биотопах менее всего подверженных антропогенному влиянию - лесополосах.

7. Впервые проведена дифференциация эпизоотически значимых естественных биотопов и агроценозов микроочага «Сенгилеевского» по степени воздействия антропогенных факторов на 3 группы: 1 - биотопы в малой степени подверженные сельскохозяйственной деятельности человека - лесополосы и целинные участки; 2 - биотопы, подвергающиеся антропогенному воздействию с промежутками в несколько лет - посевы многолетних трав; 3 - биотопы, подвергающиеся интенсивной сельскохозяйственной деятельности, где условия существования мелких млекопитающих в течение года резко и неоднократно изменяются - посевы зерновых и пропашных культур.

8. Туляремия, как правило, в очаге степного типа на территории Ставропольского края характеризуется заболеваниями людей возникающими при высокой численности носителей этой инфекции и интенсивно протекающей среди них эпизоотии. Спорадическая заболеваемость людей обусловлена контактным путем заражения, доминировавшем в профессиональной заболеваемости лиц, занятых сельскохозяйственным трудом и охотничьим промыслом, и не входящим в контингент , подлежащих вакцинации.

9. В результате проведенного эпизоотологического и эпидемиологического районирования природного очага туляремии в Ставропольском крае, по степени вероятности заболевания людей этой инфекцией установлено на его территории три зоны: эпидемически не опасная, зона выноса инфекции, зона эпидемически опасная. Данные эпидемиологического районирования используются при планировании и проведении санитарно-профилактических мероприятий по туляремии на территории Ставропольского края.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время в центральной части Предкавказья на территории Ставропольского края существует активно действующий обширный и стойкий очаг туляремии степного типа.

Активность очага подтверждается не только выделением штаммов микроба туляремии от мелких млекопитающих, но и заболеваниями людей. Эпидемические осложнения почти всегда возникают на фоне увеличения численности мелких млекопитающих и возникшей среди них эпизоотии вызванной возбудителем туляремии. За период с 1938 по 1952гг. было зарегистрировано 13665 больных туляремией. В 1952-1953гг. на территории очага наблюдалось массовое размножение грызунов и возникновение разлитой эпизоотии, в это время среди населения было зарегистрировано 115 больных туляремией. В последующие годы во время возникновения эпизоотий среди грызунов продолжали регистрироваться и случаи заболевания людей. Последняя наиболее значительная вспышка заболеваемости людей была в 1988- 1989гг., когда заболело 32 человека. Вспышка протекала на фоне интенсивной эпизоотии среди грызунов. Из зарегистрированных заболевших основную часть составляли сельские жители - 23 человека. Наиболее характерный путь инфицирования - прямой контакт с грызунами и зараженными кормами. Распространенной клинической формой туляремии была бубонная (22 случая), язвенно-бубонная была установлена в 5 случаях, легочная в 4, ангинозно-бубонная в 1 случае. В последующие годы на территории природного очага были зарегистрированы и водные вспышки заболевания туляремией. В 2003г на территории Петровского района при употреблении воды из природного источника, не подвергавшейся хлорированию, заболело з человека. Аналогичное заражение произошло и в Грачевском районе в 2004г, когда заболело 7 человек. У 9 больных (за период с2003 по2004 гг.) был установлен диагноз - ангинозно-гландулярная форма туляремии, у одного оку-ло-гландулярная.

Эпидемические осложнения на территории Ставропольского края, как правило, возникают на фоне высокой численности грызунов и насекомоядных, способствующих выносу инфекции из микроочагов на соседние территории.

Территория природного очага туляремии в Ставропольском крае неравнозначна по характеру эпизоотических и эпидемических проявлений.

В зоне умеренного увлажнения на территории Ставропольского края сформировалась система микроочагов туляремии, сходных по своим ланд-шафтно-географическим и зоопаразитологическим характеристикам, которая и обеспечивает непрерывность эпизоотического процесса.

С 1972 г по 2004 г в крае были выделены 363 штамма микроба туляремии от мелких млекопитающих, их эктопаразитов и из других объектов внешней среды. Зарегистрировано 94 случая заболевания людей туляремией. В этот период больные туляремией регистрировались в течение 10 лет, а эпизоотии туляремии среди мелких млекопитающих регистрировались в течение 22 лет. Таким образом, все вышесказанное говорит о высокой эпидемической и эпизоотической активности природного очага.

Всю территорию Ставропольского края можно условно дифференцировать на три группы: районы без эпидемических осложнений; районы с единичными случаями заболевания людей; районы с высокой эпидемической и эпизоотической активностью.

К первой группе, нами отнесены районы, где за последние 35 лет заболевания людей не регистрировали: Новоалександровский, Труновский, Новосели цкий, Георгиевский, Кировский, Степновский, Курской, Буденновский эти районы занимает около трети его территории. За период наблюдений только в трех районах из этой группы обнаруживали эпизоотии туляремии среди мелких млекопитающих. В Георгиевском районе в 1978-1982 гг. и 1988 г были изолированы 26 штаммов микроба туляремии, в Кировском и Труновском -по одному штамму. На долю 11 районов из этой группы с 1972 г. по 2004 г. пришлось 7,3% всех выделенных штаммов. Необходимо отметить, что средняя величина иммунной прослойки среди населения этих районов составляет 11,1%, что можно признать достаточным при условии правильного определения кон-тингентов, подлежащих вакцинации.

Эпидемически наиболее опасной территорией является группа районов в западной части Ставропольского края: Красногвардейский, Ипатовский, Изо-бильненский, Шпаковский, Грачевский, Петровский, Кочубеевский, Андропов-ский, Минераловодский и Предгорный районы. Территории этих районов включаются практически во все пики активности природного очага. На эту группу приходится 91,5% всех больных туляремией. На этой территории с 1972 г. по 2004 г. выделены 311 штаммов микроба туляремии.

Несмотря на наблюдения за жизнедеятельностью природного очага туляремии отсутствуют конкретные сведения о комплексе экологических факторов, обеспечивающих существование участков стойкого укоренения туляремии на его территории в новых социально- экономических условиях. Выявление стойких микроочагов и изучение механизма циркуляции возбудителя туляремии в них, а также экологических факторов, влияющих на этот процесс, позволят более точно определить эпидемический потенциал всей территории природного очага, а данные обследования обеспечат возможность раннего прогнозирования эпизоотической и эпидемической ситуаций и своевременной организации профилактических мероприятий.

В целях выяснения основных экологических факторов, способствующих длительному сохранению микроочагов, были проведены многолетние наблюдения на территории микроочага «Сенгилеевского», который был открыт в 1959 г.

Территория микроочага «Сенгилеевского» на протяжении многих лет находится в центре природного очага туляремии в зоне интенсивного земледелия, занимая прибрежную часть Сенгилеевского озера, которое обеспечивает даже в засушливые годы благоприятные условия как для растительного, так и для животного мира. Большая часть земель микроочага (90%) возделывается под кормовые и злаковые культуры, при этом на посевы многолетних трав приходится 80%. Лесополосы и целинные участки занимают соответственно 7% и 3% от всей его площади. В то же время вокруг всего водохранилища находится 500 метровая санитарно-охранная зона, подвергающаяся антропогенному воздействию в разной степени. Участок относительно изолирован от прилегающих территорий.

В структуре видового состава мелких млекопитающих доминирующая роль принадлежит мыши степной. Ее среднемноголетний индекс доминирования с 1972г по 2004 г. составил 62,0%. Этот зверек широко распространен по территории микроочага и заселяет все стации с наибольшей численностью в лесополосах и на целинных участках.

Полевка обыкновенная достаточно широко распространенный вид не только на территории микроочага, но и на большей части территории Ставропольского края. В открытых стациях численность этого зверька подвержена колебаниям. К основным факторам, обуславливающим колебания численности этого зверька, по нашему мнению, относятся климатические условия и состояние кормовой базы. Существенное влияние на численность полевок оказывают и сезонные полевые работы. Глубокая вспашка ведет к разрушению гнезд обыкновенных полевок и гибели большого числа особей, населяющих данный биотоп. Оказавшись без защиты животные истребляются хищными птицами. Важную роль в снижении численности играют и возникающие эпизоотии, вызванные возбудителем туляремии, протекающие на фоне высокой численности полевок. Постоянными биотопами полевки обыкновенной являются целинные участки, лесополосы и частично посевы многолетних трав.

Численность мыши домовой в последнее десятилетие находится на низком уровне. Снижение ее на протяжении многих лет связано с возросшей культурой земледелия. Внедрение новой техники и технологий уборки зерновых значительно снизило потери зерна при обмолоте. После уборки солома практически не скирдуется на полях, а сразу вывозится или сжигается на месте.

Отсутствие скирд-ометов на обрабатываемых полях, основных стаций переживания мыши домовой в зимний период, способствует уменьшению ее численности, делая невозможным выживание значительного количества особей этого вида для дальнейшего весенне-летнего массового размножения.

Результаты многолетних исследований динамики численности фоновых видов мелких млекопитающих на территории микроочага туляремии позволили установить годы с высокой общей численностью мелких млекопитающих (общий процент попадания выше 10,0) распределив их в хронологическом порядке на пять периодов: 1975 - 1977 гг., 1981 - 1983 гг., 1988 - 1990 гг., 1993- 1995 гг., 1998 - 2000 гг. Каждый из периодов имеет трехлетний цикл: первый год - год подъема численности грызунов, который обусловлен чаще всего двумя фоновыми видами: полевкой обыкновенной и мышью степной. Второй год - год снижения численности грызунов, в большей степени полевки обыкновенной. Третий год - год второго увеличения общей численности зверьков. В нем, как правило, участвуют уже все фоновые виды мелких млекопитающих. Такие циклы повторяются с интервалом в три - четыре года.

Определение в зооценозе видов грызунов, для которых свойственны вспышки массового размножения, позволило дифференцированно подойти к оценке их значения в поддержании природной очаговости туляремии.

Абсолютным доминантом по численности в сообществе грызунов является мышь степная. Из 29 годовых выборок в 28 она была доминантом и лишь однажды в 1997 г субдоминантом, при невысоких показателях численности других видов. Процент попадания ее в тот период составил - 1,4 и уступал только мыши домовой (2,4 % попадания). Наибольший перепад численности мыши степной отмечался между 1989 - 1990 гг. и был 11-кратным (соответственно 1,1 и 12,1 % попадания). Мышь степная относится к видам с выраженной динамикой, которая по многолетним наблюдениям имеет 1 - 3-летние периоды.

Мышь домовая лишь раз была доминантом и 15 раз субдоминантом, полевка обыкновенная - 9 раз субдоминант. Занимаемые места в сообществе грызунов мышью домовой и полевкой обыкновенной (соответственно 1-е - 5-е; 2-е - 5-е) говорят о значительной устойчивости положения этих видов в сообществе грызунов микроочага «Сенгилеевского». Численность грызунов двух этих видов на протяжении 1972-2004 гг. была относительно невысока с максимальными перепадами у полевки обыкновенной от 0 до 6,9 % попадания, мыши домовой от 0,4 до 5,2 % попадания. Динамики численности полевки обыкновенной и мыши домовой на территории участка имеют также 1 - 3-летнюю периодичность и часто совпадают с таковой мыши степной.

У рассматриваемых выше видов в период наших наблюдений максимальные перепады показателя численности составляли от 4,8 до 11 % попадания. Такой рост численности не дает основания говорить, что это вспышки массового размножения грызунов. Это подъемы численности типичные для сообщества грызунов на территории микроочага «Сенгилеевского». Волны общей численности , характерные для зооценоза данной территории, возникают в момент совпадения годовых пиков численности грызунов доминирующих видов и не носят «взрывной» характер.

При хронологическом сопоставлении волн численности мелких млекопитающих с 11-летним циклом солнечной активности установлено, что на каждый такой цикл приходится две волны, имеющие трехлетний период. Первые волны (1975-1977 гг., 1988-1990 гг.), имеют более высокие показатели численности грызунов и насекомоядных, приходятся на 2-3 год цикла Солнца. Вторые (1981-1983 гг., 1993- 1995 гг.), с меньшими показателями численности, приходятся на 8-9 год циклической активности Солнца.

На территории микроочага «Сенгилеевского» в вышеуказанные годы отмечено обитание 11 видов иксодид. В сборах на флаг в весенний период доминирующим является D. marginatus (индекс доминирования равен 83,3%). Численность клещей этого вида в последние годы под воздействием антропогенных факторов снизилась. Вторым по доминированию видом в сборах является Мает, punctata. Численность клещей этого вида на протяжении ряда лет оставалась стабильной с небольшими колебаниями. Отмечена приуроченность пастбищных клещей к лесополосам и целинным участкам. Концентрации иксодид в этих биотопах способствуют более благоприятные условия по сравнению с другими биотопами (повышенная влажность, густой травостой, выпас скота по окраине лесополос, обитание многих видов мелких млекопитающих, являющихся прокормителями преимагинальных фаз).

Приуроченность иксодид к лесополосам и участкам целины неодинакова. Высокая встречаемость клещей была отмечена в лесополосах по сравнению с целинными участками. Так, например, для D. marginatus встречаемость на 1 тыс. м маршрута составила 6,9 - 54,6 экз и 1,0 - 32,2 экз соответственно. Другие виды клещей: I. rediKorzevi, I. ricinus, D. reticulatus, Haem. concinna, обнаруженные в сборах на флаг, были немногочисленны. Находки некоторых видов искодид, таких как I. frontalis, Haem. otophila, Haem. sulcata, H. marginatum и H. scupense были единичными. В сборах эктопаразитов с мелких млекопитающих в летний период обнаруживали преимагинальные формы I. redikorzevi и D. marginatus. При этом преобладали преимагинальные фазы клещей I. rediKorzevi. На мелких млекопитающих численность преимагинальных фаз клещей I. redikorzevi и D. marginatus по годам изменяется синхронно.

Степень участия грызунов различных видов в прокормлении личинок и нимф зависит от их численности. Так, в годы высокой численности полевка обыкновенная играет существенную роль в прокормлении клещей. В годы низкой численности представителей этого вида мыши степная и домовая увеличивают степень своего участия в прокормлении преимагинальных фаз иксодо-вых клещей. В последние годы численность мыши домовой находится на низком уровне. В связи с этим снижается и степень ее участия в прокормлении клещей. По сравнению с другими видами мелких млекопитающих среди хомячков серых постоянно оказывается наибольшее количество особей с преимагинальными фазами клещей. Мышь степная в связи с широким распространением и высокой численностью стала массовым прокормителем личинок и нимф пастбищных и гнездово-норовых клещей.

Значительную роль в снижении эпизоотического потенциала микроочага сыграла возросшая культура земледелия. В настоящее время уборка урожая проводится, как правило, быстро и качественно. Скирды соломы, являющиеся местами концентрации грызунов в холодный период года, вывозятся с полей, стерня сжигается с последующей вспашкой. Стойловое содержание скота, использование ядохимикатов и минеральных удобрений приводит к уменьшению численности иксодовых клещей.

В 1959 - 1966 гг. роль основного носителя туляремийной инфекции принадлежала полевке обыкновенной. На долю которой приходилось 55,3% от всех выделенных штаммов микроба туляремии, на долю мышей степной и домовой -14,9% и 12,8%) соответственно. К второстепенным носителям относились хомячок серый и белозубка малая. Однако под воздействием антропогенных факторов с течением времени происходят изменения в видовой структуре основных носителей возбудителя туляремии. При этом важное значение приобретает белозубка малая. Обитая в различных биотопах, землеройки в меньшей степени подвержены влиянию хозяйственной деятельности человека. На численность белозубки малой не оказывает существенное влияние отсутствие скирд-ометов на полях в зимний сезон. Биологическими особенностями питания обуславливается их суточная и круглогодичная активность, что в условиях микроочага ведет к увеличению контактов с грызунами, к обмену эктопаразитами и более широкой диссеминации возбудителя туляремии. За время наблюдений от белозубки малой выделены 46,2% штаммов возбудителя туляремии от общего количества всех изолированных штаммов от мелких млекопитающих. Наибольшее количество выделенных штаммов микроба туляремии приходится на зверьков, отловленных в лесополосах (60,7%) и скирдах-ометах (19,9%) в зимний период. Белозубкам часто пищей служат живые и павшие от туляремийной инфекции животные, а также инфицированные кровососущие членистоногие. Микроб туляремии чаще всего попадает в организм землероек алиментарным путем. В связи с тем, что белозубка малая относится ко второй группе животных по чувствительности и восприимчивости к возбудителю туляремии гибель от этой инфекции наступает у них значительно позже, чем у животных , относящихся к первой группе. Это ведет к более широкому разносу инфекции по территории микроочага и вовлечению в эпизоотический процесс грызунов других фоновых видов. Белозубка малая играет существенную роль в длительном сохранении микроба туляремии в микроочаге.

Снижается по сравнению с 1959-1966 гг. эпизоотическое значение полевки обыкновенной. В 1971-2004 гг. возрастает эпизоотологическое значение мыши степной в поддержании природной очаговости туляремии. Мышь степная на территории микроочага - многочисленный и относительно стабильный вид в отличие от мыши домовой и полевки обыкновенной.

Трансмиссия возбудителя туляремии на территории микроочага осуществляется тремя видами иксодовых клещей: D. marginatus, Haem. punctata, I. redikorzevi.

На ранней стадии исследования данного микроочага (Пилипенко и др.,1966; 1970; Тифлова, 1974) клещу I. redikorzevi придавалось первостепенное значение в укоренении природной очаговости туляремии в силу особенностей его жизненного цикла, высокой численности и зараженности в природе. Между тем находки зараженных I.redikorzevi были зарегистрированы только в отдельные годы (1973-1975-г.г.), причем инфицированные клещи были сняты с грызунов, зараженных возбудителем туляремии. Начиная с 1976 г. и по настоящее время зараженных клещей этого вида не обнаруживали даже во время интенсивных эпизоотий. В дальнейшем штаммы микроба туляремии были изолированы от пастбищных клещей в весенние периоды 1978 г., 1979 г., 1980 г. и 1982 г. на фоне эпизоотий различной интенсивности. При изучении Центрально-Предкавказского очага туляремии установлено, что зараженные пастбищные клещи были обнаружены в 80-е и 90-е годы и на территории других микроочагов (Тихенко и др., 1995, 2001).

По нашему мнению, наличие в паразитоценозе только одного гнездово-норового клеща I. гесПкогееу1 , как считалось раньше, не обеспечивает длительной циркуляции возбудителя туляремии на ограниченной территории. Примером тому служат наши исследования в «Сенгилеевском» микроочаге, где при постоянно высокой численности этого вида клеща и низкой численности пастбищного О. та^паШБ начиная с 1987 г возбудитель туляремии как от мелких млекопитающих, так и кровососущих членистоногих выделить не удавалось. В тоже время на территории «Воровсколесского» микроочага, сходного по своим климато-географическим и зоопаразитологическим характеристикам с «Сенги-леевским», зарегистрирован непрерывный эпизоотический процесс в течение 1986-1994г.г. в котором были задействованы все основные носители, а так же пастбищные клещи. Клещи 1.гесИкогсеу} и В.та^тайю обитают здесь в одних и тех же биотопах, преимагинальные фазы этих клещей прокармливаются на одних и тех же мелких млекопитающих, но даже при интенсивно протекающих эпизоотиях клещей I. гесИкоггеу1, зараженных возбудителем туляремии мы не обнаруживали, хотя численность их была достаточно высокой по сравнению с таковой О.тащшаШБ. Все это говорит о высокой степени участия пастбищных клещей в длительном сохранении возбудителя туляремии в микроочагах.

Следует отметить, что на протяжении всего описываемого периода (19722004 гг.) в "Сенгилеевском" микроочаге, как и в других микроочагах, микроб туляремии в летнее время не выделяли ни от мелких млекопитающих, ни от кровососущих членистоногих. Вопрос о переживании возбудителя туляремии в летний период имеет важное значение и нуждается в дальнейшем изучении.

Анализ материалов изучения микроочага туляремии степного типа «Сени гилеевского» позволил нам определить наиболее эпизоотически значимые биотопы данной территории под воздействием антропогенных факторов. К числу наиболее важных относятся биотопы в меньшей степени подверженные антропогенному воздействию. Это стации, где имеются благоприятные условия для образования устойчивых поселений мелких млекопитающих и их эктопаразитов. Разнообразие кормовой базы позволяет обитать и восстанавливать численность на этих участках зверькам различных видов в течение года, что ведет к увеличению межвидовых контактов среди основных носителей туляремии, и как следствие, широкой циркуляции микроба по территории микроочага во времени. Немаловажное значение имеют биотопы, подвергающиеся хозяйственной деятельности с промежутками в несколько лет. В отдельные годы на таких участках складываются также благоприятные условия для жизнедеятельности основного носителя туляремии - полевки обыкновенной. При увеличении площадей таких стаций в годы ее массового размножения возрастает вероятность возникновения эпизоотий с выносом инфекции на прилегающие территории и развитием широко разлитых эпизоотий. В биотопах, где условия существования мелких млекопитающих резко и неоднократно изменяются в течении года (вспашка полей, посевные работы, сжигание стерни) отсутствуют устойчивые поселения, что ведет к их разрозненности. В связи с этим возникновение начальных стадий эпизоотий в данных биотопах маловероятно. В зимнее время определенную роль имеют скирды-ометы - места концентрации грызунов различных видов. В случае возникновения там эпизоотий туляремии дальнейшего развития она не получает и протекает локально. При дальнейшем наблюдении за природным очагом туляремии степного типа необходимо уделять особое внимание биотопам, менее всего подверженным хозяйственной деятельности человека - лесополосам .

Проведенные нами исследования биоценотической и пространственной структур микроочага «Сенгилеевского» показывают, что на его территории под воздействием антропогенных факторов сформировался обедненный по видовому составу комплекс основных носителей микроба туляремии, включающий в себя; полевку обыкновенную, мышь степную и белозубку малую. Устойчивую и довольно длительную циркуляцию микроба в микроочаге обеспечивают не только гнездово-норовые клещи, но и пастбищные, имеющие тесные трофические связи с грызунами.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Левченко, Борис Иванович, 2005 год

1. Атлас Ставропольского края: Ставропольский отдел географического общ-ва СССР.- СГПИ: - Главное управлен. геодезии и картографии при Совете Министров СССР.- М., 1968. - 40 с.

2. Боженко В.П., Пучкова Т.И., Яковлев М.Г., Шевченко С.Ф. Степной природный очаг туляремии на юге РСФСР // Природно-очаговые болезни человека и краевая эпидемиология. Л., 1955. - С. 90 -96.

3. Воронцов H.H., Боескоров Г.Г., Межжерин C.B., Ляпунова Е.А., Кандауров A.C. Систематика лесных мышей подрода Sylvaemus Кавказа (Mammalia, Rodentia, Apodemus) //Зоол. журнал. 1992. - Т. 71. - вып. 3 - С. 119-130

4. Ганиев И.М. Особенности вертикального и зонального распределения иксо-довых клещей в южном Дагестане// Труды ин-та животноводства. Филиал АН СССР. Махачкала, 1956.-Т. 3.-С. 34-41.

5. Гниловской В.Г., Бабенышева Т.П. География Ставропольского края// Ставрополь, 1966. 157 с.

6. Даль С.К. Ландшафтно-экологический очерк позвоночных животных в местах возможной природной очаговости бруцеллеза в Ставропольском крае//Труды н-и противочум. ин-та Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1959.-Вып. 9.-С. 93-144.

7. Дегтярева Л.В., Тихенко Н.И., Левченко Б.И., Брюханов А.Ф. О распространении и видовом составе иксодовых клещей в Ставропольском крае//Сб. науч. трудов. Вып. 1. - Новороссийск, 1994. - С. 319 - 320.

8. Долгушин П. А. Деятельность человека и ее значение в различных географических зонах//Материалы конф. по вопросам зоогеографии: Тезисы докладов, издательство АНКаз.ССР. Алма-Ата, 1960. - С. 46 .

9. Дунаева Т. Н. Экспериментальное исследование туляремии у диких животных (грызунов, хищников и насекомоядных) как основа изучения природных очагов этой инфекции//Зоол. журнал., 1954. Т. 33. - вып. 2. - С. 296 -318.

10. Ефременко В.И., Грижебовский Г.М. К вопросу обеспечения эпидемиологического благополучия на юге России//Материалы 7 съезда Всероссийского общества эпидемиол, микробиол. и паразитол. М., 1997. - Т. 2. - С. 8 - 9.

11. Зайцев A.A. К вопросу о путях оздоровления природных очагов туляре мии степного типа в Ставропольском крае//Тезисы докладов науч.-практ. конф. Ставропольского н и ин- та вакцин и сывороток. - Ставрополь, 1962а.-Вып. 6.-С. 80 - 83.

12. Зайцев A.A. Источники и эпидемиологические особенности туляремии в южных районах Ставропольского края // Сб. науч. трудов Ставропольского н-и ин.та вакцин и сывороток. Ставрополь, 19626. - Вып. 6. - С. 320 - 329.

13. Информационный сборник статистических и аналитических материалов/ Инфекционная заболеваемость в Российской Федерации по итогам 1994 г. -Раздел 3. Вып. 4. - М., 1995. - 129 с.

14. Информационный сборник статистических и аналитических материалов/ Инфекционная заболеваемость в Российской Федерации в 1998-1999гг. — ч. -2.-М, 2000.- 256 с.

15. Информационный сборник статистических и аналитических материалов/ Инфекционная заболеваемость в Российской Федерации в 2000 2001гг. - ч. -4.-М., 2002.-309 с.

16. Общая инструкция по паразитологической работе в противочумных учреждениях СССР. Саратов, 1978. - 72 с.

17. Иофф И.Г. Краткий обзор распространения туляремии в Ставропольском крае и прилежащих районах с 1939 по 1942 г.г.//Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь, 1970. - С. 499 - 528.

18. Карасева Е.В. Влияние распашки целины на образ жизни и территориальное распространение мышевидных грызунов в Северном Казахста-не//Зоол. журнал. 1961.-Т. 40.-вып. 5.-С. 768-773.

19. Карасева Е.В. Влияние хозяйственной деятельности человека на природные очаги лептоспироза//Вопросы приро дно очаговых болезней. Алма-Ата, 1979. - Вып. 10.-С. 109- 120.

20. Корнеев Г.А., Прошин В.Г. Солдаткин И.С. и др. Опыт изучения изменений патобиоценоза в зоне действия Саратовского магистрального кана-ла//Эпидемиология и профилакт. чумы и холеры. Саратов, 1983. - С. 72 -78.

21. Коротков В. Б. Научно-организационнные основы эпидемиологического надзора за зоонозными инфекциями в Саратовской области: Автореф. дисс. .д-ра мед. наук. Саратов. 1997. - 79 с.

22. Лаврова М.Я. Грызуны лесных полезащитных лесополос Ставропольских и Сальских степей//Материалы по биогеорафии СССР:Труды ин-та географии, 1955.-Вып. 66.-С. 108- 149.

23. Максимов A.A. Основные типы туляремийных очагов, их характеристика и географическое распространение в РСФСР//Доклады АН СССР, новая серия. 1947.-Т. 57.-N 5.-С. 501 -503.

24. Максимов A.A. Сельскохозяйственное преобразование ландшафта и экология вредных грызунов: М. Л.: Наука, 1964. - 252 с.

25. Максимов A.A. Цикличность массовых размножений животных основа долгосрочного прогнозирования//Экология. 1978. - №6. - С. 5-13.

26. Максимов A.A. Природные циклы. Причины повторяемости экологических процессов// Л.: Наука.- 1989.- 236 с.

27. Максимов A.A., Ердаков Л.Н. Циклические процессы в сообществах животных: (Биоритмы, сукцессии)//Новосибирск. 1985.

28. Мануков С.Я. О некоторых микроклиматических особенностях Сенгилеев-ской котловины//Материалы по изучению Ставропольского края. 1955. -Вып. 7.-С. 317-323.

29. Мирончук Ю.В. Современные аспекты эпидемиологии, эпизоотологии и профилактики туляремии//Журнал инфекционной патологии, 1994. — Т. 4. -N 1,-С. 26-30.

30. Мирошниченко М.А. Туляремия в Ставропольском крае: Автореф. дис. канд. мед. наук. Ставрополь, 1961. - 22 с.

31. Мирошниченко М.А. Краткая история туляремии в Ставропольском крае за период с 1938 по 1961 гг.//Труды Армянской противочум. станции. Ереван, 1964.-Вып. З.-С. 241 -262.

32. Налетов В.Г., Миронов A.M., Пичугина Н.Л. Активизация природного очага туляремии на юге Ростовской области//Материалы науч.-практ. конф., по-свящ. 100-летию образования противочум. службы России. Саратов, 1997. -Т. 1.-С. 112-113.

33. Наркевич М.И., Тымчаковская Н.М. Инфекционная заболеваемость в России/Журнал микробиол, эпидемиол., иммунол. 1967. - N 1. - С. 48 - 52.

34. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.: Изд. АН СССР, 1948. - 203 с.

35. Олсуфьев Н. Г. Роль наружных паразитов в распространении туляремии в очаге средней полосы РСФСР (опыт эпидемиол. анализа): Архив биол. наук, 1940. Т. 60. - вып. 2. - С. 42 - 55.

36. Олсуфьев Н.Г. Итоги и перспективы борьбы с туляремией в СССР//Тезисы докл.: Вопросы инфекционнной патологии: Природноочаговые болезни. -Омск, 1971.-С. 189- 190.

37. Олсуфьев Н.Г., Доброхотов Б.П., Дунаева Т.Н., Ковалевский Ю.В., Мещерякова И.С. Опыт длительного изучения природного очага луго-полевого типа на юге Московской области//Зоол. журнал, 1972. Т. 51. - N. - С. 1425 -1429.

38. Олсуфьев Н.Г., Дунаева Т.Н. Эпизоотология (природная очаговость) туляремии:М.: Медгиз, 1960. С. 136 - 206.

39. Олсуфьев Н.Г., Дунаева Т.Н. Природная очаговость, эпидемиология и профилактика туляремии . М.: Медицина, 1970. - 272 с.

40. Олсуфьев Н.Г., Кучерук В.В. Методические указания по эпидемиологической, зоологической, паразитологической и бактериологической работе //Туляремия: Организационно методические матер М.Медгиз, 1953. - С. 23-113. .

41. Олсуфьев Н.Г., Кучерук В.В., Бородин В.П. и др. Об изменении условий существования природного очага туляремии в северной части Волго-Ахтубинской поймы в связи с постройкой Волгоградской ГЭС//Журнал микробиол., 1963. Т. 2. - С. 127 - 132.

42. Онищенко Г.Г. Эпидемиологическая обстановка в Российской Федерации в период 1991 1996 гг.//Антибиотики и химиотерапия. - 1997. - Т. 42. -N8. -С.3-13.

43. Онищенко Г.Г. Эпидемиологическая обстановка в России в 1991 — 1996 гг. по заболеваемости сезонно обусловленными инфекционными заболеваниями// Журнал микробиол., эпидемиол., иммунол., 1998. -N 8. С. 24 - 35.

44. Павлинов И.Я., Россолимо O.J1. Систематика млекопитающих СССР: Изд-во Московского ун-та, 1987. 281 с.

45. Петрищева П.А., Олсуфьев.Н.Г. Методы изучения природных очагов болезней человека//Изд. "Медицина".- М.- 1964. 306 с.

46. Петров В.Г. Экспериментальное изучение клещей Dermacentor marginatus Sul., Rhipicephalus rossicus Jak. et Jak. как переносчиков туляремии//Вопросы эпидемиол. и профилакт. туляремии. М., 1958. - С. 117 - 123.

47. Петров В.Г., Кучерук В.В. О поедании обыкновенными полевками (Microtus arvalis Pall) клещей (Dermacentor pictus Herrn) в лабораторных и полевых условиях//3оол. журнал, 1951. Т. 30. - вып. 5. - С. 478 -480.

48. Пилипенко В.Г. К вопросу о природной очаговости туляремии и путях ликвидации заболеваемости на территории Кавказа и Закавказья//Журнал микробиол.,эпидемиол., иммунол., 1961.-N 5.-С. 18-25.

49. Пилипенко В.Г. Интенсификация сельского хозяйства и природный очаг туляремии на Северном Кавказе//Совершенствование пробл. зоонозн. инфекций: Всесоюз. межведомств.конф.:Тезисы.докладов. М. 1., 1981. - С. 32 -33.

50. Пилипенко В.Г., Некрасов A.A. Сельскохозяйственная деятельность человека и природный очаг туляремии степного типа//Профилакт. природноочагов. инфекций:Тезисы докладов Всесоюз. науч.-практ. конф. (6-8 декабря 1983 г.). Ставрополь, 1983. - С. 37 - 38.

51. Пилипенко В.Г., Щекина Т.А. Некоторые итоги изучения структурных особенностей природного очага туляремии степного типа в Ставропольском крае//Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь, 1970.-С. 483-498.

52. Пилипенко В.Г., Щекина Т.А., Голубев П.Д., Тифлова Л.А. О факторах природной очаговости туляремии в зоне интенсивного земледелия Ставропольского края//Труды н и противочум. и-та Кавказа и Закавказья. - Ставрополь, 1959. - Вып. 2. - С. 259 - 339.

53. Пилипенко В.Г., Щекина Т.А., Гусева A.A. О факторах стойкого поддержания природных микроочагов туляремии в степной зоне Ставропольского края//Журнал микробиол., эпидемиол., иммунол. 1969. - N 2. - С. 113 -118.

54. Пилипенко В.Г., Щекина Т.А., Тифлова JI.A. О механизме устойчивости природных микроочагов туляремии в связи с проблемой их ликвида-ции//Зоол. журнал. -1965.- Т. 44. вып. 4. - С. 494 - 505.

55. Померанцев Б.И. Фауна СССР. Паукообразные. Иксодовые клещи (Ixodidaey/Изд-во АН СССР. М.-Л., 1950. - Т. 4. - вып. 2. - 223 с.

56. Приказ от 14.04.99 г. N 125 Об усилении мероприятий по профилактике туляремии: Министерство здравоохранения РФ. 33 с.

57. Прокофьева З.В., Осыко П.И. Истребление серых крыс на животноводческих фермах Ставропольского края//Тезисы докладов конф. ЦНИДИ, 1959.-С. 123-127.

58. Прокофьева З.В. Расширение ареала и особенности динамики численности обыкновенной полевки в степном Предкавказье (Ставропольский край)//Сб. трудов: Зоогеография суши. Ташкент, 1963. - С. 24-28.

59. Прокофьева З.В. Распространение и динамика численности грызунов в Ставропольском крае:Автореф. дис.канд.биол.наук. Ленинград, 1968. -25 с.

60. Резник П.А. Особенности ареалов и пути формирования фауны иксодовых клещей Советского Союза//Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1970. -198 с.

61. Рубашев Б.М. Проблемы солнечной активности// М.-Л.- Наука. — 1964. — 362 с.

62. Рубашев Б.М. О распределении групп типов циркуляции по годам 11-летнего цикла с учетом географической локализации//Бюл. Солнечные данные 1965 г. № 11. С. 71-75.

63. Сахно И.И. Влияние обработки почвы на численность мышевидных грызунов в Луганской области//Вопросы экологии наземных позвононых //Материалы 4 экол.конф. М. Гос. изд.-во «Высшая школа», 1962, - Т. 6. -С. 128- 129.

64. Свириденко П.А. Факторы, ограничивающие численность мышевидных грызунов/Леченые записки МГУ. М.-Л, 1935. - Вып. 4. - С. 44 - 69.

65. Семенов М.Я., Будалов М.Е., Семенова А.П Кемчиди Е.К. О существовании локальных очагов туляремии в дельте Дона//Журнал микробиол., эпи-демиол., иммунол. 1970. -N5.-0. 37-40.

66. Сердюкова Г.В. Иксодовые клещи фауны СССР//Изд-во АН СССР. М.-Л., 1956.- 121 с.

67. Смирнов Н.П. 11-летний цикл солнечной активности и Гольфстрим. Бюл. Солнечные данные, 1965. - № 4. - С. - 54-61.

68. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Биология домовой и курган-чиковой мышей // М., Изд-во «Наука», 1990. 207 с.

69. Тарасов М.П. Некоторые факторы, определяющие интенсивность некро-фагии среди мелких млекопитающих в степной зоне Предкавказья// Проблемы особо опасных инфекций. Саратов, 1979а. - Вып. 6. (70). - С. 65 -67.

70. Тарасов М.П. Изменения численность ареалов млекопитающих в восточном Предкавказье // 4 Всесоюз. зоогеограф, конф. М. 7 - 9 января 1980, Тезисы докладов. - М., 19796. - С, 226 - 227.

71. Тарасов М.П. Материалы по экологии обыкновенной полевки Центрального Предкавказья // Бюллетень Московского об-ва испытателей природы, 1983. Т. 88. - вып. 1. С. 45 -52.

72. Тарасов М.П. Изменения структуры населения грызунов в степных районах Центрального Предкавказья // 8 Всесоюз. зоогеограф, конф. (6-8 февраля 1985 г., Ленинград): Тезисы докладов. М., 1984. - С. 143 - 144.

73. Тарасов М.П. Структура населения и численность грызунов в степном Предкавказье : Деп. ВИНИТИ АН СССР . 19.06.85 г.- N 4387. - 19 с.

74. Тарасов М.П. Материалы по экологии лесной мыши на Северном Кавказе // Бюллетень Московского об-ва испытателей природы: отд. биол. — 1988. — Т. 93.-вып. 2.-С. 53-61.

75. Тарасов М.П. Материалы по экологии домовой мыши Северного Кавказа // Домовая мышь. М., 1989. - С. 209 - 211.

76. Тарасов М.П. Влияние хозяйственной деятельности человека на природные очаги туляремии на Кавказе // 7 Всесоюз. конф. по природной очагов.болезней: Тезисы докладов (10-12 октября 1989 г., Новосибирк). -М., 1989. -С. 146- 147.

77. Тарасов М.П. Дикие млекопитающие носители туляремии на Кавказе//Съезд Всесоюз. териологического об-ва (29 января 2 февраля 1990 г. Москва). -М., 1990.-Т. 3,-С. 223.

78. Тарасов М.П. Природные очаги туляремии на Кавказе : Автореф. дис. д-ра биол. наук. Саратов, 1991. - 31 с.

79. Тифлова JI.A. Особенности экологии клеща Ixodes redikorzevi redikorzevi Ol. 1927 в Предкавказье и его роль в эпизоотологии туляремии: Дис. канд. биол. наук. Ставрополь 1974. - 164 с.

80. Тифлова Л.А., Резник П.А., Попова Е.В. Иксодовые клещи Ставропольского края и их медицинское значение // Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними: Сб. науч. работ противочум. учр. страны. Ставрополь, 1970. -С. 459-473.

81. ЮЗ.Тихенко Н.И., Брюханов А.Ф., Левченко Б.И., Дегтярева Л.В. Проблемы туляремии на Северном Кавказе // Актуальные пробл. профилакт. особо опасных и природночагов. инфекцион. болезней. Иркутск, 1994. - С. 156 — 157.

82. Тихенко Н.И., Забнина Л.В., Попов В.А. Влияние сельскохозяйственной деятельности на природный очаг туляремии степного типа// Тезисы докладов Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней. -М., 1989. С. 152 — 153.

83. Троицкая A.A. К материалам о роли солнечной активности в изменении численности охотничьих зверей// В кн.: Численность животных и ее пргно-зирование. Киров: изд. ВНИИОЗ. - 1976. - С. 265-269.

84. Черкасский Б.Л. Преобразование природы и здоровье человека // М., 1981. -56 с.

85. Черкасский Б.Л., Кноп А.Г. Эпидемиологические аспекты антропогенного преобразования природы//М., 1982. 60 с.

86. Чижевский А.Л. Эпидемические катастрофы и периодическая деятельность солнца. М., 1930.

87. Шатас Я.Ф, Быстрова H.A. Роль иксодовых клещей в поддержании природных очагов туляремии//Журнал микробиол., эпидемиол., иммунол., 1954.-Т. 6.-С. 55 -61.

88. Щекина Т.А. Структурные особенности и механизм поддержания природного очага туляремии степного типа на территории Ставропольского края: Автореф. дис. канд. мед. наук. Ереван, 1973. - 24 с.

89. Шнитников A.B. Изменчивость солнечной активности за историческую эпоху на основе ее некоторых земных проявлений// Бюл. Комиссии по ис-след. Солнца, 1951. № 7(21).-С. 47-56.

90. Lack D. Cyclic mortality.-ibid., 1954, v. 18, N 1, p. 25-37.

91. Schlesinger W.H. Toxic iods and vole cycles: additional data. Amer. Natur. 1976, v. 110, N972, p. 315-317.