Поведение и структура социальной организации павианов гамадрилов, свободноживущих в заказниках Черноморского побережья Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.14, доктор биологических наук в форме науч. докл. Чалян, Валерий Гургенович

• Чалян, Валерий Гургенович
• доктор биологических наук в форме науч. докл.
• 1997

Оглавление диссертации доктор биологических наук в форме науч. докл. Чалян, Валерий Гургенович

Актуальность проблемы. Изучение различных аспектов биологии и поведения обезьян является важнейшим источником сведений о сообществах животных, перспективных для реконструкции различных аспектов поведения, структуры сообществ и взаимоотношений со средой у ранних гоминид. Исследования такого рода известны, хотя и немногочисленны (Тих,1970; Алексеева, 1978; Файнберг,1980; Дерягина,1986; Бутовская, Файнберг, 1993; Tembrock,1987). Существенным препятствием на пути этого направления исследований является отсутствие продолжительных полевых наблюдений приматов, позволяющих не только одномоментно оценить состав и структуру популяции, снять характеристику типов активности обезьян, но и установить вертикальные отношения особей. Многолетние полевые исследования проводились на нескольких видах приматов -павианах анубисах (Papio anubis), цейлонских макаках (Масаса sinica), геладах (Theropithecus gelada) и шимпанзе (Pan troglodytes) (Altmann et al., 1977; Dittos, 1980; Dunbar,Dunbar,1975; Goodall,1983). Исследования различных аспектов биологии свободноживущих павианов гамадрилов немногочисленны и за исключением фундаментального, но кратковременного исследования Куммера (Kummer,1968), ограничиваются рассмотрением отдельных аспектов поведения и оставляют много возможностей для изучения этого уникального вида обезьян, социальная организация которых соединяет в себе черты и свойства, присущие другим видам приматов. По мнению Н.А.Тих (1970), "по своей структуре и сложности внутристадных отношений, сообщества низших обезьян, в первую очередь павианов гамадрилов, ближе стоят к гипотетическим животным предкам человека - протогоминидам, чем современные сообщества человекообразных обезьян". Нами проведено всестороннее исследование поведения и социальной организации 1я0в гамадрилов, обитающих в условиях максимально " диженных к естественным. Условия обитания, нетипичные для ; л вида, обусловили необходимость глубокого изучения их экологии и — ч>р> поведения. Сравнительный анализ поведенческих механизмов » ации к новой среде обитания, переселенных в более северные о . юты изолированных групп приматов, позволяет оценить степень з личности виза, характер авторетуляторных процессов и ^ ;авляет самостоятельный интерес, как для приматологов, так и для фОПОЛОГОВ.

Цель и задачи работы. Целью данного исследования был яализ. структуры социальной организации и особенностей поведения павианов гамадрилов в условиях заказников, для выяснения адаптивности и биологической пластичности их социальных систем, а также возможностей использования полученных данных в реконструкции сообществ ранних гоминид. Для осуществления поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Осуществить интродукцию низших обезьян в лесных заказниках Черноморского побережья Кавказа.

2. Изучить экологию павианов гамадрилов в новых географических условиях.

3. Определить структуру социальной организации и провести анализ социального поведения.

4. Изучить половое и родительское поведение, установить основные репродуктивные показатели.

5. Провести анализ демографических процессов в популяции.

6. Оценить степень адаптационной пластичности поведения и структуры социальной организации павианов гамадрилов в условиях заказников.

Теоретическая значимость и научная новизна. Впервые в отечественной и мировой практике осуществлен уникальный эксперимент по интродукции павианов гамадрилов в заказники Черноморского побережья Кавказа и проведено комплексное исследование, охватывающее широкий спектр биологии павианов гамадрилов в заказниках. Показана принципиальная возможность контролируемого свободного разведения павианов гамадрилов в условиях заказников Черноморского побережья Кавказа.

Впервые разработаны основные методологические принципы и подходы разведения свободноживущих обезьян, разработана и апробирована методика их интродукции в заказники Черноморского побережья Кавказа, определены требования, предъявляемые к территории, предназначенной для свободного разведения обезьян.

Установлены основные закономерности освоения новой среды обитания павианами гамадрилами и показано, что общие закономерности проявлений пищевого поведения у павианов гамадрилов, живущих в условиях заказников Черноморского побережья Кавказа, не отличаются от таковых у павианов гамадрилов в местах естественного обитания.

Установлено, что в новых экологических условиях сохраняется характерная для павианов гамадрилов многоуровневая социальная структура. Впервые показаны пути формирования уровней социальной организации павианов гамадрилов и их основные критерии. Предложена модель развития социальной организации павианов гамадрилов на основе преемственности уровней организации.

Установлено, что родственные отношения между особями играют важную роль при формировании структурных уровней организации павианов гамадрилов.

Выявлены три стадии существования односамцовых единиц -формирование, расцвет и угасание.

Установлено, что стадо павианов гамадрилов является замкнутой группировкой, цеяостность которого обеспечивается связями между родственными самцами и аффилиативными взаимодействиями самок.

Впервые нами введены термины "внутригаремный ранг" и "внутристадный ранг" самок, отражающие иерархическое положение самок в системе взаимоотношений соответствующих уровней организации.

Установлено, что проявления полового поведения взрослых особей в заказниках строго лимитированы рамками односамцовых единиц. Выявлена более высокая частота сексуальных взаимодействий самцов и самок в заказниках по сравнению с условиями неволи.

Обнаружено влияние условий среды обитания на показатели родительского поведения самок павианов гамадрилов, частота взаимодействий самок с детенышами в условиях свободноживущего стада достоверно меньше, чем таковая в неволе.

Выявлена тесная связь проявлений инфантицида, как в неволе, так и в условиях свободного обитания павианов гамадрилов, с социальной нестабильностью в группах и искусственным нарушением видоспецифического социономического отношения. В качестве механизма инфантицида предложена гипотеза основывающаяся на проявлениях у павианов гамадрилов модифицированного поведения использования детеныша самцами, в качестве механизма управления поведением самок.

Установлено, что динамика развития половозрастной структуры стада Гумистинского заказника приближается к таковой у популяции павианов гамадрилов в местах естественного обитания, что свидетельствует о действии авторегуляторных механизмов социальности у павианов гамадрилов.

Детально обосновывается возможность реконструкции социальной организации и поведения ранних гоминид по типу сообществ павианов гамадрилов.

Полученные данные вносят существенный вклад в приматологию, антропологию, этологию, зоопсихологию, теорию эволюции и другие дисциплины, связанные с эволюцией социальных систем.

Практическая ценность. На основании полученных данных разработаны рекомендации по содержанию и разведению павианов гамадрилов в неволе "Использование обезьян в медико-биологических исследованиях" (в соавторстве с Б.А. .Лапиным и др.), которые применяются в повседневной практике работы питомника обезьян Института медицинской приматологии Российской академии медицинских наук. Сведения о структуре стада, размерах односамцовых единиц, путях их формирования необходимы и используются при подборе обезьян и создании новых социальных групп. Анализ случаев инфантицида и механизма его возникновения чрезвычайно важен для предотвращения убийства детенышей самцами в условиях клеточного и вольерного содержания. Результаты работы учитываются при подготовке и проведении медико-биологических исследований на обезьянах. Наши рекомендации актуальны и применяются при содержании и разведении обезьян в зоопарках, лабораториях и питомниках. Наши материалы по поведению павианов гамадрилов используются в курсах лекций по этологии приматов для студентов кафедры антропологии МГУ, а также для студентов психологов.

Глава 2я "Поведение и стадии полового цикла у павианов как модель общения между полами у ранних гоминид" в монографии используется как учебное пособие. Разработанные нами методики (Дерягина, Чалян и др., 1984) применяются психофармакологами при моделировании патологических состояний.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Международном симпозиуме "Использование обезьян в экспериментальной медицине", Сухуми, 1974, Всесоюзной конференции "Моделирование на обезьянах важнейших заболеваний человека", Сухуми, 1977, 3-ей Всесоюзной конференции по поведению животных, Москва, 1983, Всесоюзной конференции "Проблемы обеспечения обезьянами медико-биологических исследований и принципы использования обезьян в эксперименте", Сухуми, 1983, Международном симпозиуме "Поведение как один из главных факторов в эволюции", Либлице, Чехословакия, 1986, Всесоюзной конференции "Вопросы медицинской приматологии. Наиболее перспективное использование обезьян в медицине и биологии", Сухуми, 1987, 13-ом Конгрессе Международного приматологического общества ,Нагоя, Киото, Япония, 1990, 14-м Конгрессе Международного приматологического общества, Страсбург, Франция, 1992, 15-м Конгрессе Международного приматологического общества, Куга-Бали, Индонезия, 1994, Международном совещании "Приматологические исследования в России, Санкт-Петербург, 1995, в Институте медицинской приматологии РАМН, 1997, в НИИ и Музее антропологии МГУ, 1997.

Публикации. По теме исследования опубликовано 59 работ, в том числе 1 коллективная монография и методические рекомендации i Объем ируктура работы. Представляетсявокупность из 1-ой монографии и 31-ойатьи, опубликованных в журналах "Вестник АМН СССР", "Вопросы антропологии", "Биологические науки (Доклады Высшей школы)", "Советская этнография", "Anthropologie", "Z. Versuchstierk", "Der Zoologische Garten", "Neurocardiology", "American Journal Physiology", "Primate Report". Общий объем публикацийставляет 635 (36 п.л.). В основу работы положены материалы,бранные нами в течение 25-летних наблюдений поведения обезьян в условиях заказников и в неволе. В докладе использованы разделы монографии "Биологические предпосылки антропосоциогенеза" (1989) (соавтор Мейшвили Н.В.).

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Исследования проводились в период с 1971 по 1996 гг. в Гумистинском и Туапсинском приматологических заказниках, а также в Сухумском, Тамышском и Адлерском питомниках обезьян.

Объектом исследования являлись павианы гамадрилы (Papio hamadiyas; Linnaeus,1758). Существует точка зрения, согласно которой пять видов павианов рассматриваются в качестве подвидов одного политипического вида Papio hamadiyas (Buettner-Janush,1966; Kingdon, 1970; Terry,1977; Williams-Blangero et al.,1990). Учитывая . совокупность всех признаков, мы вслед за другими исследователями (Hill,1967; Fridman, Popova,1988) считаем, что павианы гамадрилы являются самостоятельным видом, который вместе с четырьмя другими видами составляет род Papio.

Основная часть исследований была выполнена путем изучения свободноживущих павианов гамадрилов в заказниках, кроме того наблюдения проводились в вольерах, групповых и индивидуальных клетках. В условиях свободного содержания объектом исследования было в общей сложности 1570 павианов гамадрилов. Мероприятия, связанные с уходом и жизнеобеспечением обезьян в заказниках состояли в ежедневной подкормке и визуальном осмотре всех особей, при котором учитывались роды и гибель обезьян, оценивалось состояние здоровья, а также фиксировались изменения физиологического статуса самок (Чалян,Мейшвили, 1986). Кроме ежедневных процедур, ежегодно проводился отлов и обследование всех обезьян заказников (Лапин,Чалян, 1986). Обследование включало в себя детальный клинический осмотр, взвешивание, взятие крови для выполнения биохимических и гематологических исследований (Джелиева, Чалян и др.,1977,1983). Кроме того, при отлове проводилось обязательное нанесение татуировкой индивидуальных номеров всем детенышам, родившимся за период прошедший со времени предыдущего отлова, что обеспечивало высокую степень точности при идентификации особей. Изъятие обезьян из заказников без крайней необходимости, вызванной заболеванием, не производилось.

Для оценки динамики социальной организации изучаемой популяции павианов гамадрилов и установления естественных механизмов адаптации обезьян к новым экологическим условиям нами был применен метод пролонгированных наблюдений поведения особей изучаемого стада. В течение 18 лет, с 1974 по 1992 гг., ежедневно регистрировались все изменения связанные с обменом особями между различными структурными единицами и формированием новых структурных образований. Этологические наблюдения выполнялись согласно общепринятым методам наблюдений (АИтапп,1974) и с помощью специально разработанных нами методик кодирования и наблюдения поведения фокальной особи и группы временным, частотным и др. методами регистрации поведения и дистанций между особями (Дерягина, Чалян и др., 1984а,19846; Бутовская гЧалян и др.,1985; Ай1еу, СЬа1уап & а1.,1991). Использованы биометрические методы обработки полученного фактического материала: оценка разности средних по (-критерию Стьюдента, оценка различий с помощью критерия х2> вычисление коэффициентов ранговой корреляции по Спирмену, установление регрессии, выражаемой уравнением параболы второго порядка (Лакин, 1990).

Результаты выполненных многолетних всесторонних исследований поведения, репродукции и социальной структуры свободноживущих павианов гамадрилов, в совокупности с их последующей статистической обработкой, позволили нам создать полную картину адаптации этих обезьян к новым экологическим условиям, выявить потенциал их адаптационной пластичности и оценить роль поведенческих механизмов в процессе адаптации.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 1.

ИНТРОДУКЦИЯ ОБЕЗЬЯН В ЛЕСНЫЕ ЗАКАЗНИКИ ЧЕРНОМОРСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КАВКАЗА.

История разведения свободноживущих обезьян в новых условиях обитания насчитывает несколько десятилетий и включает много примеров "островного" разведения. Начиная с 18-го века на острова Карибского моря моряками завозились зеленые мартышки (Cercopithecus aethiops) из Африки. Популяции этих обезьян до сих пор обитают на островах Сент-Киттс и Невис. В 1937-39 гг. Карпентер с сотрудниками основали колонию свободноживущих макаков резусов (Macaca mulatta) на острове Кайо-Сантьяго (Windle,1980). В дальнейшем, свободное разведение макаков резусов было продолжено на других островах Карибского моря, в частности, на острове Ла Гуэва с 1961 г. (Kerber et al.,1979), на острове Ки Лоис с 1971 г., на острове Раккун Ки с 1977 г. (Pucak et al.,1982). В 1974 г., в Мексике на острове Тотогочилло, на озере Катемако была выпущена группа бурых макаков (Macaca arctoides) (Estrada,Estrada,1976). В России первая попытка выпуска обезьян была предпринята в 1903 году принцем Ольденбургским в ощ)естностях города Гагра (Бочкарев,1932). Начиная с 1972 г., в течении ряда лет, Л.А. Фирсов производил выпуски шимпанзе и макаков резусов на островах в Псковской области (Фирсов, 1977,1983).

С 1971 года под руководством академика Лапина Б. А. был начат эксперимент по интродукции низших обезьян в леса Черноморского побережья Кавказа (Лапин, Чалян и др., 1974). В 14 километрах от города Туапсе в урочище Пасека было выпущено 60 павианов гамадрилов (Papio hamadryas), привезенных из Эфиопии. Затем в 1972 году бьши там же выпущены еще 32 павиана гамадрила. В 1974 году павианы гамадрилы были выпущены в урочище реки Западная Гумиста в 20 км. севернее г. Сухуми, где был организован Гумистинский приматологический заказник. В 1979 году в Гумистйнском заказнике был произведен выпуск еще одного стада павианов гамадрилов на расстоянии 2 км. к югу от места предыдущего выпуска. Новый этап этой работы был начат в 1980 году, когда на выделенной Институту экспериментальной патологии и терапии близ города Туапсе территории площадью 2593 га был организован Туапсинский приматологический заказник. На территории заказника, неподалеку от места предыдущего выпуска обезьян, была выпущена новая группа павианов гамадрилов. В 1987 году в Туапсинском приматологическом заказнике была осуществлена попытка интродукции макаков бурых (Macaca arctoides), которые были выпущены в урочище реки Шепси. Во всех случаях, работа при выпуске обезьян производилась в 3 этапа: выбор места и подготовка необходимого оборудования; доставка обезьян и проведение карантина; поэтапный выпуск обезьян и приучение к новому месту обитания (Лапин,Чалян, 1983).

При выборе места для интродукции обезьян мы руководствовались следующими критериями: удаленность предполагаемого участка обитания обезьян от людских поселений; достаточная естественная кормовая база; наличие источников питьевой воды; отсутствие сильной пищевой конкуренции со стороны представителей местной фауны; малое число ядовитых растений, ядовитых животных и хищников; наличие защищенной от ветра поляны с оптимальным микроклиматом, для устройства ночлега в холодное время года; наличие подъездной дороги к базовой поляне (Лапин,Чалян, 1987).

Перед выпуском обезьян в заказниках на базовой поляне были установлены деревянные домики для ночлега и укрытия обезьян зимой. Там же были построены кормовые площадки из бетонных или асбестовых плит шириной 1.2 -1.5 м., приподнятых над землей на высоту 0.5 - 0.7 м. Длина кормовых площадок соответствовала числу особей в стаде. Рядом с кормовыми площадками или примыкая к ним были установлены клетки с деревянным полом и крышей для отлова обезьян и подкормки. Аналогичные клетки были подготовлены для карантинирования новопривезенных обезьян. Методика выпуска павианов гамадрилов основывалась на видоспецифических особенностях их поведения и организации стада (Лапин, Чалян, 1986, 1987). Группы обезьян при рассадке их в клетки для прохождения карантина подбирались с учетом будущей односамцовой структуры стада. В период карантина обезьян приучали получать корм по звуковому сигналу. По истечении срока карантина из клеток первыми выпускали несколько взрослых самок и заслонки люков клеток закрепляли таким образом чтобы обеспечить свободный проход детенышам и подросткам. На следующем этапе, через 7-10 дней, выпускали практически всех самок, кроме самок находящихся в стадии сексуальной рецептивности и молодых самцов. Выпущенные обезьяны по сигналу получали корм на кормовых площадках. В период пока взрослые самцы оставались в клетках, все остальные особи не удалялись от клеток на расстоянии более чем 150 м. Последними через 20 - 30 дней после выпуска первых обезьян выпускались взрослые самцы и их рецептивные самки.

Оценивая итоги выпусков павианов гамадрилов в заказниках Черноморского побережья Кавказа следует отметить, что проведенные исследования показали, прежде всего, возможность контролируемого разведения павианов гамадрилов в условиях верхней границы субтропической зоны. Особенностью примененного нами метода интродукции и содержания обезьян, по Сравнению с широко используемым методом островного разведения, является отсутствие непреодолимых для обезьян границ участков обитания. Вместе с тем, на всех этапах, эксперимент оставался строго контролируемым. Выбор вида при планировании эксперимента, техника работы с обезьянами и знание биологии павианов гамадрилов предусматривали возможность, строгого контроля их передвижений и отлова при необходимости.

ГЛАВА 2.

ЭКОЛОГИЯ ПАВИАНОВ ГАМАДРИЛОВ В НОВЫХ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ.

Павианы гамадрилы обитают в Восточном Судане, Сомали и на юго-западе Аравийского полуострова, от 4го до 22го градуса северной широты. В Эфиопии павианы гамадрилы живут на высоте от 820 м. до 2180 м. над уровнем моря (Kummer, 1968). В Саудовской Аравии зона обитания павианов гамадрилов расположена от 0 до 3000 м. над уровнем моря (Biquand et al., 1992).

Климат зоны обитания павианов гамадрилов в Африке тропический засушливый. Количество ежегодных осадков в Национальном парке Аваш (Эфиопия) составляет 500-600 мм. в год (Nagel, 1973). В зоне обитания павианов гамадрилов в Саудовской Аравии минимальная температура в самые холодные месяцы варьирует от 18-20 градусов С до 5-12 градусов С (мин. 6 градусов С). В самые жаркие месяцы в этих же районах температура варьирует от 36-40 градусов С до 26-34 градуса С (Siraj,1981;Konig,1986; in Biquand et al, 1992). Распространение павианов гамадрилов в юго-западной части Аравийского полуострова ограничивается зонами с количеством осадков свыше 100 мм. в год.

Гумистинский заказник расположен на 43 градусе 7 минутах северной широты, а Туапсинский на 44 градусе северной широты. Территория заказников представляет собой сильно пересеченную гористую местность с многочисленными ручьями. Перепад высот Гумистинского заказника составляет 200-1300 м. над уровнем моря. Уровень территории Туапсинского заказника не превышает 700 м. Оба заказника находятся во влажной субтропической зоне. Среднемесячная зимняя температура в Гумистинском заказнике с 1974 по 1992 гг. составила в декабре 7,5 градуса С, в январе 5,6 градуса С, в феврале 6,4 градуса С. Минимальная температура , отмеченная в наблюдаемый период равнялась -8,0 градуса С ( в 1976 г. ). Снежный покров в целом неустойчивый , хотя в отдельные годы ( например в 1976 г.) снежный покров сохранялся в течение месяца и более. В летние месяцы средняя температура была от 20,2 до 22,7 градусов С. Среднегодовое количество осадков в наблюдаемый период составило 1575,5 мм.

В Туапсинском заказнике средняя температура января составила 4,1 градуса С. Минимальная температура отмеченная в заказнике -17,0 градуса С ( в 1972 г.).

Растительный покров заказников является типичным для влажных субтропиков Западного Закавказья, имеет смешанный характер, й изменяется соответственно с изменением количества тепла и влаги (Лапин, Чалян, 1986). В Гумистинском заказнике произрастают представители колхидской флоры: каштан посевной, бук восточный, тис ягодный, самшит, лавровишня, рододевдрон тантийский. Территория заказника покрыта в основном буковым лесом с подлеском из лавровишни и буковым лесом с подлеском из рододендрона понтийского. Кроме того, имеются участки мертвопокровного букового леса. Встречаются также каштан, граб, разные виды кленов, липа кавказская. Вдоль рек и ручьев имеются заросли ольхи и ивы белой. В лесу, особенно на опушках, много лиан: шпощ колхидский, плющ кавказский, ломонос, сассапариль.

Туапсинский заказник расположен на северной границе субтропической зоны, приблизительно на расстоянии 200 км. по прямой к северо-западу от Гумистинского заказника. Климатические условия Туапсинского заказника более суровы, вследствие чего на его территории не произрастают такие теплолюбивые виды как лавровишня и самшит. Территория заказника покрыта главным образом лесом состоящим из дуба, каштана посевного, бука и граба.

В лесах Гумистинского заказника обитают млекопитающие: лесные мыши, полевки, серая и черная крысы, кавказские кроты, зайцы, барсуки, медведи, лисы, выдры, куницы. В зоне обитания обезьян также были отмечены, но редко, такие хищники как волки и рыси. Орнитофауна заказника представлена 71 видом птиц, которых мы в разное время наблюдали на его территории. В Туапсинском заказнике обитают дикие свиньи, куницы, медведи, шакалы, разные виды |рызунов, попадается енотовидная собака.

Павианы гамадрилы, живущие в заказниках в течение всего года ежедневно получали подкормку в виде гранулированного корма состоящего из зерновых компонентов с добавлением сухого молока, сахара, витаминов и минеральных веществ. В снежный зимний период, в связи с трудностями передвижения обезьян по снегу, рацион обезьян практически состоял из гранулированного корма. В остальное время года, подкормка обезьян была минимальной и осуществлялась для сохранения рефлекса прихода стада по сигналу на базовую поляну, где производился осмотр, а в случае необходимости и отлов обезьян. Гранулированный корм равномерно распределялся по всей длине кормовых площадок, что обеспечивало равный доступ к корму всех обезьян стада.

ПИЩА И ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ. Для оценки набора естественных кормов и количественного анализа пищевого поведения обезьян использовалась модифицированная методика Ли (Lee,1984). Наблюдения велись начиная с момента ухода стада от места ночлега до начала укладывания обезьян на ночлег.

Значительную часть (52,8%) естественных кормов обезьян в заказнике составляют бук восточный (Fagus orientalis), каштан посевной (Castanea sativa) и ива белая (Salix alba), почки, листья, молодые побеги и плоды которых поедаются обезьянами практически в течение всего года и составляют соответственно 30,9%, 12,3% и 9,5% естественного рациона обезьян (Chalyan et al.,1992). Интенсивно поедаются также плоды лавровишни (Laurocerasus officinalis) - 4,2%, сассапариль ( Smilax excelsa) - 4,1 %, плющ (Hedera sp.) - 3,1 %, лещина (Corillus avellana) -3,3 % и ежевика (Rubus sp.) - 2,5 %. Все остальные растения поедаются реже и доля каждого из них в рационе обезьян за год не превышает 12%.

Полевые наблюдения в Африке показали, что павианы гамадрилы достоверно меньше фуражировали на земле, чем на деревьях или кустарниках по сравнению с павианами анубисами (Nagel, 1973). В сухой сезон павианы гамадрилы в Эрер-Гота собирали 86 % корма на деревьях, 9 % корма они подбирали находясь на земле и только 4 % добывали раскапывая землю (Kummer, 1968). В Гумистинском заказнике доля корма собираемого на деревьях варьирует по сезонам года. С января по сентябрь основную часть корма обезьяны добывают на деревьях (68%-88%). В среднем за год, обезьяны собирают на деревьях 59,6 % растительного корма, на земле 37,7 % и раскапывая землю 0,5 %. Таким образом, хотя некоторые исследователи считают павианов гамадрилов почти исключительно наземными (Фридман, 1979), полевые наблюдения в бассейне реки Аваш (Kummer, 1968;Nagel,1973) и в заказниках Черноморского побережья Кавказа показали, что павианы гамадрилы добывают корм преимущественно на деревьях, если таковая возможность имеется.

Анализ потребляемого обезьянами корма в заказнике показал, что наибольший процент в рационе составляют сочные и сухие плоды

52,4 %. На втором месте по поедаемости находятся листья - 19,1 %, затем почки - 13,0 %, молодые побеги - 8,7 %. Рацион обитающих в Африке павианов гамадрилов состоит из плодов и семян - 66 %, цветов -22 % и листьев - 7 % (Jolly, 1985). Таким образом, соотношение плодов и листьев в рационе павианов гамадрилов, переселенных в более северные широты, практически соответствует таковому в естественных местах обитания.

На состав корма потребляемого обезьянами в заказниках оказывает большое влияние сезон года (Лапин,Чалян,1987). Весной 85,2 % рациона павианов гамадрилов составляют листья, почки и молодые побеги. Летом доля вегетативных частей уменьшается, возрастает потребление сочных (35,6 %) и сухих плодов (33,2 %). Осенью корм обезьян состоит почти исключительно из сочных и сухих плодов -соответственно 20,9 % и 77,5 %. Зимой в рационе павианов преобладают почки (38 %), остатки сухих плодов (32,5 %) и листья (10,4%).

Потребление обезьянами некоторых естественных кормов растительного происхождения требует предварительной обработки. Шершавые листья окопника и жгучие молодые побеги крапивы двудомной перед поеданием павианы растирают между ладонями. Листья акации, лещины , ольхи обезьяны срывают, пропуская сломанную ветвь через сомкнутую кисть. Таким же образом, павианы извлекают семена злаков. Гораздо больше усилий обезьяны прилагают, срывая незрелые плоды каштана посевного, окруженные шаровидной замкнутой плюской, усаженной снаружи длинными острыми иглами. Раскусывая зубами и сдирая руками колючую верхнюю несьедобную часть плодов, павианы добираются до собственно орехов, покрытых кожистой оболочкой.

Следует отметить, что в состав рациона обезьян входят ядовитые растения. Павианы поедают в небольших количествах, без выраженных последствий для здоровья, верхушечные части молодых побегов рододендрона понтийского и листья безвременника великолепного.

Составной частью естественного рациона обезьян является животный корм. Поедание павианами животного корма отмечается в заказниках во все времена года, и в среднем, животный корм составляет 2,3 % от общего количества поедаемого корма естественного происхождения. Животный корм поедается в первую очередь при наличии любого другого вида корма. Из беспозвоночных наиболее часто поедаются прямокрылые, муравьи и их яйца, некоторые жесткокрылые и их личинки. В период резких спадов воды в реке гамадрилы собирают личинок веснянок. В состав рациона павианов гамадрилов Гумистинского заказника входят также некрупные представители итальянского скорпиона. Позвоночные животные поедаются обезьянами значительно реже. Павианы изредка ловят птиц, отыскивают их яйца. Наблюдались единичные случаи поедания яиц ящериц. Случаев охоты павианов гамадрилов на млекопитающих в заказнике мы не видели, однако дважды мы наблюдали в руках у взрослого самца убитого детеныша дикой свиньи с выгрызенным желудком. Для павианов гамадрилов живущих в местах естественного обитания, в отличие от павианов аиубисов и бабуинов, сообщения о случаях охоты на млекопитающих также ограничиваются единичными описаниями (Eimerl, De Vore ,1965; Harding, 1973,1975; Kummer,1968; Nagel,1973; Rhine et al„ 1986).

В результате биохимического исследования крови павианов гамадрилов в заказнике (Джелиева, Чалян и др., 1977, 1980, 1982,1983) установлено, что показатели белкового, витаминного и минерального обмена у обезьян разного пола, возраста и физиологического состояния соответствуют норме. Это свидетельствует об успешной адаптации павианов к кормовой базе заказника и соответствии получаемых обезьянами естественных пищевых ресурсов их потребностям.

Источники воды и питье. В местах естественного обитания источниками воды для павианов гамадрилов в дождливый сезон являются лужи и ручейки (Nagel, 1973). В сухой сезон павианы пьют воду либо из рек, либо из ям с водой остающихся в пересыхающих руслах рек. Для добывания воды они раскапывают индивидуальные ямы в песчаном ложе русла реки. В Аравии наличие источников воды, наряду с наличием скал пригодных для ночлега, является фактором ограничивающим распространение павианов (Biquand et al.,1992). В Гумистинском и Туапсинском заказниках источниками воды для павианов гамадрилов являются реки и несколько ручьев. Первое питье у обезьян наблюдалось нами в период от 9 ч. 20 мин. до 10 ч. 40 мин. Второй раз обезьяны пили, как правило, после кормления гранулированным кормом. Продолжительность питья зависела от времени года, летом обезьяны пили дольше. В среднем продолжительность однократного питья одной обезьяны составила 19,7 ± 3,4 сек. (мин. - 4 сек., макс. - 35 сек.). Во время переходов, когда стадо или группа проходила мимо источника воды, некоторые особи пили независимо от времени дня.

Участок обитания и его использование. Для определения участка обитания павианов гамадрилов в заказниках была использована карта заказников масштабом 1:10000. На карту, согласно модифицированному методу квадратов (Altmann, Altmann, 1970), была нанесена сетка из квадратов со стороной 100 м. Квадрат, в котором по крайней мере один раз было зафиксировано присутствие павианов, считался посещаемым и включался в участок обитания изучаемого стада обезьян. Участок обитания увеличивался по мере освоения обезьянами территории заказника (Лапин, Чалян, 1987). В течение первого года после выпуска павианов в Гумистинском заказнике, площадь их участка обитания составляла 0,9 кв. км. Дальнейшее освоение участка шло по трем направлениям от места выпуска и первоначально определялось степенью проходимости территории, В последующем увеличение территории происходило путем освоения павианами новых кормовых угодий. В течение трех следующих лет обезьяны освоили территорию плошадью 1,8 кв.км. К концу 1992 г. обезьяны первого стада Гумисгинского заказника использовали территорию площадью 8,0 кв.км.

До 1980 г. участок обитания первого стада с юга был ограничен труднопроходимым скалистым отрогом. В последующем обезьяны преодолели этот рубеж и освоили территорию между двумя скалистыми отрогами площадью в 1,4 кв.км. Эта территория посещалась также павианами второго стада, выпущенного в Гумистинском заказнике в 1979 г. южнее места выпуска первого стада. К 1992 г. обезьяны второго стада занимали участок обитания площадью 4,4 кв.км., 32% площади которого перекрывалось участком обитания первого стада (Рис. 1).

У наблюдаемых нами павианов гамадрилов отмечались выраженные проявления территориального поведения, которые выглядели, в основном, как демонстрации дистантной агрессии, направленной особям другого стада. При этом наблюдалось однозначное доминирование особей первого стада, более крупного и резидентного по отношению к особям второго стада, выпущенного через пять лет после первого. Все встречи двух соседних стад на границах участков и на перекрывающейся территории сопровождались взрывами всеобщих агрессивных демонстраций, после чего второе стадо неизбежно удалялось. Исключением являлся короткий период сразу же после выпуска второго стада Гумистинского заказника, когда обезьяны первого стада вытеснялись павианами второго стада.

В Туапсинском заказнике участок обитания павианов гамадрилов, на всех этапах освоения территории, был больше, чем в Гумистинском заказнике. К 1989 г. его площадь составляла 17,3 кв.км (Чалян, Давыденко, 1989). Площадь участка обитания группы 1 со скалы Коун Рок (Эфиопия), включавшей 66 павианов гамадрилов, составляла 28 кв.км., но тем не менее была меньше участков обитания других групп этой популяции (Sigg, БЫЬа, 1981). Сравнительно небольшие размеры участков обитания обезьян в заказниках определяются прежде всего их более мощной кормовой базой, а также низкой проходимостью территории , обусловленной сложностью рельефа, наличием зарослей рододендрона и лавровишни и непреодолимой водной восточной границы участка в Гумистинском заказнике ( река Западная Гумисга).

Полевые исследования показали, что павианы гамадрилы спят на выступах, в нишах и на карнизах больших отдельно стоящих скал ( Hamilton, 1982 ). В Гумистинском и Туапсинском заказниках имелся следующий набор мест для ночлега павианов: 1 - скалистые склоны; 2 -отвесные скалы, практически лишенные растительности; 3 - пещеры; 4 -большие деревья со смыкающимися кронами; 5 - деревянные домики установленные на металлических стойках на высоте 1,2 м. над землей, неподалеку от кормовых площадок. В Гумистинском заказнике обезьяны первого стада в теплое время года спали на ветвях высоких буковых деревьев, стоящих в гуще леса. В холодные и снежные ночи они устраивались на ночлег в деревянных домиках. С целью выяснения выбора естественных мест ночлега в зоне выпуска второго стада Гумистинского заказника деревянные домики первоначально не были установлены. Наблюдения показали, что в этом случае павианы гамадрилы избрали местом ночлега отвесную скалу с нишами и выступами. В дальнейшем, после установления деревянных домиков, в морозные и снежные ночи обезьяны ночевали в них. В Туапсинском заказнике, с его сравнительно более суровым климатом, выбор мест для ночлега у павианов гамадрилов определялся прежде всего сезонными и климатическими факторами (Чалян, Давыденко, 1989) Поздней весной, летом и ранней осенью обезьяны спали на высоких деревьях. Поздней осенью и ранней весной они укрывались на выступах и в нишах скалистых террас, а зимой ночевали в деревянных домиках-укрытиях. Места ночлега павианов гамадрилов в заказниках являлись постоянными и их смена зависела практически только от времени года. В частности, в теплое время года обезьяны первого стада Гумистинского заказника (20 км.) использовали для ночлега одни и те же деревья в течение многих лет. Исключение составляли дни, когда в урожайные годы каштана посевного обезьяны совершали длинные и утомительные переходы к местам кормежки и не возвращались к обычному месту ночлега в течение 1 - 3 дней.

Выбор мест ночлега павианами в заказниках в целом согласуется с описанным для рода павианов порядком предпочтения мест ночлега (Hamilton, 1982), при котором главную роль играет степень недоступности для большинства хищников. В условиях заказников, хищники, в том числе и крупные, являются реальностью и павианы ощущают их присутствие. Кроме того, в заказниках по сравнению с условиями обитания в тропиках, значительно более важную роль в выборе мест ночлега играют климатические факторы. Выбор мест ночлега, обеспечивающих укрытие от холода и осадков, является жизненно важной стратегией поведения обезьян в заказниках, выживание которых в холодное время года зависит от успешного терморегуляторного поведения и наличия укрытий.

Павианы гамадрилы отличаются наибольшей протяженностью дневных переходов по сравнению со всеми другими видами приматов. Средняя протяженность дневного перехода разных стад в Эфиопии составляет 13,2 км. (Кшпшег, 1968), 8,6 км. и 10,4 км. е! а1., 1981). В Саудовской Аравии, длина дневного перехода стада павианов гамадрилов варьирует от 1,0 км. до 14,0 км. и зависит от времени года и наличия кормов (Вои^ е1 а1., 1994 ). В заказниках протяженность переходов обезьян в течение дня связана прежде всего с сезонным распределением естественных кормов. В Гумистинском заказнике, наиболее короткие дневные переходы отмечаются весной - в среднем 1,2± 0,4 км. Зимой, за исключением снежного периода, когда обезьяны не покидают спальные домики и кормовые площадки, дневные переходы более длинные, в среднем 2,3± 0,7 км. В летние месяцы, когда в рацион обезьян включаются начинающие созревать плоды, они совершают наиболее длинные переходы - 4,1± 0,8 км. Осенью протяженность суточного перехода равна 2,8± 0,7 км. В среднем за год, величина дневного перехода павианов гамадрилов Гумистинского заказника составила 2,6± 0,4 км. В Туапсинском заказнике, средняя протяженность дневного перехода павианов гамадрилов несколько больше, чем в Гумистинском заказнике - 4,7± 1,5 км. Также как и в Гумистинском заказнике, в Туапсинском заказнике имеются сезонные вариации в протяженности дневного перехода обезьян, обусловленные, прежде всего, распределением естественных кормовых источников. В среднем, размеры дневных переходов павианов гамадрилов в заказниках на протяжении всего года значительно короче, чем в условиях Эфиопии или Саудовской Аравии. Причинами этого являются, по-видимому, высокая, по сравнению с полупустынными и пустынными зонами обитания павианов гамадрилов, доступность источников воды в заказниках, сильная пересеченность рельефа, требующая от обезьян большего расхода энергии при передвижениях, а также более мощная кормовая база в обоих заказниках, основывающаяся главным образом на высококалорийных сухих плодах дикорастущих каштана посевного и бука восточного (Чалян,Давыденко, 1989).

Рассматривая взаимоотношения со средой у павианов гамадрилов, обитающих в заказниках Черноморского побережья Кавказа, следует отметить, что в новых экологических условиях обезьяны, сохраняя в целом общие характеристики поведения "пустынных" павианов, проявили адекватную степень адаптации, свидетельствующую об их пластичности. В частности, они освоили новые естественные корма, что потребовало от них овладения навыками их добывания и перешли, от типичного для вида ночлега на скалах, к ночлегу на деревьях. Возможность такой адаптации, в значительной степени, явилась следствием высокого уровня социальности и особенностей социальной организации этого вида обезьян, подразумевавших возможность коллективных действий и быстрого обучения при освоении новой территории, расширении естественного рациона и защите от хищников.

ГЛАВА 3.

СОЦИАЛЬНАЯ СТРУКТУРА.

Уровни социальной организации, их критерии и механизмы образования. Первичным структурным образованием павианов гамадрилов являются полигинические ячейки, которые мы вслед за Куммером (Кшшпет,1968) называем односамцовыми единицами . К числу критериев, позволяющих выделить односамцовые единицы, в качестве базального структурного уровня социальной организации павианов гамадрилов, относятся следующие их характеристики:

1. неделимость, выражающаяся в невозможности выделения в составе односамцовых единиц более мелких стабильных структурных образований;

2. пространственная целостность односамцовых единиц, активно поддерживаемая ее взрослыми членами, независимо от формы активности, которой заняты обезьяны и времени суток;

3. временная целостность односамцовых единиц, т.е. стабильность их состава, более строгая для взрослых членов и относительная для детенышей и подростков;

4. ограниченность сексуальных взаимодействий взрослых особей рамками односамцовых единиц;

5. ограниченность большинства социальных взаимодействий взрослых особей рамками односамцовых единиц.

Односамцовые единицы являются образованиями, состоящими, как правило, из одного взрослого самца, нескольких взрослых самок , детенышей и подростков разного возраста и обоего шла. Иногда к единице взрослого самца присоединяется молодой почти взрослый самец. Ежегодный анализ социальной структуры первого стада Гумистинского заказника стада за период 1986-1992 гг., когда половозрастной состав соответствовал таковому для павианов гамадрилов обитающих в Эфиопии, выявил 155 односамцовых единиц. В среднем, в состав одной единицы входило 12,85± 1,42 особей (мин.5, макс. 30), в том числе 1 взрослый самец 4,75± 0,54 взрослых самок {мин.1, макс.9), 1,80± 0,30 детенышей до 1 года и 5,00± 0,67 подростков от 1 до Зх лет. Размеры односамцовых единиц и общее количество особей в них тесно связаны с числом самок в каждой единице -коэффициент ранговой корреляции Спирмена г=0,92, Р<0,01. Среди факторов, определяющих число самок в односамцовых единицах разных самцов, важнейшим является возраст самцов. Для самцов 8-16 лет, на которые в основном приходится нормальная репродуктивная активность, связь между возрастом и числом самок в гареме выражается коэффициентом ранговой корреляции Спирмена г=0,50, Р<0,05. В более старшем возрасте, самцы постепенно утрачивают часть своих самок и число особей в их односамцовых единицах сокращается.

Пространственная структура типичной по составу односамцовой единицы павианов гамадрилов Гумистинского заказника схематически показана на рисунке 2. Ядро единицы, ее центральную часть, образуют самец лидер, взрослые самки и детеныши. Подростки различного возраста и молодые самцы составляют ее периферийную часть. Степень рыхлости односамцовых единиц, определяемая величиной дистанции между особями, зависит от многих внутренних и внешних факторов, таких как форма активности, которой заняты обезьяны, погода, время суток, наличие либо отсутствие признаков опасности, сложность внешней социальной среды. В частности, средняя дистанция между самцом лидером, определяющая пространственную структуру конкретной односамцовой единицы зависит от результата взаимодействия нескольких переменных, к числу которых относится степень индивидуальной привлекательности самок для самца, как временной (сексуальная рецептивность самки либо наличие у нее детеныша черной натальной окраски), так и постоянной (индивидуальное предпочтение). Другим важным составляющим, от которого зависит место самки в пространственной структуре односамцовой единицы, является ее положение в системе взаимоотношений самок и определяется социальным рангом и происхождением.

Выявлены основные механизмы образования односамцовых единиц. Важнейшим из них является образование односамцовых единиц из молодых самок, подрастающих в родительских единицах. Нижняя возрастная граница для ювенильных самок, с которыми устанавливают связи молодые самцы, при этом, составляет 1,5-2 года, а верхняя возрастная граница совпадает с возрастом наступления овуляторных циклов и первого зачатия. Поведение самцов по отношению к ювенильным самкам, часто граничит с аллопаренгальным поведением и включает в себя перенос самки подростка на спине, на животе и частое обыскивание. Связи между почти взрослыми самцами и ювенильными

Рис. 2. Структура средней односамцовой единицы павианов гамадрилов.

0*5иЬ

-взрослый самец- лидер -самец "спутник" -взрослые самки -подростки 3- 4лет

- подростки 2- Злет -подростки 1- 2лет шГ -детеныши до 1 года самками имеют временный характер. Прежде чем установить стабильную связь с самцом, молодые самки в пубертатном , возрасте могут поддерживать отношения, включающие покрывания с несколькими самцами последовательно (мин. 1, макс. 5). В Гумистинском заказнике 69% связей между молодыми самцами и способными к репродукции самками, во вновь сформированных односамцовых единицах первого стада, произошли из временных связей почти взрослых самцов с ювенильными самками. Остальные 31% самок, вошедших в односамцовые единицы молодых самцов, были взрослыми самками, принадлежавшими ранее к другим единицам. Процесс перехода взрослой самки в единицу молодого самца обычно длительный, от полугода до трех лет. Как правило, в этот период почти взрослый самец присоединяется к единице одного из взрослых самцов, устанавливая временные связи с его самками. Чаще всего, образование односамцовых единиц происходит двумя путями одновременно, как за счет ювенильных самок, так и за счет взрослых самок, перешедших из единиц стареющих самцов. 57,8 % односамцовых единиц первого стада Гумистинского заказника, сформировавшихся к 1990 г. были образованы именно таким образом. В остальные 42,2 % односамцовых единиц вошли только молодые самки.

Возраст самцов, в котором они устанавливают первую устойчивую связь с самкой и образуют свой гарем варьирует от 6 до 10 лет. Вероятность формирования своего гарема и средний возраст самцов при этом зависят, прежде всего, от сложности социальной структуры стада (Табл.1). В частности, число половозрелых 5-11 летних самцов холостяков, не имеющих еще своих самок, варьирует в разные годы от 0 до 66,7 % от общего числа половозрелых самцов в стаде. В среднем, в период с 1980 г. по 1990 г., доля самцов холостяков в общем числе самцов стада составляла 57,7 % и коррелировала с величиной социономического отношения, т.е. с соотношением между числом половозрелых самцов и половозрелых самок в стаде -коэффициент ранговой корреляции Спирмена т=0,96,Р<0,01, также как и с общим числом особей в стаде - г=0,97,Р<0,01. Средний возраст образования самцами своих гаремов также связан прямой зависимостью с числом обезьян в стаде в разные годы - г=0,94,Р<0,01 и с величиной доли половозрелых самцов холостяков в общем числе половозрелых самцов стада - г=0,82,Р<0,05.

Угасание односамцовых единиц, т.е. сокращение числа самок в них происходит как за счет переходов самок в гаремы других, более молодых самцов, так и является естественным следствием гибели старых самок. Возраст самцов, в котором отмечается резкое сокращение числа самок в их односамцовых единицах, по нашим наблюдениям, колеблется

Табл. 1 Динамика социальной структуры первого стада Гумистинского заказника.

Число особей 73 £

Число одиосамцовых единиц

Среднее число самок а односамцовых единицах 16,5 17,0 17,0 17,5 9,8 8,5 7,6 5,6 5,3 5,1 4,9 3,8 3,1 4,4 4,5 4,

Социоиомическое отношение 1/ 17,5 1/ 16,5 1/ 18,5 1/ 11,4 1/ 6,3 1/ 5,8 1/ 4,2 1/ 2,8 1/ 2,4 1/ 2,3 1/ 1,9 1/ 1,8 1/ 1,7 1/ 1,2 1/ 1,2 1/ 1,

Число половозрелых самцов холостяков

Число групп

Число кланов or 15 до 17 лет, хотя некоторое минимальное количество самок сохраняется в гаремах старых самцов и до двадцатилетнего возраста.

Односамцовые единицы павианов гамадрилов являются стабильными образованиями (Рис.3). Связь между взрослым самцом лидером и самками его гарема длится в среднем 71,5 месяцев. Анализ репродуктивной истории 25 самок первого стада Гумистинского заказника, достигших, по крайней мере, 15-летнего возраста, показал, что взрослые самки переходили из одной односамцовой единицы в другую в среднем только один раз за весь этот период, 36% этих самок не покидали свои первые единицы ни разу, 52% имели один переход из единицы в единицу и только 12 % самок переходили в другую единицу 2 либо 3 раза.

Анализ направленности переходов самок из одной односамцовой единицы в другую, показал, что самки исходно состоящие в одной единице, в дальнейшем предпочитают переходить в одни и те же единицы. В 37 % наблюдаемых переходов взрослых самок Гумистинского заказника, самки переходили по две или более одновременно в одну и ту же односамцовую единицу, либо переходили в единицу, в которой уже были самки первоначально принадлежавшие к исходному гарему -27,0 % случаев.

Односамцовые единицы павианов гамадрилов существуют в условиях социально сложной внешней среды, обязательным компонентом которой являются половозрелые самцы от 5 до 11 лет, не имеющие своих самок. Присутствие этих самцов создает постоянный высокий уровень половой конкуренции. При этом, важнейшим условием сохранения целостности односамцовой единицы является активное поддержание связей между ее членами, прежде всего между самцом лидером и его самками. Ослабление этих связей, вызванное старением самца, либо даже его кратковременной, экспериментально вызванной недееспособностью (при транквилизации) приводит к неизбежному переходу самок в другие гаремы. Целостность односамцовых единиц павианов гамадрилов обеспечивается взаимодействием нескольких составляющих, важнейшей из которых является поведение "пастьбы" самцом своих самок. Первоначально, согласно определению Куммера (Kummer,1968), это поведение рассматривалось как широкий диапазон агрессивного поведения, от угроз до более жестких форм агрессии. В последующем, были даны более узкие определения поведения "пастьбы", основывающиеся только на предупредительных формах агрессии (Byrne, 1987). Проявления поведения "пастьбы", позднее, были описаны у Cercopithecus aethiops, Papio ursinus, Gorilla gorilla (Hamilton et al, 1975; Cheney, Seyfarth, 1977; Byrne et al, 1987; Harcourt, 1978; Yamagiwa, 1986; Sicotte, 1993). Анализ социального поведения павианов гамадрилов в заказниках и, в частности, поведения "пастьбы", рассматриваемого нами как широкий диапазон проявлений агрессии самцов, направленных на самок, подтверждает ведущую роль поведения самцов в поддержании целостности односамцовых единиц. Распределение времени социальной активности самцов, затрачиваемого на взаимодействия с самками, зависит от стадии развития Их односамцовой единицы. У 9-15 летних самцов, на пике развития односамцовой единицы, достоверно больше времени затрачивается на взаимодействия с самками, чем у более молодых самцов. У стареющих самцов, гарем которых находится в стадии сокращения, отмечено достоверное снижение времени, затрачиваемого на такого рода взаимодействия. Наибольшая частота проявлений агрессивного поведения, направленного на самок, отмечена у самцов, в период максимального развития их гарема, и у самцов, у которых уже начался процесс сокращения числа самок в односамцовых единицах. Другой составляющей, обеспечивающей стабильность состава гаремов павианов гамадрилов, является соблюдение самцами правил поведения, предусматривающих право самцов на обладание своими самками. Нарушение таких правил сопровождается общей агрессией, направленной на самца - нарушителя. Кроме того, некоторый вклад в поддержание целостности гарема вносят аффилиативные связи между самками. Такие связи между самками павианов гамадрилов способствуют стабильности односамцовых единиц. У гелад (Theropithecus gelada), эти связи играют основную роль в поддержании целостности их односамцовых единиц, аналогичных единицам павианов гамадрилов (Dunbar, 1975). Наши наблюдения показали, что хотя основную роль в поддержании целостности гаремов павианов гамадрилов играют связи между самцом лидером и его самками, аффилиативные связи самок гарема также участвуют в сохранении стабильности состава односамцовых единиц. Это подтверждается анализом поведения самок, состоящих в одних и тех же единицах, и, в особенности, поведением самок при их переходах в другие односамцовые единицы. Как правило, процесс разрушения гарема стареющих самцов протекает скачкообразно. Самки, состоящие в их гаремах, переходят в другие односамцовые единицы по 2 и 3 одновременно в одни и те же гаремы (37 % переходов). г о д ы

Рис.3. Продолжительность парных связей между самцами и самками односамцовых единиц (%)

Следующим за односамцовыми единицами уровнем организации павианов гамадрилов являются КЛАНЫ, или объединения нескольких односамцовых единиц. Критериями для выделения кланов являются совместное передвижение односамцовых единиц во время дневных переходов, пространственная близость односамцовых единиц в период дневного и ночного отдыха, взаимоподдержка самцов во время стычек с самцами других кланов и групп. Первый клан в составе стада павианов гамадрилов Гумистинского заказника появился в 1973 году, а с 1986 года мы наблюдали 5 кланов, каждый из которых включал от Зх до 7 односамцовых единиц, несколько молодых самцов-холостяков и подростков.

Более крупными структурными уровнями организации павианов гамадрилов являются ГРУППЫ. Две группы, в течение многих лет легко выделяемые в первом стаде Гумистинского заказника, возникли первоначально из двух крупных односамцовых единиц, возглавляемых двумя неродственными самцами. Основными критериями, позволяющими выделить группы, как самостоятельные субъединицы в стаде павианов гамадрилов, являются независимость в их передвижениях и сравнительно более высокий, чем между кланами, уровень агрессивных взаимодействий между ними. В течение многих лет, общим для обезьян обеих групп оставались совместный ночлег и коллективная защита. Это, а также относительно высокая частота дружелюбных и агрессивных взаимодействий между особями разных групп и обмена особями между группами, позволяло оценивать изучаемую популяцию павианов гамадрилов как более крупный структурный уровень - СТАДО.

Продолжительные многолетние наблюдения показали, что в условиях заказников стадо павианов гамадрилов является замкнутой группировкой (Чалян,Мейшвили,1989). Несмотря на близкое соседство двух стад в Гумистинском заказнике, включавшее Частичное (до 32 % площади) перекрывание участков обитания й регулярные встречи, подразумевающие визуальный и акустический контакт, обмена особями между ними не происходило. В первом стаде заказника, обмен обезьянами между группами протекал главным образом за счет самок, как молодых, подрастающих в родительских односамцовых единицах, так и взрослых, исходно состоявших в гаремах взрослых самцов. Из наблюдавшихся переходов взрослых самок в другую односамцовую единицу (п=82), в 25 % случаев они переходили в единицу, принадлежавшую к другой группе. Кроме того, в 19 % случаев молодые самки вошедшие в образующиеся новые гаремы, также принадлежали к другой группе. При этом, первоначально, они могли образовывать временные связи с молодыми самцами, принадлежавшими к родной группе, а впоследствии устанавливать стабильную связь со взрослым самцом из другой группы. Вместе с тем, в целом, в 80% случаев самки во время переходов из одной односамцовой единицы в другую, либо при образовании первой стабильной связи с самцом ограничивались пределами своей группы, причем большинство переходов самок происходило в пределах своего клана (64% переходов). Самцы, при установлении связей с самками и образовании коалиций с другими самцами, еще более строго, чем самки, были лимитированы пределами родной группы. Исключением являлись факты временного присоединения в качестве "спутника" половозрелых самцов, не имеющих еще своего гарема, к односамцовым единицам принадлежащим к другой группе (14,6% случаев). Тем не менее, достигнув социальной зрелости и образовав свои собственные гаремы, практически все молодые самцы, вместе с самками своих гаремов (хотя самки их составившие могли исходно принадлежать к другой группе) вошли в состав родной группы. Исключение мы наблюдали только в одном случае, когда молодой самец, образовав свой гарем из самок дочерей взрослого самца в другой группе, остался в ее составе. В дальнейшем, вместе со своими сыновьями, они образовали отдельный клан в составе этой группы.

Анализ развития стада павианов гамадрилов, его различных структурных уровней указывает на их тесную взаимосвязь и преемственность. Временные связи молодых самцов с ювенилышми самками, являются ступенью развития односамцовых единиц в будущем, грань между которыми иногда трудно уловить. В дальнейшем, самцы -потомки односамцовой единицы, существующей последовательно, в течение ряда лет, образуют в стаде коалицию, состоящую из обезьян, связанных между собой родственными и дружественными узами - клан. В свою очередь, увеличение особей в клане, приводит к выделению его в новом качестве - группы, которая характеризуется уже значительной автономностью в передвижениях. И наконец, развитие группы может заверйшться ее превращением в самостоятельное стадо.

Родственные связи и отношения. Особенности формирования и функционирования разных уровней организации стада павианов гамадрилов, наряду с его замкнутостью, придают особый интерес изучению их родственных связей и родственных отношений. Ключевыми моментами являются, прежде всего, уровень инбридинга в стаде и механизм его избежания, роль родства между самками и родства между самцами в формировании разных уровней организации.

Наблюдения в заказниках показали, что условия свободного содержания не исключают полностью близкородственного скрещивания. В отдельных случаях, самцы, подрастающие в единице взрослого самца могут образовывать гаремы из самок дочерей самца лидера своей единицы. В 20 % связей между самцами и самками, принадлежащими к их гаремам, самцы и самки имели общего отца, в двух случаях самцы лидеры гаремов и их самки имели общих матерей. Связи между полными сибсами, имевшими обоих общих родителей, практически отсутствовали (только в одном случае самец и самка имели обоих общих родителей). Отсутствовали также вертикальные связи между родителями и их половозрелым потомством. Механизм установления ювенильнымй самками временных связей с молодыми самцами, с последующим вхождением в гарем одного из этих самцов, почти полностью устранят вероятность спаривания молодой самки с отцом. Такие случаи хоть и отмечались, но имели исключительный характер и происходили в период первых ановуляторных циклов у самок. Взрослые самки также никогда не входили в гаремы своих сыновей.

У павианов гамадрилов отмечена тенденция к группированию родственных самок в пределах одних и тех же односамцовых единиц. В частности, 19 % всех самок стада имели, по крайней мере, одну самку с общей матерью в своих единицах (Чалян,Мейшвили,1989). Отмечены случаи (4 %), когда к одним и тем же гаремам принадлежали мать и дочь. В один из наблюдавшихся гаремов, в течение ряда лет входили 2 и 3 самки сибсы, и только 2 самки из 7 не имели родственных самок в этой единице. Анализ взаимодействий самок показал, что родственные связи между самками являются не только одним из источников увеличения размеров гаремов и сохранения их целостности, но и создают основу стабильности других уровней организации павианов гамадрилов. Так например, 52 % всех случаев груминга между самками, принадлежавшими к разным односамцовым единицам, происходили между самками, родственными по материнской линии. Такое Поведение, по-видимому, свидетельствует о проявлении в некоторой степени явления матрилинейности, ярко выраженного и хорошо описанного у многих других видов, приматов (Чалян и др.,1991). Основой для проявлений матрилинейности является аналогичное другим церкопитековым обезьянам продолжительное детство и относительный характер ухода самки подростка из своей односамцовой единицы, в период образования ею временных связей с молодыми самцами. Вместе взятые, эти два фактора обеспечивают самкам павианов гамадрилов в будущем высокую вероятность узнавания самок, прежде всего родственных и имеющих исходно общее происхождение. Детеныши самцы, достигшие подросткового возраста, еще продолжительно, почти вплоть до достижения ими почти взрослого состояния, значительную часть времени проводят в натальной единице. В период дневного отдыха, подростки в составе временных игровых объединений отделяются от своих односамцовых единиц, однако во время дневного и ночного сна, в непогоду они, по-прежнему, объединяются с обезьянами своей односамцовой единицы. Столь длительное общение с родственными особями обеспечивает самцам в будущем высокую степень узнавания не только родственных самок, но и родственных самцов. При этом, немаловажную роль играет высокий уровень постоянства взрослого состава гарема. В целом, в дальнейшем эти взаимоотношения находят свое развитие в виде патрилинейных коалиций родственных самцов, являющихся основой для формирования кланов. Как показали наблюдения, все кланы в первом стаде Гумистинского заказника состояли из односамцовых единиц, лидерами которых, в основном, были родственные самцы. Например, в один из кланов входили 6 односамцовых единиц, лидеры которых имели общего отца, и кроме того, каждые два самца этого клана имели общую мать.

Иерархия доминирования. Также как и у большинства других видов обезьян, одной из важнейших характеристик социальной организации павианов гамадрилов является иерархия доминирования. Для выявления иерархии доминирования в изучаемом стаде павианов гамадрилов, были использованы результаты парных агонистических взаимодействий особей. Был установлен относительный ранг особей, вычислявшийся по формуле n/N, где п-число особей, над которыми доминировала особь, а N-общее число особей изучаемой выборки (Bramblett,Coelho,1981). Сложность многоуровневой организации павианов гамадрилов и несопоставимость иерархического положения самцов и самок, определила необходимость самостоятельного рассмотрения двух независимо существующих систем доминирования - самцов и самок, а также введения терминов "внутригаремный ранг" самок и "внутристадный ранг" самок (Chalyan et al.,1991). Было установлено, что величина внутригаремного ранга самок, определяемого как место каждой самки в иерархии самок своего гарема, коррелирует с внутристадным рангом, вычисленным исходя из общего количества самок в стаде и взаимоотношений между ними - коэффициент ранговой корреляции Спирмена г=0,56, Р<0,01. Внутристадный ранг самок коррелирует с величиной ранга самца лидера односамцовой единицы, установленного исходя из его взаимодействий с другими самцами стада - г=0,72, Р<0,01. Внутригаремный ранг самок характеризуется относительной стабильностью. Проведенное с 6-летним интервалом, в 1979 - 1985 гг. сравнение внутригаремного ранга 38 самок, не менявших своей односамцовой единицы в течение этого срока, показало, что ранги, установленные в 1979 г. и в 1985 г, коррелируют г=0,34, Р<0,05. Если разделить всех наблюдаемых самок на три категории, низко-, средне- и высокоранговых (ранги соответственно равны 0-0,09; 0,10-0,49; 0,50 и более), то выясняется, что за прошедшие годы в той же ранговой категории остались 55,2 % самок, повысился ранг у 23,7 % самок, снизился у 8 %. Среди причин повышения или понижения ранга, наиболее явной является возраст самок (Чалян,Мейшвили,1987). У самок Гумистинского заказника наблюдаемых в возрастном интервале 3-23 года (п=101), отмечалась тенденция к повышению внутригаремного ранга в зависимости от возраста, достигая плато в 11-16 лет, с последующим снижением. Динамика изменений внутригаремного ранга и связанного с ним внутриеггадного ранга самок, в целом, совпадает с возрастной динамикой способности самок к зачатию, вынашиванию и вскармливанию детенышей. Внутригаремный ранг самок не зависит от ранга их матерей, г=0,15, Р>0,05. Отсутствует также связь между величиной внутристадного ранга самок и величиной внутристадного' ранга их половозрелых дочерей, даже при условии сопоставления их, когда те и другие находились в одном и том же возрастном интервале 11-16 лет, г=0,10, Р>0,05.

Степень близости между самцом лидером односамцовой единицы и его самками, оцениваемая по средней индивидуальной дистанции и частоте случаев обыскивания между ними зависит от иерархического положения самок. По сравнению с низкоранговыми, самки более высокого ранга достоверно чаще обыскивали своих самцов и чаще являлись объектами груминга производимого самцами. Средняя дистанция между самцами и самками их гаремов также зависела от ранга последних.

Обнаруженные закономерности приобретения и проявления социального ранга у самок павианов гамадрилов имеют уникальный характер. Аналогичная наблюдаемой нами, возрастная динамика рангового положения самок описана ранее только у лангуров хануманов (Presbytis entellus) (Bornes et al., 1991). У большинства видов макаков и павианов, закономерности проявления и функционирования ранга самок, такие в частности, как вертикальное наследование ранга дочерьми, проистекают из особенностей социальной структуры, характеризующейся прежде всего сильными связями между самками. У павианов гамадрилов, с их гаремной структурой, базирующейся прежде всего на отношениях самец-самка, но не ) исключающей некоторого присутствия влияния аффилиативных связей

Рис.1. Участки обитания и границы двух стад павианов гамадрилов в Г^^инском заказнике, 1992 г. высоты горизонтали ручьи

-гттггутггтропы скалистые обрывы базовая поляна границы участка I стада границы участка II стада между самками, в приобретении ранга самок на первое место выступают такие факторы как индивидуальные физические возможности самки и поддержка ее самцом- лидером, обусловленная степенью "привлекательности" каждой самки. Обе эта переменные имеют возрастную динамику с максимумом в среднем возрасте, совпадающую с возрастной динамикой способности самок к зачатию и вынашиванию детенышей. Обязательный уход молодых самок из родительской единицы в гаремы других самцов объясняет отсутствие вертикального наследования самками дочерьми ранга своих матерей. Вместе с тем, распределение по односамцовым единицам не является непреодолимым препятствием для общения особей. Самки стада, в том числе и принадлежащие к различным единицам, постоянно взаимодействуют между собой, что является одним из поводов для рассмотрения стада как единой социальной системы (Чалян, Мейшвили, 1989), в пределах которой осуществляются все взаимодействия и происходят переходы особей. Существование такой системы объясняет факт значительной корреляции внутригаремного и внутристаднош ранга самок.

Иерархическое положение самцов лидеров односамцовых единиц несопоставимо выше чем у самок. Взаимоотношения взрослых самцов павианов гамадрилов, рассмотренные в отдельности от взаимоотношений самок позволяют говорить о наличии легко выявляемой, единой для всех самцов стада иерархии доминирования. Степень линейности этой иерархии варьирует в разные годы от почти полной линейности, отмечаемой в первые годы существования свободноживущего стада до сложной многосторонней системы взаимоотношений, наблюдаемой в дальнейшем. Величина степени линейности иерархии тесно связана с размерами стада, количеством взрослых самцов в нем, сложностью социальной структуры, наличием родственных коалиций взаимоподдерживающих самцов - кланов. Величина относительного ранга самцов связана с такими факторами как возраст самцов и наличие родственных самцов, обеспечивающих поддержку в конфликтных ситуациях. Превалирование действия того либо другого фактора, при этом, зависит от степени сложности социальной среды. В частности, ранг самцов в стаде в первые годы его существования, почти исключительно зависел от их возраста и физических возможностей. В дальнейшем, по мере усложнения структуры стада, нарастания числа родственников среди взрослых самцов, происходило снижение зависимости между возрастом самцов и их рангом.

Рассмотрение социального поведения и структуры организации павианов гамадрилов показывает, что они обладают как некоторыми уникальными свойствами, так и общими характеристиками присущими большинству представителей отряда приматов. К первым, относится, не имеющая аналогов, многоуровневая структура социальной организации павианов гамадрилов, основывающаяся, прежде всего, на Сильных и постоянных связях между самцами и самками, а также на: патрилокальных отношениях самцов. К числу общих с большинством других представителей отряда приматов характеристик социальной организации павианов гамадрилов, относятся некоторые обнаруженные нами проявления матрилинейности, выражающиеся в стремлении родственных самок к аффилиации, независимо от их гаремной принадлежности (Chalyan et al., 1991). Все эти качества, вместе рассмотренные, обеспечивают павианам гамадрилам высокий уровень пластичности и приспособленности к весьма неоднородным и зачастую экстремальным условиям окружающей среды, так как предполагают, с одной стороны, небольшие размеры фуражировочных партий (односамцовые единицы и кланы), а с другой, целостность большого стада, необходимую как для адекватной защиты от хищников, так и для обеспечения достаточного уровня обмена генами. Полифункциональность и универсальность такой социальной организации позволяет павианам гамадрилам сохранять ее основные характеристики независимо от условий окружающей среды, в отличие от других видов приматов. Например, павианы чакма (Papio ursimjs), в зависимости от характера среды обитания, демонстрируют либо типичные для саванновых павианов качества социальной организации (мультисамцовость, временные консортные объединения самцов и самок), либо некоторые свойства присущие павианам гамадрилам (гаремная структура, выраженное поведение "пастьбы" самцами самок) (Anderson, 1988). Некоторые различия обнаруженные Куммером (Kummer et al., 1985) между эфиопской и арабской популяциями павианов гамадрилов, касающиеся в основном размеров стад и групп, не противоречат в целом выдвинутому выше тезису.

Присущая павианам гамадрилам гаремность, как благоприятная репродуктивная стратегия, обеспечивающая, прежде всего, высокие шансы на выживание потомства, встречается во временных либо постоянных формах у разных современных представителей отряда приматов, от полуобезьян до семейства понгид. Представители последних, горные гориллы, живут односамцовыми группами, занимающими широко перекрывающиеся участки обитания и являются видом с наиболее близкой, в некоторых отношениях, к павианам гамадрилам социальной организацией (Harcourt,1978, Watts, 1992). Преимущества гаремной организации сообщества, предусматривающей регламентированные сексуальные отношения, являются основанием для ее рассмотрения в качестве одной из предполагаемых моделей организации сообществ у ранних гоминид (Харрисон и др. ,1979; Алексеев, 1984).

В целом, при создании гипотетических реконструкций социальной организации ранних гоминид на основании данных о структуре сообществ современных обезьян, нам представляется, что лабильность организации обезьян, их зависимость от экологических условий, позволяют предположить, что сообщества ранних гоминид также могли иметь различную структуру. Поскольку организация павианов гамадрилов сочетает в себе ряд прогрессивных черт, адаптивных для данного вида, мы считаем ее перспективной для рассмотрения в качестве основы при реконструкции гипотетического сообщества ранних гоминид. Исходя из этого, модель сообщества ранних гоминид, представляется как группировка (стадо), состоящая из небольших полигамных семейных ячеек, аналогичных односамцовым единицам павианов гамадрилов, и молодых особей, не вошедших в эти ячейки (Чалян, Мейшвили, 1989а). В пределах стада полигамные ячейки могут сочетаться с моногамными парами, такими же, как стадии гарема в начале и в конце его существования, у павианов гамадрилов. Связи между самцами и самками относительно постоянны, что на фоне продолжительных связей между самкой и ее детенышами, обеспечивает терпимость отношений между связанными родством самцами (патрилокальность) и является основой для высокоэффективных совместных действий при добывании корма и защите. Кроме того, регламентация половых отношений, в виде постоянного партнерства и запретов на чужую самку (право обладания у павианов гамадрилов), обеспечивает успешное размножение гоминид в условиях, когда отсутствуют внешние проявления гормонального состояния самок, связанные с половыми циклами (Чалян,Мейшвили, 19896), что вероятно могло произойти уже при переходе к прямохождению (Бунак,1966). Стадо, в основном, существует как единое целое, это обеспечивает защиту от хищников и возможность дальнейшей социализации. Аналогично павианам гамадрилам, обмен особями (самками) между гаремами наиболее интенсивно осуществляется между хорошо знакомыми гаремами, в пределах группирований второго порядка (кланов), слабее на уровне групп, между кланами и между группами. Наивысший уровень группирования -стадо, характеризуется эндогамностью, проистекающей из отсутствия, в целом, обмена особями между стадами, также как и каких-либо неагонистических взаимодействий. В основе механизмов избегания наиболее тесного инбридинга в гипотетическом стаде ранних гоминид лежит довольно раннее образование молодыми самками связей с неродственными самцами. Некоторым подтверждением жизненности предлагаемой гипотетической модели сообществ ранних гоминид является существование современных первобытных культур пигмеев, основывающихся на филопатрии мужской половины сообществ и уходах женщин из родной группы (Bailey, 1990), аналогичных таким же механизмам обмена особями у павианов гамадрилов и шимпанзе (Рал troglodytes).

ГЛАВА 4.

РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ ПАВИАНОВ ГАМАДРИЛОВ.

Основным показателем успешности акклиматизации обезьян в новых условиях среды обитания является их размножение. В течение всего периода наблюдений павианы гамадрилы заказников демонстрировали сравнительно высокую интенсивность репродукции, адекватное половое и родительское поведение.

Репродуктивные показатели. В результате анализа показателей репродукции свободноживущих самок павианов гамадрилов Гумистинского заказника установлено, что первые набухания половой кожи отмечаются в среднем в возрасте 40,5± 0,9 месяцев (п=39) (Чалян, Мейшвили, 1983). Возраст, в котором происходит первое зачатие колеблется от 43 до 66 месяцев и в среднем составляет 53,8± 1,3 месяца (п=25). Первые роды у молодых самок происходят в возрасте 49 - 72 месяца (в среднем 60,3± 1,4 месяца, п=22). Сроки наступления полового созревания у самок в заказнике отстают от таковых, у павианов гамадрилов живущих в неволе (Чалян, Мейшвили, 1986). В частности, средний возраст, в котором появляются первые признаки набухания половой кожи у самок павианов гамадрилов, содержащихся в Сухумском питомнике, составляет 34,8± 0,3 месяца (Асанов, 1968),что достоверно меньше (t-критерий Стьюдента (Лакин,1990) равен 7,25, Р< 0,01) возраста начала набухания половой кожи у самок в заказнике. Причиной отставания в сроках полового созревания у самок живущих в заказнике, по сравнению с самками содержащимися в вольерах и клетках питомника, являются, по-видимому, более суровые условия среды обитания в заказнике. Опережающие сроки развития в условиях неволи, по сравнению со свободноживущими, обнаружены также у других видов обезьян (Altmann et al., 1977).

У самок павианов гамадрилов в заказниках, аналогично другим видам приматов (Drickamer, 1974; Koyama,1973; Teleki et al.,1976; Strum,

1982), имеются возрастные колебания показателей репродукции (СЬа1уап ег а1., 1994) (Рис.4).

ВОЗРАСТ (ГОДЫ)

-коэффициент нормальных родов - - коэффициент выживаемости П выживаемость детенышей

Нис.Л Возраст самок и показатели размножения

Зависимость коэффициента нормальных родов, приходящегося в год на самку, от возраста самок, имеет вид регрессии, выражаемой уравнением параболы второго порядаа (ЛакинД990) и описывается уравнением у=0,1841+0,0930х-0,0042х2, где х - возраст самок, а у -величина коэффициента нормальных родов, приходящегося в год на самку. Зависимость, между возрастом самок и количеством доживших до годовалого возраста детенышей приходящихся в год на самку, описывается уравнением у=0,0878+0,0838х-0,0036х2. Согласно этим уравнениям, у свободноживущих самок павианов гамадрилов рождаемость, низкая в 4-5 лет, резко возрастает к 7 годам. Максимальная рождаемость отмечается в 9-14 лет, в дальнейшем она постепенно снижается. Количество доживших до годовалого возраста детенышей наибольшее, также у самок в возрасте 9-14 лет, несколько ниже, в возрасте от 7 до 9 лет и от 14 до 16 лет. В целом, период высокой плодовитости самок ограничивается интервалом между семью и шестнадцатью годами. В возрасте более 20 лет репродуктивная функция самок павианов гамадрилов быстро угасает.

Для определения продолжительности менструального цикла у свободноживущих самок павианов гамадрилов были использованы данные о продолжительности циклов самок заказника, привезенных из мест естественного обитания и родившихся в заказнике. Средняя продолжительность менструального цикла у первой категории самок составляет 36,5± 0,7 дня (п=90), у второй 37,6± 0,8 дня (п=90) (различия недостоверны, ^критерий Стьюдента=1,03,Р> 0,05). Средняя продолжительность беременности самок привезенных из мест . естественного обитания и самок, рожденных в заказнике практически не отличается и составляет 183,1± 0,6 дней (п=86) и 183,0± 0,7 дня (п=96) соответственно ^-критерий Стьюдента=0Д 1, Р> 0,05). Средняя продолжительность этапа лактационной аменореи у самок заказника, привезенных из мест естественного обитания составляет 309,6± 13,8 дней (п=66),а у самок родившихся и выросших в заказнике достоверно меньше 272,6±11,1 дня (п=48) ((-критерий Стьюдента=1,97, Р<0,05). Интервал времени между рождением детеныша и следующим плодотворным спариванием (сервис-период) составляет в среднем для самок, привезенных из Эфиопии, 362,1+ 14,7 дня (п=55), а для самок, рожденных в заказнике, 343,8± 14,2 дня (п=43), (различия недостоверны, Ькритерий Стьюдента=0,88, Р> 0,05). Наблюдаемую тенденцию к сокращению лактационной аменореи и всего сервис периода в целом, у самок родившихся и выросших в заказнике, по сравнению с привезенными из мест естественного обитания, можно объяснить большой пластичностью павианов гамадрилов и их приспособленностью к более суровым экологическим условиям. Вместе с тем, следует отметить, что средняя продолжительность сервис периода у всех самок заказника, рассмотренных независимо от их происхождения превышает таковую у самок павианов гамадрилов, рожденных в Сухумском питомнике. По-видимому, здесь также сказываются более суровые условия среды обитания в заказнике (Чалян, Мейшвили,1986).

Размножение павианов гамадрилов в заказниках тесно связано со средой (Chalyan et al., 1994). Факторы среды, прежде всего климат и пищевые ресурсы, способствуют увеличению числа зачатий в определенные месяцы года и оказывают влияние на выживаемость детенышей. У павианов гамадрилов Гумистинского заказника обнаружены два пика зачатий и следовательно два пика родов (Чалян, Мейшвили, 1983). Первый пик зачатий отмечается в марте-апреле и совпадает с весенним подъемом среднемесячных температур. Второй пик зачатий имеет место в июле-сентябре, месяцах, характеризующихся устойчивым сочетанием наиболее высоких температур и небольшого количества осадков. Вместе с тем, в разные годы имеются значительные колебания в приуроченности галсов зачатий к разным месяцам. Обнаружена некоторая положительная связь между среднемесячной температурой в разные годы и количеством зачатий в эти месяцы, достоверная в январе, коэффициент ранговой корреляции Спирмена (Лакин,1990) г=0,54,Р< 0,05 и обратная связь между количеством осадков и числом зачатий, достоверная в январе, коэффициент ранговой корреляции Спирмена г= - 0,53,Р< 0,05.

Размножение павианов гамадрилов, также как их выживание в условиях свободного обитания на северной границе субтропической зоны зависит не только от климатических факторов, но и от успешного обеспечения пищевыми ресурсами. Урожай растений, составляющих основу естественного рациона обезьян - бука восточного, каштана посевного и лавровишни лекарственной, в основном определяет величину модифицированного индекса качества корма Курланда (Kurland, 1987), вычисляемого по формуле dq=ls+2r+3,5a, где s - содержание в процентах вегетативных органов растений и сочных плодов, г- содержание в процентах сухих плодов и гранулированного корма не учитывая входящее в его состав сухое молоко, а - содержание в процентах естественных животных кормов и сухого молока. Величина индекса качества имеет сильно выраженную сезонную динамику от минимума, в январе - марте, с плавным повышением к максимуму в осенние месяцы. На период с наибольшим значением индекса качества корма приходится второй пик репродукции у обезьян Гумистинского заказника.

Анализ зависимости между средней плодовитостью самок и урожайностью основных кормовых растений в заказнике показал, что имеется некоторая связь между урожайностью бука восточного, каштана посевного, лавровишни лекарственной и средним репродуктивным успехом самок в последующем году (Chalyan et al.,1994). При сопоставлении урожайности, оцениваемой по б-балльной шкале А.Н.Формозова (Формозов, 1976), и средней плодовитости самок павианов гамадрилов Гумистинского заказника обнаружена достоверная положительная корреляция между урожаем плодов бука и коэффициентом нормальных родов у самок в течение последующего года (коэффициент ранговой корреляции Спирмена г= 0,57, Р<0,05). Плодовитость самок по нашим наблюдениям не зависит от урожая одного каштана посевного при общей неурожайности других кормовых растений в течение предыдущего года (коэффициент ранговой корреляции Спирмена г=0,03,Р>0,05), также как и от урожая лавровишни лекарственной (коэффициент ранговой корреляции Спирмена г=0,11,Р>0,05). Спирменовская ранговая корреляция между коэффициентом нормальных родов и суммарной (усредненной) урожайностью основных естественных кормов в предыдущем году составляет г=0,32,Р>0,05).

Половое поведение. Многочисленные наблюдения полового поведения самцов и самок обезьян, показали, что его проявления зависят прежде всего от гормонального статуса обезьян (Cochran, 1979; Eaton, 1974; Michael, 1970; Saayman,1970).y павианов гамадрилов, также как и у некоторых других видов приматов, об изменениях гормонального статуса самок можно судить по состоянию половой кожи, ее цвету и размерам набухания, что делает этих обезьян исключительно удобным объектом для исследований в области репродуктивной биологии человека. Изучение полового поведения свободноживущих самок павианов гамадрилов Гумистинского заказника и самок 2х контрольных гетеросексуальных групп, содержащихся в Сухумском питомнике, проводилось согласно 4-м фазам полового цикла самок: фолликулярная фаза (начало набухания половой кожи), период овуляции (максимум набухания), лютеиновая фаза (спад набухания) и предфолликулярная фаза (покой половой кожи) (Chalyan et al., 1987). Проведенные нами наблюдения показали, что в поведении изучаемых самцов и самок отмечаются циклические изменения, соответствующие состоянию половой кожи самок . В фолликулярную фазу полового цикла, при появлении у самок набухания половой кожи, частота и продолжительность их взаимодействий с самцами достоверно возрастает. Наиболее продолжительными взаимодействия со взрослыми самцами являются у самок с максимальным набуханием половой кожи, в период, когда происходит овуляция и зачатие наиболее вероятно. При этом, увеличивается число подставлений самок самцам и число покрываний самцами самок. Возрастает частота и продолжительность взаимного обыскивания самцов и самок с набуханием половой кожи, сокращается средняя индивидуальная дистанция между ними. В дальнейшем, в лютеиновую фазу и в период полового покоя количество взаимодействий самок с самцами уменьшается, увеличивается индивидуальная дистанция. В целом, эти закономерности полового поведения самцов и самок павианов гамадрилов, обусловленные изменениями гормонального статуса самок наблюдаются независимо от условий среды обитания и социальной структуры изучаемых групп павианов. Вместе с тем, обнаружены существенные различия в половом поведении обезьян, живущих в разных условиях содержания (Чалян, Мейшвили, 1989). В заказнике, в период овуляции, самка практически все время проводит рядом с самцом лидером своего гарема, взаимодействия ее с другими членами стада, самками своего гарема или ювенильными самцами минимальны. В остальное время, число взаимодействий между самцом и самкой в заказнике достоверно снижается, но остается тем не менее довольно высоким по сравнению с условиями неволи. В заказнике покрывание самки взрослым самцом отмечали во все фазы полового цикла самок (Рис.5), хотя покрывания завершившиеся эякуляцией наблюдались только в период максимального набухания. Объяснить более высокую частоту покрывания самок взрослыми самцами в заказнике, можно исходя из сложности структуры свободноживущего стада и большого числа в нем половозрелых самцов - потенциальных соперников. Это обстоятельство вынуждает самца лидера постоянно демонстрировать свои права на обладание самками своего гарема. Проявления половой конкуренции самцов, на всех этапах существования свободноживущего стада, ничем не напоминали "сексуальные бои" самцов павианов гамадрилов в Лондонском зоопарке, описанные Цуккерманом (2искегтап,1932), однако самцы должны были постоянно поддерживать связь с самками своего гарема. Ослабление внимания, направленного на самку со стороны самца, завершалось в конечном итоге, переходом самки в гарем другого, обычно более молодого самца. Механизм подавления полового инстинкта с целью избежания гибельной борьбы из-за самок (Файнберг,1974) у самцов павианов гамадрилов, по-видимому, имеет относительный характер. В нормальном свободноживутцем стаде павианов

Я Заказник ■ Вольеры □Клетки

Покой

Начало

Максимум

Состояние половой кожи Рис.5. Средняя частота покрываний самок взрослыми самцами (За один час) гамадрилов конкуренция из-за самок между самцами существует, но она протекает скрыто и преимущественно мирным образом.

В условиях неволи, при содержании на ограниченной площади больших групп павианов с несоответствующей естественной, социальной структурой (1 взрослый самец до 20 взрослых самок, подростки и детеныши), общая продолжительность взаимодействий самцов и самок меньше чем в заказнике. Изменения в продолжительности взаимодействий самцов и самок, а также в частоте подставлений и покрываний в разные фазы полового цикла самок, менее всего выражены у обезьян содержащихся в клетках. Наблюдающаяся высокая частота подставлений самок самцам в клеточных группах, также как высокая частота покрываний самцами самок, объясняется прежде всего пространственной близостью самца. Подставление, в условиях ограниченной площади клетки, является способом предупреждения самкой наказания самцом при ее передвижениях в непосредственной близости самца или при попытках самки взять корм рядом с самцом. Кроме того, в условиях неволи отмечается высокая частота половых взаимодействий между самками и ювенильными самцами и;между партнершами самками. Такое поведение свидетельствует, в какой-то степени, о проявлениях у обезьян в неволе стресса, обусловленного неадекватными условиями содержания и легко выявляемого при помощи методов телеметрического анализа кардиоваскулярных реакций и оценки ассоциированных с ними поведенческих проявлений (Smith, Chalyan, 1988; Astley, Chalyan, 1991). Крайние формы такого стресса мы наблюдали в исследованиях по изучению влияния иммобилизации на поведений самцов павианов гамадрилов (Бутовская, Чалян и др., 1985).

Таким образом, можно заключить что у наблюдаемых нами павианов гамадрилов проявления полового поведения тесно связаны с гормональным обеспечением и имеют циклический характер. Однако, модификации этого поведения, обнаруженные в неволе приводят к выводу, что проявления полового поведения обусловлены не только гормональным статусом, но и специфическим состоянием среды и социальной структуры, что свидетельствует о большом потенциальном запасе пластичности поведения павианов гамадрилов. Мы полагаем также, что мирное течение половой конкуренции между самцами свободноживущих павианов гамадрилов, можно рассматривать как возможное подтверждение отсутствия "сексуальных боев" из-за самок у ранних гоминид. Наблюдавшиеся Цуккерманом драки самцов из-за самок, относятся к области социальной патологии, обусловленной заведомо неправильной структурой группы содержащейся на ограниченной площади Лондонского зоопарка, вследствие чего не могут рассматриваться как основание для гипотетических реконструкций поведения ранних гоминид.

Родительское поведение. Хотя родительское поведение у представителей рода павианов изучалось целым рядом исследователей (Nash, 1978; Altmann, 1980; Rhine, 1984),полевые наблюдения этой формы поведения у павианов гамадрилов представлены в доступной нам литературе только общим исследованием Куммера (Kummer,1968). В период с 1984 по 1988 годы в Гумистинском заказнике были исследованы взаимоотношения 21 пары мать-детеныш, от рождения детенышей до достижения ими 9-месячного возраста. Для сравнения, использованы были также наблюдения проводившиеся в условиях вольерного содержания в питомнике.

Анализ взаимоотношений матери и детеныша у павианов гамадрилов позволяет, независимо от условий обитания, выявить закономерности динамики, общие с другими павианами (DeVore,1963; Rowell,1969; Harding,1973; Ransom,1981). Взаимоотношения самки и детеныша проходят через период полной зависимости детеныша от матери, в начале его развития, к его полной самостоятельности в передвижении и обеспечении пищей. Установлено, что общее время взаимодействий самок с детенышами, в течение исследованных 9 месяцев, снижается с возрастом детеныша (коэффициент ранговой корреляции Спирмена г=0,95,Р<0,01) (Chalyan,Meishvili,1995). Аналогично выглядит динамика вентро-вентрального контакта (г=0,93,Р<0,01), который сокращается от 100 % времени наблюдений в течение первой недели после рождения детеныша до 0,93 процента времени наблюдений в течение 6-го месяца жизни детеныша (Рис.6). В зависимости от характера взаимоотношений матери и детеныша разного возраста, мы выделили три основных стадии в динамике их взаимоотношений: 1 - тесный контакт; 2 - амбивалентные отношения; 3 -отталкивание. Первый период, который охватывает интервал от рождения детеныша до достижения им 2х месячного возраста, это период в течение которого детеныши проводят большую часть светового дня (85,0 % времени наблюдений) в тесном контакте с матерью. В течение второго периода, с начала второго месяца жизни детеныша до достижения детенышем шестимесячного возраста, взаимоотношения самки и детеныша становятся менее тесными. В течение большей части светового дня (70,8 % времени наблюдений), детеныши не имеют тесного контакта с матерью, во время переходов венгро-вентральное положение детеныша заменяется на перенос на спине матери. К концу 6-го месяца становится минимальным молочное

МЕСЯЦЫ

Продолжительность вентро-вентрального контакта самок с детенышами (% времени наблюдения) вскармливание детеныша, постепенно прекращается перенос детеныша на спине. В течение 3-его периода, с начала 7-го месяца до достижения детенышем 9-месячного возраста, общее время взаимодействий самок с детенышами снижается до уровня 2,0 %, возрастает частота отвергают самкой детеныша и агрессивных проявлений матери, направленных на детеныша. Взаимодействия между матерью и детенышем, в этот период и в последующем сводятся, главным образом, к "пассивному контакту" -сиденью детеныша рядом с матерью во время отдыха и к взаимному грумингу.

Анализируя влияние условий среды обитания на поведение пар мать-детеныш, можно отметить, что эти взаимоотношения, в значительной степени, связаны с условиями содержания павианов гамадрилов (Чалян и др., 1997). Исключением являются взаимоотношения в первый месяц жизни детенышей, когда показатели родительского поведения у самок матерей в условиях свободного обитания и в вольере практически идентичны. Начиная со второго месяца жизни детенышей, по мере их развития, во взаимоотношениях мать-детеньпп начинают проявляться различия, обусловленные средой и образом жизни обезьян. В неволе, самки достоверно больше времени (критерий %2 (Лакин,1990) равен 8,12,Р<0,01) затрачивают на взаимодействия с детенышем, несколько больше продолжительность венгро-вентрального контакта (критерий %2 равен 3,40,Р>0,05). Матери в вольерных условиях чаще удерживают детенышей и больше их обыскивают в течение всех Зх этапов в их взаимоотношениях.

Основное объяснение обнаруженных различий во взаимоотношениях матерей с детенышами может исходить из различий в бюджете активности обезьян в разных условиях обитания. Бюджет активности павианов живущих в заказнике имеет существенные отличия от бюджета активности обезьян в неволе, обусловленные образом жизни и условиями среды обитания. Павианы гамадрилы, живущие в заказнике, значительную часть светового дня затрачивают на активность, связанную с добыванием естественных кормов - многокилометровые ежедневные переходы, сбор кормов, возвращение к спальным укрытиям. Эти формы активности полностью выпадают из поведения содержащихся в неволе павианов и время расходуемое самками-матерями на них, затрачивается на отдых и на различные формы поведения, связанные с уходом за детенышем.

Иифантицид. Поведение самцов, послужившее причиной гибели детенышей рассматривалось нами в условиях свободного обитания павианов гамадрилов в Гумистинском заказнике (14 случаев) и в

Сухумском питомнике (165 случаев) (СЬа1уап е! а1., 1987). В 12,3 % общего количества случаев, гибель детенышей являлась следствием небрежного аллопарентального поведения молодых самцов, не являвшихся биологическими отцами погибших детенышей, остальные детеныши погибли от травм нанесенных им отцами (61,8 %), либо другими самцами (38,2 %). Общим для всех случаев, являлся социальный фон на котором происходило убийство детенышей. И в заказнике, и в неволе инфантицид отмечался в условиях социальной нестабильности. В частности, в заказнике случаи инфантицида происходили только в первые-3 года после выпуска искусственно сформированного стада в природу и сопутствовали процессу перераспределения самок между подрастающими самцами. В дальнейшем, по мере приобретения стадом структуры близкой к естественной и стабилизации отношений между особями стада, инфантицид более не наблюдался. В вольерах и клетках Сухумского питомника гибель детенышей от травм, нанесенных им самцами, обязательно была сопряжена с интродукцией новых самцов производителей в группы самок, либо с изменениями структуры старых групп, в которых подрастали и достигали возраста образования своего гарема молодые самцы - киллеры. В 70 % всех наблюдаемых в питомнике случаев убийство детенышей происходило в течение первых 12 месяцев, после совмещения в одной группе самца -киллера и матери убитого детеныша.

Другим фактором способствующим возникновению феномена инфантицида в группах павианов гамадрилов являлся возраст самцов. Несмотря на то, что это поведение отмечалось у самцов разного возраста, в интервале от 5 до 20 лет, максимальная вероятность убийства детенышей была у более молодых самцов. При сопоставлении распределения по возрастным градациям числа имевшихся самцов и числа самцов, у которых были отмечены случаи инфантицида обнаружено достоверное преобладание вероятности убийства детенышей у самцов в возрасте до 7 лет (критерий х2 равен 7, 52, Р<0,01).

Важнейшим фактором, определяющим выживаемость детенышей в группах, в которых были отмечены случаи инфантицида, являлся возраст матерей. Объектами инфантицида наиболее часто служили детеныши молодых самок. У 48,3 % детенышей погибших вследствие инфантицида в Сухумском питомнике, матери были 4-7 летние самки, у 31,1 % детенышей возраст матерей находился в интервале 8-11 лет, и только у 20,5 % погибших детенышей, матери были старше 11 лет. Имеется достоверная корреляция между возрастом самок и числом детенышей убитых самцами -биологическими отцами детенышей (коэффициент ранговой корреляции

Спирмена г = -0,86, Р<0,01). Корреляция между возрастом матерей и числом детенышей, погибших в результате воздействия самцов, не являвшихся отцами детенышей, слабее (коэффициент ранговой корреляции Спирмена г =-0,36, Р>0,05).

Объяснения поведения самцов павианов гамадрилов, приводящего к убийству чужих и своих детенышей не укладываются в рамки гипотезы, выдвинутой на основании изучения последствий смены самцов у лангуров хануманов (Presbytis entellus) и рассматривающей инфантицид в качестве репродуктивной стратегии самцов, устраняющих потомство чужого самца (Hrdy, 1974,1977; Hausfater, Hrdy,1984), Альтернативная точка зрения, согласно которой инфантицид рассматривается как патологическое поведение, возникающее вследствие ухудшения условий среды обитания обезьян, скучивания и социального разрушения (Boggess,1982; Curtin,Dolhinow,1978) представляется нам, в некоторой степени, более приемлемой при объяснении явления инфанткцида у павианов гамадрилов, только исходя из того, что все исследованные нами случаи убийства детенышей самцами происходили, как правило, при смене лидеров, но исключительно в условиях, которые можно рассматривать как социальную патологию (содержание на ограниченной площади слишком большого количества обезьян, "неправильная", т.е. не соответствующая естественной, структура групп и т.п.). Вместе с тем, следует учитывать что, манипуляции с детенышем, похищение его у матери и "нянченье", являются нормальным поведением, свойственным, преимущественно молодым, не имеющим еще своего гарема, самцам павианов гамадрилов. Использование взрослыми самцами детенышей в качестве "буфера" в агонистических взаимодействиях с другими самцами описано у саванновых павианов Papio anubis, P.cynocephalus, P.ursinus (Ransom, Ransom, 1971; Popp, 1978; Packer, 1980; Busse, 1984; Strum, 1984; Smuts, 1985; Collins, 1986; Strum,1987). Мы считаем, что поведение самцов павианов гамадрилов, захватывающих детенышей и убивающих их, также как и у павианов анубисов, направлено на управление поведением других взрослых членов группы, прежде всего самок (Чалян,Мейшвили,1990). Успешное управление поведением самок, осуществляемое посредством различных образцов агрессивного поведения, направляемых самцом на самок, является одним из основных условий существования гарема каждого самца. При интродукции самца в группу самок проявляется первоначальное его "неприятие" самками, выраженное тем сильнее, чем моложе самец. Для достижения статуса лидера группы и полной управляемости поведением самок, самцу приходится приложить значительные усилия. В этих условиях, появление столь привлекательного для самок объекта как детеныш, вызывающее их следование за матерью детеныша, имеет очень большое значение. Если самка-мать детеныша держится в стороне от самца, не подчиняясь его требованиям следовать за ним, то ее детеныш, как правило, присваивается самцом и умерщвляется. Если же, как это происходит в социально стабильных группах, мать новорожденного детеныша следует за самцом, все время находясь рядом с ним в центре группы, то захвата ее детеныша с его последующим умерщвлением не происходит. Такая трактовка механизма инфантицида у павианов гамадрилов объясняет практически все выявленные закономерности его проявления . В частности, становится понятным возникновение инфантицида в свободноживущем стаде павианов гамадрилов в первые годы после выпуска обезьян в природу и полное его последующее отсутствие в дальнейшем. В первый период, формирование новых гаремов производилось молодыми 5-6 летними самцами, едва достигшими половой зрелости, которым приходилось прибегать к инфантициду, как к механизму управления поведением взрослых самок. В последующем, по мере нормализации структуры стада и появления половой конкуренции, возраст самцов при приобретении первых самок постепенно повысился, до отметки в 8-9 лет и начали действовать естественные механизмы образования новых гаремов, не требующие захвата детенышей и их устранения.

ГЛАВА 5.

ДЕМОГРАФИЯ СВОБОДНОЖИВУЩИХ ПАВИАНОВ ГАМАДРИЛОВ.

Смертность павианов гамадрилов первого стада Гумистинского заказника в 1975-1990 гг. составила в среднем 7,2 %. В общей сложности за этот период погибло 183 обезьяны. Основными причинами гибели являлись гастроэнтероколиты, глистные инвазии, пневмония и переохлаждение. Двое обезьян было убито хищниками. Отмечены случаи вирусного энцефаломиокардита и габели детенышей от травм (Lapin, Chalyan et а1.,1980;Джикидзе,Чалян и др., 1982). Среднегодовая гибель обезьян варьировала от 20,6 % общего поголовья стада в очень холодном 1977 г. до 1,0 % в 1988 г. Достоверно более высокий уровень гибели чем в среднем за 16 лет зафиксирован в 1975 году -19,8 % (критерий %2 равен 14,8,Р<0,01), в 1977 году - 20,6 % (критерий у.2 равен 14,2, Р<0,01), в 1978 году - 19,8 % критерий х2равен 13,7, Р<0,01) и в 1979 году -15,1 % (критерий х2равен 9,9, Р<0,01).

Гибель павианов гамадрилов в заказнике имеет сезонный характер, с максимумом в холодные месяцы года, 38,7 % случаев гибели обезьян произошло зимой. Достоверно более высокая гибель, чем в среднем за месяц, отмечена в январе -15,9 % (критерий х2 равен 4,8, Р<0,05).

Имеются возрастно-специфичные колебания в уровне гибели и выживаемости обезьян в заказниках. Удельная смертность (Одум,1986) павианов гамадрилов снижается от 0,303, у детенышей в возрасте меньше одного месяца, до 0,118 в возрасте от одного до шести месяцев жизни ( различия достоверны, критерий %2 равен 54,3, Р<0,01). У обезьян возрастом от шести месяцев до пятнадцати лет удельная смертность не превышает 0,032. Наиболее высокая выживаемость - в среднем 0,990, обнаружена у 410 летних обезьян. У павианов старше 15 лет выживаемость достоверно сокращается (критерий %2 равен 8,6, Р<0,01). В среднем, у обезьян в возрасте 15-20 лет удельная смертность равна 0,088, а в возрасте старше 20 лет - 0,170. Во всех возрастных категориях, гибель обезьян в Гумистинском заказнике несколько превышает таковую описанную для свободноживухцих павианов гамадрилов Эфиопии (Sigg,1982).

Полевые исследования многих видов обезьян показали, что смертность и соответственно выживаемость самцов и самок могут достоверно отличаться. Дитгус (Dittus, 1975, 1977, 1979) исследуя свободноживущую популяцию Macaca sínica установил, что смертность детенышей и подростков самок намного выше чем смертность детенышей и подростков самцов. Однако, у более старших возрастных категорий макаков, смертность самцов превышала смертность самок. Гландер (Glander, 1980) обнаружил, что у ревунов (Allouatta palliatta) наблюдается достоверно более высокая выживаемость детенышей подростков самок чем самцов. У павианов гамадрилов Коун-Рока (Эфиопия), на фоне общей высокой выживаемости, достигающей единицы в 25-55 месяцев, отмечено некоторое превышение детской и подростковой гибели самок по сравнению с гибелью самцов (Sigg et al., 1982). Наблюдения в Гумистинском заказнике, в период с 1975 г. по 1990 г., показали, что в целом имеется некоторое, не достигающее достоверного уровня, превышение уровня гибели самок по сравнению с самцами (самцы - 3,6 %; самки - 4,2 %). Анализ возрастно-специфичной смертности показал, что у детенышей и подростков в течение первого года жизни имеется некоторое преобладание гибели самок (соответственно 19,5 % и 16,4 % различия недостоверны). Для подростков 1-4 лет гибель самцов несколько больше, чем гибель самок соответственно 3,9 % и 2,5 %). У всех остальных возрастных категорий смертность самок превышала смертность самцов.

В период исследования отмечались значительные колебания в рождаемости павианов гамадрилов в изучаемой популяции. В общей сложности в первом стаде Гумистинского заказника за период 1975-1990 гг. родилось 596 детенышей. Коэффициент нормальных родов самок в среднем составил 0,59 (мин. 0,40 в 1990 г., макс. 1,03 в 1975). Интенсивность рождаемости в стаде в отдельные годы связана прежде всего с размерами доли наиболее эффективно размножающихся 9-16 летних самок в общем числе самок стада. Имеется достоверная корреляция между фактическими и вычисленными на основании возрастной структуры самок среднегодовыми коэффициентами нормальных родов (коэффициент ранговой корреляции Спирмена г=0,76,Р <0,01). Имеется некоторая зависимость между плодовитостью самок и общим числом особей стада (коэффициент ранговой корреляции Спирмена г=-0,46, Р<0,05). С увеличением размеров стада отмечалось некоторое снижение рождаемости (С1ш1уап е1 а1.,1992).

За период наблюдений изучаемые группы (стада) павианов гамадрилов выросли в размерах. Численность обезьян в первом стаде Гумистинского заказника увеличилась с 73 в начале 1975 г. до 323 в 1990 г.(СЬа1уац е1 а1.,1992). Удельная скорость роста стада (Одум, 1986) варьировала от -4 % в 1977 г. до 22 % в 1981 г. Средняя удельная скорость роста стада за этот период равнялась 8 %. Если воспользоваться для оценки стада критерием Саутвика (Боийгдаск й а1., 1980), согласно которому популяция должна содержать около 50 % неполовозрелых особей меньше 4-х летнего возраста для поддержания стабильных размеров, то выясняется, что практически на всех этапах исследования изучаемое стадо можно рассматривать как растущую популяцию. Годовой уровень доли молодых особей в общем составе стада составил в среднем 51,2 %, с колебаниями от 46,0 % до 60,2 % в разные годы. Наибольшие изменения в течение периода исследования происходили в размерах доли половозрелых самцов в общем числе особей стада. Первоначально, самцы старше 4х лет составляли только 2,7 % особей стада, но уже к 1978 г. их число достоверно (критерий х2 равен 5,6, Р<0,05) возросло до 8 %. К 1986 г. в стаде было уже 68 самцов старше 4х лет, что составляло 25,4 % общего числа особей стада. Доля взрослых самок в 1975 - 1981 гг. составляла в среднем 40 % общего поголовья обезьян, но начиная с 1982 г., их количество сократилось до 31 %. Сложившаяся уже к 1986 г. половозрастная структура первого стада Гумистинского заказника (Табл.2), практически не отличалась от структуры популяции павианов гамадрилов в Эрер-Гота (Табл.3), описанной

Табл.2 Структура первого стада Гумистинского заказника (%)

Взрослые Почти взрослые 4-3 л. 3-2 л. 2-1л. 1-0 л. Всего самцы 11.2 15.0 4.2 7.7 3.4 5.0 46. самки 31.9 3.5 8.1 5.0 5.0 53.

Всего 58.1 7.7 15.8 8.4 10.0 100.

Табл.3 Структура популяции павианов гамадрилов в Эрер- Гота (%)

Взрослые Почта взрослые 3.5- 2.5 л. 2.5-1.5 л. 1.5- 1 г. 0.5-0 л. Всего самцы 22.9 6.0 4.3 4.9 6.5 1.9 46. самки 32.6 5.6 6.1 7.5 1.8 53.

Всего 61.5 9.9 11.0 14.0 3.7 100.

Куммером (Kummer, 1968) (Чалян,Мейшвили,1989). Отсутствуют достоверные различия в количестве взрослых и почти взрослых самцов старше 5 лет (соответственно 26,2 % в Гумистинском заказнике и 28,9 % в Эрер-Гота), а также достоверные различия в размерах доли самок старше 4х лет (соответственно 31,9 % и 32,6 %). Этот факт свидетельствует о наличии видоспецифического механизма саморегуляции структуры стада, основывающегося, по всей видимости, главным образом, на связанных с полом и возрастом, смертностью и рождаемостью павианов.

Заключение диссертации по теме «Антропология», Чалян, Валерий Гургенович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.54

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.56