Факторы, влияющие на репродуктивное поведение и успех размножения у жёлтого суслика (Spermophilus fulvus) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Васильева, Нина Александровна

• Васильева, Нина Александровна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Васильева, Нина Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Системы спаривания млекопитающих

1. 1.1. Эволюционные предпосылки полигинии

1.1.2. Экологические и социальные предпосылки многообразия репродуктивных отногиений

1.1.3. Разнообразие систем спаривания млекопитающих и их классификация

1.2. Системы спаривания наземных беличьих

1.2.1. Особенности годового цикла и репродуктивной биологии

1.2.2. Разнообразие систем спаривания у наземных беличьих

1.3. Факторы, влияющие на репродуктивный успех у наземных беличьих

1.3.1. Индивидуальные особенности

1.3.2. Внешние факторы

1.4. Объект исследования: желтый суслик (Spermophilus fulvus)

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Место работы

2.2. Методы сбора и объем данных

2.2.1. Отлов и мечение сусликов

2.2.2. Сбор данных для анализа пространственного распределения сусликов и выживаемости детенышей

2.2.3. Наблюдения за социальной активностью

2.3. Первичная обработка материала и формирование выборок для анализа

2.3.1. Дата выхода сусликов из спячки

2.3.2. Возраст

2.3.3. Масса тела сусликов

2.3.4. Вычисление мгновенного соотношения полов (operational sex ratio)

2.3.5. Оценка распределения, подвижности и территориальности особей

2.3.6. Социальная активность сусликов во время гона

2.3.7. Оценка плотности социальной среды для особи

2.3.8. Оценка родственности социальной среды

2.3.9. Начальные условия жизни годовалых особей

2.3.10. Оценка гормонального статуса самцов

2.3.11. Оценка годового репродуктивного успеха

2.4. Методы статистической обработки материала

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАЧАЛА ГОДОВОГО ЦИКЛА В

ПОСЕЛЕНИИ ЖЁЛТОГО СУСЛИКА

3.1. Сроки выхода из спячки сусликов разных поло-возрастных групп

3.2. Мгновенное соотношение полов

3.3. Поло-возрастной состав

3.4. Плотность и пространственное распределение сусликов

3.5. Итоги Главы

ГЛАВА 4. СИСТЕМА СПАРИВАНИЯ ЖЁЛТОГО СУСЛИКА НА МОДЕЛЬНОМ ПОСЕЛЕНИИ

4.1. Использование пространства сусликами

4.2. Перекрывание участков особей разных полов: число «пространственных партнёров»

4.3. Социальная активность сусликов и число «социальных партнёров»

4.4. Посещение самцами нор самок

4.5. Взаимосвязь разных параметров поведенческих тактик сусликов

4.6. Итоги Главы

ГЛАВА 5. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ ТАКТИКИ И

РЕПРОДУКТИВНЫЙ УСПЕХ СУСЛИКОВ

5.1. Связь поведения самки во время гона с её репродуктивным успехом

5.2. Возраст

5.2.1. Самки

5.2.2. Самцы

5.3. Масса тела, размер и упитанность при выходе из спячки

5.3.1. Самки

5.3.2. Самцы

5.4. Участие самок в размножении в предыдущем году

5.5. Сроки выхода из зимней спячки

5.5.1. Самки

5.5.2. Самцы

5.6. Уровень тестостерона у самцов

5.7. Начальные условия жизни (для годовалых сусликов)

5.7.1. Самки

5.7.2. Самцы

5.8. Социальное окружение в период гона

5.8.1. Самки

5.8.2. Самцы

5.9. Итоги Главы

ГЛАВА 6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

6.1. Размножение самок

6.2. Размножение самцов

6.3. Начальные условия жизни годовалых особей

ГЛАВА 7. ИТОГИ: РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОТНОШЕНИЯ В ПОПУЛЯЦИИ ЖЁЛТОГО СУСЛИКА В СРАВНЕНИИ С ДРУГИМИ ВИДАМИ НАЗЕМНЫХ

БЕЛИЧЬИХ

ВЫВОДЫ

БЛАГОДАРНОСТИ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Факторы, влияющие на репродуктивное поведение и успех размножения у жёлтого суслика (Spermophilus fulvus)»

Изучение репродуктивных отношений между особями в популяции служит традиционным предметом исследований в области современной поведенческой экологии; анализ репродуктивных связей между особями и используемых ими поведенческих стратегий необходим для понимания эволюции морфологических и поведенческих признаков, особенностей жизненных циклов, механизмов поддержания генетической структуры, а также социальных систем. Сотни работ посвящены анализу систем спаривания (mating system; Emlen, Oring, 1977) у млекопитающих, однако и сегодня противоречивые взгляды разных авторов не дают ясного представления о механизмах их становления и эволюции.

Системы спаривания в популяциях складываются из поведенческих стратегий отдельных особей, за счёт чего они характеризуются гибкостью, изменчивостью, в зависимости от воздействия целого спектра факторов (Davis, Mûrie, 1985; Clutton-Brock, 1989; Coltman et al., 1999). Кроме того, разные репродуктивные тактики особей в зависимости от условий могут иметь неодинаковую эффективность, что выражается в различном репродуктивном успехе этих особей. Таким образом, само репродуктивное поведение и связанные с ним признаки как особей, так и формируемых ими сообществ, подвержены сильному давлению отбора и ' непосредственно влияют на совокупную приспособленность индивидов (т.е. количество передаваемых генов в поколениях).

Наземные беличьи — классическая модельная группа грызунов в поведенческой экологии и эволюционной биологии, в том числе и теории репродуктивных отношений. Такая популярность связана с дневным образом жизни и зимней спячкой (Шилова, 2000), сокращающей пребывание на поверхности до нескольких месяцев, что облегчает наблюдения и сбор данных обо всем годовом цикле. В то же время, дефицит времени, высокая потребность в энергетических накоплениях для успешной спячки, краткость эструса, который происходит дишь раз в год у большинства видов (Armitage, 1998; Michener, 1998) ограничивают возможности выбора репродуктивных решений, задают жесткие требования к распределению времени и энергии и делают высокой расплату за ошибки при выборе как для самцов, так и для самок. В результате признаки, связанные с репродуктивным поведением, должны подвергаться более сильному давлению отбора и проявляться ярче по сравнению с незимоспящими грызунами.

Несмотря на обилие частных исследований, описывающих многообразные системы спаривания наземных беличьих, лишь единичные работы посвящены обобщению данных между видами. Как следствие, даже в англоязычных работах нет устоявшейся терминологии в отношении разных типов систем спаривания, представления разных авторов не вполне согласуются друг с другом (Dobson, 1984; Waterman, 2007). Всё это, а также наличие плавных переходов между разными типами систем спаривания говорят о необходимости их количественной оценки в сочетании со сравнительным анализом большого числа видов, который затруднён из-за острого дефицита работ по евразийским видам наземных беличьих.

При этом если действие экологических факторов на успех и особенности размножения в популяции в целом более-менее исследовано, то роль индивидуальных особенностей и социального окружения на выбор репродуктивной тактики и на успех размножения особи остаётся малоизученной. Далее, если анализ влияния отдельных факторов (как правило, наиболее простых для анализа, таких как масса, возраст, социальный статус) на поведенческую тактику и успех размножения особи в отдельных работах и проводится, то комплексных исследований, с учётом широкого спектра факторов для наземных беличьих крайне мало (например, Hoogland, 1995). Лишь в последние годы начали появляться работы, в которых прицельно рассматривается выбор особью той или иной репродуктивной стратегии (Scantlebury et al., 2008; Taborsky et al., 2008). Во многом это обусловлено трудностями, связанными с необходимостью прослеживать прошлое и будущее особи в течение длительного времени, наблюдать за несколькими поколениями животных, проводить мониторинг их физиологического состояния, что определяет дефицит подобных исследований и одновременно высокий спрос на них.

Наконец, исследования социальных систем наземных беличьих позволили предположить прямую связь между размером тела взрослой особи и длительностью спячки, с одной стороны, и уровнем сложности социальной структуры вида - с другой (Armitage, 1981; Michener, 1983а; Blumstein, Armitage, 1998), которая опосредована длительным ростом детёнышей и отсрочкой их расселения у более крупных видов с длительной спячкой. Поскольку становление упорядоченных репродуктивных отношений в популяции, сопровождающихся сильным репродуктивным перекосом, может быть теоретически объяснено теми же механизмами, что и формирование сложных социальных группировок, можно ожидать, что при получении количественной оценки упорядоченности репродуктивных связей она должна быть также связана с размером тела и длительностью спячки.

Жёлтый суслик - самый крупный представитель рода БрегторЫЧш (масса тела взрослых самцов этого вида достигает 2 кг) с экстремально длительной зимней спячкой (до 8-9 месяцев; Aгmitage, 1981; МюЬепег, 1983а; Шилова, 2000; Васильева и др., 2009). Возникает предположение, что его репродуктивные отношения должны быть высокоупорядочены; вместе с тем, литературных данных на этот счёт нет - о размножении этого вида существуют лишь отрывочные сведения. В свете этого, исследование репродуктивных отношений жёлтого суслика представляется особенно важным для межвидового анализа,, который мог бы пролить свет на эволюцию систем репродуктивных отношений как наземных беличьих, так и млекопитающих в целом.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Цель:

Установить влияние индивидуальных особенностей и социального окружения на поведенческие тактики во время гона и годовой репродуктивный успех жёлтого суслика.

Задачи исследования.

1. Описать особенности начала годового цикла желтого суслика, задающие условия их вступления в размножение.

2. Охарактеризовать поведенческие тактики самцов и самок в начале периода размножения в зависимости от индивидуальных особенностей и социальных факторов.

3. Оценить влияние индивидуальных особенностей и социальных факторов на репродуктивный успех особей.

4. Разработать количественную оценку упорядоченности репродуктивных отношений наземных беличьих и на основе сравнительного анализа установить место жёлтого суслика среди других видов.