Постэмбриональное развитие морских пауков (Chelicerata: Pycnogonida) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Алексеева Нина Владимировна

• Алексеева Нина Владимировна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Алексеева Нина Владимировна

1. Введение

1.1. Актуальность и степень разработанности темы исследования

1.2. Цель и задачи исследования

1.3. Научная новизна

1.4. Основные положения, выносимые на защиту

1.5. Теоретическое и практическое значение

1.6. Апробация работы

1.7. Публикации

1.8. Структура диссертации

1.9. Благодарности

2. Обзор литературы

2.1. Организация взрослых особей

2.1.1. Общий план строения

2.1.2. Палеонтологические находки Руспо§ошёа

2.2. Покровы и железы, ассоциированные с ними

2.3. Мускулатура

2.4. Внутреннее строение

2.5. Эмбриональное развитие

2.6. Постэмбриональное развитие

2.6.1. Протонимфон - личинка пикногонид

2.6.2. Постларва

2.6.3. Классификации личинок

2.6.4. Периодизация постэмбрионального развития

2.6.5. Органогенез у пикногонид

2.7. Система Руспо§ошёа: филогенетические отношения Руспо§ошёа и система внутри группы

2.7.1. Положение пикногонид в системе

2.7.2 Филогенетические отношения в пределах группы Руспо§ошёа

3. Материал и методы

3.1. Сбор материала

3.2. Описание использованных методик

3.3. Описание развития, терминология

4. Результаты

4.1. Анаморфный рост Ыутркоп Ътеу1то$1те

4.1.1. Стадия I, протонимфон (ПН)

4.1.1.1. Внешний вид

4.1.1.2. Покровы

4.1.1.3. Секреторный аппарат

4.1.1.4. Пищеварительная система

4.1.1.5. Полость тела и транспортная система

4.1.1.6. Нервная система

4.1.2. Стадия II (0ХН)

4.1.2.1. Внешний вид

4.1.2.2. Секреторный аппарат

4.1.2.3. Пищеварительная система

4.1.2.4. Полость тела и транспортная система

4.1.2.5. Нервная система

4.1.3. Стадия III (1/2ХН)

4.1.3.1. Внешний вид

4.1.3.2. Секреторный аппарат

4.1.3.3. Пищеварительная система

4.1.3.4. Полость тела и транспортная система

4.1.3.5. Нервная система

4.1.4. Стадия IV (1ХН)

4.1.4.1. Внешний вид

4.1.4.2. Секреторный аппарат

4.1.4.3. Пищеварительная система

4.1.4.4. Полость тела и транспортная система

4.1.4.5. Нервная система

4.1.4.6. Половая система

4.1.5. Стадия V (2ХН)

4.1.5.1. Внешний вид

4.1.5.2. Секреторный аппарат

4.1.5.3. Пищеварительная система

4.1.5.4. Полость тела и транспортная система

4.1.5.5. Нервная система

4.1.5.6. Половая система

4.1.6. Стадия VI (3ХН)

4.1.6.1. Внешний вид

4.1.6.2. Секреторный аппарат

4.1.6.3. Пищеварительная система

4.1.6.4. Полость тела и транспортная система

4.1.6.5. Нервная система

4.1.6.6. Половая система

4.1.7. Стадия VII (4ХН)

4.1.7.1. Внешний вид

4.1.7.2. Секреторный аппарат

4.1.7.3. Пищеварительная система

4.1.7.4. Полость тела и транспортная система

4.1.7.5. Нервная система

4.1.7.6. Половая система

4.1.8. Взрослое животное

4.1.8.1. Внешний вид

4.1.8.2. Пищеварительная система

4.1.8.3. Полость тела и транспортная система

4.1.8.4. Нервная система

4.1.8.5. Половая система

4.2. Анаморфный рост Pycnogonum Шота1е

4.2.1. Стадия I, протонимфон (ПН)

4.2.1.1. Внешний вид

4.2.1.2. Покровы

4.2.1.3. Секреторный аппарат

4.2.1.4. Пищеварительная система

4.2.1.5. Полость тела и транспортная система

4.2.1.6. Нервная система

4.2.2. Стадия II (0ХН)

4.2.2.1. Внешний вид

4.2.2.2. Секреторный аппарат

4.2.2.3. Пищеварительная система

4.2.2.4. Полость тела и транспортная система

4.2.2.5. Нервная система

4.2.3. Стадия III (1/2ХН)

4.2.3.1. Внешний вид

4.2.3.2. Секреторный аппарат

4.2.3.3. Пищеварительная система

4.2.3.4. Полость тела и транспортная система

4.2.3.5. Нервная система

4.2.4. Стадия IV (1ХН)

4.2.4.1. Внешний вид

4.2.4.2. Секреторный аппарат

4.2.4.3. Пищеварительная система

4.2.4.4. Полость тела и транспортная система

4.2.4.5. Нервная система

4.2.5. Стадия V (2ХН)

4.2.5.1. Внешний вид

4.2.5.2. Секреторный аппарат

4.2.5.3. Пищеварительная система

4.2.5.4. Полость тела и транспортная система

4.2.5.5. Нервная система

4.2.5.6. Половая система

4.2.6. Стадия VI (3ХН)

4.2.6.1. Внешний вид

4.2.6.2. Секреторный аппарат

4.2.6.3. Пищеварительная система

4.2.6.4. Полость тела и транспортная система

4.2.6.5. Нервная система

4.2.6.6. Половая система

4.2.7. Стадия VII (4ХН)

4.2.7.1. Внешний вид

4.2.7.2. Секреторный аппарат

4.2.7.3. Пищеварительная система

4.2.7.4. Полость тела и транспортная система

4.2.7.5. Нервная система

4.2.7.6. Половая система

4.2.8. Взрослое животное

4.2.8.1. Внешний вид

4.2.7.2. Секреторный аппарат

4.2.7.3. Пищеварительная система

4.2.7.4. Полость тела и транспортная система

4.2.7.5. Нервная система

4.2.7.6. Половая система

4.3. Анаморфный рост Ыутркоп

4.3.1. Стадии I и II (0ХН и 1/2ХН)

4.3.1.1. Внешний вид

4.3.1.2. Секреторный аппарат

4.3.1.3. Пищеварительная система

4.3.1.4. Полость тела и транспортная система

4.3.1.5. Нервная система

4.3.2. Стадия III (1ХН)

4.3.2.1. Внешний вид

4.3.2.2. Секреторный аппарат

4.3.2.3. Пищеварительная система

4.3.2.4. Полость тела и транспортная система

4.3.2.5. Нервная система

4.3.3. Стадия IV (2ХН)

4.3.3.1. Внешний вид

4.3.3.2. Секреторный аппарат

4.3.3.3. Пищеварительная система

4.3.3.4. Полость тела и транспортная система

4.3.3.5. Нервная система

4.3.3.6. Половая система

4.3.4. Стадия V (3ХН)

4.3.4.1. Внешний вид

4.3.4.2. Секреторный аппарат

4.3.4.3. Пищеварительная система

4.3.4.4. Полость тела и транспортная система

4.3.4.5. Нервная система

4.3.4.6. Половая система

4.3.5. Стадия VI (4ХН)

4.3.5.1. Внешний вид

4.3.5.2. Секреторный аппарат

4.3.5.3. Пищеварительная система

4.3.5.4. Полость тела и транспортная система

4.3.5.5. Нервная система

4.3.5.6. Половая система

4.3.6. Взрослое животное

4.4. Анаморфный рост Pseudopallene spinipes

4.4.1. Стадия I, постларва (ПЛ)

4.4.1.1. Внешний вид

4.4.1.2. Покровы

4.4.1.3. Железистый аппарат

4.4.1.4. Пищеварительная система

4.4.1.5. Полость тела и транспортная система

4.4.1.6. Нервная система

4.4.2. Стадия II, (2ХН)

4.4.2.1. Внешний вид

4.4.2.2. Секреторный аппарат

4.4.2.3. Пищеварительная система

4.4.2.4. Полость тела и транспортная система

4.4.2.5. Нервная система

4.4.2.6. Половая система

4.4.3. Стадия III (3ХН)

4.4.3.1. Внешний вид

4.4.3.2. Секреторный аппарат

4.4.3.3. Пищеварительная система

4.4.3.4. Полость тела и транспортная система

4.4.3.5. Нервная система

4.4.3.6. Половая система

4.4.4. Взрослое животное

4.4.4.1. Внешний вид

4.4.4.2. Пищеварительная система

4.4.4.3. Полость тела и транспортная система

4.4.4.4. Нервная система

4.4.4.5. Половая система

5. Обсуждение

5.1. Сегментарный состав тела личинок членистоногих

5.2. Придатки

5.2.1. Классификация придатков

5.2.2. Развитие ходных ног

5.3. Секреторный аппарат пикногонид

5.3.1. Прядильный аппарат

5.3.2. Железы клешней

5.3.3. Железы хоботка

5.4. Органогенез

5.4.1. Пищеварительная система

5.4.1.1. Ротовое отверстие

5.4.1.2. Передняя кишка

5.4.1.3. Средняя кишка

5.4.1.4. Задняя кишка

5.4.2. Полость тела, кровеносная и половая системы

5.4.2.1. Организация полости тела у пикногонид

5.4.2.2. Представления о полости тела: наследие «Articulata»

5.4.2.3. Кровеносная система и транспорт у пикногонид

5.4.2.4. Половой зачаток

5.4.3. Нервная система

5.4.3.1. Общий паттерн и организация нервной системы

5.4.3.2. Развитие ганглиев центральной нервной системы

5.4.3.3. Периферическая нервная система

5.4.3.4. Рецепторный аппарат

5.5. Классификации личинок: перспективы и возможности

5.6. Унификация стадий постэмбрионального развития пикногонид

6. Основные полученные результаты

7. Выводы

8. Заключение

9. Список литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Постэмбриональное развитие морских пауков (Chelicerata: Pycnogonida)»

1. Введение

1.1. Актуальность и степень разработанности темы исследования

Пикногониды - это группа первичноводных хелицеровых, представители которой характеризуются наличием небольшой олигомерной личинки в жизненном цикле и, как следствие, анаморфным типом развития. В процессе последнего последовательно закладываются и развиваются недостающие сегменты тела, метамерно расположенные внутренние органы и/или их части. Типичной личинкой пикногонид принято считать протонимфона, обладающего округлым или овальным, внешне несегментированным телом, к которому спереди крепится небольшой хоботок и пара хелифор, по бокам - две пары личиночных ног. Несмотря на то, что личинки пикногонид были описаны еще в XIX веке (см., например, Dohrn, 1881; Hoek, 1881), сведения об их внутреннем строении весьма ограничены. Имеющиеся на настоящий момент описания были выполнены исключительно на светооптическом уровне, преимущественно с использованием тотальных препаратов (Okuda, 1940; Bogomolova, Malakhov, 2003; Bogomolova, 2007), реже - серий гистологических срезов (Morgan, 1891; Догель, 1913).

Следудует отметить, что личиночные формы у пикногонид устроены разнообразно (Bogomolova, Malakhov, 2003; Bogomolova, 2007), что привело исследователей к необходимости классифицировать это разнообразие. Широко используемая сейчас классификация была создана Бонни Бэйн (Bain, 2003а). Автор выделяет следующие категории личинок: типичный и атипичный протонимфоны, инцистированная и прикрепленная личинки (последние именуются в настоящей работе как «постларвы»). Несколько позже Богомолова и Малахов (Bogomolova, Malakhov, 2006) дополнили этот список, выделив лецитотрофных протонимфонов в отдельную группу. Тем не менее, и в настоящее время продолжают публиковаться работы, посвященные описанию внешнего строения различных личинок (см., например, Burris, 2011; Fornshell, 2017).

Следует отметить, что все предложенные варианты классификации основаны исключительно на внешних признаках, и абсолютно неизвестно, насколько особенности внутреннего строения личинок соотносятся с выделенными категориями. И, наконец, неясно, насколько скоррелирован тот или иной вариант организации личинки с ее дальнейшим развитием.

Развитие пикногонид после выхода из яйца исследовано для представителей лишь некоторых видов (Morgan, 1891; Догель, 1913; Okuda, 1940; Bain, 2003б; Vilpoux, Waloszek, 2003), а данные о внутренней организации особей разных возрастных стадий (далее по тексту - стадий) и протекающем органогенезе ограничены и фрагментарны.

Одна из основных работ в этом направлении была выполнена Догелем в начале XX века (Догель, 1913); тем не менее, приведенные автором сведения зачастую являются единственными на настоящий момент описаниями.

Для представителей одного вида (Pseudopallene sp.) развитие нервной системы было прослежено с использованием современных методов (Brenneis et al., 2013; Brenneis, Scholtz, 2014), однако детали развития других систем органов в этой серии работ остались за кадром.

Пикногониды же, на наш взгляд, представляют собой крайне удобную группу для разрешения целого ряда важных вопросов. Прежде всего, исследование анаморфоза как целостного явления позволяет рассмотреть процесс становления столь нетипичного для хелицеровых тагмозиса, а также выявить пути формирования соответствующих структур, прежде всего придатков. Помимо этого, постэмбриональное развитие пикногонид является удобным модельным объектом для изучения органогенеза. Известно, что протонимфон, покинувший яйцевые оболочки, обладает зачатками только нервной и пищеварительной систем. Остальные системы органов, а также важные элементы уже имеющихся, сформируются уже в период постэмбрионального развития.

Таким образом, основной предмет настоящей работы - изменения, происходящие в анаморный период постэмбрионального развития пикногонид. Для работы были выбраны следующие объекты: Nymphon brevirostre HODGE, 1863; Nymphon grossipes FABRICIUS, 1780; Pycnogonum litorale STR0M, 1762; Pseudopallene spinipes FABRICIUS, 1780. Личинки этих видов пикногонид внешне очень отличаются друг от друга. Тем не менее, протонимфоны Nymphon brevirostre и Pycnogonum litorale по классификации Бэйн относятся к одной категории. Личинки Nymphon grossipes, согласно Богомоловой и Малахову (Bogomolova, Malakhov, 2006), являются ранее упомянутыми лецитотрофными протонимфонами. Для представителей Pseudopallene spinipes характерно наличие постларв.

1.2. Цель и задачи исследования

Целью данной работы является реконструкция и сравнительный анализ анаморфного периода постэмбрионального развития хелицеровых на примере пикногонид.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1) выявить особенности внешнего и внутреннего строения личинок разных типов и оценить в свете полученных данных применимость имеющейся классификации личиночных типов;

2) определить количество стадий в анаморфном периоде у представителей

выбранных видов и унифицировать периодизацию постэмбрионального развития;

3) выявить особенности постэмбрионального развития выбранных видов и определить закономерности становления плана строения взрослой особи;

4) охарактеризовать особенности органогенеза у выбранных видов пикногонид.

1.3. Научная новизна

В данной работе впервые на современном методологическом уровне проведено сравнительное исследование внешнего и внутреннего строения личинок и всех стадий анаморфного периода постэмбрионального развития следующих видов - Nymphon brevirostre, Nymphon grossipes, Pseudopallene spinipes и Pycnogonum litorale. В ходе работы выявлены значительные отличия во внутреннем строении личинок, относящихся к одной категории по классификации Бэйн. Так, например, детали внутреннего строения протонимфонов N. brevirostre и P. litorale оказались настолько не сопоставимы, что привело к необходимости выделить отдельную категорию «Pycnogonum-подобных протонимфонов», а также обратить внимание на необходимость использования данных о внутреннем строении личинок при классификации их разнообразия. Полученные результаты позволили нам выделить два основных тренда модификации личинок пикногонид - эмбрионизацию и миниатюризацию.

Мы продемонстрировали, что постэмбриональное развитие пикногонид, характеризующихся наличием личинок разных типов, протекает сходным образом; нами выработана удобная схема его периодизации. Выявлено наличие корреляции между типом личинки и паттерном постэмбрионального развития, на основании этого мы подразделяем пикногонид на орто-, пара- и криптопротонимфальную группы.

Нами впервые продемонстрировано, что полость тела у пикногонид представляет собой шизоцель: и у личинок, и на всех стадиях постэмбрионального развития она выстлана слоем внеклеточного матрикса (ВКМ) и формируется в результате расхождения тканей. Поскольку аналогичные данные были получены на примере ракообразных Artemia salina (Bartolomaeus et al., 2009), мы полагаем, что шизоцель является базовым вариантом организации полости тела у Euarthropoda.

Нами впервые показано, что кровеносная система у пикногонид развивается достаточно поздно, только к концу анаморфного периода, а просвет сердечной трубки представляет собой выделенный участок шизоцеля. Это обстоятельство исключает возможность гомологизировать кровеносные системы Euarthropoda и Annelida, поскольку у последних просвет кровеносной системы обособляется de-novo в пределах ВКМ.

1.4. Основные положения, выносимые на защиту

1. Базовой личинкой пикногонид является «типичный» протонимфон; его тело состоит из четырех постокулярных сегментов. По сегментарному составу «типичный» протонимфон сопоставим с цефалосомой взрослого животного и, по всей видимости, с «хёд-ларвой» ныне вымерших мандибулят.

2. Несмотря на разнообразие личинок морских пауков, отчетливо выделяются два направления их модификации: миниатюризация и эмбрионизация.

3. Постэмбриональное развитие всех пикногонид протекает сходным образом: начало формирования сегмента знаменуется закладкой ганглия брюшной нервной цепочки (БНЦ), пары дивертикул средней кишки, фрагментов горизонтальной септы, затем - формированием придатков и межсегментарных границ, если таковые имеются.

4. Полость тела пикногонид представлена шизоцелем. Поскольку аналогичные данные чуть ранее были получены на примере ракообразных Artemia salina, мы полагаем, что шизоцель является базовым вариантом организации полости тела у Euarthropoda.

5. У пикногонид просвет сердечной трубки представляет собой выделенный участок шизоцеля, что исключает возможность гомологизировать кровеносные системы Arthropoda и Annelida, поскольку у последних просвет кровеносной системы обособляется de-novo в пределах ВКМ.

1.5. Теоретическое и практическое значение

Полученные данные в значительной степени расширили имеющиеся представления об анаморфном развитии хелицеровых, позволили сделать важные выводы о природе полости тела у членистоногих животных, а также приблизиться к пониманию проблемы гомологии транспортных систем у Bilateria. Приведенные в работе сведения существенно пополнили наши знания о строении личинок пикногонид, что позволило предложить комплекс критериев для их классификации. Разработана удобная и простая схема для описания постэмбрионального развития пикногонид; она может послужить основой для типизации процессов анаморфоза у представителей других групп Euarthropoda. Кроме того, полученные данные будут использованы при подготовке курсов, реализуемых в рамках общих и частных учебных программ соответствующих специализаций бакалавриата, магистратуры и аспирантуры.

1.6. Апробация работы

Результаты работы были представлены на IV международном конгрессе по Морфологии Беспозвоночных (Москва, 2017); III Всероссийской конференции с

международным участием к 110-летию А.В. Иванова (Санкт-Петербург, 2016); I междисциплинарной конференции «Современные решения для исследования природных, синтетических и биологических материалов» (Санкт-Петербург, 2014); XIII Всероссийской конференции с международным участием «Изучение, рациональное использование и охрана природных ресурсов Белого моря» (Санкт-Петербург, 2017); I студенческой научной сессии Учебно-научной базы «Беломорская» (Санкт-Петербург, 2017), II студенческой научной сессии Учебно-научной базы «Беломорская» (Санкт-Петербург, 2018), а также на 63-х чтениях памяти В. А. Догеля (Санкт-Петербург, 2018) и на научных семинарах кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУ.

1.7. Публикации

По материалам диссертации опубликовано 9 работ, из них 3 в журналах из списка, рекомендованного ВАК, 6 в материалах конференций.

1.8. Структура диссертации Диссертация состоит из «Введения», четырех глав («Обзор литературы», «Материал и методики», «Результаты», «Обсуждение»), «Выводов», «Основных полученных результатов», «Заключения», «Списка литературы» и «Приложения». Общий объем составляет 297 страниц. Работа проиллюстрирована 128 рисунками, 16 таблицами и 1 схемой. Список литературы содержит 201 источников, из них 189 на иностранных языках.

1.9. Благодарности Я выражаю благодарность:

- научному руководителю Наталье Николаевне Шунатовой за неоценимую помощь и поддержку на всех этапах выполнения исследования и подготовки рукописи;

- Федору Владимировичу Алексееву, Наталье Александровне Алексеевой, Даниилу Алексеевичу Ересько и Дмитрию Андреевичу Демидову за безграничное терпение и поддержку;

- А.П. Алексееву, А. А. Алексеевой и Н.В. Черноусовой за правильные книги;

- Андрею Александровичу Добровольскому, Андрею Николаевичу Островскому и Согдиане Ивановне Сухаревой за помощь в анализе спорных моментов и консультации по отдельным вопросам;

- Юте Юрьевне Тамберг за неоценимую помощь в подготовке иллюстративного материала, за интересные идеи и свежий взгляд на проблему морфологии членистоногих;

- целому ряду коллег (С. В. Багрову, Е. В. Беликовой, Т. П. Зяблицкой, М. В. Иванову, Т. С. Ивановой, О. Н. Котенко, В. А. Крапивину, М. В. Макарову, А. А. Миролюбову, Д. В. Никишиной, Ю. Ю. Тамберг, Н. Н. Шунатовой) за помощь в сборе материала;

- коллективу УНБ «Беломорская» СПбГУ и лаборатории альгологии ММБИ КНЦ РАН за техническое обеспечение при выполнении полевых работ;

- коллективу ресурсного центра СПбГУ «Развитие молекулярных и клеточных технологий» за помощь в освоении методик и «Обсерватория экологической безопасности» за помощь в поддержании культуры пикногонид;

- коллективу ныне не существующей Лаборатории спектроскопии химического факультета СПбГУ в лице Дмитрия Нестеровича Глебовского и Алексея Юрьевича Ересько за возможность проведения пробоподготовки материала;

- всему коллективу кафедры зоологии беспозвоночных, который поддерживал меня во время выполнения данной работы.

Исследование проведено с использованием оборудования ресурсных центров СПбГУ «Развитие молекулярных и клеточных технологий», «Обсерватория экологической безопасности». Работа поддержана грантами СПбГУ 1.42.739.2017, 0.40.485.2017, 1.42.1099.2016, 1.42.1493.2015, 1.42.1277.2014. Часть работы (раздел «4.2. Анаморфный рост Pycnogonum М^тЫ») выполнена при поддержке гранта РФФИ № 18-34-00611.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Алексеева Нина Владимировна

7. Выводы

1. На основании полученных данных об особенностях внешней и внутренней организации личинок разных типов мы заключаем, что для систематизации разнообразия личинок необходимо использовать не только внешние морфологические признаки, но и особенности внутреннего строения. Кроме того, необходимо учитывать и стратегию постэмбрионального развития.

2. Постэмбриональное развитие пикногонид протекает по общему плану, однако, такие признаки как характер закладки сегментов и варианты сокращения анаморфного периода, позволяют выделить три стратегии постэмбрионального развития и подразделить пикногонид на три группы (орто-, пара- и криптопротонимфальную). Отмеченные стратегии формировались независимо в разных группах пикногонид.

3. «Типичные» протонимфоны по сегментарному составу соответствуют цефалосоме взрослого животного и сопоставимы скорее с личинкой вымерших мандибулят хёд-ларвой («head-larvae»), нежели с ортонауплиусом современных ракообразных. В процессе анаморфоза формируются только три свободных сегмента тела.

4. Секреторный аппарат личинок устроен сложно, включает прядильные железы, железы клешней и хоботка, кожные железы; такие образования как прядильные железы и железы клешней является исключительно провизорными.

5. Полость тела пикногонид представляет собой шизоцель (выстлана слоем ВКМ и образуется в результате расхождения клеточных слоев). Учитывая аналогичные данные по ракообразным, мы полагаем, что шизоцель является базовым вариантом организации полости тела у настоящих членистоногих.

6. У пикногонид просвет сердечной трубки представляет собой выделенный участок шизоцеля, что исключает возможность гомологизировать кровеносные системы аннелид и артропод.

8. Заключение

Развитие пикногонид начинается с олигомерного протонимфона или более поздней личиночной стадии. Для систематизации разнообразия личинок пикногонид необходимо использовать не только внешние морфологические признаки, но и особенности внутреннего строения и биологии (трофность, сегментарный состав тела, характер компартментализации полости тела, структура секреторного аппарата и паттерн функционирования вентральных органов; особенности постэмбрионального развития). На основании перечисленных признаков мы выделяем три группы пикногонид: орто, пара- и криптопронимальную.

Полость тела пикногонид представляет собой шизоцель. Учитывая аналогичные данные, полученные для ракообразных, мы полагаем, что шизоцель является базовым вариантом организации полости тела у Euarthropoda. У пикногонид просвет сердечной трубки представляет собой выделенный участок шизоцеля, что исключает возможность гомологизировать кровеносные системы Annelida и Arthropoda.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Алексеева Нина Владимировна, 2019 год

9. Список литературы

1. Балашов Ю. С. Паразитизм клещей и насекомых на наземных позвоночных. / Ю. С. Балашов. - Наука, 2009. - 357 с.

2. Догель В. А. Материалы по истории развития Pantopoda / В. А. Догель. -СПб : 1913. - 229 с.

3. Догель В. А. Руководство по зоологии : учебное пособие. / В. А. Догель.

- Изд-во Ленинградского университета, 1951. - 457 с.

4. Догель В. А. Олигомеризация гомологичных органов. / В. А. Догель. -Изд-во Ленинградского университета, 1954. - 368 с.

5. Иванов П. П. 1944. Первичная и вторичная метамерия тела / П. П. Иванов // Журн. общ. биол. - 1944. - Т. 5. №. 2. С. 61-95.

6. Лозина-Лозинский К. Л. 1982. Современные представления о «периодической системе» Pantopoda В. В. Шимкевича и об эволюции в этой группе / К. Л. Лозина-Лозинский // Зоологический журнал. - 1982.

- Т. 61. №. 4. С. 485-499.

7. Пирс Э. Гистохимия. Теоретическая и прикладная: Пер. с англ. / Э. Пирс. - Изд-во иностр. лит., 1956. - 964 с.

8. Пушкин А. Ф. Фауна многоколенчатых (Pycnogonida) Южного океана. Резул. биол. исслед. САЭ. Т. 8. / А. Ф. Пушкин. - Санкт-Петербург-Портороза: SAMPERI., - 1993. - 597 с.

9. Сухарева С. И. Четырехногие клещи на злаках. / С. И. Сухарева. - СПб : изд-во СПбГУ, 1992. - 232 с.

10. Турпаева Е. П. 1989. Некоторые морфологические черты глубоководных пикногонид / Е. П. Турпаева // Т. - 1989. Т. 123. С. 127-133.

11. Шимкевич В. М. Многоколенчатые (Pantopoda): Pycnogonidae, Colossendeidae, Tanystylidae, Oorhynchidae, Ammotheidae, Decolopodidae, Phoxichilidae, Phoxichilidiidae. Вып. 1 / В. М. Шимкевич. - АН СССР : 1929. - 224 с.

12. Шимкевич В. М. Многоколенчатые (Pantopoda) Вып. 2, Pallenidae, Nymphonidae. / В. М. Шимкевич - АН СССР : 1930. - 330 с.

13. Adlerz G. 1888. Bidrag till pantopodernas morfologi och utvecklingshistoria. / G. Adlerz // Bihang till Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens handlingar. Bd. 13. Afd. 4. - 1888. - Vol. 11. P. 1-25.

14. Allman G. J. 1860. On a remarkable form of parasitism among the

Pycnogonids / Report of the Twenty-Ninth Meeting of the British Association for the Advancement of Science. G. J. Allman // - 1860.

15. Arabi J. 2010. Studying sources of incongruence in arthropod molecular phylogenies: sea spiders (Pycnogonida) as a case study / J. Arabi, C. Cruaud, A. Couloux, A. Hassanin // Comptes Rendus Biologies. - 2010. - Vol. 333. Is. 5. P. 438-453.

16. Arango C. P. 2002. Morphological phylogenetics of the sea spiders (Arthropoda: Pycnogonida) / C. P. Arango // Organisms Diversity & Evolution. - 2002. - Vol. 2. Is. 2. P. 107-125.

17. Arango C. P. 2003. Molecular approach to the phylogenetics of sea spiders (Arthropoda: Pycnogonida) using partial sequences of nuclear ribosomal DNA / C. P. Arango //Molecular phylogenetics and evolution. - 2003. - Vol. 28. Is. 3. P. 588-600.

18. Arango C. P., Wheeler W. C. 2007. Phylogeny of the sea spiders (Arthropoda, Pycnogonida) based on direct optimization of six loci and morphology / C P. Arango, W.C. Wheeler // Cladistics. - 2007. - Vol. 23. Is. 3. P. 255-293.

19. Arita K. 1936. Ein uberzahliges Bein bei einer Pantopoden-Art (Nymphonella tapetis Ohshima) / K. Arita // - 1936. - Vol. 15. Is. 4. P. 469-479.

20. Arnaud F., Bamber R. N. 1987. The biology of Pycnogonida / F. Arnaud, R. N. Bamber // Advances in marine biology. - 1987. - Vol. 24. P. 1-96.

21. Bain B. A. 1991. California pycnogonids / B. A. Bain //Bijdragen tot de Dierkunde. - 1991. - Vol. 61.Is. 1. P. 63-64.

22. Bain B. A. 2003a. Larval types and a summary of postembryonic development within the pycnogonids / B. A. Bain // Invertebrate reproduction & development. - 2003a. - Vol. 43. Is. 3. P. 193-222.

23. Bain B. A. 20036. Postembryonic development in the pycnogonid Austropallene cornigera (Family Callipallenidae) / B. A. Bain // Invertebrate reproduction & development. - 20036. - Vol. 43. Is. 3. P. 181-192.

24. Bain B. A., Govedich F. R. 2004. Courtship and mating behavior in the Pycnogonida (Chelicerata: Class Pycnogonida): a summary / B.A. Bain, F. R. Govedich // Invertebrate reproduction & development. - 2004. - Vol. 46. Is. 1. P. 63-79.

25. Baker G. T. 1996. Chemoreception in four species of water mites (Acari:

Hydrachnida): behavioural and morphological evidence / G. T. Baker // Experimental & applied acarology. - 1996. - Vol. 20. Is. 8. P. 445-455.

26. Bamber R. N. 1985. A second Pallenopsis mollissima (Hoek), with other deep water pycnogonids from the Glasgow Museum / R. N. Bamber // Zoological journal of the Linnean Society. - 1985. - Vol. 83. Is. 4. P. 301306.

27. Bamber R. N. 2013. Deep-water Pycnogonida from recent cruises to Papua New Guinea and Melanesia, with an appendix of new records from Polynesia and descriptions of five new species / R. N. Bamber // Zoosystema. - 2013. -Vol. 35. Is. 2. P. 195-214.

28. Bamber R. N., Davis M. H. 1982. Feeding of Achelia echinata Hodge (Pycnogonida) on marine algae / R. N. Bamber, M. H. Davis // Journal of experimental marine Biology and Ecology. - 1982. - Vol. 60. Is. 2-3. P. 181187.

29. Bamber R. N., Thurston M. H. 1995. The deep-water pycnogonids (Arthropoda: Pycnogonida) of the northeastern Atlantic Ocean / R. N. Bamber, M. H. Thurston // Zoological Journal of the Linnean Society. -1995. - Vol. 115. Is. 2. P. 117-162.

30. Barreto F. S., Avise J. C. 2008. Polygynandry and sexual size dimorphism in the sea spider Ammothea hilgendorfi (Pycnogonida: Ammotheidae), a marine arthropod with brood - carrying males / F. S. Barreto, J. C. Avise // Molecular ecology. - 2008. - Vol. 17. Is. 18. P. 4164-4175.

31. Bartolomaeus T. 2009. Nephridial development and body cavity formation in Artemia salina (Crustacea: Branchiopoda): no evidence for any transitory coelom / T. Bartolomaeus, B. Quast, M. Koch // Zoomorphology. - 2009. -Vol. 128. Is. 3. P. 247-262.

32. Behrens W. 1984. Larvenentwicklung und Metamorphose von Pycnogonum litorale (Chelicerata, Pantopoda) / W. Behrens // Zoomorphology. - 1984. -Vol. 104. Is. 5. P. 266-279.

33. Bergström J. 1980. Palaeoisopus, Palaeopantopus and Palaeothea, pycnogonid arthropods from the Lower Devonian Hunsriick Slate, West Germany / J. Bergström, W. Stürmer, G. Winter // Paläontologische Zeitschrift. - 1980. - Vol. 54. Is. 1. P. 7-54.

34. Bilinski S. M. 2008. Formation of an egg envelope in the pycnogonid, Propallene longiceps (Pycnogonida, Callipallenidae) /S. M. Bilinski, B.

Szymanska, K. Miyazaki // Arthropod structure & development. - 2008. -Vol. 37. Is. 2. P. 155-162.

35. Bogomolova E. V. 2007. Larvae of three sea spider species of the genus Nymphon (Arthropoda: Pycnogonida) from the White Sea /E. V. Bogomolova // Russian Journal of Marine Biology. - 2007. - Vol. 33. Is. 3. P. 145-160.

36. Bogomolova E. V., Malakhov V. V. 2003. Larvae of sea spiders (Arthropoda, Pycnogonida) from the White Sea / E. V. Bogomolova, V. V. Malakhov // Entomological Review. - 2003. - Vol. 83. Is. 2. P.222.

37. Bogomolova E. V., Malakhov V. V. 2006. Lecithotrophic protonymphon is a special type of postembryonic development of sea spiders (Arthropoda, Pycnogonida) / E. V. Bogomolova, V. V. Malakhov // Doklady Biological Sciences. - 2006. - Vol. 409. Is. 1. P. 328-331.

38. Bogomolova E. V., Malakhov V. V. 2011. Structure of the body cavity of the sea spider Nymphon brevirostre Hodge, 1863 (Arthropoda: Pycnogonida) / E. V. Bogomolova, V. V. Malakhov //Russian Journal of Marine Biology. -2011. - Vol. 37. Is. 5. P. 348-365.

39. Bourdillon A. 1955. Les pycnogonides de la croisière 1951 du «Président Théodore Tissier» / A. Bourdillon // Revue des Travaux de l'Institut des Peches Maritimes. - 1955. - Vol. 19. Is. 4. P. 581-609.

40. Bouvier M. E. L. 1914. Quelques mots sur la variabilité du Pycnogonum littorale, Ström / M. E. L. Bouvier // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 1914. - Vol. 10. Is. 2. P. 207-210.

41. Bouvier M. E. L. 1937. Etude sur les pycnogonides du Travailleur et du Talisman précedée d'observations systematiques sur les articulées de ce groupe / M. E. L. Bouvier // Ann. Sci. Nat Zool. - 1937. - Vol. 20. P. 1-42.

42. Braby C. E. 2009. Pycnogonid - cnidarian trophic interactions in the deep Monterey Submarine Canyon / C.E. Braby, V. B. Pearse, B. A. Bain, R. C. Vrijenhoek // Invertebrate biology. - 2009. - Vol. 128. Is. 4. P. 359-363.

43. Brenneis G. 2008. The chelifores of sea spiders (Arthropoda, Pycnogonida) are the appendages of the deutocerebral segment / G. Brenneis, P. Ungerer, G. Scholtz // Evolution & development. - 2008. - Vol. 10. Is. 6. P. 717-724.

44. Brenneis G. 2011а. Morphogenesis of Pseudopallene sp. (Pycnogonida, Callipallenidae) I: embryonic development / G. Brenneis, C. P. Arango, G. Scholtz // Development genes and evolution. - 2011а. - Vol. 221. Is. 5-6. P. 309-328.

45. Brenneis G. 2011б. Morphogenesis of Pseudopallene sp.(Pycnogonida, Callipallenidae) II: Postembryonic development. / G. Brenneis, C. P. Arango, G. Scholtz // Development Genes and Evolution. - 2011б. - Vol. 221. Is.5-6. P. 329-350.

46. Brenneis G. 2013. Embryonic neurogenesis in Pseudopallene sp.(Arthropoda, Pycnogonida) includes two subsequent phases with similarities to different arthropod groups / G. Brenneis, A. Stollewerk, G. Scholtz //EvoDevo. -2013. - Vol. 4. Is. 1. P. 32.

47. Brenneis G., Scholtz G. 2014. The «ventral organs» of Pycnogonida (Arthropoda) are neurogenic niches of late embryonic and post-embryonic nervous system development / G. Brenneis, G. Scholtz // PloS one. - 2014. -Vol. 9. Is. 4. P. e95435.

48. Brenneis G. 2017. From egg to «no-body»: an overview and revision of developmental pathways in the ancient arthropod lineage Pycnogonida / G. Brenneis, E. V. Bogomolova, C. P. Arango, F. Krapp //Frontiers in zoology.

- 2017. - Vol. 14. Is. 1. P. 6.

49. Burris Z. P. Larval Types, Courtship and Mating Behaviors, and the Costs Associated with Exclusive Male Parental Care in the Sea Spider Achelia Simplissima (Pycnogonida) / Z. P. Burris // дис. - University of Oregon, 2010. - 97 p.

50. Burris Z. P. 2011. Larval morphologies and potential developmental modes of eight sea spider species (Arthropoda: Pycnogonida) from the southern Oregon coast / Z. P. Burris // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2011. - Vol. 91. Is. 4. P. 845-855.

51. Calman W. T. 1933. Pycnogonida. Scientific Reports / W. T. Calman //The John Murray Expedition. - 1933. - Vol. 34. Is. 5. P. 6.

52. Cano E., Lopez-Gonzalez P. J. 2009. Novel mode of postembryonic development in Ammothea genus (Pycnogonida: Ammotheidae) from Antarctic waters / E. Cano, P. J. Lopez-Gonzalez // Scientia Marina. - 2009.

- Vol. 73. Is. 3. P. 541-550.

53. Cano E., Lopez-Gonzalez P. J. 2010. Postembryonic development of Nymphon unguiculatum Hodgson 1915 (Pycnogonida, Nymphonidae) from the South Shetland Islands (Antarctica) / E. Cano, P. J. Lopez-Gonzalez // Polar biology. - 2010. - Vol. 33. Is. 9. P. 1205-1214.

54. Cano E., Lopez-Gonzalez P. J. 2013. New data concerning postembryonic

development in Antarctic Ammothea species (Pycnogonida: Ammotheidae) / E. Cano, P. J. Lopez-Gonzalez // Polar biology. - 2013. - Vol. 36. P. 11751193.

55. Carranza A. 2007. Two new records of Pycnogonids on the Uruguayan coast / A. Carranza, A. I. Borthagaray, G. N. Genzano // Brazilian Journal of Biology. - 2007. - Vol. 67. Is. 2. P. 373-375.

56. Charbonnier S. 2007. New sea spiders from the Jurassic La Voulte-sur-Rhone Lagerstätte / S. Charbonnier, J. Vannier, B. Riou // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 2007. - Vol. 274. Is. 1625. P. 2555-2561.

57. Child C. A., Harbison G. R. 1986. A parasitic association between a pycnogonid and a scyphomedusa in midwater / C. A. Child, G. R. Harbison // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 1986. - Vol. 66. Is. 1. P. 113-117.

58. Child C. A. Resolution for a confusing problem in the classification of Pycnogonida by setting a new family Pallenopsidae : дис. - ^ЬШШ^^, 2001.

59. Davenport J. 1987. Observations on the physiology and integumentary structure of the Antarctic pycnogonid Decolopoda austratis / J. Davenport, N. Blackstock, D. A. Davies, M. Yarrington // Journal of Zoology. - 1987. -Vol. 211. Is. 3. P. 451-465.

60. Dencker D. 1974. Das Skeletmuskelsystem von Nymphon rubrum Hodge, 1862 (Pycnogonida: Nymphonidae) / D. Dencker // Zoologische Jahrbücher Abteilung Anatomie. - 1974. - Vol. 93. P. 272-287.

61. Deurs B. 1974. Spermatology of some Pycnogonida (Arthropoda), with special reference to a microtubule nuclear envelope complex / B. Deurs // Acta Zoologica. - 1974. - Vol. 55. Is. 3. P. 151-162.

62. Dietz L. 2011. The mitochondrial genome of Colossendeis megalonyx supports a basal position of Colossendeidae within the Pycnogonida / L. Dietz, C. Mayer, C. P. Arango, F. Leese //Molecular phylogenetics and evolution. - 2011. - Vol. 58. Is. 3. P. 553-558.

63. Dogiel V. 1911. Studien über die Entwicklungsgeschichte der Pantopoden. Nervensystem und Drüsen der Pantopodenlarven / V. Dogiel //Z. wiss Zool. -1911. - Vol. 99. P. 109-146.

64. Dohrn A. Die Pantopoden des Golfes von Neapel und der angrenzenden

Meeres-Abschnitte / A. Dohrn // Monographie der Fauna und Flora des Golfes von Neapel. - Neapel. 1881. - Vol. 3. 252 p.

65. Dunlop J. A., Arango C. P. 2005. Pycnogonid affinities: a review / J. A. Dunlop, C. P. Arango // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. - 2005. - Vol. 43. Is. 1. P. 8-21.

66. Elofsson R. 1969. The ultrastructure of the nauplius eye of Sapphirina (Crustacea: Copepoda) / R. Elofsson // Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie. - 1969. - Vol. 100. Is. 3. P. 376-401.

67. Eriksson B. J. 2003. Head development in the onychophoran Euperipatoides kanangrensis with particular reference to the central nervous system / B. J. Eriksson, N. N. Tait, G. E. Budd // Journal of Morphology. - 2003. - Vol. 255. Is. 1. P. 1-23.

68. Eriksson B. J. 2005. An ultrastructural investigation of the hypocerebral organ of the adult Euperipatoides kanangrensis (Onychophora, Peripatopsidae) / B. J. Eriksson, N. N. Tait, J. M. Norman, G. E.Budd // Arthropod Structure & Development. - 2005. - Vol. 34. Is. 4. P. 407-418.

69. Fage L. 1942. Pycnogonides de la côte occidentale d'Afrique / L. Fage // Archives de Zoologie Experimentale et Generate. - 1942. - Vol. 82. P. 75-90.

70. Fahrenbach W. H. 1994. Microscopic anatomy of Pycnogonida: I. Cuticle, epidermis, and muscle / W. H. Fahrenbach // Journal of morphology. - 1994. - Vol. 222. Is. 1. P. 33-48.

71. Fahrenbach W. H., Arango C. P. 2007. Microscopic anatomy of Pycnogonida: II. Digestive system. III. Excretory system / W. H. Fahrenbach, C. P. Arango // Journal of morphology. - 2007. - Vol. 268. Is. 11. P. 917935.

72. Fanta E. S. 1972. Anatomy of the nauplii of Euterpina acutifrons (Dana) (Copepoda, Harpacticoida) / E. S. Fanta // Crustaceana. - 1972. - Vol. 23. Is. 2. P. 165-181.

73. Flynn T. T. 1929. Pycnogonida from the Queensland coast / T. T. Flynn // Memoirs of the Queensland Museum. - 1929. - Vol. 9. Is. 3. P. 252-260.

74. Fornshell J. A. 2014. Larvae of the pycnogonids Ammothea striata (Möbius, 1902) and Ammothea carolinensis Leach, 1814 described from archived specimens. / J. A. Fornshell // Invertebrate Zoology. - 2014. - Vol. 11. Is. 2. P. 325-334.

75. Fornshell J. A. 2015. Larval stages of two deep sea pycnogonids / J. A.

Fornshell // Invertebrate Zoology. - 2015. - Vol. 12. P. 197-205.

76. Fornshell J. A. 2017. Larval stages Nymphon charcoti Bouvier 1911 / J. A. Fornshell // Arthropods. - 2017. - Vol. 6. Is. 1. P. 1-7.

77. Fornshell J. A., Ferrari F. D. 2012. Larvae of the pycnogonids Ammothea gigantea Gordon, 1932 and Achelia cuneatis Child, 1999 described from archived specimens / J. A. Fornshell, F. D. Ferrari // Arthropods. - 2012. -Vol. 1. Is. 4. P. 121-128.

78. Fritsch M. 2013. The development of the nervous system in Laevicaudata (Crustacea, Branchiopoda): insights into the evolution and homologies of branchiopod limbs and 'frontal organs' / M. Fritsch, T. Kaji, J. Olesen, S. Richter // Zoomorphology. - 2013. - Vol. 132. Is. 2. P. 163-181.

79. Gillespie J. M., Bain B. A. 2006. Postembryonic development of Tanystylum bealensis (Pycnogonida, Ammotheidae) from Barkley Sound, British Columbia, Canada / J. M. Gillespie, B. A. Bain // Journal of morphology. -2006. - Vol. 267. Is. 3. P. 308-317.

80. Genzano G. N. 2002. Associations between pycnogonids and hydroids from the Buenos Aires littoral zone, with observations on the semi-parasitic life cycle of Tanystylum orbiculare (Ammotheiidae) / G. N. Genzano // Scientia Marina. - 2002. - Vol. 66. Is. 1. P. 83-92.

81. Giltay L. 1928. Note sur les Pycnogonides de la Belgique / L. Giltay // Bull. Ann. Soc. ent. Belg. - 1928. - P. 193-229.

82. Gusso C. C., Gravina M. F. 2001. Faunistic and biological traits of some Antarctic Pycnogonida / C. C. Gusso, M. F. Gravina // Italian Journal of Zoology. - 2001. - Vol. 68. Is. 4. P. 335-344.

83. Hartenstein V., Stollewerk A. 2015. The evolution of early neurogenesis / V. Hartenstein, A. Stollewerk // Developmental cell. - 2015. - Vol. 32. Is. 4. P. 390-407.

84. Harzsch S. 2001 Neurogenesis in the crustacean ventral nerve cord: homology of neuronal stem cells in Malacostraca and Branchiopoda? / S. Harzsch // Evolution & development. - 2001. - Vol. 3. Is. 3. P. 154-169.

85. Harzsch S. 2006. Neurophylogeny: architecture of the nervous system and a fresh view on arthropod phyologeny / S. Harzsch // Integrative and Comparative Biology. - 2006. - Vol. 46. Is. 2. P. 162-194.

86. Harzsch S., Walossek D. 2001. Neurogenesis in the developing visual system of the branchiopod crustacean Triops longicaudatus (LeConte, 1846):

corresponding patterns of compound-eye formation in Crustacea and Insecta? / S. Harzsch, D. Walossek // Development Genes and Evolution. - 2001. -Vol. 211. Is. 1. P. 37-43.

87. Hanström B. 1965. Indications of neurosecretion and the structure of the Sokolow's organ in pycnogonids / B. Hanström // Sarsia. - 1965. - Vol. 18. Is. 1. P. 25-36.

88. Harzsch S., Walossek D. 2001. Neurogenesis in the developing visual system of the branchiopod crustacean Triops longicaudatus (LeConte, 1846): corresponding patterns of compound-eye formation in Crustacea and Insecta? / S. Harzsch, D. Walossek // Development Genes and Evolution. - 2001. -Vol. 211. Is. 1. P. 37-43.

89. Harzsch S. 2006. Evolution of arthropod visual systems: development of the eyes and central visual pathways in the horseshoe crab Limulus polyphemus Linnaeus, 1758 (Chelicerata, Xiphosura) / S. Harzsch, K. Vilpoux, D. C. Blackburn, D. Platchetzki, N. L. Brown, R, Melzer, K. E. Kempler, B. A. Battelle // Developmental dynamics. - 2006. - Vol. 235. Is. 10. P. 2641-2655.

90. Haug C. 2014. Fossil larvae (head larvae, nauplii, and others) from the Cambrian in Orsten preservation / C. Haug, J. T. Haug, A. Maas, D. Waloszek // Atlas of Crustacean Larvae. - 2014. - P. 17-26.

91. Hedgpeth J. W. 1947. On the evolutionary significance of the Pycnogonida. / J. W. Hedgpeth // Smithsonian Miscellaneous Collection. - 1947. - Vol. 106, Is. 18, P. 1-47.

92. Helfer H. 1932. Pantopoda. / H. Helfer // In: Kükenthal-Krumb ach, Handbuch der Zoologie. - 1932. - Vol. 3. P. 1-66

93. Helfer H., Schlottke E. Pantopoden / // Bronn, K. - 1935.

94. Henry L. M. 1953. The nervous system of the Pycnogonida. / L. M. Henry // Microentomology - 1953. - Vol. 18, P. 16-36.

95. Heß M. 1996. The eyes of a "nobody", Anoplodactylus petiolatus (Pantopoda; Anoplodactylidae) / M. Heß, R. R. Melzer, U. Smola // Helgoländer Meeresuntersuchungen. - 1996. - Vol. 50. Is. 1. P. 25.

96. Hoek P. P. C. 1881. Report on the Pycnogonida dredged by HMS Challenger 1873-76 / P. P. C. Hoek // Reports of the scientific results of the exploring voyage of HMS CHALLENGER. - 1881. - Vol. 3. P. 1-21.

97. Hooper J. N. A. 1980. Some aspects of the reproductive biology of Parapallene avida Stock (Pycnogonida: Callipallenidae) from northern New

South Wales / J. N. A. Hooper // Australian Zoologist. - 1980. - Vol. 20. Is. 3. P. 473-484.

98. Hughes N. C. 2006. The ontogeny of trilobite segmentation: a comparative approach / N. C. Hughes, A. Minelli, G. Fusco // Paleobiology. - 2006. -Vol. 32. Is. 4. P. 602-627.

99. Jager M. 2006. Homology of arthropod anterior appendages revealed by Hox gene expression in a sea spider / M. Jager, J. Murienne, C Clabaut, J. Deutsch, H. Le Guyader, M. Manuel // Nature. - 2006. - Vol. 441. Is. 7092. P. 506-508.

100. Jarvis J. H., King P. E. 1972. Reproduction and development in the pycnogonid Pycnogonum littorale / J. H. Jarvis, P. E. King // Marine Biology. - 1972. - Vol. 13. Is. 2. P. 146-154.

101. Jarvis J. H., King P. E. 1973. Ultrastructure of the Photoreceptors in the Pycnogonid species, Nymphon gracile (Leach), and Pycnogonum littorale (Strom) / J. H. Jarvis, P. E. King // Marine & Freshwater Behaviour & Phy. -1973. - Vol. 2. Is. 1-4. P. 1-13.

102. Jarvis J. H., King P. E. 1975. Egg development and the reproductive cycle in the pycnogonid Endeis laevis / J. H. Jarvis, P. E. King // Marine Biology. -1975. - Vol. 33. Is. 4. P. 331-339.

103. Jarvis J. H., King P. E. 1978. Reproductive biology of British pycnogonids (oögenesis and the reproductive cycle) / J. H. Jarvis, P. E. King //Zoological Journal of the Linnean Society. - 1978. - Vol. 63. Is. 1-2. P. 105-131.

104. Kadner D., Stollewerk A. 2004. Neurogenesis in the chilopod Lithobius forficatus suggests more similarities to chelicerates than to insects / D. Kadner, A. Stollewerk // Development genes and evolution. - 2004. - Vol. 214. Is. 8. P. 367-379.

105. Keil T. A. 1997. Functional morphology of insect mechanoreceptors / T. A. Keil // Microscopy research and technique. - 1997. - Vol. 39. Is. 6. P. 506531.

106. King P. E., Jarvis J. H. 1970. Egg development in a littoral pycnogonid Nymphon gracile / P. E. King, J. H. Jarvis // Marine Biology. - 1970. - Vol. 7. Is. 4. P. 294-304.

107. King P. E. Pycnogonids / P. E. King. - Hutchinson, London, 1973 - 144 p.

108. Kingsley J. S. 1885. Notes on the embryology of Limulus. / J. S. Kingsley // Q. J microsc. Sci. - 1885. - Vol. 25. P. 521-576.

109. Kishinouye K. 1893. On the development of Limulus longispina / K. Kishinouye // The Journal of the College of Science, Imperial University, Japan. - 1893. - Vol. 5. P. 53-100.

110. Koch M. 2014. Coelom and nephridia in annelids and arthropods. In Deep Metazoan Phylogeny: The Backbone of the Tree of Life / J. W. Wägele & T. Bartolomaeus (Eds.). De Gruyter, Berlin - 2014. - 173-284 p.

111. Kröyer H. 1844. Bidrag til Kundskab om Pycnogoniderne eller S9spindlerne / H. Kröyer // Naturhistorisk Tidsskrift, Kj9benhavn. - 1844. - Vol. 2. Is. 1. P. 90-139.

112. Kühl G. 2013. A ten-legged sea spider (Arthropoda: Pycnogonida) from the Lower Devonian Hunsrück Slate (Germany) / G. Kühl, M. Poschmann, J. Rust //Geological Magazine. - 2013. - Vol. 150. Is. 3. P. 556-564.

113. Lacalli T. C. 2009. Serial EM analysis of a copepod larval nervous system: Naupliar eye, optic circuitry, and prospects for full CNS reconstruction / T. C. Lacalli //Arthropod structure & development. - 2009. - Vol. 38. Is. 5. P. 361-375.

114. Laurie M. 1890. The embryology of a scorpion (Euscorius italicus). / M. Laurie // Quart. Jour. Micr. Sci. - 1890. - Vol. 31. P. 105-141.

115. Lebour M. V. 1916. Notes on the life history of Anaphiapetiolata (Kröyer) / M. V. Lebour // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 1916. - Т. 11. - №. 1. - С. 51-56.

116. Lebour M. V. 1945. Notes on the Pycnogonida of Plymouth / M. V. Lebour // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 1945. - Vol. 26. Is. 2. P. 139-165.

117. Lehmann T. 2011. SEM description of the first larval instar of Achelia assimilis (Pycnogonida: Ammotheidae) / T. Lehmann, C. Weinzierl, R. R. Melzer // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2011. - Vol. 91. Is. 5. P. 1081-1087.

118. Lehmann T. 2012. Wiring a periscope - ocelli, retinula axons, visual neuropils and the ancestrality of Sea spiders / T. Lehmann, M. Heß, R. R. Melzer // PloS one. - 2012. - Vol. 7. Is. 1. P. e30474.

119. Lehmann T. 2014. Dissecting a neuron network: FIB-SEM-based 3D-reconstruction of the visual neuropils in the sea spider Achelia langi (Dohrn, 1881) (Pycnogonida) / T. Lehmann, M. Heß, G. Wanner, R. R. Melzer // BMC biology. - 2014. - Vol. 12. Is. 1. P. 59.

120. Loman J. C. C. 1907. Biologische Beobachtungen an einem Pantopoden / J. C. C. Loman // Tijdschrift der Nederlandsche Dierkundige Vereeniging. -1907. - Vol. 10. Is. 2. P. 255-282.

121. Lotz G. 1968. Nahrungsaufnahme und Beutefang bei einem Pantopoden, Anoplodactyluspetiolatus Kroyer / G. Lotz // Oecologia. - 1968. - Vol. 1. Is. 3. P. 171-175.

122. Lovely E. C. 2005. The life history of Phoxichilidium tubulariae (Pycnogonida: Phoxichilidiidae) / E. C. Lovely //Northeastern Naturalist. -2005. - Vol. 12. Is. 1. P. 77-92.

123. Machner J., Scholtz G. 2010. A scanning electron microscopy study of the embryonic development of Pycnogonum litorale (Arthropoda, Pycnogonida) / J. Machner, G. Scholtz // Journal of morphology. - 2010. - Vol. 271. Is. 11. P. 1306-1318.

124. Malakhov V. V., Bogomolova E. V. 2001. The first finding of a sea spider (Pantopoda) planktonic larva / V. V. Malakhov, E. V. Bogomolova // Doklady Biological Sciences. - 2001. - Vol. 376. Is. 1. P. 91-92.

125. Manuel M. 2006. Hox genes in sea spiders (Pycnogonida) and the homology of arthropod head segments / M. Manuel, M. Jager, J. Murienne, C. Clabaut, H. Le Guyader // Development Genes and Evolution. - 2006. - Vol. 216. Is. 7-8. P. 481-491.

126. Marcus E. B. R. 1952. A hermafroditic pantopod / E. B. R. Marcus //Anais da Academia Brasileira de Ciencias. - 1952. - Vol. 24. Is. 1. P. 23-30.

127. Masta S. E. 2010. Rare genomic changes and mitochondrial sequences provide independent support for congruent relationships among the sea spiders (Arthropoda, Pycnogonida) / S. E. Masta, A. McCall, S. J. Longhorn // Molecular phylogenetics and evolution. - 2010. - Vol. 57. Is. 1. P. 59-70.

128. Maxmen A. 2005. Neuroanatomy of sea spiders implies an appendicular origin of the protocerebral segment / A. Maxmen, W. E. Browne, M. Q. Martindale, G. Giribet // Nature. - 2005. - Vol. 437. Is. 7062. P. 1144.

129. Mayer G., Whitington P. M. 2009. Neural development in Onychophora (velvet worms) suggests a step-wise evolution of segmentation in the nervous system of Panarthropoda / G. Mayer, P. M. Whitington // Developmental biology. - 2009. - Vol. 335. Is. 1. P. 263-275.

130. Mayer G. 2004. When an epithelium ceases to exist - an ultrastructural study on the fate of the embryonic coelom in Epiperipatus biolleyi (Onychophora,

Peripatidae) / G. Mayer, H. Ruhberg, T. Bartolomaeus // Acta Zoologica. -2004. - Vol. 85. Is. 3. P. 163-170.

131. Mayer G. 2006. Origin and differentiation of nephridia in the Onychophora provide no support for the Articulata / G. Mayer // Zoomorphology. - 2006. -Vol. 125. Is. 1. P. 1-12.

132. Melzer R. R. 1996. Fine Structure of the 'Slit Organs' of the Pycnogonid Anoplodactylus petiolatus (Anoplodactylidae) / R. R. Melzer, M. Heß, C. Dunkel, P. Ludwig, U. Smola // Acta Zoologica. - 1996. - Vol. 77. Is. 2. P. 167-171.

133. Miyazaki K. 1996. Structure of the adult male reproductive system in a pycnogonid, Cilunculus armatus (Pycnogonida: Ammotheidae) / K. Miyazaki // Pub. Seto Mar. Bioi. Lab. - 1996. - Vol. 37(3/6) P. 329-335.

134. Miyazaki K. 2002. On the shape of foregut lumen in sea spiders (Arthropoda: Pycnogonida) / K. Miyazaki // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2002. - Vol. 82. Is. 6. P. 1037-1038.

135. Miyazaki K., Makioka T. 2011. Postembryonic development of the female reproductive system in the pycnogonid Propallene longiceps (Pycnogonida, Callipallenidae) / K. Miyazaki, T. Makioka // Invertebrate reproduction & development. - 2011. - Vol. 56. Is. 4. P. 287-292.

136. Miyazaki K., Bilinski S. M. 2006. Ultrastructural investigations of the ovary and oogenesis in the pycnogonids Cilunculus armatus and Ammothella biunguiculata (Pycnogonida, Ammotheidae) / K. Miyazaki, S. M. Bilinski // Invertebrate Biology. - 2006. - Vol. 125. Is. 4. P. 346-353.

137. Morgan T. H. 1891. A contribution to the embryology and phylogeny of the pycnogonids / T. H. Morgan // Friedenwald Company, 1891. - Vol. 5. Is. 1. P. 1-76.

138. Munilla T. 1999. Evolución y filogenia de los picnogónidos / T. Munilla // Evolución y filogenia de Arthropoda. Sociedad Entomológica Aragonesa, Zaragoza. - 1999. - P. 273-279.

139. Munilla T., Membrives A. 2009. S. Check-list of the pycnogonids from Antarctic and sub-Antarctic waters: zoogeographic implications / T. Munilla, A. Membrives // Antarctic Science. - 2009. - Vol. 21. Is. 2. P. 99-111.

140. Munilla T. 2015. A new species of Pycnogonum Brünnich, 1764 (Arthropoda, Pycnogonida) from Flemish Cap (Northwest Atlantic Ocean) / T. Munilla, F. J. Murillo, A. Soler-Membrives // Zootaxa. - 2015. - Vol.

3995. Is. 1. P. 62-65.

141. Munilla T., Ramos A. 2005. Ammothea bigibbosa (Arthropoda, Pycnogonida), a new species of the Antarctic Peninsula waters / T. Munilla, A. Ramos // Polar Biology. - 2005. - Vol. 29. Is. 1. P. 70-72.

142. Munilla T., Soler-Membrives A. 2015. Pycnogonida from the Bellingshausen and Amundsen seas: taxonomy and biodiversity / T. Munilla, A. Soler-Membrives // Polar Biology. - 2015. - Vol. 38. Is. 3. P. 413-430.

143. Munilla T. 2001. A new species of Ammothea (Pycnogonida) and other pycnogonids from Livingston Island and surrounding waters (South Shetland Islands, Antarctica) / T. Munilla // Antarctic Science. - 2001. - Vol. 13. Is. 2. P. 144-149.

144. Nakamura K. 2007. 18S rRNA phylogeny of sea spiders with emphasis on the position of Rhynchothoracidae / K. Nakamura, Y. Kano, N. Suzuki, T. Namatame, A. Kosaku // Marine Biology. - 2007. - Vol. 153. Is. 2. P. 213223.

145. Nakamura K. 1981. Post embryonic development of a pycnogonid, Propallene longiceps / K. Nakamura // Journal of Natural History. - 1981. -Vol. 15. Is. 1. P. 49-62.

146. Nielsen C. 2001. Animal Evolution. Interrelationships of the Living Phyla / C. Nielsen // 2nd edn. University Press, Oxford - 2001.

147. Nielsen C. 2003. Proposing a solution to the Articulata-Ecdysozoa controversy / C. Nielsen // Zoologica Scripta. - 2003. - Vol. 32. Is. 5. P. 475482.

148. Ohshima H. 1927. Notes on some pycnogons living semiparasitic on holothurians / H. Ohshima // Proceedings of the Imperial Academy. - 1927. -Vol. 3. Is. 9. P. 610-613.

149. Ohshima H. 1933. Young pycnogonids found parasitic on nudibranchs / H. Ohshima // B^M^^Mffl. - 1933. - Vol. 14. Is. 1. P. 61-66.

150. Ohshima H. 1935. A further note on Nymphonella tapetis: the egg-carrying mature male (Eurycydidae, Pantopoda) / H. Ohshima // B^M^^Mffl. -1935. - Vol. 15. Is. 1. P. 95-102.

151. Okuda S. 1940. Metamorphosis of a Pycnogonid parasitic in a Hydromedusa (With 10 Text-figures) / S. Okuda // Journal of the Faculty of Sciense Hokkaido Imperial University, Series Zoology. - 1940. - Vol. 7. Is. 2. P. 73-

152. Pages F. 2007. Piggybacking pycnogonids and parasitic narcomedusae on Pandea rubra (Anthomedusae, Pandeidae) / F. Pages, J. Corbera, D. Lindsay // Plankton and Benthos Research. - 2007. - Vol. 2. Is. 2. P. 83-90.

153. Poschmann M., Dunlop J. A. 2006. A new sea spider (Arthropoda: Pycnogonida) with a flagelliform telson from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany / M. Poschmann, J. A. Dunlop // Palaeontology. - 2006. -Vol. 49. Is. 5. P. 983-989.

154. Remane A. 1952. Die Besiedlung des Sandbodens im Meere und die Bedeutung der Lebensformtypen für die Ökologie / A. Remane // Zool Anz. -1952. - Vol. 16. P. 327-359.

155. Richards P. R., Fry W. G. 1978. Digestion in pycnogonids: a study of some polar forms / P. R. Richards, W. G. Fry // Zoological Journal of the Linnean Society. - 1978. - Vol. 63. Is. 1-2. P. 75-97.

156. Rogers C. N., de Nys R., Steinberg P. D. 2002. Effects of algal diet on the performance and susceptibility to predation of the sea hare Aplysia parvula /

C. N. Rogers, R. de Nys, P. D. Steinberg //Marine Ecology Progress Series. -2002. - Vol. 236. P. 241-254.

157. Ruppert E. E., Carle K. J. 1983. Morphology of metazoan circulatory systems / E. E. Ruppert, K. J. Carle // Zoomorphology. - 1983. - Vol. 103. Is. 3. P. 193-208.

158. Russel D. J., Hedgpeth J. W. 1990. Host utilization during ontogeny by two pycnogonid species (Tanystylum duospinum and Ammothea hilgendorfi) parasitic on the hydroid Eucopella everta (Coelenterata: Campanulariidae) /

D. J. Russel, J. W. Hedgpeth // Bijdragen tot de Dierkunde. - 1990. - Vol. 60. Is. 3/4. P. 215-224.

159. Salazar-Vallejo S. I., Stock J. H. 1987. Apparent parasitism of Sabella melanostigma (Polychaeta) by Ammothella spinifera (Pycnogonida) from the Gulf of California / S. I. Salazar-Vallejo, J. H. Stock // Revista de Biologia Tropical. - 1987. - Vol. 35. Is. 2. P. 269-275.

160. Sanchez S. 1959. Le développement des Pycnogonides et leurs affinités avec les Arachnides. - Centre National de la Recherche Scientifique, 1959.

161. Savigny I. C. 1816. Théorie des Organes de la Bouche des Crustacés et des Insectes, I, II. Paris / I. C. Savigny // Chez Deterville. - 1816.

162. Schmidt H. W., Bückmann D. 1971. Beobachtungen zur Lebensweise von

Pycnogonum litorale (Ström) (Pantopoda) / H. W. Schmidt, D. Bückmann // Oecologia. - 1971. Vol. 7. Is. 3. P. 242-248.

163. Semper K. 1874. Ueber Pycnogoniden und ihre in Hydroiden schmarotzenden Larvenformen. / K. Sdemper // - 1874.

164. de Sena Oliveira I. 2013. The role of ventral and preventral organs as attachment sites for segmental limb muscles in Onychophora / I. de Sena Oliveira, N. N. Tait, I. Strübing, G. Mayer // Frontiers in zoology. - 2013. -Vol. 10. Is. 1. P. 73.

165. Shatrov A. B. External morphology of the quiescent instars of trombiculid mites (Acariformes: Trombiculidae) with notes on their moulting processes / A.B. Shatrov // Acta Zoologica. - 1999. - Vol. 80. Is. 1. P. 85-95.

166. Sherwood J. 1998. Amathamide alkaloids in the pycnogonid, Stylopallene longicauda, epizoic on the chemically defended bryozoan, Amathia wilsoni / J. Sherwood, J. T. Walls, D. A. Ritz // Papers and Proceedings of the Royal Society of Tasmania. - 1998. - Vol. 132. P. 65-70.Shishikura F., Nakamura

167. K. 1985. Two Types of Hemocytes, Granular Amebocytes and Spherule Cells, in a Pycnogonid, Propallene longiceps (Ecology and Taxonomy) / F. Shishikura, K. Nakamura // Zoological science. - 1985. - Vol. 2. Is. 4. P. 571-581.

168. Scholtz G. 2002. The Articulata hypothesis-or what is a segment? / G. Scholtz // Organisms Diversity & Evolution. - 2002. - Vol. 2. Is. 3. P. 197215.

169. Scholl G. 1977. Beiträge zur Embryonal entwicklung von Limulus Polyphemus L.(Chelicerata, Xiphosura) / G. Scholl // Zoomorphologie. -1977. - Vol. 86. Is. 2. P. 99-154.

170. Siveter D. J. 2004. A Silurian sea spider / D. J. Siviter, M. D. Sutton, D. E. G. Briggs, D. J. Siviter // Nature. - 2004. - Vol. 431. Is. 7011. P. 978-980.

171. Slifer E. H. 1970. The structure of arthropod chemoreceptors / E. H. Slifer // Annual review of entomology. - 1970. - Vol. 15. Is. 1. P. 121-142.

172. Sloan N. A. 1979. A pycnogonid-ophiuroid association / N. A. Sloan // Marine Biology. - 1979. - Vol. 52. Is. 2. P. 171-176.

173. Smith P. R. 1986. Development of the blood vascular system in Sabellaria cementarium (Annelida, Polychaeta) / P. R. Smith // Zoomorphology. - 1986. - Vol. 106. Is. 2. P. 67-74.

174. Soler-Membrives A. 2011. Feeding ecology of Ammothella longipes (Arthropoda: Pycnogonida) in the Mediterranean Sea: a fatty acid biomarker approach / A. Soler-Membrives, S. Rossi, T. Munilla // Estuarine, Coastal and Shelf Science. - 2011. - Vol. 92. Is. 4. P. 588-597.

175. Soler-Membrives A. 2013. Feeding biology of carnivore and detritivore Mediterranean pycnogonids / A. Soler-membrives, C. P. Arango, M Cuadrado, T. Munilla // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2013. - Vol. 93. Is. 3. P. 635-643.

176. Staples D. A. 2002. Pycnogonum (Pycnogonida: Pycnogonidae) from Australia with descriptions of two new species / D. A. Staples // Memoirs of the Museum of Victoria. - 2002. - Vol. 59. Is. 2. P. 541-553.

177. Steinbrecht R. A. 1997. Pore structures in insect olfactory sensilla: a review of data and concepts / R. A. Steinbrecht // International Journal of Insect Morphology and Embryology. - 1997. - Vol. 26. Is. 3-4. P. 229-245.

178. Stock J. H. 1974а. Medio-and infralittoral Pycnogonida collected during the IIOE near the landbase on Nossi-Be, Madagascar / J. H. Stock // Bulletin Zoologisch Museum. - 1974. - Vol. 4. Is. 3. P. 11-18.

179. Stock J. H. 19746. Pycnogonida from the continental shelf, slope, and deep sea of the tropical Atlantic and East Pacific. Biological results of the University of Miami deep-sea expeditions, No. 108 / J. H. Stock // Bulletin of Marine Science. - 1974. - Vol. 24. P. 957-1092.

180. Stock J. H. 1978. Abyssal Pycnogonida from the north-eastern Atlantic Basin, part 1 / J. H. Stock // Cahiers de Biologie Marine. - 1978. - Vol. 2. P. 397-413.

181. Stock J. H. 1994. Indo-west pacific Pycnogonida collected by some major oceanographic expeditions / J. H. Stock //Beaufortia. - 1994. - Vol. 44. Is. 3. P. 17-77.

182. Stollewerk A. 2015. A flexible genetic toolkit for arthropod neurogenesis / A. A. Stollewerk // Phil. Trans. R. Soc. B. - 2016. - Vol. 371. Is. 1685. published online (doi: 10.1098/rstb.2015.0044).

183. Stollewerk A., Simpson P. 2005. Evolution of early development of the nervous system: a comparison between arthropods / A. Stollewerk, P. Simpson // Bioessays. - 2005. - Vol. 27. Is. 9. P. 874-883.

184. Takahashi Y. 2012. A new species of Hedgpethia (Arthropoda, Pycnogonida, Colossendeidae) from southwestern Japan / Y. Takahashi, H. Kajihara, S. F.

Mawatari // ZooKeys. - 2012. - Vol. 175. P. 69.

185. Tj0nneland A. 1985. The heart ultrastructure in two species of pycnogonids, and its phylogenetic implications / A. Tj0nneland, H. Kryvi, J. P. Ostnes, S. 0kland // Zoologica scripta. - 1985. - Vol. 14. Is. 3. P. 215-219.

186. Tomaschko K. H., Brückmann D. 1990. Das Exkretionsorgan der Pantopoden / K. H. Tomaschko, D. Brückmann // Verh. dt. zool. Ges. - 1990. - Vol. 83. P. 559.

187. Tomaschko K. H. 1995. Autoradiographic and morphological investigations of the defensive ecdysteroid glands in adult Pycnogonum litorale (Arthropoda: Pantopoda) / K. H. Tomaschko // European Journal of Entomology. - 1995. - Vol. 92. P. 105-105.

188. Tomaschko K. H. 1997. Growth and reproduction of Pycnogonum litorale (Pycnogonida) under laboratory conditions. / K. H. Tomaschko, E. Wilhelm, D. Bückmann // Marine Biology. - 1997. - Vol. 129. P. 595-600.

189. Totland G. K., Kryvi H. 1986. The fine structure of the somatic muscles and their attachment to the cuticle in two species of Pycnogonida / G. K. Totland, H. Kryvi //Zoologica scripta. - 1986. - Vol. 15. Is. 1. P. 69-72.

190. Turpaeva E. P. 2009. Class Pycnogonida (Order Pantopoda) / E. P. Turpaeva // Illustrated keys to free-living invertebrates of Eurasian Arctic seas and adjacent deep waters. - 2009. - Vol. 1. P. 17-47.

191. Ungerer P., Scholtz G. 2009. Cleavage and gastrulation in Pycnogonum litorale (Arthropoda, Pycnogonida): morphological support for the Ecdysozoa? / P. Ungerer, G. Scholtz // Zoomorphology. - 2009. - Vol. 128. Is. 3. P. 263-274.

192. Vilpoux K., Waloszek D. 2003. Larval development and morphogenesis of the sea spider Pycnogonum litorale (Ström, 1762) and the tagmosis of the body of Pantopoda / K. Vilpoux, D. Waloszek // Arthropod structure & development. - 2003. - Vol. 32. Is. 4. P. 349-383.

193. Wagner P. 2017. Comparative study of bisected proboscides of Pycnogonida / P. Wagner, J. S. Dömel, M. Hofmann, F. Leese, R. R. Melzer // Organisms Diversity & Evolution. - 2017. - Vol. 17. Is. 1. P. 121-135.

194. Walossek D., Müller K. J. 1998. Cambrian 'Orsten'-type arthropods and the phylogeny of Crustacea / D.Walossek, K. J. Müller // Arthropod relationships. - Springer, Dordrecht, 1998. - C. 139-153.

195. Waloszek D., Dunlop J. A. 2002. A larval sea spider (Arthropoda:

Pycnogonida) from the Upper Cambrian 'Orsten'of Sweden, and the phylogenetic position of pycnogonids / D. Waloszek, J. A. Dunlop // Palaeontology. - 2002. - Vol. 45. Is. 3. P. 421-446.

196. Weygoldt P. 1975. Untersuchungen zur Embryologie und Morphologie der Geißelspinne Tarantula marginemaculata Koch (Arachnida, Amblypygi, Tarantulidae) / P. Weygoldt // Zoomorphologie. - 1975. - Vol. 82. Is. 2-3. P. 137-199.

197. Wheeler W. C., Hayashi C. Y. 1998. The phylogeny of the extant chelicerate orders / W. C. Wheeler, C. Y. Hayashi // Cladistics. - 1998. - Vol. 14. Is. 2.P. 173-192.

198. Whitington P. M., Mayer G. 2011. The origins of the arthropod nervous system: insights from the Onychophora / P. M. Whitington, G. Mayer // Arthropod structure & development. - 2011. - Vol. 40. Is. 3. P. 193-209.

199. Wilhelm E. 1997. H. Life cycle and population dynamics of Pycnogonum litorale (Pycnogonida) in a natural habitat / E. Wilhelm, D. Bückmann, K. Tomaschko // Marine Biology. - 1997. - Vol. 129. Is. 4. P. 601-606.

200. Winter V. G. 1980. Beiträge zur Morphologie und Embryologie des vorderen Kdrperabschnitts (Cephalosoma) der Pantopoda Gerstaecker, 1863: Entstehung und Struktur des Zentralnervensystems / V. Winter // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. - 1980. - Vol. 18. Is. 1. P. 27-61.

201. Wirén E. 1918. Zur morphologie und phylogenie der pantopoden. / E. Wirén // Almqvist & Wiksells boktryckeri-a.-b. - 1918. - Vol. 6. P. 41-181.