Популяционно-генетическое изучение народонаселения Республики Тува тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Санчат, Наталья Ойдуповна

• Санчат, Наталья Ойдуповна
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Санчат, Наталья Ойдуповна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 .Этногенез тувинцев.

1.2. Биологическое разнообразие населения Тувы.

1.2.1. Изменчивость морфофизиологических признаков у тувинцев.

1.2.2. Генетический полиморфизм у тувинцев.

Г лава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материалы и методы, использованные при описании генетико-демографической структуры популяций.

2.1.1. Источники информации и методы сбора генетико-демографических данных.Г.

2.1.2. Статистическая обработка демографических данных.

2.2. Методы изучения генофонда популяций.

2.2.1. Сбор материала и проведение экспериментальных работ по изучению генетического полиморфизма.

2.2.2. Статистическая обработка результатов при изучении генетического разнообразия популяций.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Генетико-демографическая структура народонаселения

Республики Тува.

3.1.1 Национальный и родоплеменной состав современного населения Тувы.

3.1.2. Половозрастной состав населения Тувы.

3 .113 . Характеристика репродуктивного поведения населения.

3.1.4. Характеристика брачной структуры тувинских популяций.

3.2.Характеристика генофонда народонаселения

Республики Тува.

3.2.1. Изменчивость иммунологических и биохимических маркеров генов в тувинских популяциях.

3.2.2. Гетерогенность тувинских популяций и местоположение тувинцев среди народностей алтайской языковой семьи.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционно-генетическое изучение народонаселения Республики Тува»

Одна из центральных задач популяционной генетики состоит в оценке генетического разнообразия популяций и выявлении соотносительной роли факторов, определяющих его поддержание. В настоящее время собран большой фактический материал по изменчивости классических маркерных систем (биохимический и иммунологический полиморфизм) в различных популяциях мира [Mourant, Kopec, 1976; Tills et al., 1983; Cavalli-Sforza et al., 1994], в практику популяционной генетики активно вводятся молекулярно-генетические маркеры, оценивается их информативная ценность для решения популяционно-генетических и эволюционных проблем популяций человека [Watkins et al., 1995; Brinkmann et al., 1996; Mountain, Cavalli-Sforza, 1997; Perez-Lezaun et al., 1997; Poloni et al, 1997; Shriver M.D. et al., 1997; Cavalli-Sforza, 1998]. Однако, до настоящего времени остаются территории, которые недостаточно охарактеризованы как с точки зрения своеобразия структуры генофонда, так и в отношении изученности генетико-демографических процессов. К числу таких территорий можно отнести регион Сибири, характеризующийся высоким этническим разнообразием. Вместе с тем, известно, что этнический компонент является определяющим в формировании генетического разнообразия населения.

Тува - одна из немногих республик, где коренное население главным образом проживает на своей территории. Народонаселение Республики Тува достаточно хорошо изучено в отношении этногенеза [Вайнштейн, 1957; Потапов, 1969; Маннай-оол, 1970; Сердобов, 1971 и др.] и антропологических особенностей [Богданова, 1978; Алексеев, 1984; Алексеева, 1984]. Однако до настоящего времени Республика Тува остается слабо изученной в отношении своеобразия генетической структуры народонаселения, а генетико-демографические параметры тувинского 5 народонаселения не описывались. Для характеристики генофонда привлекалось, как правило, ограниченное число маркеров, такие исследования проводились для небольшого числа популяций, а географическая локализация этих популяций зачастую не конкретизировалась [Рычков и др., 1969; Спицын и др., 1984; Спицын, 1985; Богданова, 1986; Матракшин, 1993]. В отношении географической вариабельности частот аллелей неплохо изучена только система АВО [Рычков и др., 1969; Богданова, 1986]. Вместе с тем, история формирования популяций данного региона позволяет предположить, что население Республики Тува гетерогенно в отношении генетической структуры. На это косвенно могут указывать следующие моменты. В этногенезе тувинцев приняли участие разнообразные тюркоязычные, монгольские, самодийские и кетоязычные племена, а на протяжении практически двух столетий (до первых десятилетий нынешнего века) наблюдалась изолированность различных территориальных групп тувинцев в связи со строгим военно-административным правлением Цинской династии, в результате чего были исключены контакты между родственными родоплеменными группами даже в пределах Тувы [Вайнштейн, 1957; Потапов, 1969; Маннай-оол, 1970; Сердобов, 1971 и др.]. Поэтому, хотя этногенез тувинцев происходил на протяжении длительного исторического периода, но началом завершающего этапа становления тувинцев как единого этноса некоторые исследователи рассматривают лишь середину нынешнего столетия - в 1944 году Республика Тува вошла в состав СССР [Сердобов, 1971]. До настоящего времени наблюдается неравномерное расселение носителей тувинских этнонимов в районах республики, и даже в населенных пунктах в пределах района [Сердобов, 1970, 1971], показана антропологическая и дерматоглифическая дифференциация современных территориальных групп тувинцев [Богданова, 1978; Алексеев, 1984; Алексеева, 1984; Битадзе, 1984], которая согласуется с 6 распределением тувинских языковых диалектов [Баскаков, 1964; Чадамба, 1974; Рассадин, 1980].

Все это указывает на актуальность популяционно-генети изучения народонаселения Республики Тува. Результаты такого .изучения важны как с теоретической точки зрения, так имеют и несомненный практический интерес, в частности, в связи с организацией медико-генетической службы в Республике Тува.

Цель работы: описать генетико-демографическую структуру сельского населения Республики Тува и структуру генофонда тувинского народонаселения.

Задачи работы:

1. Изучить генетико-демографическую структуру народонаселения Республики Тува (национальный, родоплеменной и половозрастной состав населения; репродуктивные показатели и интенсивность естественного отбора; брачная структура, характеристика миграций и инбридинга).

2. Охарактеризовать генофонд популяций по комплексу иммунологических (ABO, Rhesus IDát, MN) и биохимических (T£ Gc, Hp, PGD, PGM1, ACPI, Es D) маркеров генов.

3. Оценить генетическую гетерогенность тувинского народонаселения.

4. Определить генетическое положение тувинцев среди народностей алтайской языковой семьи.

Научная новизна. Впервые проведено генетико-демографическое изучение трех территориально удаленных между собой сельских популяций Республики Тува. Показано, что для этих популяций характерен расширенный характер воспроизводства; высокая эндогамия, крайне низкая частота межнациональных браков в популяциях со смешанным национальным составом; преобладание в структуре величины тотального отбора компоненты, связанной с дифференциальной плодовитостью над компонентой дифференциальной смертности; высокий уровень инбридинга 7 по изонимии. Впервые географически локализованные популяции охарактеризованы одновременно по комплексу генешко-демографических показателей, иммунологических и биохимических маркеров генов; полиморфизм по локусу PGD у тувинцев ранее не изучался. Показано, что коренное население Тувы гетерогенно по генетической структуре, наибольшая межпопуляционная дифференциация наблюдается по локусам ABO, MN, PGD, Ge, PGM1, Es D. Оценено своеобразие генетической структуры тувинских популяций по сравнению с народностями алтайской языковой семьи.

Практическая значимость.

1. Результаты проведенного исследования могут быть базовыми для планирования медико-биологических и медико-генетических исследований на территории Республики Тува, а такжёч/быть использованными для 1/ генетического мониторирования.

2. Данные по генетико-демографическим параметрам и генетической структуре обследованных популяций важны для выяснения роли популяционно-генетических факторов в эпидемиологии наследственных и мультифакториальных заболеваний.

3. Результаты анализа генетической структуры изученных популяций могут быть использованы при создании геногеографических карт Республики Тува и в целом Сибирского региона.

4. Данные по изменчивости иммунологических и биохимических маркеров генов могут быть полезны в практике судебно-медицинской экспертизы.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на Итоговой конференции НИИ медицинской генетики ТНЦ СО РАМН (Томск, 1992), на первом (третьем) Российском съезде медицинских генетиков (Москва, 1994), на Научных чтениях, посвященных 100-летию проф. В.П. Чехова "Проблемы эволюционной цитогенетики, селекции и 9

Заключение диссертации по теме «Генетика», Санчат, Наталья Ойдуповна

ВЫВОДЫ

1. Тувинские популяции (Шинаанская, Бай-Тайгинская, Тоджинская) характеризуются расширенным характером воспроизводства населения; доля лиц дорепродуктивного возраста составляет 46-50%, пострепродуктивного -8-12%; средний размер семьи - 2.9 - 4.8 человек. В популяциях происходит распространение планирования семьи и регулирование рождаемости.

2. Получены оценки величины потенциального отбора (индексы Кроу), которые варьируют в тувинских популяциях от 0.40 до 0.90. В структуре отбора преобладает вклад компоненты, связанной с дифференциальной плодовитостью, по сравнению с дифференциальной смертностью.

3. Анализ брачной структуры населения свидетельствует об изолированности тувинских популяций (индекс эндогамии равен 46-67%%, а брачные миграции ограничены исключительно районами Республики Тува), положительной брачной ассортативности в отношении национальной принадлежности и мест рождения женихов и невест; высоком уровне инбридинга, оцененного по изонимии (0.004237 - 0.007292).

4. Тувинское народонаселение характеризуется гетерогенной генетической структурой. Между изученными тувинскими популяциями установлены достоверные различия в распределении частот аллелей систем ABO; MN; PGD. Уровень генной дифференциации варьировал по отдельным локусам, в среднем его оценки невысоки (GSt= 0.0054) по сравнению с другими народностями Сибири. Для тувинских популяций различной географической локализации (с учетом данных литературы) различия в частотах генов показаны по локусам ABO; Ge; PGM1; Es D, а уровень генной дифференциации равнялся 0.0244.

5. Особенностью генетической структуры всех изученных тувинских популяций, по сравнению с народностями алтайской языковой семьи,

125 является высокая частота аллелей PGD*c; Gc*l; для Шинаанской популяции -высокая частота аллелей MN*N; Es D*2; АСР1*а.

6. При рассмотрении генетического местоположения тувинских популяций среди народностей алтайской языковой семьи показано, что генетические расстояния между территориальными и этническими группами различны для отдельных маркерных систем; в ряде случаев (локусов АВО; MN; Gc; Hp; PGM) прослеживается кластеризация по территориальному признаку, вне зависимости от этнической принадлежности сравниваемых популяций.

126

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Согласно данным переписи 1989 года, численность тувинцев на территории Российской Федерации составляет 206160 человек, подавляющее число которых (96 %) проживают на территории Республики Тува [Национальный состав СССР, 1991]. Для небольшой по численности этнической группы тувинцев характерно высокое разнообразие этнических компонентов, имеющих отношение к формированию их генетической структуры: в формировании генофонда тувинцев принимали участие различные тюркоязычные, монгольские, самодийские и кетоязычные племена [Вайнштейн, 1957, 1957а; Потапов, 1969; Сердобов, 1971; Маннай-оол, 1980, 1980а]. Однако, до настоящего времени остается не решенным окончательно вопрос о генетической гетерогенности современного тувинского населения. Вместе с тем, имеются косвенные данные, указывающие на то, что народонаселение Тувы различается по генетической структуре. На это указывают, в частности, результаты антропологического изучения современного населения Тувы [Богданова, 1978; 1986; Алексеева, 1984; Клевцова, 1984], дерматоглифические особенности территориальных групп населения [Битадзе, 1984]; территориальная гетерогенность в отношении распространения диалектов тувинского языка [Баскаков, 1964; Чад амба, 1974], а также данные о генетической изменчивости некоторых маркерных систем [Рычков, 1965; Спицын и др., 1984; Богданова, 1986; Матракшин, 1993]. Эти данные указывают на географическую дифференциацию различных территориальных групп тувинцев; наибольшей контрастностью по данным показателям характеризуются северо-восточная (Тоджинский район), юго-западная (современный Шинаанский район) и западная (Бай-Тайгинский и др. районы) группы населения.

В настоящем исследование было проведено изучение популяционно-генетической структуры населения именно этих территорий Республики Тува:

115

Шинаанской, Тоджинской и Бай-Тайгинской популяций. На основании данных о распространенности фамилий (отражают прежнюю родоплеменную структуру населения) было показано, что данные популяции отличаются как по спектру, так и по распространенности отдельных фамилий, причем, прослеживается преемственность носителей тувинских этнонимов, по крайней мере, на протяжении нескольких столетий [Потапов, 1969; Сердобов, 1971]. В действительности, данные палеоантропологии [Алексеев, 1984] и архивные исторические материалы [см. Потапов, 1969, Сердобов, 1971] указывают на преемственность населения Тувы практически с момента ее заселения, которые некоторыми авторами датируется концом ледникового периода (солютерское и мадленское время) [Окладников, 1956]. Здесь следует отметить, что при изучении адаптивной структуры генофонда народов мира по данным полиморфных локусов было показано, что его современная структура на 50% - 80% детерминировалась на древнем историческом этапе [Балановская, Рычков, 1990], а характер миграций в древности объясняет геногеографические особенности современного народонаселения различных регионов мира [Cavalli-Sforza, Piazza, 1993; Cavalli-Sforza et al., 1994].

Анализ генетико-демографической структуры показал, что все обследованные тувинские популяции характеризуются расширенным типом воспроизводства; все еще достаточно высоким уровнем рождаемости, с наблюдающейся тенденцией к его снижению; невысокими оценками интенсивности естественного отбора с преобладанием в его структуре компоненты, связанной с дифференциальной плодовитостью, по сравнению с компонентой, связанной с дифференциальной смертностью; положительной брачной ассортативностью по национальности и местам рождения супругов; распространенностью инбредных типов браков. Вместе с тем, следует отметить, что по величине указанных генетико-демографических показателей изученные популяции различаются между собой. В качестве причин такой дифференциации населения следует отметить, в частности, различный

116 уровень социально-экономического развития территорий и особенности их национального состава. Так, во всех популяциях наблюдается распространение планирования семьи и регулирования рождаемости, однако в меньшей степени эти процессы происходят в экономически слаборазвитой Шинаанской популяции; для нее также показаны максимальные оценки эндогамности, а в структуре тотальной величины инбридинга примерно равный вклад случайной и неслучайной компонент. Для тувинского населения Тоджинского района, характеризующегося смешанным национальным составом, показаны: более широкое распространение регулирования рождаемости, самый низкий уровень эндогамии, а отрицательная оценка неслучайной компоненты инбридинга свидетельствует об избегании заключения изонимных браков в популяции.

В отношении структуры браков в изученных популяциях следует также отметить, что в настоящее время происходят разнонаправленные процессы: с одной стороны, наблюдается некоторое расширение "брачного рынка", усиление миграционных процессов, с другой - происходит накопление инбредных (изонимных) типов браков. Традиционно на протяжении длительного исторического периода для тувинских популяций был характерен экзогамный тип браков (хотя некоторым авторами отмечались также случаи разрешения близкородственных браков); эндогамия в Туве начала распространяться после введения административного правления Пинской династии [Вайнштейн, 1957; Сердобов, 1971]. Вместе с тем, характер брачных отношений был таковым, что не нашли (до недавнего времени) распространения изонимные браки [Алексеева, 1984]. В настоящее время для всех обследованных популяций получены высокие оценки инбридинга (по методу изонимии), хотя в популяциях с большим накоплением одинаковых фамилий (родоплеменных групп) - Тоджинская и Бай-Тайгинская - неслучайная компонента инбридинга имеет отрицательный знак, что свидетельствует об избегании заключения таких браков. Согласно

117 данным литературы, близкородственные браки достаточно широко распространены среди народностей Севера. Так, у тундровых ненцев Самбурской популяции частота кровнородственных браков составляет 5.1% (уровень инбридинга - 0.003) [Посух и др., 1996]; у лесных ненцев - 25.1 % (уровень инбридинга - 0.012) [Абанина, 1983]. Однако, эти оценки нельзя сравнивать прямо, так как в настоящем исследовании для оценки уровня инбридинга использовался изонимный подход, в а приведенных работах расчет проводился на основании анализа частоты кровнородственных браков; среди тувинцев таких браков зарегистрировано не было. Это можно объяснить традиционными особенностями брачной структуры тувинцев, для которых на протяжении длительного времени не нашли широкого распространения кровнородственные браки.

Другой особенностью брачной структуры тувинцев в настоящее время является низкая частота межнациональных браков. Даже в популяциях смешанного национального состава (в данном исследовании - Тоджинская) регистрируются только единичные межнациональные браки у тувинцев, причем, такая ситуация наблюдается длительное время [Сердобов, 1971], а расширение "брачного рынка" тувинцев в следствие миграционных процессов происходит исключительно за счет мигрантов из районов Республики Тува. Таким образом, можно говорить о том, что, эволюция генофондов коренного и пришлого населения Тувы происходит обособленно. Для большинства коренных народностей Севера, напротив, показаны интенсивные процессы метисации, как с другими представителями коренных народностей, так и с пришлым русскоязычным населением [Абанина, 1982; Пузырев, 1991; Карафет и др., 1994; Посух и др., 1996].

При рассмотрении вопроса об особенностях брачной структуры у тувинцев необходимо иметь в виду некоторые моменты истории. Длительное время тувинское население было территориально разобщено, и поэтому нельзя не принимать во внимание, что в результате образования населенных

118 пунктов, а также в результате интенсификации миграционных процессов даже однонациональные тувинские браки могут иметь аутбредный тип, что может сказаться на структуре генофонда [Алтухов, 1989; Животовский, 1984; Дуброва, Гаврилец, 1989; Chakraborty, Smouse, 1988; Lynch, 1991; Thompson, Neel, 1997]. В свою очередь, это может повлиять на приспособленность популяций [Алтухов и др., 1986; Святова, 1989; Дуброва, Богатырева, 1993; Bresler, 1982]. Однако, для окончательного вывода по данному вопросу для тувинских популяций, необходимо проведение дополнительных исследований.

Различия между обследованными популяциями наблюдаются, как отмечалось выше, по вкладе различных родоплеменных групп в формирование генофонда популяций. По оценкам коэффициента родства, оцененного по методу изонимии, Бай-Тайгинская популяция занимает промежуточное положение между Тоджинской и Шинаанской, причем она оказалась ближе к первой из указанных. Этот результат не согласуется с данными по особенностям антропологического состава обследованных территорий. Так, было показано, что население п. Кунгуртуг характеризуется комплексом антропометрических признаков с ярко выраженным монголоидным компонентом, для населения западных территорий (в том числе - Бай-Тайгинской район) характерен комплекс признаков с ослабленной монголоидностью, тогда как тоджинские тувинцы антропологами отнесены к байкальскому антропологическому типу [Богданова, 1987]. В качестве причины такого противоречия между результатами полученными при оценке коэффициента родства по изонимии, и данными антропологов можно рассмотреть особенности миграционных процессов. Так, минимальная оценка родства по изонимии получена для изолированных горных популяций -Шинаанской и Тоджинской. Транспортное сообщение между Тоджинской и Бай-Тайгинской лучше, чем между Бай-Тайгинской и Шинаанской. В частности, в настоящем исследовании при рассмотрении мест рождения

119 женихов и невест для Тоджинской популяции показан несколько больший процент уроженцев Бай-Тайгинского района, чем для Шинаанской.

Следует также учитывать, что фамилии (как прежде и родовая принадлежность) в тувинских популяциях передается по линии отца. В настоящее время в литературе широко обсуждается некоторое несоответствие в характере изменчивости ядерных маркеров, митохондриальной ДНК, маркеров X и Y хромосом [Evelyn, 1995, Jorde et al., 1995; Scozzari et al., 1997]. В частности, показана невысокая корреляция генетических расстояний между популяциями, оцененных с использованием ядерных (RSP и STR локусы) и митохондриальных маркерных систем [Jorde et al., 1995], различный характер изменчивости гомологичных X и Y микросателитных локусов [Scozzari et al., 1997]. При объяснении подобных ситуаций авторы, в ряде случаев, рассматривают возможности различий в миграционной подвижности, эффективной численности популяций и эффекте "горлышка бутылки" для мужчин и женщин, имевшие место на определенном историческом периоде. Возможно, аналогичные объяснения приемлемы при анализе коэффициента родства по изонимии между популяциями, т.е. на основании данных о распространенности фамилий можно говорить в большей степени о вкладе в дифференциацию популяций мужской части населения. Здесь можно отметить также, что для тувинских популяций была показана некоторая асимметричность в отношении выбора брачного партнера у женщин и мужчин, когда для мужчин некоторых родоплеменных групп допускалась экзогамия (причем, с определенной ассортативностью в выборе невесты - не из любого рода), тогда как для женщин были разрешены исключительно эндогамные браки [Потапов, 1969].

Различались изученные популяции между собой и по генетической структуре, анализ которой проводился с использованием иммунологических и биохимических маркеров генов. Для всех популяций получены данные о полиморфизме по локусам ABO, Dd системы Rhesus, Нр, Gc, Tf и PGD; для

120

Шинаанской и Тоджинской - также по локусу MN, а для Шинаанской, кроме перечисленных выше, оценена изменчивость маркеров ACPI, PGM1 и Es D. Для локусов Нр и Gc по частотам генов наибольшие различия среди изученных популяций показаны между Шинаанской и Тоджинской; по локусу PGD - между Бай-Тайгинской и Тоджинской, тогда как по частотам г и р системы АВО - между Тоджинской и Бай-Тайгинской популяциями. Особенностью тувинских популяций является высокая частота аллеля PGD*c, которая находится на уровне граничных оценок, полученных в мире [Cavalli-Sforza et al., 1994]. Кроме того для тувинских популяций частотные характеристики, отличные от других народностей алтайской языковой семьи, были показаны по локусам MN и Es D; отметим также и "краевое" положение Шинаанской популяции по частотам аллелей АСР1*а, PGM*1 среди ранее изученных тувинских популяций [Спицын и др., 1984; Матракшин и др., 1993].

Население обследованных территорий Тувы оказалось гетерогенным по генетической структуре (%2 = 40.36; d.f.=15; Р<0.001). Наибольший вклад в дифференциацию изученных популяций вносят локусы ABO, MN и PGD; эти же локусы, а также системы Gc, PGM1 и Es D определяют генетическую дифференциацию тувинских популяций различной географической локализации, данные по которым были взяты из литературных источников.

Следует отметить, что по маркерным системам большая близость наблюдается между Шинаанской и Бай-Тайгинской популяциями, для которых показаны наименьшие генетические расстояния для трех из четырех высокополиморфных локусов. Это хорошо согласуется с литературными данными по антропологическому составу населения данных территорий [Клевцова, 1984; Богданова, 1987], однако отличается от оценок, полученных при использовании изонимного метода расчета родства между популяциями. На возможные причины таких различий указывалось ранее.

121

В целом следует отметить, что для тувинских популяций около 99 % изменчивости приходится на внутрипопуляционный уровень. Уровень генной дифференциации между популяциями, оцененный по GST статистике, оказался невысоким, по сравнению с некоторыми другими народностями Сибири. Известно, что межпопуляционное разнообразие бывает более высоким в тех случаях, когда наблюдается более медленное демографическое развитие популяций, низкая плотность населения и низкая его миграционная активность [Рычков, Балановская, 1992]. Поэтому полученные низкие оценки генной дифференциации объясняются относительно компактным проживанием тувинского населения и значительными демографическими преобразованиями, происходящими в республике с начала XX века. Что касается оценок генной дифференциации между тувинскими популяциям, полученными на основании собственных и литературных данных, то к их интерпретации следует относиться с осторожностью, так как, работы проводились с конца 60-х годов [Рычков и др, 1969]. Согласно данным анализа генетико-демографических показателей, тувинские популяции претерпевают существенные демографические преобразования, и возможно, что оценки генной дифференциации, полученные на основании данных за разные временные периоды отражают "историческую" гетерогенность).

При сравнительном анализе генетической структуры (на основании данных по полиморфизму иммунологических и биохимических локусов) изученных популяций с населением сопредельных территорий (Монголия, Алтай) и других народностей алтайской языковой семьи было показано, что кластеризация включенных в анализ популяций различается в зависимости от рассматриваемых локусов. Вместе с тем, можно отметить, следующие моменты.

Население западной Тувы по локусам ABO и PGD оказалось ближе к некоторым монгольским популяциям и южным алтайцам, причем для локуса

122

PGD для всех этих популяций была показана высокая частота аллеля "с", по сравнению с другими народностями алтайской языковой семьи. Это может объясняться родственными связями данных популяций. Известно, что на территорию Алтая переселились некоторые тувинские родоплеменные группы, спасаясь от гнета Цинов; при образовании границ Республики Тува часть ее коренного населения осталась за пределами республики и в дальнейшем омонголилась [Потапов, 1969; Сердобов, 1971]. Кроме того, отмечается большое археологическое сходство северо-западной Монголии с Тувой [Маннай-оол, 1970]. Лингвисты отмечают широкое распространение монгольских заимствований в языке у южных алтайцев и тувинцев, причем у последних монголизм более широко распространен у южных тувинцев, а в Эрзинском районе и Тере-Холе (Шинаанская популяция) до сих пор сохранилось двуязычие [Баскаков, 1964; Рассадин В.И., 1980]. Взаимосвязи между генетической структурой популяций и их лингвинистическими особенностями показаны для различных территорий [Sokkal, 1988; Harding, Sokal, 1988; Barbujani, Sokal, 1991; Carnese, 1995], причем некоторые авторы именно лингвистический фактор рассматривают как основной барьер для потока генов [Zei et al., 1993]. Территориальной близостью Шинаанской популяции и Хэнтэйского аймака (а также общностью происхождения населения) объясняется сходство по частотам генов системы PGM1 между тувинским и монгольским населением соответствующих территорий, тогда как среди тувинских популяций по частотам аллелей данного локуса шинаанцы занимают краевое положение.

В заключении следует отметить, что полученные данные свидетельствуют о гетерогенной популяционной структуре народонаселения Тувы, которая прослеживается по демографическим параметрам и особенностям генофонда территориальных групп населения. Своеобразие демографической структуры популяций определяется географической локализацией, социально-экономическим развитием территорий и

123 национальным составом ее населения. В Туве прослеживается интенсификация внутриреспубликанских миграций; отдаленные (внереспубликанские) миграции затрагивают не все районы Тувы в равной степени. Вместе с тем, на генетическую структуру коренного народонаселения Тувы пришлое (русскоязычное) население не оказывает существенного влияния, и развитие генофондов коренного и пришлого населения Тувы происходит параллельно. В данном исследовании были изучены три территориально удаленные сельских района Тувы, поэтому для городского населения возможны иные тенденции в развитии демографической и генетической структуры, что требует самостоятельного изучения.

124

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Санчат, Наталья Ойдуповна, 1998 год

1. Абанина Т.А., Сукерник Р.И. Популяционная структура лесных ненцев. Сообщение И. Результаты генеалогического изучения // Генетика. 1980. Т. 16. N 1. С.156-164.

2. Абанина Т.А. Популяционная структура лесных ненцев, демографические характеристики, структура браков, миграция, анализ смешения // Генетика. 1982. Т. 18. N 11. С. 1884-1893.

3. Абанина Т.А. Генетико-демографическое изучение популяции лесных ненцев Западной Сибири: Автореф. дис. канд. мед. наук. М., 1983. 18 с.

4. Алексеев В.П. Очерк палеоантропологии Тувинской автономной области/Антропологический сборник. 1956. Вып. 1. С. 374-393.

5. Алексеев В.П. Основные этапы истории антропологических типов Тувы. Современная этнография.1962. № 3. С. 49-58.

6. Алексеев В.П. Краткое изложение палеоантропологии Тувы в связи с историческими вопросами / Антропологические исследования в Туве М.: 1984. С. 6-75.

7. Алексеев В.П., Гохман И.И. Антропологический состав и происхождение населения , оставившего могильник Кокэль / Проблемы антропологии древнего и современного населения Советской Азии. Новосибирск: Наука, 1986. С. 87-107.

8. Алексеева Т.И. Антропологические особенности современных тувинцев. Кефалометрия и кефалоскопия // Антропоэкологические исследования в Туве / Под ред. Т.И.Алексеевой, М.И.Урысон. М.: Наука, 1984. С.75-125.

9. Алексеева Т.И. Физиология тувинцев. Уровень минерализации скелета / Проблемы антропологии древнего и современного населения Советской Азии. Новосибирск: Наука, 1986. С. 162-170.127

10. Алексеева Т.Н., Чикишева Т.А. Межгрупповая изменчивость некоторых физиологических признаков у тувинцев в сравнительном освещении / Антропоэкологические исследования в Туве. М.: Наука, 1984. С. 158-184.

11. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: 1989; 328 с.

12. Анфалова А.Н., Прытков А.Н., Коробова Л.И. и др. Медико-генетическое изучение изолятов в Узбекистане. Сообщение II. Антро-погенетические признаки, группы крови и белки сыворотки // Генетика. 1975. Т. 11. №11. С. 100-105.

13. Балановская Е.В., Рычков Ю.Г. Этническая генетика: этногеографи-ческое разнообразие генофонда народов мира // Генетика. 1990. Т.26. № 1. С. 114-121

14. Балановская Е.В., Рычков Ю.Г. Этническая генетика: этногеографи-ческое разнообразие народов мира. // Генетика. 1990а. Т. 26. № 4. С. 739-748.

15. Баскаков H.A. Этнолингвистическая классификация диалектных систем современных тюркских языков / VII Международный конгресс антропологов и этнографов. М.: Наука, 1964.10с.

16. Батсуурь Ж. Наследственный полиморфизм и геногеография народонаселения Монголии. 03.00.15 генетика. УДК 575-591 ЙОГен. М.1986: докторская диссертация.

17. Батсуурь Ж., Самуугийн Н., Шнейдер Ю.В. и др. Генетическая структура монголов по локусам ABO, MN, Rh, Es D, GLOl, PGM1,128

18. АсР, 6-РОЦ НР, СЮ, ТБ, С'З и СЬЕ2 // Генетика. 1991. Т. 27. .№ 2. С.316-325.

19. Белова В.А., Бондарская Г.А., Вишневский А.Г. и др. Сколько детей будет в советской семье (результаты обследования). М.: Статистика, 1977.104 с.

20. Беляков В.Д., Лысенко А.Я., Потапов А.И. и др. Региональные проблемы здоровья населения России. М.: ВИНИТИ, 1993. 334 с.

21. Битадзе Л.О. Дерматоглифические изучение тувинцев-тоджинцев в сравнительном освещении / Антропологические исследования в Туве. М.: Наука, 1984. С. 209-223.

22. Богданова В.И. Некоторые вопросы формирования антропологического состава современных тувинцев // Сов. Этнография. 1978. № 6. С. 46-60.

23. Богданова В.И. Антропологический состав и вопросы происхождения тувинцев / Проблемы антропологии древнего и современного населения Советской Азии. Ред. В.П.Алексеев. Новосибирск: Наука, 1986. С.108-161.

24. Богданова В.И., Хаддеева Н.И. Одонтологические признаки у тувинцев / Современные проблемы и новые методы в антропологии. Л.: Наука, 1980. С. 184-195.

25. Боева С.Б. Полиморфизм фосфоглюкомутазы (РвМ1) и кислой фос-фатазы эритроцитов у Якутов Мегин-Капгасского и Усть-Адданского районов ЯАССР//Вопр. Антр. 1988. Вып. 80. С. 101-103.

26. Большакова Л.П., Ревазов А.А. Наследуемость плодовитости в популяциях человека и структура индексов Кроу // Генетика. 1988. Т. 24. N 2. С. 340.

27. Брук С.И. Население мира. Этнодемографический справочник. М.: Наука. 1986.830 с.129

28. Вайнштейн С.И. Очерки этногенеза тувинцев // Уч. Зап. Тув.НИИ яз., лит. и ист. 1957. Вып. 5. С. 178-214.

29. Вайнштейн С.И. Об исторических границах расселения кыргызов в Южной Сибири // Уч. Зап. Тув.НИИ яз., лит. и ист. 1957. Вып. 5. С.215-219.

30. Веселкова И.Н., Землянова Е.В., Силина З.Д. Некоторые демографические тенденции в Российской Федерации // Здравоохр. Рос. Федерации. 1994. N 3. С. 30-33.

31. Вибе В.П. Генетико-демографические процессы в современных популяциях азиатских эскимосов .Популяционно-генетическое изучение северных народностей. Н., 1992. С. 66-76.

32. Гольцова Т.В., Сукерник Р.И. Генетическая структура обособленной группы коренного населения северной Сибири нганасан (тавгайцев) Таймыра. Сообщение IV. Изучение популяционной динамики // Генетика. 1979. Т. 15. №4. С.733-744.

33. Демографическая ситуация в Республике Тыва (результаты комплексного исследования по данным Госкомстата России 1989-1996 гг.). М.: НИИ семьи, 1996. 96 с.

34. Дебенец Г.Ф. К палеоантропологии Тувы./К.С.И.Э., 1950. Вып. 10 с101

35. Дуброва Ю.Е., Гаврилец С.Ю. Эпистатическое взаимодействие генов у потомков отдаленных браков, заключенных в пределах русского населения // Докл. АН СССР. 1989. Т. 309. № 1. С. 2211-215.130

36. Дуброва Ю.Е., Богатырева JI.B. Изменчивость антропометрических признаков у новорожденных потомков русско-бурятских браков // Генетика. 1993. Т. 29. № 10. С. 1702 -1711.

37. Животовский JI.A. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях / Итоги ВИНИТИ. Общая генетика. 1983. Т. 8. С. 76-104.

38. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. Проблемы анализа комплекса признаков. М.: Наука, 1984. 183 с.

39. Иванов В.И., Тостановская А.И., Шмидт С.И. Фенотипические частоты эритроцитарных антигенов систем ABO, Rhesus, MN, их генофонд и сравнительное изучение среди жителей Центрального Казахстана // Генетика. 1977. Т. 13. № 8. С. 1462-1466.

40. Иванов В.П., Чурносов А.И., Кириленко А.И. Интенсивность отбора в популяциях Курской области // Генетика. 1997. Т.ЗЗ. № 10. С. 14381440.

41. Карафет Т.М., Посух Л.П., Осипова Л.П. Популяционно-генетические исследования коренных жителей сибирского севера // Сибирский экол. журнал. 1994. N 2. С.113-127.

42. Клевцова Н.И. Основные направления межгрупповой изменчивости строения тела у тувинцев / Антропоэкологические исследования в Туве. М.: Наук, 1984. С. 125-157.

43. Козлова С.И., Анфалова Т.В., Рубановская H.A. и др. Медико-генетическая характеристика удэгейцев Приморского края // Генетика. 1982. Т. 18. N 9. С. 1550-1553.

44. Кравчук О.И., Спицын В.А., Гинтер У.Л. Генетическая структура марийской популяции и ее генетическое положение в системе других финно-угорских групп населения // Генетика. 1996. Т. 32. № 9. С. 1277-1286.131

45. Кравчук О.И., Спицын В.А., Гинтер Е.К., Макаров С.В. Популяцион-но-генетическая характеристика горных и луговых марийцев. Генетические маркеры // Генетика. 1996а. Т. 32. № 4. С. 570-575.

46. Курбатова О.Л. Генетические процессы в городском населении (опыт генодемографического исследования популяции г. Москвы): Автореф. Дис. канд. Биол. Наук. М.: 1977.22с.

47. Курбатова О.Л. Генетико-демографический анализ межэтнических различий репродуктивного поведения. Ашхабад. 1991.21с.

48. Курбатова О.Л. Выявление адаптивного значения полиморфизма групп крови человека путем анализа совокупности локусов. Уровни гетерозиготности и разнообразие фенотипов в двух поколениях // Генетика. 1996. Т.32. № 7. С.996-1006.

49. Курбатова О.Л., Победоносцева Е.Ю. Генетико-демографические процессы в многонациональных популяциях / Успехи современной генетики. М.: Наука, 1996. С.38-61.

50. Кучер А.Н., Курбатова О.Л. Популяционно-генетичекое исследование дифференциальной плодовитости в городском населении И Генетика. 1986. Т.22. № 2. С. 304-311.

51. Кучер А.Н., Пузырев В.П. Назаренко Л.П. Генетические процессы в сельских популяциях Томской области (характеристика миграций) // Генетика. 1991. Т. 27. № 6. С. 1084-1094.

52. Кучер А.Н., Иванова О.Ф., Пузырев В.П., Цимбалюк И.В., Троценко Б.А. Генетико-демографическая характеристика современного сибирского города (на примере города Томска) // Генетика. 1994. Т. 30. № 2. С. 276-281.

53. Кучер А.Н., Пузырев В.П., Дьяченко Е.П. и др. Генетико-демографическая структура сельской популяции Республики Тува . Бюллетень Томского научного Центра. Вып. 6.1995. С. 62-71.

54. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990.291 с.132

55. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978. 555 с.

56. Маннай-оол М.Х. Тува в скифское время (уюкская культура). М.: Наука, 1970. 118 с.

57. Маннай-оол М.Х. К вопросу о тюркизации населения Тувы / Новейшие исследования по археологии Тувы и этногенезу тувинцев. Кызыл, 1980. С. 102-111.

58. Маннай-оол М.Х. Роль монголоязычного компонента в этногенезе тувинцев / Новейшие исследования по археологии Тувы и этногенезу тувинцев. Кызыл, 1980а. С. 112-118.

59. Маннай-оол М.Х. Тува в эпоху феодализма. Кызыл, 1986. С. 96.

60. Матракшин А.Г., Цой Л.Н., Поспелов Л.Е. и др. Изучение генотипа у больных туберкулезом и здоровых ревакцинированных детей тувинской национальности // Пробл. Туб. 1993. № 1 С. 25-27.

61. Назарова А.Ф., Кузнецова М.Г. Генетическая структура популяций алтайцев // Докл. АН. 1993. Т. 333. № 3. С. 405-409.

62. Национальный состав населения СССР: По данным Всесоюзной переписи населения 1989 г. Госкомстат СССР М.: Финансы и статистика, 1991.159 с.

63. Одинокова О.Н., Кутмин А.И., Салюков В.Б., Еремина Е.Р. Изучение аллельного полиморфизма гена фенилаланингидроксилазы в трех популяциях Сибири / Генетика человека и патология. Вып. 4. Томск, 1997. 144-1149.

64. Окладников А.П. Древнее население Сибири и его культура / Народы Сибири. М.,Л.: Из-во АН СССР, 1956.1083 с.

65. Осипова Л.П., Генетические маркеры иммуноглобулинов (системы От) для оценки процессов миграции метисации в популяциях человека в Северной Сибири.//Сибирский экологический журнал. 1994, №2. С. 129-140.133

66. Осипова JI.ÏL, Корохов Н.П., Вибе В.П. RFLP- анализ IGHG генов у сибсов лесных ненцев, не имеющих GlM-аллотипов. / Популяционно-генетическое изучение северных народностей. / Новосибирск, 1992. С. 149-155.

67. Осипова Л.П., Кашинская Ю.О., Посух О.Л., Ивакин Е.А., Крюкова Ю.А. Генетико-демографический анализ популяции южных алтайцев пос. Мендур-Соккон (Республика Алтай) // Генетика. 1997. Т. 33. № 11. С. 1559-1564.

68. Осипова Л.П., Посух О.Л. Ивакин Е.А., Крюков Ю.А., Карафет Т.М. Генофонд коренных жителей Самбурской Тундры // Генетика. 1996. Т. 32. №6. С. 830-836.

69. Осипова Л.П., Сукерник Р.И. Полиморфизм Gm- и Кш-аллотипов иммуноглобулинов у северных алтайцев (Западная Сибирь) // Генетика. 1978. Т. 14. №7. С. 1272-1275.

70. Победоносцева Е.Ю., Свежинский Е.А. Курбатова О.Л. Генетико-демографические процессы в московской популяции в середине 90-х годов. Анализ этногеографических параметров миграции: изоляция расстоянием // Генетика. 1998. Т. 34. № 3. С. 423-430.

71. Посух О.Л. Генетико-демографическое изучение популяций эвенов и юкагиров Якутии / Популяционно-генетическое изучение северных народностей. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1992. С. 41-65.

72. Посух О.Л., Вибе В.П., Сукерник Р.И. Генетическое и экологическое изучение коренных жителей Северо-Востока Сибири. Сообщение III. Демографическая структура трех современных популяций эвенов Якутии // Генетика. 1990. Т. 26. Ж 9. С. 1628-1736.

73. Посух О.Л., Осипова Л.П., Кашинская Ю.О., Ивакин У.А. и др. Генетический анализ структуры популяции южных алтайцев пос. Мендур-Соккон (Республика Алтай) // Генетика. 1998. Т.34. № 1. С.106-113.134

74. Посух О.Л., Осипова Л.П., Крюков Ю.А., Ивакин Е.А. Генетико-демографический анализ популяции коренных жителей Самбурской Тундры // Генетика. 1996. Т. 32. № 6. С. 822-829.

75. Потапов Л.П. Очерки народного быта тувинцев. М.: Наука, 1969. 402 с.

76. Пузырев В.П. Медико-генетическое исследование населения приполярных регионов. Томск: ТГУ, 1991.199 с.

77. Пузырев В.П. Генетико-демографические события и экологическое напряжение в народонаселении Сибири // Сибирский экологический журнал. 1994. №2. С. 101-112.

78. Рассадин В.И. Монголо-бурятские заимствования в Сибирских тюркских языках. М.: Наука, 1980. 115с.

79. Ревазов А.А. Асанов А.Ю., Лунга И.Н., Бахрамов С.М. Частоты групп крови и гаптоглобинов в Узбекистане. Некоторые проблемы выборочных исследований // Генетика. 1983. Т. 19. № 7. С. 1193-1197.

80. Ревазов А.А., Большакова Л.П. Медико-генетическое изучение населения Туркмении. Сообщение VI. Анализ генетической компоненты135дисперсии плодовитости в популяции Нохур // Генетика. 1984. Т.20. № 10. С. 1714-1718.

81. Раутиан Г.С., Мироненко Е.В., Анохин А.П. и др., Генетико-демографическая структура популяции талышей // Генетика. 1993. Т. 29. №5. С. 837-844.

82. Рафиков Х.С., Белова Й.Ю., Юмагужина Н.Х., Кузеев Р.Г. Структура популяции башкир в регионе Среднего Поволжья и Урала / Популя-ционно-генетические исследования народов Южного Урала. Уфа, 1981. С.3-36.

83. Рычков Ю.Г. Особенности серологической дифференциации народов Сибири // Вопр. антропол. 1965. Вып. 21.

84. Рычков Ю.Г. Пространство и время в геногеографии // Вестник АМН СССР. 1984. №7. С. 11-16.

85. Рычков Ю.Г., Балановская Е.В. Этническая генетика: соотношение адаптивной и нейтральной генетической дифференциации этносов // Генетика. 1990. Т. 26. № 3. С.541-549.

86. Рычков Ю.Г., Балановская Е.В. Генофонд и геногеография населения СССР // Генетика. 1992. Т. 28. № 1. С. 52-75.

87. Рычков Ю.Г., Перевозчиков И.В., Шереметьева В.А., Волкова Т.В., Башлай А.Г. К популяционной генетике коренного населения Сибири. Восточные Саяны. /Вопр. Антропол. 1969. Вып. 31. С.3-32.

88. Рычков Ю.Г., Спицын В.А., Шнейдер Ю.В. Генетика популяций таежных охотников-оленеводов средней Сибири. Биохимические маркеры генов. Нр, вс, А1Ь, вЫ, РОМ1, АсР, ЕэБ // Генетика. 1984. Т.20. № 10. С. 1701-1707.

89. Савинов Д.Г. Народы Южной Сибири в древнетюркскую эпоху. Ленинград, 1984. 3-146

90. Салюков В.Б., Пузырев В.П., Голубенко М.В. Полиморфизм мито-хондриального генома у тувинцев / Генетика человека и патология. Вып. 4. Томск, 1997.106-110.

91. Салюкова O.A. Наследственные болезни и факторы популяционной динамики в сельских районах и малых городах Томской области. Ав-тореф. дисс. канд. биол. наук. М.: МГНЦ РАМН, 1993. 25 с.

92. Салюкова O.A., Назаренко Л.П., Пузырев В.П., Салюков В.Б. Генети-ко-демографическая характеристика сельских районов и малых городов Томской области // Генетика. 1997. Т. 33. № 7. С. 1005-1011.

93. Святова Г.С. Генетико-демографическая характеристика большого многонационального города. Автореф. Дисс. канд. мед. Наук. М. 1989. 24 с.

94. Сердобов H.A. Современное расселение носителей тувинских этнонимов // Ученые записки Тувин. НИИ язык., литер, и истор. 1970. Вып. 14. С. 66-107.137

95. Сердобов H.A. История формирования тувинской нации. Тувинское книжное изд-во. Кызыл, 1971. 482 с.

96. Синельников А.Б. Брачностъ и рождаемость в СССР. М.: Наука, 1989. 104 с.

97. Сладкова C.B., Ревазов A.A., Голубцов В.И. Кадошникова М.Ю. Анализ структуры городских и сельских популяций центральной части Краснодарского Края // Генетика. 1990. Т. 26. № U.C. 2070-2075.

98. Соловенчук JI.J1. Корреляция генетических и демографических различий между популяциями коренного населения Северо-Востока СССР // Генетика. 1989. Т.25. № 4. С. 744-751.

99. Спицын В.А. Биохимический полиморфизм человека. (Антропологические аспекты). М: МГУ, 1985.216 с.

100. Спицын В.А., Агапова Р.К., Спицына Н.Х. Особенности действия максимально возможного потенциального отбора в мировом народонаселении. Новые данные о структуре отбора в СНГ // Генетика. 1994. Т. 30. № 1.С. 115-118.

101. Спицын В.А., Боева С.Б., Филиппов И.К. Генетико-антропологическое изучение коренного населения Алтае-Саянского нагорья / Антропоэкологические исследования в Туве. Ред. Т.И Алексеева, Л.И Урысон. М.: Наука, 1984. С. 185-194.

102. Старцева Е.А., Ельчинова Г.И., Рассанов В.П., Мошкина И.С., Ка-дошникова М.Ю., Гинтер Е.К. Генетико-демографическая характеристика горных марийцев // Генетика. 1996. Т. 32.N 1. С. 110-113.

103. Стуке И.Ю. Экологические факторы риска артериальной гипертен-зии. По данным исследования в Тыве. Томск: ТГУ, 1997. 125 с.

104. Сукерник Р.И., Карафет Т.М., Абанина Т.А. и др. Генетическая структура двух обособленных популяций коренных жителей Сибири (северных алтайцев) по результатам изучения групп крови и изофер-ментов // Генетика. 1977. Т. 13. № 5. С. 911-917.

105. ИЗ. Сукерник Р.И., Осипова Л.П. Распределение наследственных вариантов гаптоглобина и трансферрина в некоторых популяциях человека в Сибири // Генетика. 1976. Т. 12. № 9. С. 139-143.

106. Татаринцев Б.И. О некоторых тувинских этнонимах /Новейшие исследования по археологии Тувы и этногенезу тувинцев. Кызыл. 1980. С. 144-148.

107. Тимаков В.В. Курбатова О.Л. Значение индексов потенциального отбора для населения СССР // Генетика. 1991. Т. 27. N 5. С. 928-937.

108. Трувеллер К.А., Нефедов Г.Н. Многоцелевой набор для вертикального электрофореза в параллельных пластинах полиакриламидного геля // Научный доклад высшей школы. Биол. Науки. 1974. Т. 9. № 29.

109. Тураева Ш.М., Большакова Л.П., Ревазов А.А. и др., Влияние урбанизации на летальную отягощенность и интенсивность естественного отбора в Туркменских популяциях // Генетика. Т. 27. № 9. С. 16171625.

110. Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека. Т. 3. М.: Мир, 1990. 366 с.139

111. Хить Г.Л., Долинова H.A. Расовая дифференциация человечества. М.: Наука, 1990.206 с.

112. Чадамба З.Б. Тоджинский диалект тувинского языка. Кызыл: Тувинской книжное издат., 1974.136 с.

113. Чикишева Т.А. Опыт оценки связей антропологических признаков со средовыми факторами на примере Алтае-Саянского региона / Проблемы антропологии древнего и современного населения советской Азии. Новосибирск: Наука, 1986. С. 170-181.

114. Численность населения Тувинской АССР. По данным Всесоюзной переписи населения 1989 г. Кызыл: ЦОП Респ. Упр. Статистики. 1990. 90 с.

115. Шевченко В.А., Сусков И.И., Снигирева Т.П. и др. Генетический статус населения, подвергшегося воздействию ядерных испытаний // Вестник «Семипалатинский полигон». 1995. № 3. С. 5-33.

116. Шереметьева В.А., Рычков Ю.Г. Популяционная генетика народов Северо-Восточной Азии. М.: МГУ, 1978. С. 84.

117. Barbujani G., Sokal R.R. Genetic population structure of Italy. II. Physi-kal and cultural barriers to gene flow // Am. J. Hum. Genet. 1991. V. 48. №2. P. 398-441.

118. Bresler J.B. Outcrossing in Caucasians and fetal loss // Social Biology/ 1982. V. 29. P. 121-130.140

119. Brinkmann B., Sajantila A., Goedde H.W., Matsumoto H., Nishi K., Wiegand P. Population Genetic Comparisons among Eight Populations using Allele Frequency and Sequence Data from Three Microsatellite Loci // Eur. J. Hum Genet. 1996. V. 4. P. 175-182.

120. Das K, Malhotra K.C., Murheqee B.N., Walter H., Majumder PP.P., Pappiha S.S. Population Structure and Genetic Differentiation among 16 Tribal populations of Central India // Hum. Biol. 1996. V. 68. № 5. P. 679705.

121. Carnese F.R. Genetic markers in the Aboriginal populations of Argentina //Rev. Bras. Genet. 1995. V.18. №4. P.651-656.

122. Cavalli-Sforza L.L. The DNA Revolution in population genetics // TIG. 1998. V. 14. P. 60-65.

123. Cavalli-Sforza L.L., Bodmer W.F. The genetics of human populations. San Francisco: W.F. Freeman Co, 1971. 962 p.

124. Cavalli-Sforza L.L., Menozzi P., Piazza A. The History and Geography of Human Genes. Princeton, New Jersey: Princeton university press, 1994. 518 p.

125. Cavalli-Sforza L.L., Piazza A. Human Genetic Diversity in Europe: A Summary of Resent Research and Prospects for the Future // Eur. J. Hum. Genet. 1993. № 1. P. 3-18.

126. Chakraborty R., Smouse P. Recombination of haplotypes leads to biased estimates of admixture proportions in human populations // Proc. Nat Sci. USA. 1988. V.85. P. 371-374.

127. Crow J.F. Some possibilityes for measuring selection intensities in man // Human Biology. 1958. V. 30. P. 1-13.

128. Crow J.F. Rates of genetic change under selection // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1968. V. 59. №3. P. 655.

129. Crow J.F. The estimation of inbreeding from isonimy // Hum. Biol. 1980. V. 55. P. 1-4.141

130. Crow J.P., Mange A.P. Measurement of inbreeding from the frequency of marriages between persons of the same surname // Eug. Quarterly. 1965. V. 12. No 4. P.199-203.

131. Evelin H. Mitochondrial and nuclear genetic contribution of female to a contemporary population of northeast Quebec // Amer. J. Hum. Genet. 1995. V. 56. №6. P. 1450-1455.

132. Harris H., Hopkinson D.A. Handbook of enzyme electrophoresis in human genetics. Amsterdam: North Holland, 1976.

133. Harding R.M., Sokal R.R. Classification of the European language families by genetic distance // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1988. V.85. № 23. P. 9370-9372.

134. Lasker G.W. Surnames in the study of human biology // Am. Anthrop. 1977. V. 82. P. 525.

135. Lynch M. The genetic interpretation of inbreeding depression and aut-breeding depression // Evolution. 1991. V. 45. P. 622-629.

136. Mountain J.L., Cavalli-Sforza L.L. Multilocus Genotypes, a Tree of Individuals, and Human Evolutionary History // Am. J. Hum. Genet. 1997. V. 61. P. 703-718.

137. Mourant A.E., Kopec A.C. The distribution of the Human Blood Groups and Other Polimorphisms /London: Oxford University Press, 1976. 1056 p.

138. Neel J.V., Chagnon N. A. The demography of two tribes of primitive, relatively unacculturated american indians // Proc. Nat. Acad. Sci US. 1968. V 59. №3 P. 680-689.142

139. Nei M. Genetic distance between populations. Amer. Natur. 1972. V. 106. №949. P. 283-292.

140. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided population // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1973. V. 3. № 70. P. 3321-3323.

141. Padmanabham P.B.S.V., Jaswal I.J.S. Genetical demography of apatanis // Anthropologic (CSSR). 1987. V.25. №2. P. 165-169.

142. Papiha S.S, Mastat S.S., Purandare C.A. Jayaswkara R., Chakraborty R. Population Genetic Study of Three VNTR (D2S44, D7S22, and D12S11) in Five Ethnically Defined Populations of the Indian Subcontinent // Hum. Biol. 1996. V.68. № 5. P. 819-835.

143. Peacok A.C., Bunting S.L., Queen K.G. Serum protein electrophoresis in acrilamide gel. Science. 1965. V. 147. № 3664. P. 1451-1453.

144. Perez-Lezaun A., Calafell F., Mateu E., Comas D., Ruiz-Pacheco R., Bertranpetin J. Microsatellite variation and the differentiation of modern humans//HumHered. 1997. V.99. P. 1-7.

145. Poulik M.D. Starch gel electrophoresis in a discontinuous system of buff-ers//Nature. 1958. V. 180. №4600. P. 1477-1480.

146. Salzano F.M. DNA, proteins and human diversity // Rev. Bras. Genet. 1995. V. 18. №4. P. 645-650.

147. Salzano F.M., Meimer T.A., Franco M.H.L.P., Hutz M.H. Demography and Genetics of the Differentiation of the Tupi Tribes of South America // J. of Hum. Evolution. 1985. V.14. P. 647-655.

148. Schanfield M.S., Alexeyeva T.E., Crawford M.H. Studies on immunoglobulin allotypes of Asiatic populations. VIII. Immunoglobulin allotypes among the Tuvinians of the USSR // Hum. Hered. 1980. V. 30. P. 343-349.

149. Shaw C.R., Prasad R. Starch gel electrophoresis of enzymes. Biochem. Genet. 1970. V. 4. № 3-4. P. 297-320.

150. Shriver M.D., Smith M.W., Jin L., Marcini A., Akey J.M., Deca R., Fer-rell R.E. Ethnic-Affiliation by Use of Population-Specific DNA Markers // Am. J. Hum. Genet. 1997. V. 60. P.957-964.

151. Sokal R.R. Genetic, geographic, and linguistic distans in Europe // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1988. V. 85. № 5. P.1722-1726.

152. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry. N.Y.: W.H.Freeman and Co., 1980. 856 p.

153. Seijeantson S. Marriag Patterns and fertility in three Papua New Guinean Populations // Hum. Biol. 1975. V. 47. №4. P. 399-413.

154. Scozzari R., Crueiani F., Malaspina P., Santolamazza P. Differential structuring of Human populations for Homologus X and Y Microsatellite Loci //Am. J. Hum. Genet. 1997. V.61. P. 719-733.

155. Thompson E.A., Neel J.V. Allelic Disequilibrium and Allele Frequency Distributions as a Function of Social and Demographic History // Am. J. Hum. Genet. 1997. V. 60. P. 197-204.

156. Tills D., Kopec A.C., Tills R.E The Distribution of the Human Blood Groups and Other Polymorphism. Oxford: Oxford University Press, 1983 343 p.

157. Watkins W.S., Bamshad M., Jorde L.B. Population genetic of trinucleotide repeat polymorphism // Hum. Mol. Genet. 1995. V. 4. № 9. P. 14851491.

158. Zei G., Barbujani G., Liza A. et al. Barriers to gene flow estimated distribution in Italy//Ann. Hum. Genet. 1993. V. 57. №2. P. 123-140.144