Изучение положения популяций Центральной России в структуре русского генофонда: по данным об иммуно-биохимическом полиморфизме тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Аристова, Инна Кимовна

• Аристова, Инна Кимовна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Аристова, Инна Кимовна

1. ВВЕДЕНИЕ 5

2. КЛАССИЧЕСКИЕ ГЕННЫЕ МАРКЕРЫ И ИХ 10

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ПОПУЛЯЦИОННОЙ ГЕНЕТИКЕ ЧЕЛОВЕКА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

2.1. Генетические маркеры и их характеристика 10

2.2. Использование классических маркеров 14-25 при изучении структуры популяций

2.3. Географическая изменчивость классических маркеров. 25

2.4. Межпопуляционное и внутрипопуляционное 46-54 генетическое разнообразие

2.5. Анализ межпопуляционных различий методами 54-59 многомерной статистики

2.6. История формирования генофонда населения 59-68 Центральной России

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 69

3.1 Описание объектов исследования 69

3.2 Методы генотипирования генетико-биохимических 74-84 маркеров

3.3 Методы математического анализа популяционно- 85-90 генетических данных

4. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ 91 г 125 ЦЕНТРАЛЬНОЙ РОССИИ

4.1. Частоты классических генных маркеров 91

4.2. Итоги описания иммуно-биохимического 117-119 полиморфизма

4.3. Генетическая дифференциация коренного русского 119-125 населения Центральной России

4.3.1. Генное разнообразие по иммуно-биохимическим 119маркерам

4.3.2. Сравнительный анализ генетической 123-124 дифференциации населения Центральной России по разным типам маркеров (иммуно-биохимические, аутосомные ДНК маркеры)

4.3.3. Итоги 124

5. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РАССТОЯНИЯ МЕЖДУ 126-136 ПОПУЛЯЦИЯМИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ РОССИИ

5.1. Расстояния между шестью популяциями 126

5.2. Расстояния между тринадцатью популяциями 129

5.3. Итоги 134

6. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ СООТНОШЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ 137-168 ЦЕНТРАЛЬНОЙ РОССИИ И ИХ СОСЕДЕЙ

6.1. Генетические расстояния между Центральной России и 137-150 другими русскими популяциями

6.1.1. Расстояния по локусу HP 13 7

6.1.2. Расстояния по 9 локусам 142

6.1.3. Итоги 149

6.2. Генетическое положение русских популяций 151-156 среди популяций разных языковых семей

6.2.1. Итоги

6.3. Генетические соотношения русских популяций 157-168 Центральной России, украинцев и белорусов

6.3.1. Оценка соотношений популяции Центральной России 157-162 с русским, белорусским и украинским генофондом

6.3.2. Изучение соотношений отдельных популяций 163-165 Центральной России с русским населением, популяциями украинцев и белорусов

6.3.3. Итоги 166

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение положения популяций Центральной России в структуре русского генофонда: по данным об иммуно-биохимическом полиморфизме»

Актуальность проблемы.

Генетический подход в изучении популяций человека имеет основополагающее значение и позволяет решать вопросы эволюции, происхождения, родства, исторического развития и взаимодействия со средой различных групп народонаселения [Рычков, 2000; Алтухов, 2003, 2004; Гинтер, 2006].

К настоящему времени охарактеризован генофонд значительного числа народов Земного шара. Необходимость этого становится очевидной, если принять во внимание резкое сокращение численности, метисацию и даже полное исчезновение аборигенных популяций. Важно именно теперь оценить этногенетическое разнообразие населения мира, пока информация о нем не потеряна безвозвратно.

Несмотря на интенсивные популяционно-генетические исследования' населения Северной Евразии сведения о генетических характеристиках русского народа остаются весьма фрагментарными. Как отмечает коллектив авторов фундаментального труда «Генофонд и геногеография народонаселения. Т.1. Генофонд населения России и сопредельных стран», генофонд русского народа в силу большого объема генофонда, обширности ареала, сложности этнической истории и ряда других причин остается наименее исследованным и наиболее трудным для изучения.

В наши дни ежегодно появляются новые данные по генетическому полиморфизму русского населения, но теперь они относятся почти исключительно к ДНК маркерам, что связано с всеобщим переходом на этот тип признаков. Однако поскольку ДНК-полиморфизм в русском населении изучается лишь немногим больше десяти лет, то общий накопленный объем данных невелик сравнительно с классическими маркерами, изучавшимися в течение многих десятилетий. В данный момент при недостаточной изученности и значительном разнообразии типов ДНК маркеров сложилась ситуация, когда провести сравнительный анализ разных генофондов по аутосомным ДНК маркерам почти невозможно - каждый изучен по собственному набору маркеров. Классические маркеры в наступившую «ДНК эру» прибрели новое и актуальное значение в прогнозировании ДНК-полиморфизма, когда теоретически, а затем и на фактическом материале, было показано полное соответствие межпопуляционной изменчивости, рассчитанной по классическим и ДНК маркерам [Рычков, Балановская, 1987, 19906; Bowcock et al., 1987; Cavalli-Sforza et al., 1994]. Таким образом, в настоящее время анализ классических маркеров позволяет не только получить объективные сведения о структуре генофонда современного населения, но и прогнозировать параметры изменчивости ДНК маркеров.

Цель работы.

Изучить генетическую структуру коренного русского населения Центральной России и дать ее оценку в сравнении с русским генофондом и генофондами других восточных славян.

Задачи исследования.

1. Охарактеризовать генофонд коренного русского населения Центральной России по данным о распределении частот 29 аллелей 11 локусов иммуно-биохимических маркеров.

2. Оценить уровень генетической дифференциации русских популяций Центральной России и дать его оценку в сравнении с русским генофондом и генофондами других народов.

3. Изучить генетические соотношения между популяциями Центральной России.

4. Определить положение генофонда населения Центральной России по отношению к русскому генофонду и генофондам восточных славян.

Научная новизна.

Изучена генетическая структура населения Центральной России. Получены данные о распределении 29 аллелей 11 иммуно-биохимических локусов. Оценена генетическая изменчивость шести территориальных групп русских Центральной России.

Выявлены генетические различия между популяциями соответствующие географическим расстояниям между ними. Установлено преобладание широтной дифференциации населения Центральной России.

Определено положение генофонда популяций Центральной России в структуре русского генофонда. Выявлено, что население Центральной России генетически близко к популяциям украинцев и генетически удалено от белорусов.

Научно-практическая значимость работы.

Изучена структура генофонда коренного русского населения Центральной России по единому широкому спектру иммуно-биохимических маркеров. Выявлены особенности иммуно-биохимического полиморфизма среди различных групп русского населения.

Оценен уровень генетической подразделенности коренного русского населения Центральной России в сравнении с русским генофондом и генофондами других народов. Выявлена дифференциация^ между территориальными группами русского населения Центральной России, и показана,ее зависимость от географических расстояний.

Установлено положение генофонда населения Центральной России в системе русского, украинского и белорусского генофондов.

Результаты данного исследования позволят детализировать историю формирования генофондов современных русских популяций и, кроме того, послужат основой для генетического и эколого-генетического мониторинга населения Центральной России. Результаты исследования используются в учебном процессе в ГОУ ВПО Белгородском государственном университете и в ГОУ ВПО Курском государственном медицинском университете.

Положения, выносимые на защиту.

1. Генофонд коренного русского населения Центральной России имеет четко выраженные западно-евразийские характеристики.

2. Популяции Центральной России генетически различаются друг от друга в соответствии с географическими расстояниями между ними.

3. Широтная изменчивость по оси «юг-север» является главной в структуре генофонда населения Центральной России.

4. Население Центральной России генетически наиболее близко к «среднерусской» популяции и украинцам и значительно удалено от белорусов.

Апробация работы. Основные результаты диссертации доложены и обсуждены на: Годичной научной конференции сотрудников Белгородского госуниверситета (Белгород, 2004, 2005, 2006, 2007), Международной конференции «Антропология на пороге III тысячелетия (Москва, 2004), Третьем съезде ВОГиС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004), Втором Международном экономическом форуме Собора славянских народов (Белгород, 2004), Третьих Антропологических чтениях памяти акад. В.П. Алексеева «Экология • и демография человека в прошлом и настоящем» (Москва, 2004), Юбилейной научной конференции КГМУ и сессии Центрально-Черноземного научного центра РАМН, посвященной 70-летию КГМУ (Курск, 2005), Пятом съезде Российского общества медицинских генетиков (Уфа, 2005), Российской научной конференции с международным участием «Медико-биологические аспекты мультифакториальной патологии» (Курск, 2006), 71-й научной конференции КГМУ и сессии Центрально-Черноземного научного центра РАМН (Курск, 2006), Международной конференции «Генетика в России и мире», посвященной 40-летию Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН (Москва, 2006), IX Международной научно-практической экологической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, 2006), 72-й научной конференции КГМУ и научной сессии Центрально-Черноземного научного центра РАМН (Курск, 2007), VII Конгрессе этнографов и антропологов России (Саранск, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ.

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 234 страницах и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, собственных результатов, заключения, выводов, списка литературы. Работа иллюстрирована 15 таблицами и 33 рисунками. Приложение изложено на 25 страницах. Библиографический указатель содержит 196 наименований, из которых 58 иностранных.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Аристова, Инна Кимовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучена генетическая структура населения Центральной России по данным о распределении 29 аллелей 11 иммуно-биохимических локусов. Среди них два генетико-иммунологических маркера - АВО (система групп крови АВО) и RH (система групп крови Резус) и девять генетико-биохимических маркеров - HP (система гаптоглобина), TF (система трансферрина), GC (система группоспецифического компонента), С'З (система С'З компонента комплемента), ACPI (система кислой фосфатазы эритроцитов), PGM1 (система фосфоглюкомутазы 1), ESD (система эритроцитарной эстеразы D), GLOl (система эритроцитарной глиоксалазы 1), 6-PGD (система эритроцитарной 6-фосфолюконатдегидрогеназы).

Выявлены закономерности распределения генных, фенотипических частот, уровня гетерозиготности среди коренного русского населения в шести районных популяциях четырех областей Центральной России: Михайловский и Спасский районы Рязанской области, Боровский и Барятинский районы Калужской области, Петровский район Тамбовской области, Болховский район Орловской области. В целом среди коренного русского населения Центральной России частоты генов изученных 11 иммуно-биохимических систем составили: АВО*А=0.27, АВО*В=0.16, АВО*0=0.57, RH*D=0.55, HP* 1=0.34, C'3*S=0.82, GC*2=0.29, GC*1S=0.62, GC*1F=0.09, TF*C1=0.83, TF*C2=0.13, TF*C3=0.04, GLO* 1=0.32, ESD* 1=0.87, ESD*2=0.12, ESD*5=0.01, 6-PGD*A=0.97, ACP1*A=0.35, ACP1*B=0.61, ACP1*C=0.04, PGM1*1S=0.59, PGM1*1F=0.09, PGM1*2S=0.25, PGM1*2F=0.07.

Анализ распределения иммуно-биохимических маркеров генов в популяциях Центральной России и сравнение с данными по русскому генофонду позволил нам выделить две группы аллелей, изменчивость которых характеризуется наличием или отсутствием географических закономерностей.

Первая группа включает аллели, которые имеют изменчивость среди населения Центральной России близкую к широтной:' RH*d, HP* 1, GC*IS, TF*C2, ACPI* А., Как и для русского генофонда в целом [Балановская, Балановский, 2006], в изученных популяциях Центральной России тенденция увеличения частоты с севера на юг характерна для аллелей GC*1S (с 0.60 до 0.65) и TF*C2 (с 0.11 до 0.15), в направлении северо-запад <=>юго-восток — для аллеля ACPI*А. Частота аллеля HP? 1, в отличие от клинальной изменчивости юго-запад<=>северо-восток с максимумами на юге, выявленной для русского населения [Балановская, Балановский, 2006], на исследованной нами территории; уменьшается в направлении север - юго-запад, юго-восток (с 0.40 до 0.29). В популяциях Центральной России наблюдается снижение частоты аллеля RH*d с севера (0.49) на. юго-запад (0.40) и юго-восток (0.43), в то время как в русском генофонде для этого аллеля не обнаружено никаких четких закономерностей.

Вторую группу, самую многочисленную, составили аллели, изменчивость которых в популяциях Центральной* России незначительна! (аллели локусов АВО, С'З, GLOl, PGM1, ESD) или не имеет четких географических закономерностей (6-PGD). Следует отметить, что изменчивость, частот всех изученных аллелей в населении; Центральной России укладывается в пределы вариаций, свойственных русскому народу в целом. При этом средние частоты генов АВО*A, RH*d и GG*1S в популяциях Центральной России достоверно (р<0.001) выше, чем среднерусские показатели по этим аллелям, а частоты генов GC*1F, GLOl* 1, АСР1*В значимо (р<0.01-0.001) ниже среднерусских частот соответствующих аллелей. Также можно констатировать типичный западно-евразийский характер распределение частот аллелей TF*C2, ESD*2, GL01*1, ACPI *С среди русских Центральной России.

При исследовании генного разнообразия населения; Центральной России на модели шести районных популяций установлено, что уровень генной дифференциации русского населения Центральной: России, рассчитанный по частотам 29 аллелей И иммуно-биохимических локусов, составляет GST «Ю^О.ЗЗ.

При выполнении нами сравнительного анализа уровней генетической дифференциации населения Центральной России, рассчитанных с использованием двух качественно различных систем маркеров: классических и молекулярно-генетических (аутосомные ДНК маркеры), выявлена схожесть значений Gst (среднее по локусам) по обеим системам - GST «Ю^О.ЗЗ (наши данные, рассчитанные по частотам 29 аллелей 11 иммуно-биохимических локусов) =0.53 (данные B.C. Ващилина, рассчитанные по частотам 59 аллелей 8 ДНК-маркеров [2007]). Практически полное соответствие полученных уровней межпопуляционной изменчивости подтверждает, сделанный еще в 1987 году, прогноз Ю.Г. Рычкова и Е.В. Балановской о том, что оценки дифференциации популяций Fst и Gsr должны быть для классических и ДНК-маркеров одинаковыми, если выборки генов репрезентативны. Дальнейшие работы по изучению межпопуляционной-изменчивости ДНК маркеров [Bowcock et al., 1987; Рычков, Балановская, Т990"а, б; Хуснутдинова, 1999; Лимборская и др., 2002] подтвердили, что корректно проведенные сравнения дают полное соответствие межпопуляционной изменчивости, рассчитанной по иммуно-биохимическим и по аутосомным ДНК маркерам. Важно отметить, что в нашем исследовании такое подтверждение получено на выборках (шесть.популяций Центральной России), имеющих слабые геногеографические различия.

Таким образом, совпадение полученной нами оценки генетической дифференциации населения» Центральной России по классическим генным маркерам (GST •102=0.35) с величиной Gst по аутосомным ДНК маркерам (GST «Ю^О-бЗ) согласуется с литературными^ данными и свидетельствует о корректности проведенного нами анализа. Следует отметить, что наибольший вклад в формирование генетической изменчивости популяций Центральной России вносят системы ESD (GSt*102=0.68), HP (GST*102=0.52) о и ACPI (Gst* 10 =0.48). Наряду с этим, в популяциях Центральной России в отношении локусов С'З, TF, 6-PGD, PGM1, которые характеризуются

--О наименьшим уровнем генной дифференциации (GST «10 <0.21), можно предположить действие стабилизирующего отбора. Системы АВО и RH имеют селективно-нейтральную изменчивость.

Итак, мы рассчитали гетерогенность популяций Центральной России по данным о частотах 29 аллелей 11 иммуно-биохимических локусов, и она оказалась равной GST в102=0.35. Для того, чтобы понять насколько велика или мала полученная величина, рассмотрим ее в сравнении с показателями гетерогенности (GST) русского народа в целом и ряда других народов , Евразии (данные для анализа взяты из работ Е.В. Балановской и др. [2001, 2006]).

В начале мы провели сопоставление уровней разнообразия изученного нами населения Центральной России и русских в целом. Для сравнения использовали уровень изменчивости русского народа GST «102=2.00, рассчитанный Балановской и др. [2001] по табличным данным о распределении частот 44 аллелей 17 локусов. Исследованные нами популяции Центральной России составляют небольшую часть русского этноса и занимают незначительную территорию исконно русского ареала, что позволяет предположить и их небольшой вклад в генетическую изменчивость русского генофонда в целом.

Однако, вопреки нашему предположению, на рассмотренные нами популяции Центральной России приходится около 20% всего разнообразия русского генофонда, охватывающего всю изменчивость от казаков Черного моря до поморов Белого моря, от Смоленска на западе до Вятки на востоке. Этот факт свидетельствует о том, что мы в своей работе, посвященной изучению населения Центральной России, анализируем немалую часть изменчивости русского народа.

Сравнительное сопоставление величины генетической изменчивости населения Центральной России, не располагая данными о группах внутри этносов, мы попробовали провести непосредственно на' уровне этносов (таблица 14) (данные по этносам взяты из работы Е.В. Балановской и др. [2006]). В сравнении с другими народами Евразии, оказалось, что в

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Аристова, Инна Кимовна, 2008 год

1. Акуленко Л.В., Лунга М.Н., Чудина А.Л. Об ассоциации рака яичников с некоторыми генетическими маркерами // Генетика. - 1989. - т.25, №6. - 2226-2234.

2. Алексеев В.П. Происхождение народов Восточной Европы. Краниологическое исследование. - М . : Наука, 1969. - 324с.

3. Алексеров Г.С., Эфендиев P.P. Распространение антигенов крови среди населения, проживающего в различных зонах Азербайджана // Тез. докл. II респуб. конф.по мед. Географии. - Баку. 1975. - 33.

4. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. - М.: Наука, 2003. — 431с.

5. Алтухов Ю.П., Хильчевская Р.И., Шурхал А.В. Уровни полиморфизма и гетерозиготности русского населения Москвы: данные о 22 генных локусах, кодирующих белки крови // Генетика. - 1981. - т. 17, №3. — 548-555.

6. Асадова П.Ш., Шнейдер Ю.В., Шильникова И.Н., Жукова О.В. Генетическая структура ираноязычных популяций Азербайджана по данным о частотах иммунологических и биохимических маркеров генов // Генетика. -2003. -т.39, Ш 1 . - С . 1573-1581.

7. Балановская Е.В., Нурбаев Д. Компьютерная технология геногеографического изучения генофонда. III. Вычленение трендовых поверхностей // Генетика. - 1995. - т.31, №4. - 536-559.

8. Балановская Е.В., Нурбаев Д. Селективная структура генофонда. III. Технология определения через FST - статистики с помощью численного ресэмплинга // Генетика. - 1998. - т.34, №10. - 1434-1446.

9. Барсегянц Л.О. Судебно-медицинское исследование вещественных доказательств (кровь, выделения, волосы) / Руководство для судебных медиков. - М.: Медицина, 1999. - 272с.

10. Батсуурь Ж., Петрищев В.Н., Раутиан Г.С., Шнейдер Ю.В. Определение генетического полиморфизма третьего компонента комплемента (С'З) методом вертикального электрофореза в полиакриламидном геле // Генетика. - 1985. -т.21, №4. - 658-665.

11. Батсуурь Ж., Самбуугийн Н., Шнейдер Ю.В. и др. Генетическая структура монголов по локусам ABO, MN, Rh, EsD, GLOl, PGM1, AcP, 6-PGD, Hp, Gc, Tf, С'З и ChE2 // Генетика. - 1991. - т.27, №2. - 316-326.

12. Беляева О.В., Кузнецов А.Б., Микулич А.И. и др. Полиморфизм митохондриальной ДНК у восточных славян // Тезисы докладов 2 Съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров, - СПб., 2000. — т.2." -С. 285-286.

13. Бунак В.В. Географические зоны Восточной Европы; выделяемые- по факторам крови АВО // Вопр. антропол. - 1969. - Вып. 32. - 6-27.

14. Булаева К.Б., Павлова ТА.., Булаев О.А. Генетический полиморфизм в трех популяциях коренных народов Дагестана // Генетика. - 1997. - т.ЗЗ, №10.-С. 1395-1405.

15. Воронов А.А., Далакишвили СМ., Саламатина Н.В., Феррел Р.Е. Генетическая характеристика абхазов // Абхазское долгожительство / Под ред. Козлова В.И. - М . : Наука, 1987. - С . 13 5-140.

16. Восточные славяне. Антропология и этническая история / Под ред. Т.И. Алексеевой. - 2-е изд. - М.: Научный мир, 2002. - 342 с.

17. Гаджиев А.Г. Антропология малых популяций Дагестана: ДАГ ФАН ИИЯЛ, 1971. - 293-364.

18. Генофонд и геногеография народонаселения. Генофонд населения России и сопредельных стран. / Под ред. Ю.Г. Рычкова. - СПб.: Наука, 2000. -т Л . - б П с .

19. Генетическая структура и наследственные болезни чувашской популяции. / Под ред. Е.К. Гинтера, Р.А. Зинченко. - Чебоксары: Изд. Дом «Пегас», -2006.-232с.

20. Генофонд и геногеография народонаселения. Геногеографический атлас населения России и сопредельных стран. / Под ред. Ю.Г. Рычкова. - СПб.: Наука, 2003.-Т.П.-711с.

21. Гинтер Е.К., Мамедова Р.А., Ельчинова Г.И. и др. Отягощенность аутосомно-рецессивной патологией популяций Кировской области и ее связь с инбридингом // Генетика: -1993. - т.29, №6 - 1042-1046.

22. Гинтер Е.К., Мамедова Р.А., Ельчинова Г.И., Брусинцева О.В. Генетическая структура популяций и особенности территориального распределения аутосомно-рецессивных заболеваний в Кировской области //Генетика. -1994. -т.30, №1 - С . 107-111.

23. Дерябин В.Е. О методиках многомерного таксономического анализа в антропологии. Канонический анализ против главных компонент // Вестник антропологии. М.: 1998. - 30-67.

24. Дерябин В.Е. Многомерные биометрические методы для антропологов. — М.: ВИНИТИ, 2001. - 105-265,

25. Дубинин Н.П. Редкие варианты белков крови в популяциях человека // Генетика. - 1988. - т.24, №2. - 197-203.

26. Дуброва Ю.Е., Богатырева Л.В., Пушкина Е.И. Изменчивость полиморфных маркеров генов у бурятских и русских новорожденных г. Улан-Удэ // Генетика. - 1992. - т.28, №8. - 153-158.

27. Ельчинова Г.И., Парадеева Г.М., Ревазов А.А. Медико-генетическое изучение населения Костромской области. Сообщение 9. Интерпретация матрицы генетических расстояний // Генетика. -1988. - т.24, №11 - 2043-2049.

28. Ельчинова Г.И., Мамедова Р.А., Брусинцева О.В., Гинтер Е.К. Сравнение ряда русских популяций по витальным статистикам и частотам генов, вызывающих наследственную патологию // Генетика. - 1994,- т. 30, №11. - С . 1558-1559.

29. Ельчинова Г.И., Старцева Е.А., Мошкина Е.С. Луговые марийцы: инбридинг и эндогамия // Генетика. - 1996- т.32, №9. - 1302-1304.

30. Ельчинова Г.И. Опыт применения методов популяционно-генетического анализа при изучении популяций России с различной генетико-демографической структурой / Автореф. дисс... докт. биол. наук. - М., 2001.-48 с.

31. Жерлицына М.С. Генетический полиморфизм популяций юга Центральной России (по данным об иммуно-биохимических генных маркерах) / Автореф. дисс... канд. биол. наук. -М., 2006. - 23 с.

32. Иванов В.П., Тостановская Л.И, Шмидт СИ. Фенотипические частоты эритроцитарных антигенов систем АВО, Резус, MN, их генофонд и сравнительное изучение среди жителей центрального Казахстана // Генетика.- 1977. - т. 13, № 8 . - С . 1462-1466.

33. Иванов В.П., Спицын В.А., Романцов О.В. Распространение некоторых полиморфных систем крови в популяции населения Курской области // Генетика человека и патология. Материалы II итоговой» конференции. — Томск, 1992.-С. 88-90.

34. Иванов В.П., Чурносов М.И., Кириленко А.И. Распределение фенотипов и генов систем АВО и Rhesus в популяции Курской области // Генетика. -1998.-т.34,№12.-С. 1686-1691.

35. Инасаридзе З.П., Насидзе И.С., Шенгелия Л.А. и др. Генетика народонаселения Кавказа: распределение некоторых иммунологических и биохимических маркеров в Западной Грузии // Генетика. - 1990. - т.26, № 6 . - С . 1092-1101.

36. Инасаридзе З.П., Насидзе И.С., Шенгелия Л.А. и др. Генетика народонаселения Кавказа: распределение некоторых иммунологических и биохимических маркеров в Северо-Осетинской АССР и Чечено-Ингушской АССР // Генетика. - 1990. - т.26, №9. - 1648-165

37. Казаченко Б.Н., Ревазов А.А., Тарлычева Л.В.. Лавровский В.А. Использование фамилий для изучения факторов динамики популяционной»структуры // Генетика. -1980. - т.16, №11 - 2049-2057.

38. Кашкин К.П., Дмитриева Л.Н. Белки системы комплемента: свойства и биологическая активность (Лекция) // Клиническая, лабораторная диагностика. - 2000. - №7. - 25-32.

39. Кравчук О.И., Спицын В.А., Гинтер Е.К., Макаров СВ. Популяционно- генетическая характеристика горных и луговых марийцев. Генетические маркеры // Генетика. - 1996. - т.32, №4. - 570-575.

40. Кравчук О.И., Спицын В.А., Гинтер Е.К. Генетическая структура марийской популяции, и ее генетическое положение в системе других финно-угорских групп населения // Генетика. - 1996. - т.32, №9. - 1277-1286.

41. Кравчук О.И., Балановский О.П., Нурбаев Д. и др. Геногеография коренного населения Марий Эл (по данным об иммуно-биохимическом полиморфизме) // Генетика. - 1998. - т.34, № 1 1 . - 1542-1554.

42. Кучер А.Н, Пузырев В.П., Дуброва Ю.Е. и др. Изменчивость иммунологических и биохимических маркеров генов в сельских пришлых популяциях Томской области // Генетика. - 1992. - т.28, №3. - 182-193.

43. Кучер А.Н., Пузырев В.П., Иванова О.Ф. и др. Изучение субтипов сывороточных белков у русских жителей Томской области // Генетика. — 1993. - т.29, №5. - 845-851.

44. Кучер А.Н., Пузырев В.П., Иванова О.Ф. и др. Генетический полиморфизм шестого (С6) и седьмого (С7) компонентов комплемента у русских сельских жителей Томской области // Генетика. - 1993. - т.29, №11. - С . 1889-1894.

45. Кучер А.Н., Иванова О.Ф., Пузырев В.П. и др. Изменчивость. биохимических маркеров генов у жителей города Томска // Генетика. -1994.-т.30,№11.-С. 1530-1534.

46. Лимборская А., Хуснутдинова Э.К., Балановская Е.В. Этногеномика и геногеография народов Восточной Европы - М.: Наука, 2002. - 261 с.

47. Малярчук Б.А., Денисова Г.А., Деренко М.В. и др. Изменчивость митохондриальной ДНК в популяциях русского населения Краснодарского края, Белгородской и Нижегородской областей // Генетика. - 2001. - т.37, №10. - 1411-1416.

48. Насидзе И.С., Инасаридзе З.П., Шенгелия Л.А. и др. Генетика народонаселения Кавказа: распределение некоторых иммунологических и биохимических маркеров в Адыгской и Карачаево-Черкесской АО //' Генетика. - 1990. - т.26, №7. - 1300-1308.

49. Насидзе И.С., Инасаридзе З.П., Шенгелия Л.А., Шнейдер Ю.В. Генетика народонаселения Кавказа: распределение некоторых иммунологических и биохимических маркеров в Дагестанской АССР // Генетика. - 1991. -т.27, № 8 . - С . 1467-1474.

50. Наследственные болезни в популяциях человека / Под ред. Е.К. Гинтера. - М.: Медицина, 2002. - 304 с.

51. Нерсисян В.М., Акопян Л.П., Щербакова Л.Н. Распределение некоторых групповых факторов крови системы ABO, Rhesus, MN, Fya, К и Р у армян г. Еревана//Вопр. антропологии. - 1971. -Вып. 38. - 152.

52. Нерсисян В.М., Деланян Р.З., Данелян И.Б., Бадунц Н.Я. Особенности распределения фенотипов и генов систем АВО и Rhesus у населения Нагорного Карабаха // Генетика. - 1994. - т.ЗО, №2. - 271-275.

53. Нерсисян В.М., Казанчан А.В., Арутюнян Г.А. Особенности распределения фенотипов и генов системы гаптоглобина (Нр) в популяции армян // Генетика. - 1996. - т.32, №12. - 1673-1677.

54. Петрищев В.Н., Лебедева И.А., Шнейдер Ю.В. Генетический полиморфизм системы (1 -антитрипсина в коренном населении Казахской ССР // Генетика. - 1987. - т.23, №12. - 2257 - 2264.

55. Петрищев В.Н., Кутуева А.В. Полиморфизм митохондриальной ДНК В русском населении России // Генетика. - 1993. - т.29, №8. - 1382-1390.

56. Посух О.Л., Осипова Л.П., Кашинская Ю.О. и др. Генетический анализ структуры популяции южных алтайцев пос. Мендур-Соккон (республика Алтай) //Генетика. - 1998. -т.34, №1. - С . 106-113.

57. Посух О.Л., Осипова Л.П., Кашинская Ю.О. и др. Особенности генофонда русских староверов Сибири на основе изучения полиморфизма групп крови, изоферментов и сывороточных белков // Генетика. - 1998. - т.34, №4. - 535-543.

58. Ревазов А.А., Ахмина ИМ:,. Гинтер Е.К. и др: Медико-генетическое изучение: населения: Самаркандской, области. Сообщение 2. Популяционно-генетическое описание четырех кишлаков- Ургутского района//Генетика:- 1977.-T;13J№1 1.-С. 2033-2044:

59. Ревазов А.А;, Асанов А.Ю:, Лунга И.Н:, Бахрамов! G.H:.Частоты групп крови системы АВО иг гаптоглобинов в. Узбекистане: Некоторые проблемы1 выборочных исследований;// Генетика. - 1983; - т. 19, №7. - 1193-1197.

60. Россиичерноземныйкрай.,-Воронеж, 2000:-862 с

61. Рычков Ю.Г., Ящук Е.В. Генетика и этногенез. Состояние и тенденции генетического процесса в связи с особенностями развития народонаселения Европы (зарубежной) // Вопр. антропол. - 1983. — Вып. 72.-С. 3-17.

62. Рычков Ю.Г., Спицын В.А., Шнейдер Ю.В. и др. Генетика популяций таежных охотников — оленеводов Средней Сибири. Биохимические маркеры генов Нр, Tf, Gc, Alb, GLOl, PGM1, AcP и EsD // Генетика. -1984.-т.20,№10.-С. 1701-1707.

63. Рынков Ю.Г., Балановская Е.В. Генетическая дифференциация народонаселения: прогнозируемы ли данные о полиморфизме ДНК исходя из иммуно-биохимического полиморфизма // Молекулярные механизмы генетических процессов. - М.: Наука, 1990а. — 67-83.

64. Рынков Ю.Г., Балановская Е.В. Этническая генетика: Соотношение адаптивной и нейтральной генетической дифференциации этносов // Генетика. - 19906. -т.26, №3. - 541-549.

65. Рычков Ю.Г., Балановская Е.В. Генофонд и геногеография населения СССР // Генетика. - 1992. - т.28, №1. - 52-75.

66. Сахаров A.M. Образование русского централизованного государства. — М.: Знание, 1955.-39с.

67. Седов В.В. Восточные славяне в VI - VIII вв. Археология СССР. - М.: Наука, 1982.-327 с.

68. Седов В.В. Славяне: историко-археологическое исследование. - Москва, 2002. - 628 с.

69. Соловенчук Л.Л., Горбань Л.В., Засыпкин М.Ю. Генетическая структура популяции коренных жителей северо-востока СССР. Сообщение I. Распределение частот фенотипов и генов в субпопуляциях береговых чукчей // Генетика. - 1982. - т. 17, №7. - 1183-1192.

70. Соловенчук Л.Л., Гельфгат Е.Л., Глушенко А.Н. Генетическая структура популяций коренных жителей северо-востока СССР. Сообщение IV. Коряки Камчатки // Генетика. - 1985. - т.21, №8. - 1387-1397.

71. Соловенчук Л.Л. Генетическая структура популяции коренных жителей северо-востока СССР. Сообщение III. Азиатские эскимосы, береговые и оленные чукчи // Генетика! - 1984. - т.20, №11. - 1902-1909.

72. Соловенчук Л. Л., Глушенко А.Н. Генетическая структура популяции коренных жителей северо-востока СССР. Сообщение V. Эвены Чукотки //Генетика. - 1985. -т.21, №9. - 1557-1566.

73. Сорокина И.Н. Изучение популяционно-демографической структуры населения Белгородской области / Автореф. дисс... канд. биол. наук. - М., 2004. - 25 с.

74. Спицын В.А. Биохимический полиморфизм человека. - М.: МГУ, 1985.-214 с.

75. Спицын В.А., Титенко Н.В., Цурикова Г.В. Распределение групп крови ABO, MN, Rh и сывороточных факторов Нр, Tf, Gc и СЗ в бурятских популяциях // Генетика. - 1991.-т.27, № 1 . - С . 129-137.

76. Спицын В.А., Новорадовский А.Г., Исполатов А.Д. и др. Генетические исследования субтипов фосфоглюкомутазы-1 (PGM1): популяционные аспекты // Генетика. - 1991. - т.27, №4. - 709-718.

77. Спицын В.А., Окунева Е.Т., Новиков П.В. К генетическим аспектам витамин-Д-дефицитного рахита. Генетические маркеры крови // Генетика. - 1 9 9 1 . - т.27, № 11. - 2002-2012.

78. Спицын В.А., Афанасьева И.С., Агапова Р.К. и др. Изучение генетических маркеров у русских и немцев в рамках совместного российско-германского исследовательского проекта // Генетика. - 1994. -т.ЗО, №5. - 702-708.

79. Спицын В.А., Бекман Л., Новорадовский А.Г. Генетическое положение мордвы среди других финно-угорских народов // Генетика. -1995.-т.31,№8.-С. П39-1146.

80. Спицын В.А., Цыбикова Э.Б., Агапова Р.К. и др. Оценка гетерозиготности по биохимическим локусам при легочной патологии // Генетика. - 1996. - т.32, №7. - 990-995.

81. Спицын В.А., Варзарь A.M., Спицына Н.Х. Исследование особенностей генофонда гагаузов Молдавии // Генетика. - 1999. - т.35, №8.-С. 1144-1148.

82. Спицын В.А., Куххойзер В., Макаров СВ. и др. Русский генофонд. Частоты генетических маркеров // Генетика. - 2001. - т.37, №3. - 386-401.

83. Старцева Е.А., Ельчинова Г.И., Мамедова Г.А., Гинтер Е.К. Использование индекса миграций, показателя разнообразия фамилий при описании структуры популяций // Генетика. - 1994. - т.ЗО, №7. - 978-981.

84. Степанов В.А- Этногеномика населения Северной Евразии. - Томск.: Печатная мануфактура, 2002. -243 с.

85. Тарская Л.А., Бычковская Л.С., Пай Г.В. и др. Генетический 201: полиморфизм эритроцитарных ферментов в якутских популяциях // . Генетика.-2002; - т.38^ №3:-С.426-429:

86. Тарская Л.А., В; Макаров, Бычковская Л;С, Пай Г.В. и др; Этногенетика якутов из, трех регионов республики Саха (Якутия); по? . данным о частотах .биохимических маркеров генов //Генетика. - 2002. -т.38,№9.-С. 1282-1291:

87. ТихомироваЕ.В. Иммуногенетические маркеры в популяциях коми //Генетика. - 1990Г-т.26, №9;-(S. 1660-1667.

88. Харитонов В .М.у ОжиговаА.П!, Година Е.З; и др; Антропология* Учеб. для студ:высш. учеб. заведений.,-Mi, 2003. -272 с. 127. . Хуснутдинова5 Э;К. Молекулярная этногенетика народов Волго-Уральского региона: - Уфа:,-1999. - 238 с.

89. Чурносов М.И: Генетико-демографическая структура и* распространенность мультифакториальных признаков; в популяции Курской области. /Автореф. дисс... докт. мед. наук. -М:,,1997. -40с.

90. Шнейдер Ю:В;, Шильникова? И;Н., Жукова^ О.В: Материалы по изучению генофонда . народов. России и сопредельных стран: Русское население Псковской области// Генетика. - 20021 - т.38; №11; - 1561-1565. :

91. Шубин П.Н., Мороков В.А., Ефимцева Э.А., Челпанова Т.И. Этногенетика коми-зырян: по;. данным распределения частот генов эритроцитарных и (сывороточных; систем крови У/ Генетика. - 1997. - т.ЗЗ \ № 2 . - С . 235-2421 '

92. Amaiz-Villena А. С'З - polymorphism, HLA; and chronic renal failure in Spaniard//Hum: Genet. - 1984. - V. 67. - P. 440. It

93. Alper C.A., Propp R.P. Genetic polymorphism of the third component of human complement (C'3) // J. Clin. Invest. - 1988. - V 47. - P. 156-169.

94. Altland K., Hackler R., Knoche W. Double one-dimensional electrophoresis of human serum transferring: a new high resolution screening method for genetically determined variation // Hum. Genetics. -1980. - V.54. -P. 221-231.

95. Arpini-Sampaio Z., Costa MC, Melo AA et all. Genetic polymorphisms and ethnic admixture in African-derived black communities of northeastern Brazil // Ann. Human Biol. - 1999. -V 71, №1. - P.69-85.

96. Bark J.E., Harris MJ. Firth M. Typing of common phosphoglucomutase variants, using isoelectric focusing-a new interpretation of the phosphoglucomutase system // J. Forensic Sci. Soc- 1976. - V. 16, №3. - P. 115-120.

97. Benkmann M.G., Goedde H.W. Esterase D polymorphism. Gene frequencies and family data // Human Genetic. - 1974. - V 24. - P. 325.

98. Bowcock A.M., Bucci C, Hebert J.M. et al. Stady 47 DNA markers in five populations from four continents // Gene Geogr. - 1987. - N 1. - P. 47-64.

99. Beckman L., Angqvis A.K.-A. On the mechanism behind the association between ABO blood groups and gastric carcinoma // Hum. Hered. - 1987. -V.37,№3.-P.140-143.

100. Brega A., Scacchi R., Cuccia et all. Study of 15 polymorphisms in a sample, of the Turkish population. // Hum. Biol. - 1998. - V. 70, №4. - P. 715-728.

101. Cavalli-Sforza L. The DNA revolution in population genetics // Trends Genet.-1998.-V.14-P. 60-65.

102. Campusano C, Lazo В., Medina MC. ACP and PGM1 polymorphisms in a Chilean population // Gene Geogr. - 1996. - V. 10, №3. - P. 70-167.

103. Chagnon YC, Bouchard C, Allard C. Isoelectric focusing of red cell phosphoglucomutase (E.C. 2.7.5.1) at PGMl locus in French-Canadian population//Hum Genet. - 1981. - V.59 № 1, - P.36-44.

104. Daiger S.P., Shanfield M.S., Cavalli-Sforza L.L. Group-specific component (Gc) proteins bind vitamin D and 25-hydroxyvitamin D // Proc. Nat. Acad. Sci. (Wash.). - 1975. - V2. - P. 2076-2080.

105. Delanghe J., Langlois M., Alvarado EC, De Haene H. Haptoglobin IF allele Frequency is high among indigenous population the state of Durango, Mexico// Hum Hered. - 2000. - V. 50, № 4. - P. 263-268.

106. Frants R., Noordhoek G., Eriksson A. Separate isoelectric focusing for identification of alpha 1- antytrypsin subtypes // Scand. J. Clin. And Lab. -1978. - V.38, № 5. - P. 457-462.

107. Gronkiewicz L. Regional differentiation of blood group frequencies in the Polish population // Folia Med Cracov. - 1996. - V. 37.- P. 13-28.

108. Gloria-Bottini F, Lucarini N, Palmarino R et all. Phosphoglucomutase genetic polymorphism of newborns // Am. J. Hum. Biol. - 2001. - V. 13, № 1 -P. 9-14.

109. Gradl G., Weidinger S., Cleve H., Schwarzfischer F. Genetic study of red cell esterase D polymorphism by isoelectric focusing // Advances in Forensic Haemogenetics. - 1985. - P. 175-178.

110. Gronkiewicz L. Regional differentiation of blood group frequencies in the Polish population // Folia Med Cracov. - 1996. - V. 37.- P. 13-28.

111. Gradl G., Weidinger S., Cleve H., Schwarzfischer F. Genetic study of red cell esterase D polymorphism by isoelectric focusing // Advances in Forensic Haemogenetics. - 1985. - P. 175-178.

112. Харрис Г. Основы биохимической генетики. - М.: Мир, 1973. - 327с.

113. Harris Н., Hopkinson D.A, Luffman J.E., Rapley S. Electrophoretic variation in red cell enzymes // Hereditary disorders of erythrocyte metabolism. - New York, 1968.-239 p.

114. Kandil M., Moral P., Esteban E. et all. Red cell enzyme polymorphisms in Moroccans and southern Spaniard data for the genetic history of the western Mediterranean // Hum. Biol. - 1999. - V. 71, № 5. -P. 791-802.

115. Kamboh M.I., Ferrell R.E. Human transferring polymorphism // Hum/ Hered. - 1987. - V.37. - P. 65-81.

116. Ktihnl P. Schmidtman U., Speilman W. Evidence for two additional common alleles at the PGM, locus (Phosphoglucomutase E.C. 2.7.5.1.). A comparison by three different technique // Hum. Genet.- 1977. - V. 35, №2. - P. 219-223.

117. Levine P., Katzin E., Burnhham L. Izoimmunization in pregnancy, its possible bearing on the etiology of erithroblastosis fetalis // Amer. Med. Assoc. -1941.-V. 116.-P. 825.

118. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. - М.: Мир, 1978. - 555 с.

119. Luisselli D., Simoni L., Tarazona-Santos E. et all. Genetic Structure of Quechua-speakers of the Central Andes end geographic patterns of gene frequencies in South Amerindian populations// Am. J. Phys. Anthropol. — 2O00.-V.113,№l.-P. 5-17.

120. Morton N.E., Smith C, Hill R. et all. Population Structure of Barra (Outer Hebrides) // Ann. Hum. Genet. - London. - 1976. - V.39. - P. 339-352.

121. Martin R.K., Kaplan G.C., Hodge T.W., Barker P.E. Cystic fibrosis DNA markers in Alabama black // Genomics. - 1988. - V. 3. - P. 385-388.

122. Mamolini E., Beretta M., Barale R. et all. Detection of genetic structures at short distances in the Pisa area // Hum Hered. - 1998. - V. 34, № 1. - P. 12-23.

123. Manzano C , de RC, Iriondo M., Mazon LI. et all. Structuring the genetic heterogeneity of the Basque population: classical polymorphisms // Hum. Biol. - 2002. - V. 74, № 1. -P. 51-74.

124. Manzano C, Aguirre AL., Iriondo M. et all. Genetic polymorphisms of the Basques from Gipuzkoa: heterogeneity of the Basque population // Ann Hum. Biol. - 2002. - V. 23, №4. - P. 285-596.

125. Martinez-Labarga C, Rickards O., Scacchi R. et all. Genetic population structure of two African-Ecuadorian communities Esmeraldas // Am. J. Phys. Anthropol. - 1999. - V.109, №2. - P 74-159.

126. Mourant A.E., Kopes A.C., Domaniewska-Sobczak K. The Distribution of the human blood groups and other polymorphism. - London, 1976. - P. 10-55.

127. McKusick V.A. The human genome through the eyes of a clinical geneticist // Cytogenet. Cell Genet. - 1982. - V.32. - P. 7.

128. Modiano E., Scozzari R., Terronato L., Ulizsi Z. Due ipotest sullo pecualiarita dei sistema di gruppo sanguigno ABO (Riassumto) // Atti Assoc. Genet. Ital. - 1972. - V. 17. - P. 34-37.

129. Nei M. Molecular evolutionary genetics/ New York: Columbia Univ. Press. 1987.

130. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 1973. - V.70.- P. 3321-3323.

131. Nei M. F-statistics and analysis of gene diversity in subdivided populations //Ann. Hum. Genet. - 1977.-V.41. - P . 225-233.

132. Neel J.V. The population structure of an American tribe the Yanomama // Ann. Rev. Genet. - 1978. - № 12. - P. 365-515.

133. Nevo S., Tatarsky J. Serum haptoglobin and leukemia // Hum. Genet. - 1986.-V. 73.-P. 240-244.

134. Pakendorf В, Spitsyn V.A., Rodewald A. Genetic structure of a Sakha population from Siberia and ethnic affini // Hum. Biol.- 1999. - V. 72, №2. - P. 231-275.

135. Papiha SS., Mastana SS., Jayasekara R. Genetic variation in Sri Lanka // Hum. Biol. - 1996. - V.68, № 5. - P. 707-744.

136. Прокоп О., Гелер В. Группы крови человека. - М.: Медицина, 1991. -512 с.

137. Pruss М., Walter Н., Sivakova D. Haptoglobin subtypes in ten Slovakian population samples // Antropologie. -1998. - V.36, №3. - P. 251-254.

138. Rigetti P.G. Isoelectric focusing: Theory and applications. - Amsterdam, 1983.-386 p.

139. Reinskou T. Distribution of the Gc types in Norway // Acta . Genet, Basel.-1965.-V. 15.-P. 33-34.

140. Sittner G., Wiebecke D., Trenkel K. Experimental studies on population genetics of complement 3 (C3) and serum component transferin (TF) in the population of Northern Bavaria // Blut. - 1976. - V. 32, №6. - P. 447-497.

141. Spencer N., Hopkinson D.A., Harris H. Phosphoglucomutase polymorphism in man //Nature. - 1964. - V. 204. - P. 742.

142. Spitsyn V.A. Russian gene pool: Abstr. 26th Annual of the Human Biology Association, Kansas City // Amer. J.1 Hum. Biol.' - 2001. - V. 13, № 1. - P . 142.

143. Watson E., Williamson В., Brueton L., Winter R. Genetic counseling for cystis fibrosis based capon mutation (haplotype analysis) // Lancet. - 1990. - N. 8708.-P. 190-191.

144. Вейр Б. Анализ генетических данных. - М.: Мир, 1995. - 400 с.

145. White I., Pentzos-Daponte A., Roberts D.F., Kaligatsis С, Gc and PGM1 subtypes in Northern Greece //Hum. Hered. - 1988. - V. 38. - P. 183-185.

146. Yang SE, Min WK, Park H Distribution of haptoglobin phenotypes in a Korean population, using semi-automated PhastSystem // Ann Clin. Bioche. -2000. - V.37, № 2. - P. 205-216.

147. Yu X., Shen A. Distribution of erythrocyte EsD and PGM1 (phosphoglucomutase) phenotypes in the Han population of Changsha district // Hum. Hered. - 1998. - V.23, №6. -P. 543-548.