Популяционная структура Mytilus edulis и Macoma balthica (Mollusca: Bivalvia) Белого и Баренцева морей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Стрелков, Петр Петрович

• Стрелков, Петр Петрович
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Стрелков, Петр Петрович

Введение.

1. Обзор литературы (Закономерности популяционной дифференциации у Mytilus, Масота и других морских беспозвоночных с планктонной личинкой в жизненном цикле).

1.1. Представления о популяции и популяционной структуре вида у животных. Особенности морских беспозвоночных как популяционных объектов.

1.2. Исторический очерк таксономических и популяционно-генетических исследований мидий Mytilus.

1.2.1. Первые аллозимные исследования мидий. Доказательство адаптивности полиморфизма по локусу лейцинаминопептидазы.

1.2.2. Первые исследования распространения M.galloprovincialis и M.edulis в

Европе.

1.2.3. Исследования географического распространения М. trossulus, М. edulis и

М. galloprovincialis.

1.2.4. Дискуссия о таксономическом статусе трех форм мидий.

1.2.5. Исследования генетических и экологических взаимоотношений М. trossulus, M.edulis и M.galloprovincialis в районах перекрывания ареалов.

1.2.6. Особенности дифференциации внутри трех форм мидий в Северном полушарии.

1.2.7. Результаты исследований полиморфизма ДНК.

1.3. Географическая и популяционная изменчивость Масота balthica.

1.4. Актуальные проблемы исследований популяционной структуры морских беспозвоночных.

2. Распределение и популяционная динамика Mytilus edulis в Белом и Баренцевом морях. Феноменология и популяционный анализ.^

2.1. Распределение мидии в Белом море.

2.2. Популяционная динамика мидии в Белом море.

2.3 Распределение и популяционная динамика мидии в Баренцевом море.

Мурман.

2.4. Распределение и популяционная динамика мидии в Баренцевом море.

Печорское море.

2.5. Основные закономерности распределения мидии Белого и Баренцева морей.

2.6. Основные закономерности популяционной динамики мидии Белого и

Баренцева морей.

3. Материалы и методы.^

3.1. Структура материала.

3.2. Благодарности.

4. Аллозимная изменчивость Mytilus edulis.

4.1. Материалы и методы.

4.2. Результаты.

4.3. Обсуждение.

5. Полиморфизм окраски эпителия ноги Mytilus edulis и раковины

Масота balthica.

5.1. Материалы и методы.

5.1.1. Признаки. Окраска эпителия ноги Mytilus edulis.

5.1.2. Признаки. Окраска раковины Масота balthica.

5.1.3. Выборки. Mytilus edulis.

5.1.4. Выборки. Масота balthica.

5.1.5. Анализ данных.

5.2. Результаты.

5.2.1. Изменчивость частот морф окраски Mytilus edulis . Район эстуария реки

Кереть.

5.2.2. Изменчивость частот морф окраски Mytilus edulis. Географические данные.

5.2.3. Изменчивость частот морф окраски Масота balthica.

5.3. Обсуждение.

5.3.1. Изменчивость частот морф окраски Mytilus edulis.

5.3.2. Распределение частот морф окраски Масота balthica.

6. Физиологические особенности Масота balthica Белого, Баренцева и

Печорского морей.

6.1. Материалы и методы.

6.2. Результаты.

6.3. Обсуждение.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционная структура Mytilus edulis и Macoma balthica (Mollusca: Bivalvia) Белого и Баренцева морей»

Общепризнанным является факт, что население видов животных структурировано в виде иерерархической системы популяций (Беклемишев, 1960, Майр, 1974; Алтухов, Рычков, 1976; Тимофеев-Рессовский и др., 1977; Яблоков, 1987). Термин популяция в данном случае используется в его эволюционно-генетическом значении.

Морские беспозвоночные, имеющие продолжительную стадию планктонной личинки в жизненном цикле, в первую очередь мидии Mytilus, были объектом многочисленных полуляционных исследований с использованием молекулярно-генетических методов. В результате, у этих животных были выявлены следующие особенности пространственной дифференциации. 1. Существование дивергировавших форм «таксономического» - подвидового ранга, чьи популяции, зачастую перемежаясь друг с другом, населяют удаленные географические районы. 2. Наличие генетических различий между «аллопатрическими популяциями», -разделенными материками и океанами популяциями, в пределах этих форм. Происхождение как самих форм, так и их «аллопатрических популяций», вероятно, связано с климатическими и географическими событиями, удаленными от сегодняшнего дня на сотни тысяч лет (Rawson, Hilbish, 1995; Wares, Cunningham, 2001). 3. Отсутствие популяционной подразделенности в пределах этих «аллопатрических популяций» (Koehn, 1991; Hilbish, 1996). Образно говоря, «популяционная матрешка» у морских беспозвоночных оказалась полупустой. Такой результат в первую очередь связывают с большими потенциями морских беспозвоночных к расселению за счет планктонных личинок, на фоне отсутствия эффективных барьеров для дисперсии (Koehn, 1991; Gosling, 1992а; Hilbish, 1996).

Не во всех случаях можно согласиться с тем, что в морской среде обитания отсутствуют гидрологические барьеры для дисперсии беспозвоночных, имеющих планктонных личинок. Так, еще в 1928 году К.М.Дерюгин выдвинул гипотезу о Белом море как центре формообразования у морских животных, рассматривая гидрологический режим в проливе Горло как барьер на пути проникновения расселительных стадий баренцевоморских беспозвоночных в Бассейн Белого моря (Дерюгин, 1928). В самое последнее время, Г.Хюммелем с соавторами были получены первые данные в пользу гипотезы Дерюгина: беломорские популяции моллюска Масота balthica оказались отличными от баренцевоморских по частотам аллелей аллозимных локусов (Hummel et al., 1997а; 1998а). Помимо этого, в этих работах был показан высокий уровень генетической обособленности макомы ЮВ Баренцева моря, что ставит вопрос о наличии подобных (суб)арктических рас и у других бореальных беспозвоночных.

В системе морей северной Атлантики, Белое и Баренцево моря занимают особое место вследствие своего положения на границе арктической и бореальной областей, значительной океанографической подразделенности и сложной Голоценовой истории. Это позволяет рассматривать регион как хорошую модель для изучения роли современных и исторических факторов в формировании популяционной структуры видов.

Океанографически, в пределах Бело-Баренцевоморского региона естественно вычленяются следующие три акватории: внутренние районы Белого моря или Бассейн, юго-западные районы Баренцева моря или Мурман, и юго-восточные районы Баренцева моря или Печорское море. Гидрологический режим Мурмана определяется теплым западным течением, несущим теплые полносоленые атлантические воды. Вода здесь характеризуется океанической соленостью и высокой для субарктических широт температурой, отчего воды Мурмана зимой не покрываются льдом. Большая часть полуизолированного Бассейна Белого моря, напротив, покрывается льдом на 6 месяцев в году, вследствие континентального климата и высокого опреснения - до 24-30 ppt. Опреснение определяется береговым стоком, основной вклад в который о вносит река Северная Двина (годовой сток 143 км ). Климат обширного мелководного Печорского моря наиболее суров. Ледовый период длится от 8 до 9 месяцев. Соленость воды на открытой части акватории близка к нормальной, в прибрежье пониженная. Наконец, Северные районы Белого моря и прилежащие районы Баренцева являются географически и океанографически промежуточными между Мурманом, Бассейном Белого моря и Печорским морем (Кузнецов, I960; Денисов, Дженюк, 1995; Дженюк, 1996; Бабков, 1998; Hummel et al.,1998b). Современная фауна Белого и Баренцева морей сформировалась в Голоцене, порядка 10-12 тысяч лет назад, после освобождения шельфа от ледника (Говберг, 1973; Матишов, 1989; Наумов, Федяков, 1991).

Мидия Mytilus edulis L. и макома Масота balthica L. являются двумя массовыми видами верхней сублиторали и литорали, практически повсеместно встречающимися в Белом море и вдоль южных побережий Баренцева моря. Мидия - обрастатель, хотя иногда формирует поселения на мягких грунтах. Макома -представитель инфауны, населяет илистые и песчаные грунта. Характеризуясь разными биотопическими предпочтениями, эти два вида в то же время имеют сходное географическое распространение, населяя бореальные и субарктические районы Северного полушария. Они также могут считаться популяционными аналогами, поскольку характеризуются продолжительной - порядка двух недель, стадией планктонной личинки в жизненном цикле (Максимович, 1985а,б). С большой долей вероятности, два этих вида должны демонстрировать сходную картину популяционной дифференциации. Различия же, если обнаружатся, в первую очередь должны быть связаны с их разной биотопической приуроченностью.

Целью настоящей работы является изучение популяционной структуры Mytilus edulis L. и Масота balthica L. Белого и Баренцева морей.

В рамках цели, сформулированы следующие задачи:

1. Изучить аллозимную изменчивость мидии Белого и Баренцева морей. Аллозимный метод на сегодняшний день остается одним из основных методов анализа популяционной структуры видов, для мидии в регионе такие исследования никогда не проводились. Для макомы аналогичное исследование было проведено Г.Хюммелем и соавторами (Hummel et al., 1997а).

2. Изучить изменчивость частот морф окраски мидии и макомы Белого и Баренцева морей. Мидия и макома уникальны среди двустворок северных морей наличием полиморфных признаков окраски эпителия ноги и раковины, соответственно. Полиморфный признак окраски эпителия ноги мидии был введен в практику популяционных исследований М. Валдроном с соавторами (Waldrnetal., 1976). Позже, С.О.Сергиевский и А.А.Сухотин предложили гипотезу наследования признака и базирующуюся на ней классификацию морф. Их гипотеза нашла свое подтверждение в популяционных данных (Сергиевский, Сухотин, 1993). Исследований пространственной изменчивости частот морф в Европейских поселениях мидий не проводилось, в частности ничего не известно об уровне внутрипопуляционной - локальной изменчивости частот. Полиморфный признак окраски раковины макомы был введен в практику исследований А. Кэйном (Caine, 1988) и успешно использовался при изучении популяционной структуры этих моллюсков (Beukema, Meehan, 1985; Vainola, Varvio, 1989). Гипотез относительно наследования признака никогда не высказывалось, а классификация морф, предложенная Кэйном, не нашла применения в практических исследованиях. В настоящей работе: а) оценивается локальная изменчивость частот морф окраски эпителия ноги у мидии, б) формулируются гипотеза наследования признака окраски раковины макомы и базирующаяся на ней простейшая классификация морф, в) полиморфные признаки окраски впервые используются в популяционном анализе мидии и макомы Белого и Баренцева морей, наравне с молекулярно-генетическими.

3. Оценить уровень физиологических отличий между разными популяциями моллюсков Белого и Баренцева морей. Иначе, эта задача может быть сформулирована следующим образом: выяснить, насколько различия между популяциями, выявляемые по частотам аллелей аллозимных локусов и морф окраски, соответствуют различиям в экологических потребностях особей из этих популяций. Задача решается на примере макомы как удобного для полевых экспериментов объекта.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Стрелков, Петр Петрович

Выводы.

1. У мидии Mytilus edulis и макомы Масота balthica Белого и Баренцева морей выявляется популяционная структура. Три основных океанографических района, выделяемых в пределах Бело-Баренцевоморского региона - Мурман, Бассейн Белого моря и Печорское море, населены тремя генетически различными группами популяций мидии и макомы.

2. В пределах области беспрерывного распределения поселений М. edulis и М. balthica вдоль береговой линии Белого и Баренцева морей, границы между генетически различными популяциями моллюсков расположены на Терском берегу Горла и в вершине Двинского залива.

3. В качестве барьеров для популяционной дисперсии моллюсков выступают особенности гидродинамики в Горле и в вершине Двинского залива. Особенности гидродинамики в Горле - бурные приливно-отливные течения, оказывающие механическое воздействие на личинок; в Двинском заливе - пресный сток реки Северная Двина, изолирующий разные берега залива.

4. Во всех случаях уровень дифференциации у М. edulis ниже, чем у М. balthica. В качестве предпосылки более высокого уровня дифференциации макомы Печорского моря может рассматриваться способность этого моллюска адаптировать репродуктивный цикл к низким температурам. В качестве предпосылки более высокого уровня дифференциации макомы Бассейна может рассматриваться отсутствие этого вида в Горле и Воронке Белого моря.

5. Уровень физиологических различий между беломорскими, печорскими и мурманскими М. balthica соответствует уровню генетических различий между популяциями трех районов по аллозимным признакам. Уровень различий ниже между беломорскими и мурманскими популяциями и выше между каждой из них и печорскими.

6. Перспективы исследований популяционной структуры М. edulis и М. balthica Белого и Баренцева морей лежат в области исторической биогеографии.

Заключение.

Три основные океанографические района, выделяемые в пределах Бело-Баренцевоморского региона - Мурман, Бассейн Белого моря и Печорское море, населены тремя генетически-различными группами популяций Mytilus edulis и Масота balthica. Дифференциация у M.balthica выявляется как по частотам аллелей аллозимных локусов, так и по частотам морф окраски. Дифференциация у М. edulis выявляется по частотам морф окраски только. Факт отсутствия популяционной подразделенности по аллозимным маркерам и факт наличия подразделенности по морфологическим маркерам у мидии не противоречат друг другу. Аллозимный метод как метод анализа популяционной структуры консервативен. Это доказано в сравнительных исследованиях аллозимного полиморфизма и полиморфизма митохондриального и ядерного ДНК (Hilbish, 1996). Очевидно, что уровень дифференциации у мидии не высоки ниже, чем у макомы. Несколько изученных у мидии аллозимных локусов, из них три полиморфные, оказались не чувствительными к популяционной подразделенности моллюска в регионе.

В пределах области беспрерывного распределения поселений мидии и макомы вдоль береговой линии Белого и Баренцева морей, границы между генетически различными популяциями выявлены в двух следующих районах Белого моря. 1. На Терском (западном) берегу Горла. Здесь пролегает граница между «беломорской бассейновой» и «печорско-северо-беломорской», по фенооблику, группами популяций мидии. Макома в Горле и сопредельных районах отсутствует. 2. В вершине Двинского залива. Здесь пролегают границы между «беломорской бассейновой» и «мурманской», по фенооблику, группами популяций макомы и между «беломорской бассейновой» и «печорско-северо-беломорской», по фенооблику, группами популяций мидии. В качестве барьеров для популяционной дисперсии моллюсков выступают особенности гидродинамики в Горле и в вершине Двинского залива.

Особенности гидродинамики в Горле, негативно влияющие на личиночную дисперсию у морских беспозвоночных, выявлены

К.М.Дерюгиным: «.Здесь (в Горле) происходят весьма бурные токи приливно-отливного типа, при том при сравнительно значительных глубинах и ширине поперечного сечения. Эти токи, несущиеся в различные фазы приливо-отлива в протвоположных направлениях, вызывают почти полное перемешивание частиц воды и приводят к явлениям гомотермии и гомохалинности, что, по существу, напоминает собой речной режим. Подобный процесс должен крайне неблагоприятно отзываться на планктонных организмах и на планктонных личинках бентонического населения. Во-первых, при этом процессе совершенно уничтожается обычная стратификация планктона; все формы перемешиваются и даже придонные организмы поднимаются в верхние слои. .Кроме такого механического перебалтывания водной массы в Горле и Воронке, действующего весьма вредоносно на планктонное население на протяжении почти 300км., необходимо принять во внимание и резкие перемены в термическом режиме Горла в различные времена года. Летом мы находим здесь ненормально высокие температуры во всех горизонтах до 80-100 м. и притом почти однородные до 8-10 С., а зимою происходит как-раз обратное явление - температуры всех горизонтов становятся ненормально низкими, до -1,9С. К такому режиму речного типа могут приспособляться лишь формы евритермичные и еврихалинные.».(Дерюгин, 1928, стр.360-361).

В качестве изоляционного барьера в Двинском заливе должен выступать пресный сток реки Северная Двина, впадающей в кут залива. Струи пресной воды из Двины изолируют популяции моллюсков двух берегов залива. Роль крупных рек как барьеров для популяционной дисперсии сухопутных животных очевидна. Так например, люди, живущие в восточных и западных районах Архангельской области, - по разным сторонам от Северной Двины, имеют разный выговор, что связывают с их различным этническим происхождением (Наумов, Федяков, 1993). По результатам настоящей работы, можно говорить о роли крупных рек как барьеров для популяционной дисперсии прибрежных беспозвоночных.

Несмотря на сходную картину популяционной дифференциации у мидии и макомы в Белом и Баренцевом морях, уровень этой дифференциации у двух видов разный.

Одной из причин более высокого, по сравнению с мидией, уровня обособленности популяций макомы Бассейна Белого моря являются особенности распространения двух видов в Горле и сопредельных районах. Эти особенности распространения, в свою очередь, являются следствием различий в биотопической приуроченности этих моллюсков. В Горле и Воронке практически нет мягких грунтов. Обрастатель мидия встречается в Горле и формирует массовые поселения в Воронке, обитатель мягких грунтов макома не отмечена в этих районах вовсе. Поселения мидии в Горле и Воронке служат «транзитными пунктами» на пути генетических потоков в поселения мидии Бассейна Белого моря из Баренцева моря, снижая уровень их изоляции. Роль преимущественно твердых грунтов в Горле как еще одного фактора изоляции для популяций беломорских животных, -обитателей мягких грунтов, особо подчеркивал Дерюгин (1928).

Различный уровень дифференциации популяций макомы и мидии в Бассейне объясняется особенностями распределения двух видов в Горле и Воронке. Связать более высокий уровень генетической обособленности макомы Печорского моря с какими-либо биологическими особенностями двух видов сложнее. В качестве гипотезы предлагается следующая: макома в большей степени, чем мидия, способна адаптировать репродуктивный цикл к условиям низких температур. В водах Мурмана мидия нерестится при тех же, относительно высоких температурах, что и в Белом море (Максимович, 1985а); триггерная температура нереста мурманской макомы снижена относительно беломорской в несколько раз (Агарова, 1974). Способность адаптировать репродуктивный цикл к температуре повышает возможность генетической адаптации макомы к субарктическим условиям, в том числе Печорского моря.

Признаки, которые позволяют выявлять популяционную структуру, с большой долей вероятности являются селективно-нейтральными. Это значит, что сами признаки не определяют постулируемые для особей из разных популяций физиологические различия. Отсюда вопрос, в какой степени различия между популяциями, выявляемые по частотам аллелей аллозимных локусов и морф окраски, на самом деле соответствуют различиям в экологических потребностях особей из этих популяций.

Рабочей гипотезой первых экофизиологических исследований макомы Печорского моря была гипотеза о низком экофизологическом статусе моллюсков этого района, наподобие того, как это наблюдается в поселениях района южной границы ареала вида в Атлантике (Hummel et al.,1997a,b). Эта гипотеза опровергнута: темпы роста, весовой индекс и другие физиологические параметры моллюсков в Печорском море не ниже, если не выше, чем в других европейских поселениях. Более того, в пересадках печорских моллюсков в Белое море, они реагируют на условия Белого моря так же, как атлантические макомы - на условия южной границы ареала. Это подчеркивает высокий уровень наследственных физиологических различий между беломорскими и печорскими моллюсками и сущность печорской макомы как субарктической расы. Рассматривать Печорское море как дальний угол Баренцева моря, а его население - как маргинальные популяции, «обитающие на гране своих адаптационных возможностей», нельзя.

В отличии от печорских, мурманские макомы в условиях пересадок в Белое море не демонстрируют физиологических отличий от беломорских маком. Нельзя утверждать, что физиологических различий между беломорскими и мурманскими макомами нет. Отсутствие достоверных различий в экспериментах может быть следствием малого количества контролей. Важно, что выявленный уровень физиологических различий между беломорскими, печорскими и мурманскими макомами действительно соответствует уровню генетических различий между ними по аллозимным признакам. Уровень различий ниже между беломорскими и мурманскими популяциями, и выше между каждой из них и печорскими.

Признаки, позволяющие дискриминировать разные популяции, могут быть определены как селективно-нейтральные. Из всех исследованных полиморфных признаков, для одного - локуса изоцитратдегидрогеназы Idh, получены свидетельства в пользу альтернативной гипотезы - адаптивности полиморфизма. Частоты аллелей локуса Idh у мидии формируют широтные клины, сопряженные с градиентом температуры. Такие же клины выявлены у M.balthica и Arenicola marina (Hummel et al.,1997a,b, 1998). Формально, в каждом из трех случаев нельзя утверждать, что полиморфизм по Idh адаптивен, поскольку этот локус может находиться в состоянии генетического сцепления с другими локусами, ответственными за генетическую адаптацию к температуре. Косвенным аргументом в пользу гипотезы «прямого вклада» Idh в процесс генетической адаптации к температуре является наличие связи между географической широтой и частотами аллелей Idh у трех систематически удаленных видов. Маловероятно, чтобы генетическое сцепление между локусом изоцитратдегригоназы и локусами, ответственными за температурные адаптации, могло независимо сформироваться у двух представителей разных подклассов двустворчатых моллюсков и у седентарной полихеты.

Дерюгин полагал, что дифференциация беломорских популяций беспозвоночных - функция современных (Голоценовых) условий в Бассейне: «. .изоляция Белого моря, в связи с некоторыми различиями в факторах среды, создает для многих форм благоприятные условия для процессов видообразования в Белом море». (Дерюгин, 1928, стр.362). Формально, нельзя полностью исключить и альтернативную гипотезу: популяции Белого и Баренцева морей возникли независимо, из разных источников. За то время, когда популяции находились в состоянии вторичного контакта, они утратили часть своих генетических различий. Гидродинамика в Горле не столько способствовала процессу дифференциации беломорских популяций, сколько препятствовала процессу нивелирования этих различий за счет генетических потоков.

Валидность гипотезы «древней дивергенции» для объяснения генетической обособленности беломорских популяций животных может быть проиллюстрирована на примере сельди Clupea- лучше всего изученного с популяционной точки зрения гидробионта северных морей. Белое море населено беломорской сельдью С. pallasi maris-albi, которая является подвидом тихоокеанской, но не атлантической сельди (Лайус, 1997).

Аналогии между сельдью, с одной стороны, и мидией с макомой, с другой, не ограничиваются приведенным выше примером. Если Бассейн Белого моря населяет беломорская сельдь, а Мурман входит в зону распространения атлантической сельди С. harengus harengus, то Печорское море населено

Чешско-Печорской сельдью С. pallasi suworowy. Чешско-Печерская сельдь является еще одним подвидом тихоокеанской сельди.

Гипотеза «древней дивергенции» является наиболее логичной для объяснения высокого - таксономического уровня обособленности печорской макомы.

Современное океанографическое подразделение региона определяет сходную популяционную структуру видов в регионе. Однако, сами популяции могут иметь более древнюю историю, чем современные условия. Наконец, популяционная история разных видов может быть разной.

Перспективы популяционных исследований морских беспозвоночных северных морей, в первую очередь, связаны с расширением области исследований до всего ареала моллюсков и критическим анализом палеоэкологических данных по северным морям. В рамках таких исследований найдут объяснения и те результаты настоящей работы, которые не могут быть интерпретированы, исходя из знания современных условий в регионе: Почему баренцевоморские, по фенооблику, популяции моллюсков «спускаются» по восточным берегам Белого моря, вплоть до кута Двинского залива, «преодолевая» гидрологический барьер в Горле и -направленное в противоположную сторону течение? Почему Северные районы и восточные берега Белого моря населены печорскими, по фенооблику, поселениями мидии, и мурманскими, по фенооблику, поселениями макомы?

Однако, это - перспективы популяционных исследований мидии, макомы и других беспозвоночных Белого и Баренцева морей. Главный же результат этих исследований на сегодняшний день, как он видится по результатам настоящей работы, следующий.

В пределах Белого и Баренцева морей у Mytilus edulis и Масота balthica выявляется внутривидовая - популяционная структура. Эта структура связана с распределением в регионе современных и исторических гидрологических факторов. Население двух видов не является гомогенным ни генетически, ни физиологически. Это - проявление биоразнообразия на популяционном уровне, которое оказывается

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Стрелков, Петр Петрович, 2003 год

1. Агарова И. Я. К вопросу о культивировании мидии Mytilus edulis L. в Баренцевом море // Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. J1. 1979. С. 10-11.

2. Агарова И. Я. Результаты многолетних наблюдений за популяцией Mytilus edulis L. на одной из литоральных отмелей Восточного Мурмана // Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. J1. 1979. С. 8-10.

3. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989. 328 с.

4. Алтухов Ю. П., Рычков Ю. Г. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость // Журнал общей биологии. 1970. Т. 31. С. 507 -526.

5. Алтухов Ю. П., Корочкин J1. И., Рычков Ю. Г. Наследственное биохимическое разнообразие в процессах эволюции и индивидуального развития// Генетика. 1996. Т.32. С. 1450-1473.

6. Алтухов Ю. П., Салменкова Е. А. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике // Генетика. 2002. Т.38. С. 1173-1195.

7. Антипова Т. В. Распределение, экология, рост и продукция двустворчатых моллюсков Баренцева и Карского морей // Автореферат канд. дисс. Мурманск, 1979. С. 1-22.

8. Антипова Т. В., Герасимова О. В., Панасенко JI. Д., Сенникова А. М. Количественное распределение хозяйственно-ценных беспозвоночных у побережья Мурмана // Бентос Баренцева моря -распределение, экология и структура популяций. Апатиты, 1984. С. 113-131.

9. Бабков А. И. Краткая гидрологическая характеристика губы Чупа Белого моря // Исследования фауны морей. 1982. Вып. 27 (35). С. 3-16.

10. Бабков А. И. Гидрология Белого моря. СПб.: Изд.-во Зоологического института РАН, 1998. 95 с.

11. Бабков А. И., Голиков А. Н. Гидробиокомплексы Белого моря. Л., 1984. 103 с.

12. Беклемишев В. Н. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюлл. Московского общества естествоиспытателей природы, отд. биологии. 1960. Т.65. Вып.2. С.41-50.

13. Бергер В. Я., Луканин В. В. О механизме вертикального распределения беломорских моллюсков Mytilus edulis L. и Littorina saxatilis (Olivi) // Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. J1., 1979. С. 16-18.

14. Бергер В. Я, Кулаковский Э. Е., Кунин Б. Л., Луканин В. В., Ошурков В. В. Экология и перспективы культивирования мидии на Белом море // Исследования мидии Белого моря. Л., 1985. С. 98-114.

15. Биологический энциклопедический словарь. Гиляров М. С. (ред.) М.: Советская энциклопедия, 1996. 831 с.

16. Бочков Ю. А., Кудло Б. П. Многолетние изменения температуры воды в Баренцевом море и их влияние на общую биомассу бентоса // Состав, распределение и экология донной фауны Баренцева моря. Мурманск, 1973. С. 3-7.

17. Броцкая В. А., Зенкевич Л. А., 1939. Количественный учет донной фауны Баренцева моря // Тр.ВНИРО. Т. IV. С. 5-126.

18. Булатов К. В. Фенетика митилид//Моллюски: результаты и перспективы их исследований. Л., 1987. С. 469-471.

19. Галкин Ю. И. Роль переноса личинок в распространении морских моллюсков // Тр. Всесоюзн. Гидробиологич. общества. 1986. Т.27. С. 50-56.

20. Галкин Ю. И. Колебания климата и многолетние изменения биомассы бентоса в Баренцевом море (На примере моллюска Lepeta caeca) И Биологич. ресурсы Арктики и Антарктики. М., 1987. С. 90-122.

21. Гиляров А. М. Популяционная экология. М., 1990. 191 с.

22. Говберг Л. И. Голоценовые моллюски Белого моря. Автореф. канд. дис. М., 1973. 23 с.

23. Голиков А. Н., Аверинцев В. Г. Особенности некоторых донных экосистем в южной части Баренцева моря и у мыса Желания (Новая Земля) // Биология моря. 1977. N2. С. 63-67.

24. Гурьева Т. П. Качественная и количественная характеристика литорального населения каменистой фации губы Дальнезеленецкой (Вост. Мурман.) // Рукопись, 1936.

25. Гурьянова Е. Ф. К вопросу о составе и распределении бентоса Чешской губы // Тр. Ин-та по изуч. Севера. 1929. N43. С. 5-15.28