Биологические особенности молоди лососёвых рыб в реках Карелии и Кольского полуострова тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат биологических наук Белякова, Елена Николаевна

• Белякова, Елена Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Белякова, Елена Николаевна

Содержание

Введение

ГЛАВА 1. Объекты и объем материала, методы исследования

1.1 Район исследования

1.2 Объект исследования и объем материала

1.3 Изучение распределения и численности рыб методом электролова

1.4 Изучение питания рыб

1.5 Определение возраста по чешуе

1.6 Камеральная и.статистическая обработка данных

ГЛАВА 2. Условия обитания, численность и распределение молоди лососевых рыб в нерестовых реках Карелии и Кольского п-ова

2.1 Распределение молоди атлантического лосося в юго-восточных реках Кольского п-ова

2.2 Распределение молоди кумжи и лосося в реках Карельского побережья Белого моря

2.3 Распределение молоди кумжи и речных рыб в кумжевой реке бассейна Онежского озера

ГЛАВА 3. Питание молоди атлантического лосося и кумжи

3.1 Сравнительное изучение питания пестряток лосося в основном русле и притоках

3.2 Сравнительное изучение питания пестряток и смолтов лосося

3.3 Питание молоди лососевых рыб в осенний паводок

3.4 Питание молоди лосося и кумжи в реках Карельского побережья Белого моря

3.5 Питание молоди атлантического лосося в юго-восточных реках Кольского

полуострова

ГЛАВА 4. Пищевые взаимоотношения лососевых рыб с речными рыбами

4.1 Питание и пищевые взаимоотношения пестряток лосося с гольяном

4.2 Пищевые взаимоотношения молоди лососевых рыб с усатым гольцом и бычком-подкаменщиком

ГЛАВА 5. Рост молоди атлантического лосося и кумжи в реках Карелии и Кольского полуострова

5.1 Сравнительное изучение роста молоди атлантического лосося и кумжи в реках Карельского побережья Белого моря

5.2 Особенности роста молоди кумжи в водоёмах Европейского Севера России

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

125

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологические особенности молоди лососёвых рыб в реках Карелии и Кольского полуострова»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. На Европейском Севере России арктический комплекс пресноводных рыб представлен в основном наиболеё ценными видами лососевых и сиговых рыб. Это в первую очередь такие рыбы, как атлантический лосось (Salmo salar L.) и его пресноводная форма, кумжа, арктический голец и др. рыбы. В тоже время, из - за мощного антропогенного влияния на северные водоемы (нерациональный лов, строительство плотин, загрязнение и др. факторы), численность большинства популяций лососевых рыб к настоящему времени резко сократилась. В результате многие виды рыб были занесены в «Красные» книги, а работа ихтиологов, рыбоводов и сотрудников «рыбных» учреждений направлена в том числе и на разработку научных рекомендаций и конкретных работ по сохранению популяций лососевых рыб. Так, например, в 2007 году под руководством академика РАН Д. С. Павлова (Павлов и др., 2007) несколькими коллективами научно - исследовательских институтов России была разработана «Программа научных и практических действий по сохранению, восстановлению и рациональной эксплуатации запасов атлантического лосося в реках Кольского полуострова». В этой программе в частности в качестве приоритетных задач названы исследования кормовой базы и питания молоди лосося, мониторинг естественного воспроизводства атлантического лосося. Естественно, что такие программы существуют и по другим регионам и по другим видам лососевых и сиговых рыб.

И все же по оценкам российских и западных ученых и специалистов Россия на Европейском Севере до сих пор обладает достаточно мощным генофондом лососевых рыб. Так только на Кольском полуострове происходит успешный нерест лосося примерно в 50 реках (Казаков, Веселов, 1998), а такие реки, как ,например, Варзуга и Поной имеют численность популяций в тысячи экз. В Карелии также сохранились популяции пресноводного лосося (Смирнов, 1971; Тыркин, 2012). Естественное воспроизводство кумжи, в отличии от многих скандинавских стран,

успешно проходит во многих реках и ручьях северных водоемов (Китаев и др., 2005; Крылова, 2003).

В настоящее время одним из наиболее эффективных способов оценки естественного нереста в лососевых реках считается учет численности и плотности расселения молоди лосося и кумжи на порогах и перекатах путем отлова рыб с помощью электролова. В западных странах такие работы проводятся уже более полувека (Allen, 1969; Egglishaw, 1970; Gabler, 2000; Halvorsen ,1996; Karlstrom, 1977; Niemela et al., 1999; и другие работы), а у нас в стране, с появлением возможности закупок импортных электроловов ранцевого типа, такие работы в последние два десятилетия стали успешно проводиться и на наших северных реках (Веселов и др., 2007; Ефремов, 2012; Зубченко и др., 2007; Калюжин, 2003; Калюжин и др., 2009; Тыркин, 2012). И все же объем этих работ недостаточен, а на многих регионах такие работы практически до сих пор не выполнены. В частности на юго - восточных реках Кольского полуострова (сюда входят более десятка нерестовых рек), совершенно отсутствовали исследования, как численности так и питания молоди лосося.

Изучению питания молоди атлантического лосося, кумжи и других речных рыб посвящено большое количество публикаций - исследованы возрастные и сезонные изменения как качественных, так и количественных характеристик питания лососевых рыб в речных условиях; установлены пищевые взаимоотношения (Веселов, 1999; Гринюк, Шустов, 1977; Евсин, Иванов, 1979; Заболоцкий, 1959; Мартынов, 1983; Митанс,1969; Михин, 1959; Никольский и др., 1947; Сидоров и др., 1977; Шустов 1983; Шустов, Веселов, 2007 Allen, 1941; Browman, Huru, 1986; Lillehammer, 1973; Marcotte, 1986; Stradmeyer, Thorpe, 1987; White, 1936; и другие работы). Изучено питание рыб и в субарктических озерах Фенноскандии (Erkinaro et all., 1995, 1998; Halvorsen ,1996). И, тем не менее, некоторые вопросы этого аспекта экологии лососевых рыб исследованы не до конца. Так, например, до сих пор остается не выясненным вопросы о том, на какой стадии развития атлантического лосося - на стадии «пестрятки» или «смолта» рыбы наиболее

активно питаются в речных условиях; не установлено, где складываются наиболее благоприятные условия для питания сеголеток и пестряток лосося - в основном русле рек или их малых притоках. Вопрос о пищевых взаимоотношениях молоди лососевых рыб с речными рыбами, обитающими совместно на порогах и перекатах рек, требует проведения дальнейших исследований.

Если изучению роста молоди атлантического лосося и кумжи посвящено много научных работ (Барская и др., 2009; Евсин, 1987; Казаков и др., 1992; Китаев и др., 2005; Крылова, 2003; Крылова, Лукин, 2005; Кузищин, Новиков, 1994; Мартынов, 2005; Мельникова, 1970; Митанс, 1973; Мурза, Христофоров ,1984; Савваитова, 1968; Смирнов и др., 1978; Шустов, 1983; Шустов, Веселов, 2006; Erkinaro et al., 1995, 1998; Kaukoranta et al., 2000; Mills, 1971 и другие работы), то исследования молоди этих видов рыб в сравнительном аспекте практически не проводились. В тоже время такие сведения были бы безусловно необходимы отечественным рыбоводам в случае начала работ по искусственному выращиванию кумжи на севере нашей страны.

Именно в связи с этими с нашей точки зрения актуальными вопросами исследования биологических особенностей молоди лососевых рыб в реках Карелии и Кольского полуострова и были сформулированы цель и задачи нашей работы.

Цели и задачи исследования. Цель настоящего исследования - изучить биологические особенности молоди атлантического лосося и кумжи в условиях речных экосистем Карелии и Кольского полуострова. Необходимо было решить следующие задачи:

1. Исследовать численность и плотность расселения молоди лососевых рыб в реках Карелии и Кольского полуострова

2. Изучить питание сеголеток и пестряток атлантического лосося и кумжи в реках.

3. Исследовать пищевые взаимоотношения лососевых рыб с речными рыбами.

4. Провести сравнительное изучение роста молоди атлантического лосося и кумжи в нерестовых реках Карелии и Кольского полуострова.

Научная новизна. Впервые проведены исследования оценки численности и питания молоди атлантического лосося для одного из крупных районов Кольского полуострова (юго - восточного региона), дающих существенную долю генофонда лосося Мурманской области. Для одной из самых крупных субарктических рек Европейского Севера России - реки Варзуга впервые выявлены некоторые важные особенности питания молоди лосося в речных условиях, а именно - в малых притоках, по сравнению с основным руслом, условия питания пестряток более благоприятны. И второй факт - смолты во время миграции из реки питаются значительно слабее пестряток, ведущих оседлый образ жизни. Для рек Кольского полуострова впервые установлено, что в осенний паводок, даже в столь неблагоприятных гидрологических условиях (резкое повышение уровня воды и скорости течения), сеголетки и пестрятки лосося и кумжи продолжают активно питаться, причем у некоторых особей отмечены желудки, плотно наполненные пищей.

Практическая значимость. Полученные данные по численности и плотности расселения молоди лососевых рыб в реках Карелии и Кольского полуострова могут быть использованы в качестве реперных при оценке эффективности естественного воспроизводства атлантического лосося и кумжи на Европейском Севере России. Учитывая, что рыбоводство на Севере России постоянно развивается, и возможно, что озерная и речная форель будет использоваться в аквакультуре, считаем, что наши линейно-весовые данные по молоди кумжи будут иметь практический интерес для рыбоводов, как нормативных значений для заводских рыб.

Апробация работы. Результаты работы были представлены в виде доклада на: Всероссийская молодёжная конференция «Вклад молодых учёных в рыбохозяйственную науку России» (СПб., 2010); XI Всероссийская конференция с международным участием «Проблемы изучения, рационального использования и ч охраны природных ресурсов Белого моря» (СПб., 2010); IV Международная научная

конференция, посвященная памяти профессора Г.Г. Винберга «Современные проблемы гидроэкологии» (СПб., 2010); Всероссийская конференция молодых

учёных и специалистов, посвященная 125-летию со дня рождения И.И. Месяцева (Мурманск, 2010); IV школа-конференция молодых ученых с международным участием «Водная среда и природно-территориальные комплексы: исследование, использование, охрана» (Петрозаводск, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них 5 статей в изданиях, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 137 страницах, содержит 31 таблицу и 17 рисунков. Список литературы включает в себя 129 источник.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. Ю. А. Шустову за ценные советы и рекомендации, без которых выполнение данной работы было бы невозможным. Сотрудникам лабораторией экологии рыб и водных беспозвоночных Института биологии КНЦ РАН -заведующей лабораторией д.б.н. О. П. Стерлиговой за помощь в организации камеральной обработки и ст.н.сотр., к.б.н. И. А. Барышеву за консультации по систематическому определению беспозвоночных животных, а также гл.н.сотр., проф. А. Е. Веселову за помощь в сборе полевого материала.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Белякова, Елена Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Исследования показали, что в реках юго-восточной части Кольского полуострова в настоящее время достаточно успешно осуществляется естественное воспроизводство атлантического лосося, о чем свидетельствует высокие -численность и плотность расселения молоди лосося - от сеголеток и до возрастных групп - 1+ - 3+.

2. В крупных разветвленных речных системах Кольского полуострова интенсивность питания молоди лосося оказалась выше в малых притоках по сравнению с основным руслом. Здесь более благоприятные кормовые условия -выше численность и биомасса зообентоса.

3. Пестрятки, ведущие длительное время оседлый образ жизни на порогах и перекатах, питаются в весенний период значительно успешнее «транзитных» рыб - смолтов, мигрирующих из реки.

4. В реках Кольского полуострова впервые у пестряток атлантического лосося в питании отмечена икра горбуши, причем индекс наполнения желудков, по сравнению с обычным питанием рыб беспозвоночными, увеличивается в это время почти в 10 раз.

5. Исследования питания молоди атлантического лосося и кумжи в реках и ручьях Кольского п - ва в осенний паводок показали, что даже в столь неблагоприятных гидрологических условиях (резкое повышение уровня воды и скорости потока) сеголетки и пестрятки лососевых рыб продолжают питаться, причем у некоторых особей желудки плотно наполнены пищей.

6. В летний нагульный период питание молоди атлантического лосося и кумжи существенно отличается от питания речных рыб. В пищевом рационе у молоди лососевых рыб существенную часть составляет «воздушная» фракция -взрослые стадии водных, воздушных и наземных насекомых, в то время как усатые гольцы и бычки - подкаменщики питаются исключительно «водной» фракцией - донными беспозвоночными; гольяны же предпочитают нитчатые водоросли.

7. Сравнительное изучение роста молоди лососевых в реках Карелии и Кольского полуострова показало, что в отличие от пестряток атлантического лосося для пестряток кумжи характерны ситуации, когда старшие по возрасту особи могут существенно уступать по своим размерам и весу более младшим рыбам.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На Европейском Севере России наиболее ценными видами пресноводных рыб являются лососевые и сиговые рыбы. Однако численность популяций этих рыб в последнее время сильно сокращается и в результате многие из них занесены в Красные книги России и регионов. Естественно, что в связи с проблемой снижения запасов лососевых рыб, ученые и специалисты профильных учреждений разрабатывают научные рекомендации и конкретные мероприятия по сохранению популяций лососевых рыб на Европейском Севере России. Так, в программе по сохранению атлантического лосося на Кольском полуострове (Павлов и др., 2007), в качестве приоритетных задач определены, и задачи по исследованию биологии молоди лососевых рыб в реках, в том числе изучение их питания, роста и численности.

Результаты наших исследований молоди атлантического лосося и кумжи в реках Карелии и Кольского полуострова позволили выявить ряд биологических особенностей этих видов рыб. Так, если в озерно - речных экосистемах северной Финляндии пестрятки атлантического лосося питаются и растут лучше в озерах (Erkinaro et all., 1995,1998), то в крупных разветвленных речных системах Кольского полуострова интенсивность питания молоди лосося оказалась выше в малых притоках, где численность и биомасса зообентоса также значительно больше. Этот новый неустановленный ранее факт в исследовании питания рыб, позволяет сделать заключение о том, что более благоприятные кормовые условия в летний период - период активного питания молоди лосося на порогах и перекатах складываются именно в притоках, а не в самом русле реки.

Наши исследования также показали, что пестрятки атлантического лосося, ведущие оседлый образ жизни в речных условиях и длительное время обитающие на индивидуальных микростациях на порогах и перекатах, питаются в весенний период значительно успешнее «транзитных» рыб - смолтов, мигрирующих из реки. Количество пищевых объектов в желудках у пестряток более чем в 5 раз больше, чем у смолтов, а общий индекс наполнения - более чем в 7 раз. Еще один довод в пользу более активного питания пестряток -отсутствие у них пустых желудков, в то время как у смолтов - 25% рыб не имели в желудках пищи.

На Дальнем Востоке хорошо известны случаи потребления икры кеты и горбуши во время ее нереста молодью лососевых рыб (Гриценко и др., 1987), причем в августе - сентябре по массе пищевой комок пестряток на 34% может состоять из икры (Кириллова, 2009). Нами также впервые для Европейского Севера России отмечен аналогичный факт. Во время нереста горбуши, акклиматизированной на Кольском полуострове, в некоторых реках у пестряток атлантического лосося в питании отмечена икра горбуши, причем индекс наполнения желудков, по сравнению с обычным питанием рыб беспозвоночными увеличился почти в 10 раз. Переключение в период нереста горбуши на питание ее икрой, по - видимому, является существенным дополнением к рациону пестряткам атлантического лосося.

Наши исследования питания молоди атлантического лосося и кумжи в реках и ручьях Кольского п - ва в осенний паводок, свидетельствуют о том, что даже в столь неблагоприятных гидрологических условиях (резкое повышение уровня воды и скорости потока) сеголетки и пестрятки лососевых рыб продолжают питаться, причем у некоторых особей желудки плотно наполнены пищей. Эти результаты также подтверждают тезис о высоких адаптационных способностях молоди лососевых рыб к речным условиям.

Исследования пищевых взаимоотношений молоди лососёвых рыб с речными рыбами - гольяном, бычком подкаменщиком и усатым гольцом, позволили нам уточнить некоторые моменты. Так, например, не смотря на высокие плотности молоди семги и гольяна на нерестово-выростных участках в р.Индёра (Кольский п-ов), эти рыбы практически не проявляют пищевую конкуренцию. Спектры питания рыб сильно различались - у гольянов в пищеварительных трактах более 92% по весу составляли нитчатые водоросли, а молодь лосося питалась исключительно личинками, куколками и взрослыми стадиями водных, воздушных и наземных насекомых. В летний период пищевые спектры лососевых и речных рыб в притоках Онежского озера так же сильно различаются. Если подкаменщики и гольцы питаются исключительно водными объектами, то пестрятки лосося и кумжи не менее чем на половину рациона потребляют воздушных, наземных насекомых.

Исследования показали, что в реках юго-восточной части Кольского полуострова (данные о численности молоди ранее отсутствовали) в настоящее время достаточно успешно осуществляется естественное воспроизводство атлантического лосося, о чем свидетельствует высокие - численность и плотность расселения молоди лосося - от сеголеток и до возрастных групп - 1+ - 3+. Суммарная численность рыб свыше 40 экземпляр на 100 м2 площади реки; биомасса - свыше 200 г на 100 м2 площади реки. Учитывая, что эти реки вносят существенный вклад в общий генофонд атлантического лосося Кольского полуострова, несомненно их следует строго охранять от неорганизованного рыболовства. Сравнительное изучение роста молоди лососевых в исследованных нами реках Карелии и Кольского полуострова показало, что темп роста пестряток кумжи значительно выше, чем у пестряток лосося. Наши линейно-весовые характеристики роста молоди кумжи несомненно будут иметь практический интерес для рыбоводов.

Представленная работа может быть полезна при разработке региональных, федеральных и международных научных программ по сохранению лососевых рыб.

123

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Белякова, Елена Николаевна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Атлас Мурманской области // Главное упр. геодезии и картографии при Совмине СССР. - М.: - 1971. - 33 с.

2. Атлас пресноводных рыб России // Под ред. Решетникова Ю.С. - М.: Изд-во «Наука». - 2002. -Т.1.- 379 с.

3. Бакштанский Э.Л. Воздействие хищников на молодь горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb) и кеты Oncorhynchus keta (Walb) в Белом и Баренцевом морях // Журнал «Вопросы ихтиологии». - 1964. - Т. 4. - Вып.1(30). - С. 136141.

4. Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д., Неклюдов М.Н Формирование стайного поведения молоди атлантического лосося Salmo salar в период покатной миграции // Журнал «Вопросы ихтиологии». - 1987. - Т. 27 №6. - С. 1000 -1009.

5. Бакштанский Э.Л., Чуксина H.A. Некоторые данные по питанию и скату молоди атлантического лосося и горбуши в р.Сояна // Труды Коми научного центра УрО АН СССР. - Сыктывкар: 1990. - №114. - С. 262 - 268.

6. Баранникова И.А. Функциональные основы миграций рыб // Л.: 1975. - 210 с.

7. Барской Ю.Ю., и др., Особенности биологии и паразитофауны молоди лососёвых рыб рода Salmo системы реки Торнио (бассейн Балтийского моря) // Журнал «Вопросы ихтиологии». - 2009. - Т. 49 №4. - С. 488-494.

8. Барышев И. А. Реофильные сообщества донных беспозвоночных притоков Онежского озера и Белого моря: автореферат канд. Диссертации // Петрозаводск: 2001. - 24 с.

9. Биология, воспроизводство и состояние запасов анадромных и пресноводных рек Кольского полуострова // Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2005.- 320 с.

10.Биоресурсы Онежского озера // Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. - 272 с.

11.Валетов В.А. Лосось Ладожского озера (биология, воспроизводство) // Петрозаводск: Изд-во КГПУ. - 1999. - 91 с.

12.Веселов А.Е. Инвентаризация и систематизация рек Карелии и Кольского полуострова как среды воспроизводства атлантического лосося Salmo salar L. // Доклады Академии Наук, Общая биология. - Изд-во «Наука», 2006. - т. 407 №3,-С. 1-5.

13.Веселов А.Е., Калюжин С.М. Экология, поведение и распределение молоди атлантического лосося // Петрозаводск: 2001. - 160 с.

М.Веселов А. Е., Калюжин С. М. Систематизация рек Мурманской области и Карелии как среды обитания воспроизводства атлантического лосося Salmo salar L. // Труды КарНЦ РАН: Биогеография Карелии. - 2005. - Вып.7. - С. 26-33.

15.Веселов А.Е., Шустов Ю.А. Современное состояние и пути сохранения озерной кумжи Salmo trutta m. lacustris L. в водоемах Карелии // Сб. статей: Лососевидные рыбы Восточной Фенноскандии. КарНЦ РАН. -Петрозаводск: 2007. - С. 198-210.

16.Веселова А. Е., и др. Естественное воспроизводство озерной кумжи Salmo trutta morpha lacustris L. в бассейне Ладожского и Онежского озер. Исследования по ихтиологии и смежным дисциплинам на внутренних водоёмах в начале XXI века // Под общ. ред. Д.И. Иванова. Сборник научных трудов. - СПб., М.: Товарищество научных издателей КМК, 2007. -Вып.337.-645 с.

17.Веселов А.Е., Шустов Ю.А. Сезонные особенности поведения и распределения молоди пресноводного лосося Salmo salar L. sebago Girard в реке // Журнал «Вопросы ихтиологии». - 1991. - Т.31. вып.2. - С. 346 - 350.

18.Владимирская М.И. Нерестилища семги в верховьях р. Печоры и меры увеличения их производительности // Тр. Печоро-Илычского гос. зап. - 1957. - Вып.6. - С.130 - 200.

19. Гринюк И.Н., Шустов Ю.А. Биология семги и молоди других рыб бассейна р. Поной // Труды ПИНРО, 1977. - Вып.32. - С. 79-86.

20.Гриценко О.Ф., Ковтун A.A., Косткин В.К. Экология и воспроизводство кеты и горбуши // М.: ВО «Агропромиздат». - 1987. - 166 с.

21.Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб // М.: Наука.-2001.-276 с.

22.Евсина В.Н.. Некоторые биологические особенности ручьевой форели Salmo trutta L. morpha fario L. реки Пулоньги (Кольский полуостров) // Сб. научн. трудов ГосНИИ оз. и реч. рыб. Х-ва. - 1987. - №260. - С. 55-78.

23.Евсин В.Н., Иванов H.A. Питание ручьевой форели Salmo trutta L. в реке Пулоньга (Кольский полуостров) в летнее время // Журнал «Вопросы ихтиологии». - 1979. - Вып. 19 №6. - С. 1098-1104.

24.Ефремов Д. А. Распределение и поведение реофильных рыб в реках Восточной Фенноскандии // Автореферат кандид. Диссертации. -Петрозаводск: 2012. - 26 с.

25.Заболоцкий A.A. Бентос р. Подчерем и его роль в питании молоди семги // Изд. ВНИОРХа. - 1959. - Т.48. - С. 44-64.

26. Задорина В.М. Сравнительная характеристика питания пестряток и покатников семги // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития: Тез. докл. - Мурманск: 1974. - С. 92 - 93.

27.Задорина В.М. Характеристика питания покатной молоди семги рек Колы и Варзуги // Биология промысловых рыб внутренних водоемов северной части европейской территории СССР. Тр.ПИНРО. - Мурманск: 1977. - Вып.32. - С. 105 - 108.

28.3убченко A.B. Особенности биологии, состояние и управление запасами Атлантического лосося (Salmo salar L.) Кольского полуострова // Автореферат докт. Диссертации. - Петрозаводск: 2006. - 48 с.

29. Зубченко A.B., Веселов А.Е., Калюжин С.М. Горбуша {Oncorhynchus gorbuscha): проблемы акклиматизации на Европейском севере России // Петрозаводск, Мурманск: «Фолиум». - 2004. - 82 с.

30.Зубченко А.Ф., и др. Особенности воспроизводства атлантического лосося в реке Умба (Кольский полуостров) // Петрозаводск: Изд-во и типография «Скандинавия». - 2007. - 163 с.

31 .Зюганов В.В., Зотин A.A., Третьяков В.А. Жемчужницы и их связь с лососевыми рыбами // М.: 2007. - 134 с.

32.Ивантер Д., Щуров И., Широков В. Река Хитола как перспективный объект рыболовного туризма // Петрозаводск: 2002. - 47 с.

33.Ивантер Э.В, Рыжков Л.П. Рыбы // Петрозаводск: Изд-во «ПетрГУ». - 2004. - 176 с.

34.Казаков Р.В., Веселов А.Е. Популяционный фонд атлантического лосося России. Атлантический лосось // СПб.: Изд-во «Наука». - 1998. - 575 с.

35.Казаков Р.В. и др. Атлантический лосось реки Варзуги // СПб.: Гридрометеоиздат. - 1992. - 108 с.

36.Калюжин С.М. Атлантический лосось Белого моря: проблемы воспроизводства и эксплуатации // Петрозаводск: Изд-во «ПетроПресс». -2003.- 264 с.

37.Калюжин С. М., Веселов А.Е. , Лумме Я.И. Лососевые реки полуострова Рыбачий // Петрозаводск: Изд-во «КарНЦ РАН». - 2009. - 180 с.

38.Кашин Е.С. Пищевые взаимоотношения молоди атлантического лосося Salmo salar L. и кумжи Salmo trutta L в р.Стрельна (Кольский полуостров) // Тез. докл. 1-го конгресса ихтиологов России. - Астрахань: 1997. - 153 с.

39. Кириллова Е.А. Покатная миграция молоди кижуча Oncorhynchus kisutch (закономерности и механизмы) // Автореферат канд. биол. наук. - М.: 2009. -22 с.

40. Китаев С.П., Ильмаст Н.В., Михайленко В.Г. Кумжи, радужная форель, гольцы и перспективы их использования в озерах Северо-Запада России:

Монография // Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. - 2005. - 107 с.

41.Костылев Ю.В., Криулин Л.П. О семге р.Кереть // Мат-лы научн. конф. биологов Карелии, посвященной 50-летию образования СССР. -Петрозаводск: 1972. - С. 266-267.

42.Крылова С.С. Кумжа (Salmo trutta L.) Кольского полуострова // Автореф. канд. дисс. - Петрозаводск: 2003. - 27 с.

43.Крылова С.С., Лукин A.A. Кумжа (Salmo trutta L.), бассейна реки Варзина // Ихтиофауна малых рек и озер Восточного Мурмана: биология, экология, ресурсы. - 2005. - С. 158-169.

44.Кузищин К.В. Формирование и адаптивное значение экологического разнообразия лочсосёвых рыб (семейства Salmonidae): Автореф. дис. ... докт. биол. наук//М.: 2010.-51 с.

45.Кузищин К.В., Новиков Г.Г. Морфоэкологическая дифференциация молоди семги Salmo salar и кумжи Salmo trutta в небольших потоках (Северная Карелия) // Журнал «Вопросы Ихтиологии». - Т.34 №4. - 1994. - С. 479-485.

46.Лоенко A.A., Черницкий А.Г. Сравнительный анализ миграции смолтов семги Salmo salar L. и кумжи Salmo trutta L. // Журнал «Вопросы ихтиологии». - Т.26 Вып.5. - 1986. - С. 795-801.

47.Мартынов В.Г. Семга уральских притоков Печоры: Экология, морфология, воспроизводство // Л.: Изд-во «Наука». - 1983. - 127 с.

48.Мартынов В.Г. Семга Уральских притоков Печоры (экология, морфология, воспроизводство) // Л.: Изд-во «Наука». - 1983. - 127 с.

49.Мартынов В.Г. Атлантический лосось (Salmo salar L.) на северо-востоке ареала (структура популяций, экология, хозяйственное значение): Автореф. дисс. ... И Сыктывкар: 2005. - 34 с.

50.Мартынов В.Г. Атлантический лосось (Salmo salar L.) на Севере России. Екатеринбург // УрО РАН. - 2007. - 414 с.

51.Мартынов В.Г., Кулида C.B., Летне - осеннее питание молоди семги в бассейне Верхней Печоры // Тез докл. 10-ой сесс. уч. совета по проблеме «Биол. ресурсы Белого моря и внутр. водоемов Европ. Севера». - Сыктывкар: 1977. - с. 56-57.

52.Маслов С.Е., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. Естественное воспроизводство кумжи Паанаярвского национального парка // Природа и экосистема Паанаярвского национального парка. - Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. -1995. - С. 116-122.

53.Махров A.A. Структурно-популяционные, морфологические и генетические особенности кумжи реки Оланги // Природа и экосистемы Паанаярвского национального парка. - Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. - 1995. - С. 122126.

54.Махров A.A., Кузищин К.В., Алтухов Ю.П. Связь аллозимной гетерозиготности сч темпом роста и экологичекской дифференциацией кумжи Salmo trutta L. // Генетика. - 1997. - Т.ЗЗ №5. - С. 673-678.

55.Махров A.A., Кузищин К.В., Новиков Г.Г. Генетическая дифференциация кумжи (Salmo trutta L) побережья пролива Великая Салма (Белон море) // Генетика. - 1999. - Т.35 №7. - С. 969-975.

56.Мельникова М.Н. Биология и численность семги реки Варзуги: Дисс. ...II Л.: 1962,- 182 с.

57.Мельникова М.Н. Некоторые особенности молоди семги ряда рек бассейна Беолого моря // Журнал «Вопросы ихтиологии». - 1970. - Т. 10 Вып.З (62). -С. 442-451.

58.Мельянцев В.Г. Форели водоёмов Карело-Финской АСССР // Петрозаводск: Госиздат КФССР. - 1952. - 88 с.

59.Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях // М.: Пищепромиздат. - 1974. - 76 с.

60.Митанс А.Р. Условия смолтификации, динамика, динамика ската и численности покатников лосося р.Салацы // Рыбохозяйственные

исследования в бассейне Балтийского Моря. - Рига: «Звайгзне». - 1967. -Вып.2.-С. 35-50.

61.Митанс А.Р. Корреляционный поиск связей между питанием и ростом сеголеток балтийского лосося // В кн.: Гидробиология и рыбн. Хоз-во внутр. Водоемов Прибалтики. - Таллин : Валгус. - 1969. - С. 205-215.

62.Митанс А.Р. Питание смолтов балтийского лосося в реке и море // Журнал «Вопросы ихтиологии». - 1970. - Т.10 Вып.1 (60). - С.109-116.

63.Митанс А.Р. Экологические основы эффективности естественного и искусственного воспроизводства балтийского лосося Salmo salar L. // Автореф. канд. дисс. - Д.: 1973. - 24с.

64. Михин B.C. Рыбы р. Варзуги и их взаимоотношения с молодью семги // Изд. ВНИОРХа. - 1959. - Т.48. - С. 101-107.

65.Мурза И.Г., Христофоров О.Л. Динамика полового созревания и некоторые закономерности формирования чсложной структуры популяций кумжи Salmo trutta L. из водоемов побережья Кандалакшского залива Белого моря // Сб. науч. Тр. ГосНИОРХ. - 1984. - Вып.220. - С. 41-86.

66.Никольский Г.В., и др. Рыбы бассейна Верхней Печоры // М.: Изд. МОИП. -1947.-Вып.6(21).- 202 с.

67. Нилова О.И. Гидробиологическая характеристика реки Поной и ее притоков // В кн.: Рыбы Мурманской обл. - Мурманск: Мурманское кн. изд-во. - 1966. -С. 105-111.

68. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос) // Отв. ред. Кутикова Л.А., Старобогатов Я.И. - Д.: Гидрометеоиздат. - 1977. - 511 с.

69.Павлов Д.С., и др. Программа научных и практических действий по сохранению, восстановлению и рациональной эксплуатации запасов атлантического лосося в реках Кольского полуострова // Москва -Мурманск - Петрозаводск: 2007. - 81 с.

70.Потуткин А.Г. Миграции атлантического лосося в прибрежном районе Белого моря и бассейна реки Варзуга // Канд. дисс. - Петрозаводск: 2004. -24 с.

71.Рыбы Мурманской области // Мурманск. Мурманское кн. изд-во. - 1966. -335 с.

72.Савваитова К.А. О неоднородности роста кумжи (Salmo trutta L.) в пределах одной популяции // Науч. докл. высш. школы, биол. науки. - 1968. -№2. - С. 23-29.

73.Сидоров Г.П., и др. Биология атлантического лосося {Salmo salar L.) на этапе речной жизни // Препринт. Коми филиала АН СССР. - 1977. - Вып.35. - 47 с.

74.Сирин A.A. Влияние лесной среды на условия обитания лососёвых (по зарубежным данным) // Лесоведение. - 1981. - №1, с. 67-76.

75.Скальные ландшафты Карельского побережья Белого моря: природные особенности, хозяйственное освоение, меры по сохранению // Петрозаводск: КарНЦ РАН. - 2008. - 212 с.

76.Смирнов Ю.А. Лосось Онежского озера// Л.: Изд-во «Наука». - 1971. - 143 с.

77.Смирнов Ю.А. Пресноводный лосось (Экология, воспроизводство, использование) // Л.: 1979. - 156 с.

78. Смирнов Ю.А. Из опыта рекультивации нерестово-вырастных угодий (НВУ) озерной формы Атлантического лосося (Salmo salar L.) в останце реки Суна (басс. Онежского озера) после молевого лесосплава // Тр. Государственного природного заповедника «Кивач». - Петрозаводск: 2006. -Вып.З. - С. 127-138.

79.Смирнов Ю.А. Справка к истории починки нерестово-вырастных угодий лосося (Salmo salar L.) в останце реки Суна // Труды Государственного природного заповедника «Кивач». - Петрозаводск: 2008. - Вып.4. - С. 150153.

80.Смирнов Ю.А., Шустов Ю.А., Хренников В.В. К характеристике поведения и питания молоди онежского лосося Salmo salar L. morpha sebago Girard в

зимний период // Журнал «Вопросы ихтиологии». - 1976. - Т. 16 вып.З. - с. 557-559.

81.Смирнов Ю.А. и др. Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Биологический режим, использование //Л.: Изд-во «Наука». - 1978. - 102 с.

82.Смирнов Ю.А., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. Особенности роста молоди озерного лосося Salmo salar L.morpha Sebago Girard в притоках Онежского озера//Журнал «Вопросы ихтиологии». - 1978. - Т.18 Вып.З. - С. 439-443.

83.Суслова Г.Н. Наблюдения над кумжей некоторых рек Белого моря // Изд. ГосНИОРХ. - 1969. - Т.65. - С. 135-140.

84.Суслова Г.Н., Мельникова М.Н. Сравнительные данные по покатной молоди семги рек Умбы и Варзуги // Тр.Карельского отд. ГосНИОНХа. -Петрозаводск: 1966. - Т.4 Вып.1. - С. 72-79.

85.Тыркина И. А. Воспроизводство пресноводного лосося (Salmo salar L.) в озерно-речных экосистемах бассейна Онежского озера // Канд. дисс. Петрозаводск: 2012. - 26 с.

86.Хууско А., Куусела К., Шустов Ю. Рыбы // Паанаярский национальный парк. Куусамо. - 1993. - С. 74-80.

87.Чебанова В.В., Орлов А.Б., Сафонов Н.В. Предварительные данные по питанию и пищевому поведению диких и заводских покатников семги в р.Лувеньга // Питание морских рыб и использование кормовой базы как элементы промыслового прогнозирования: Тез.докл. - Мурманск: 1988. - С. 23-25.

88.Шустов Ю.А. Экология молоди атлантического лосося // Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. - 1983. - 152 с.

89.Шустов Ю.А. Экологические аспекты поведения молоди лососевых рыб в речных условиях // СПб.: Изд-во «Наука». - 1985. - 161с.

90.Шустов Ю.А., Веселов А.Е., Барышев И.А. Питание молоди озерной кумжи Salmo trutta L. в реках бас. Онежского озера в осенний период // Журнал «Экология». - 2008. - №2. - С. 130-133.

91.Шустов Ю.А., Щуров И.Л., Смирнов Ю.А. О сроках адаптации заводской молоди семги Salmo salar L. к речным условиям // Журнал «Вопросы Ихтиологии». - 1980. - Т.20 Вып.4. - С. 758-761.

92.Шустов Ю.А., Смирнов Ю.А. К методике расчета суточных рационов молоди атлантического лосося Salmo salar L. в естественных условиях // В сб.: Лососевые (Salmonidae) Карелии. - Петрозаводск. Карельский филиал АН СССР. - 1983. - С. 138-146.

93.Шустов Ю.А.. Экология молоди лососевых рыб Европейского Севера России // Автореф. докт. дисс. - М.: 1993. - 39 с.

94.Шустов Ю.А. Экология молоди лососёвых рыб // Учебно-методическое пособие. - Петрозаводск: Изд-во «ПетрГУ». - 2011 а. - 91 с.

95.Шустов Ю.А. и др. Пресноводный лосось // учеб. пособие. - Петрозаводск: Изд-во «ПетрГУ». - 2011 б. - 180 е.,

96.Щуров И.Л., и др. Результаты рекультивации нерестилища лосося в реке Су на // Труды Государственного заповедника «Кивач». - Петрозаводск: Изд-во «ПетрГУ». - 2008. - Вып.4. - 216 с.

97. Allen K.R. Studies on the biology of the early stages of the salmon {Salmo salar L.). Feeding habits // J. Anim. Ecol., Vol.10, N.l, 1941. - P. 47-76

98. Allen K.R. Distinctive aspects of the ecology of stream fishes: a review // J. Fish. Res. Board Canada. - 1969. - V.26, № 6. - P. 1429-1438.

99.Browman H.I., Marcotte B.M. Diurnal feeding activity and prey size selection in Atlantic salmon {Salmo salar) alevins // Developments in Environmental Biology of Fishes. 7. - 1986. - P. 269-284.

100. Egglishaw H.J. Produktion of salmon and trout in a stream in Scotland // J. Fish. Biol. - 1970. - V.2. #1, P. 117-136.

101. Erkinaro J., Julkunen M., Niemela E. Migration of juvenile Atlantic salmon Salmo salar in small tributaries of the subarctic River Teno, northern Finland // Aquaculture. - Vol. 168. - 1998. - P. 105-119.

102. Erkinaro J., Shustov Yu. and Niemela E. Enhahced growth and feeding rate in Atlantic salmon parr occupying a lacustrine habitat in the River Utsjoki, northern Scandinavia // J. Fish Biol. - V.47. - 1995. - P. 1096-2098.

103. Erkinaro J., Shustov Yu., Niemela E. Feeding strategies of atlantic salmon Salmo salar parr occupying lacustrine and fluvial habitats in a subarctic river, northern Finland // Pol. Arch. Hydrobiol. - V.45. N.2. - 1998a. - P. 259-268.

104. Folmar L.C.,Dickholff W.W. The parr-smolt transformation (smoltification) and seawater adaptation in salmonids // A review of selected literature. Aquaculture. - 1980. - V.21. №1. - P. 1-37.

105. Gabler H.M. Feeding ecology and resource partitioning in Atlantic salmon parr (Salmo salar L.) and freshwater sculpins (Cottus gobio L. and C. poecilopus Heckel) in sub-Arctic rivers // Thesis degree of Doctor sci. - Norway: 2000.

106. Garnas E., Hvidsten N.A. The food of Atlantic salmon Salmo salar L. and brown trout Salmo truta L. smolts during migration in the Orkla river, Norway // Fauna norw. - Ser.A6. - 1985. - P. 24-28.

107. Halvorsen M. Lake use by Atlantic salmon ( Salmo salar L.) parr and other salmonids in northern Norway // Ph.D. Thesis, University of Tromso, Tromso, Norway. - 1996.-P. 111.

108. Hesthagen T., et all. Niche overlap between young brown trout (Salmo trutta) and Siberian sculpin (Cottus poecilopus) in a subalpine Noewegian river // Hydrobiologia, 521,- 2004. N. 1. - P. 117-125.

109. Hoar W.S. Smolt transformation: evolution, behavior, and physiology // J.Fish.Res.Bd.Canada. - 1976. - V.33. P.1233-1252.

110. Holmen J., Olsen E.M., Vollestad L.A. Interspecific competition between stream-dwelling brown trout and Alpine bullhead // J. Fish Biol., 62. - 2003. - P. 1312-1325.

111. Huru H. Diurnal variations in the diet of 0 to 3 years old Atlantic salmon Salmo salar L. under semiarctic summer conditions in the Alta River, Northern Norway // Fauna Norw. Ser. A. - V.7. - 1986. - P. 33-40.

112. Johnson J.H. Comparative diets of paiute sculpin, speckled dace and subyearling steelhead trout in tributaries of the Clearwater River, Idaho // Northwest. Sci., 59. - 1985. - N.l. - P. 1-9.

113. Karlstrom O. Habitat selection and populations densities of salmon (Salmo salar L.) and trout (Salmo trutta L.) parr in Swedish rivers with some reference to human activities. Abstracts of Uppsala Dissertation form the faculty of Science // Uppsala. - 1977. - 12 p.

114. Kaukoranta M., Koljonen M. - L., Koskiniemi J. et. Al. Atlas of finnish Fishes //Helsinki: 2000. -40 p.

115. Lillehammer A. Notes on the feeding relationships of trout {Salmo trutta L.) and salmon {Salmo salar L.) in the River Suldalslagen, West Norway // Norw. J. Zool. - V.21, N.l. - 1973. - P. 25-28.

116. Metcalfe N.B., Thorpe J.E. Anorexia and defended energy levels in overwintering juvenile salmon// J.Anim.Ecol.,61. - N.l. - 1992. - P. 175-181.

117. Mills D. Salmon andtrout: A resource, its ecology, conservation and management // Edinburg: 1971. - 351 p.

118. Mortensen E., Penczak T. Populations, growth, biomass and production of fish in a small stream in north-west Poland // Ecol. Pol., 36, N.3-4. - 1989. - P.445-458.

119. Niemela Eero., Markku Julkunen., Jaakko Erkinaro. Densities of the juvenile Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the subarctic Teno River watercourse, northern Finland // Boreal environment research 4: 125-136. - Helsinki: 18 june 1999.

120. Shustov Yu. A. A review of studies of habitat conditions and behaviour of young Atlantic salmon {Salmo salar L.) in the rivers of Karelia and Kola Peninsula//Pol. Arch. - 1990.

121. Shustov Yu. A., Systra Y. Y., Kuusela K. et. all. Ichthyofauna in small laces of the Paanajarvi National Park // Oulanka Reports. - 2000. - V.23. - P. 121-125.

122. Sodergren S. Osterdahl L. Laxungarnas foda under utvandringen // LFI Medd. (Swedish Salm. Res. Inst.), Rep.5. - 1965. - (Цит. по Митанс,1970).

123. Stradmeyer L., Thorpe J.E. Feeding behavior of Atlantic salmon, Salmo salar L., parr in mid to late summer in a Scottish river // Aquacult. Fish. Manag. - V.18, 1987. - P. 33-49.

124. Straskraba M., Chiar J., Frank S., Hruska V. Contribution to the problem of food competition among the sculpin, minnow and brown-trout // J.Anim.Ecol., 35, N.2. - 1966. - P. 303-311.

125. Thorpe J.E., Morgan R.I.C. Periodicity in Atlantic salmon Salmo salar L. smolt migration // J.Fish Biol. - 1978. - V.12. № 6. - P. 541-548.

126. Wedemeyer G.A., Saunders R.L., Clarke C.W. Envoronmental factors affecting smoltification and early survival of anadromous salmonids // Mar. Fish. Rev. - 1980. - V.42. № 6. - P. 1-14.

127. White H.C. The food of salmon fry in Eastern Canada // J. Biol. Res. Board Canada. -V.2. - 1936. - P. 499-506.

128. Williams R., Harcup M.F. Fish production in some River Ebbw tributaries. Pol //Arch. Hydrobiol., 33. - 1986. - N.3-4. - P.319-332.

129. Zipin C. An evaluation of removal method of estimating animal populations // Biometrics. - 1956.