Популяционная экология эпифитного лишайника Lobaria Pulmonaria (L.) HOFFM. на территории Урала и Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Микрюков, Владимир Сергеевич

• Микрюков, Владимир Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Микрюков, Владимир Сергеевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Литературный обзор

1.1 Объект исследования

1.1.1 Систематическое положение (микобионт)

1.1.2 Состав фотобионтов

1.1.3 Общая характеристика и особенности жизненного цикла

1.1.4 Химический состав

1.1.5 Ареал

1.1.6 Реакция на антропогенное загрязнение

1.1.7 Приуроченность к растительным формациям и субстратам

1.1.8 Практическое применение

1.2 Влияние внешних условий на популяционную структуру L. pulmonaria в разных пространственных масштабах

1.2.1 Проблема определения популяции и особи в лихенологии

1.3 Предсказательное моделирование экологической ниши

1.4 Микросателлиты как маркеры изменчивости

Глава 2. Материалы и методы исследований

2.1 Полевые исследования и камеральная обработка материала

2.1.1 Район исследования

2.1.2 Методика отбора проб

2.2 Определение состава вторичных метаболитов

2.3 Генетический анализ

2.4 Методика математической обработки

2.4.1 Анализ климатических данных и предсказательное моделирование географического распространения L. pulmonaria

2.4.2 Анализ репродуктивного потенциала и преференции L. pulmonaria

2.4.3 Анализ молекулярно-генетических данных

2.4.4 Микромасштабная популяционно-генетическая структура

2.4.5 Анализ пространственного распределения

Глава 3. Физико-географическая характеристика районов исследования

3.1 Орография

3.2 Климат

Глава 4. Распространение, экологическая приуроченность и структура популяций

L. pulmonaria

2

4.1 Анализ современного распространения вида

4.2 Приуроченность вида к эколого-фитоценотическим ассоциациям

4.3 Оценка экологической приуроченности L. pulmonaria

4.3.1 Видовой состав и размерные характеристики форофитов L. pulmonaria

4.3.2 Связь размерно-функциональных характеристик субпопуляций L. pulmonaria с характеристиками форофитов

4.3.3 Преференция L. pulmonaria при колонизации деревьев

4.4 Размерная и репродуктивная структура популяций

4.4.1 Репродуктивный потенциал L. pulmonaria

4.4.2 Связь степени развития L. pulmonaria с экологическими факторами

Глава 5. Разнообразие и генетическая структура популяций L. pulmonaria

5.1 Внутрипопуляционное разнообразие

5.1.1 Характеристика генетических маркеров

5.1.2 Внутрипопуляционное генетическое разнообразие

5.2 Дифференциация популяций

5.2.1 Химический состав вторичных метаболитов

5.2.2 Генетическая дифференциация популяций

5.3 Связь генетической изменчивости с экологическими факторами

Глава 6. Микромасштабная пространственная структура популяций L. pulmonaria

6.1 Пространственно-генетическая структура популяций

6.2 Пространственная структурированность популяций

Выводы

Список использованной литературы

ПРИЛОЖЕНИЕ А. Спектр известных форофитов L. pulmonaria

ПРИЛОЖЕНИЕ Б. Материал исследования

ПРИЛОЖЕНИЕ В. Методика молекулярно-генетического анализа

ПРИЛОЖЕНИЕ Г. Анализ климатических данных

ПРИЛОЖЕНИЕ Д. Результаты биоклиматического моделирования экологической ниши

L. pulmonaria

ПРИЛОЖЕНИЕ Е. Эколого-фитоценотическая приуроченность L. pulmonaria

ПРИЛОЖЕНИЕ Ж. Экологическая структура популяций L. pulmonaria

ПРИЛОЖЕНИЕ И. Результаты молекулярно-генетического анализа

ПРИЛОЖЕНИЕ К. Состав вторичных метаболитов L. pulmonaria

ПРИЛОЖЕНИЕ Л. Пространственная структурированность популяций L. pulmonaria

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционная экология эпифитного лишайника Lobaria Pulmonaria (L.) HOFFM. на территории Урала и Сибири»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Объект данного исследования — эпифитный лишайник лобария легочная (Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., Lobariaceae, Ascomycotina) относится к видам с сокращающейся численностью; он занесен в Красную книгу России и находится под угрозой исчезновения в большинстве стран Центральной Европы. Плачевное состояние его популяций вызвано высоким уровнем регионального загрязнения атмосферы (Hawksworth et al., 1973) и разрушением местообитаний.

Предложенная в различных работах (Carlsson, Nilsson, 2009; Jüriado, Liira, 2010; Otálora et al., 2011) стратегия сохранения L. pulmonaria сводится к универсальному принципу охраны местообитаний и почти не изменилась за последние 40 лет. Между тем, согласно результатам исследований последних лет, диаспорам L. pulmonaria свойственны малая дальность распространения и низкая выживаемость, и как следствие, низкая скорость колонизации новых местообитаний (Scheidegger, Werth, 2009). Кроме того, эпифитные лишайники, включая, L. pulmonaria, демонстрируют преференцию в отношении колонизируемых деревьев (Barkman, 1958), однако наиболее предпочтительный для L. pulmonaria комплекс черт субстрата до сих пор не выявлен. Также мало информации об отношении данного вида к совместному влиянию абиотических факторов, например влажности и освещенности. В связи с этим предложенные меры по сокращению рубок леса с целью сохранения исчезающих популяций этого вида представляются недостаточными, а в ряде случаев — не обязательными (Gauslaa et al., 2006).

В качестве дополнения к основной стратегии охраны L. pulmonaria было предложено уделять особое внимание популяциям, для которых характерно половое размножение, нежели популяциям с исключительно вегетативным воспроизводством (Zoller et al., 1999). Во-первых, это предложение основано на общем принципе экологической генетики, согласно которому высокая генетическая изменчивость поддерживает жизнеспособность и увеличивает вероятность выживания популяций, находящихся под угрозой исчезновения. Во-вторых, оно связано с гипотезой гетероталличности данного вида, в соответствии с которой половой процесс может происходить только между генетически разнородными талломами.

Результаты многих популяционно-генетических исследований (Mattsson et al., 2009; Werth, 2010) показали, что на генетическую структуру популяций влияет не только пространственная изоляция, но и климатические условия, размеры местообитания, средовые градиенты. Популяции L. pulmonaria с обширной, экологически контрастной

территории Урала и Западной Сибири предоставляют большие возможности для поиска ответов на вопросы о том, как внешние факторы могут воздействовать на межпопуляционный поток генов и появление локальных адаптации. Выявление подобных связей служит основой при поиске закономерностей эволюции и прогнозирования путей развития популяций при изменении внешних условий. Кроме того, полученная информация важна для изучения популяционных механизмов устойчивости и чувствительности лишайников к техногенным нагрузкам (Михайлова, Воробейник, 1999).

В исследованиях репродуктивных характеристик L. pulmonaria показано, что расход энергии на репродуктивное усилие весьма велик и чрезвычайно сильно снижает прирост биомассы (Gauslaa, 2006). Тем не менее, до сих пор не рассмотрен вопрос об уровне пластичности стратегий распределения энергии между продуцированием диаспор и ростом таллома в разных популяциях или экологических условиях. Анализ изменчивости репродуктивных стратегий вида предоставит возможность для сравнительной оценки успешности распросгранения популяций (Михайлова, 2005).

Более того, в связи с относительной дискретностью организмов (в отличие от микориз высших растений) и неподвижным образом жизни (в отличие от животных), лишайники представляют собой удобные объекты для изучения закономерностей функционирования симбиотических систем, в том числе особенностей динамики популяций, обусловленных разносторонними взаимовлияниями симбионтов при их совместной эволюции.

Цель и задачи исследования. Цель работы - анализ закономерностей формирования экологической и генетической структуры популяций L. pulmonaria на территории Урала и Западной Сибири в локальном и региональном масштабах.

Для достижения цели были поставлены и последовательно решены следующие задачи:

1. Анализ современного видового ареала L. pulmonaria на основе собственных и литературных данных, материалов гербариев и баз данных биологических коллекций.

2. Построение карты потенциального видового ареала L. pulmonaria на основе моделирования фундаментальной экологической ниши и выявление факторов, лимитирующих распространение L. pulmonaria в глобальном масштабе.

3. Анализ экологической приуроченности, размерной и репродуктивной структуры локальных популяций L. pulmonaria на территории Урала и Западной Сибири.

4. Характеристика репродуктивных стратегий L. pulmonaria в популяциях, обитающих в районах с контрастными климатическими условиями (Северный и Южный Урал).

5. Определение параметров внутри- и межпопуляционной генетической изменчивости микобионта L. pulmonaria на территории Урала и Западной Сибири. Выявление возможных факторов, детерминирующих генетическую дифференциацию популяций в региональном пространственном масштабе.

6. Оценка сопряженности внутрипопуляционной пространственно-генетической изменчивости мико- и фотобионта L. pulmonaria в популяциях Северного и Южного Урала.

Научная новизна. Впервые с использованием микросателлитных маркеров ДНК на обширном материале исследована генетическая изменчивость лихенообразующего гриба L pulmonaria на территории Урала и Западной Сибири. Проанализирована связь генетической изменчивости с характеристиками (пространственной, размерной и репродуктивной структурами) популяции с учетом влияния различных экологических факторов (климата, параметров форофитов). Проведено сопоставление экологической изменчивости L. pulmonaria в разных пространственных масштабах (от локального до регионального). Выявлены разные стратегии распределения статей энергетического баланса изучаемого вида, направляемых на размножение и рост.

Теоретическое и практическое значение: Результаты^исследования вносят вклад в популяционную экологию лишайников, в частности - в решение проблему формирования пространственно-генетической.структуры вида, а также заполняют пробелы в знаниях о закономерностях функционирования симбиотических систем. Полученные данные об экологической структуре, внутрипопуляционном генетическом разнообразии и межрегиональной дифференциации вида, находящегося под угрозой исчезновения, могут быть использованы при разработке мероприятий по сохранению биоразнообразия. Показаны преимущества совместного использования генетических и экологических подходов при оценке связи между параметрами местообитания и популяций лихенообразующих грибов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Современный видовой ареал L pulmonaria существенно уже потенциального. На территории Урала и Западной Сибири L. pulmonaria произрастает в районах с отсутствием или минимальной степенью антропогенного воздействия, в пределах которых встречается в широком спектре местообитаний по вариантам ландшафтов, группам формаций лесных сообществ и по видовому составу форофитов.

2. Высокая внутрипопуляционная генетическая изменчивость и слабая дифференциация в региональном масштабе популяций L. pulmonaria свидетельствует об отсутствии в прошлом на территории Урала и Сибири барьеров для потока генов.

6

3. Пространственно-генетическая структура локальных популяций L pulmonaria во многом зависит от их возраста и вклада полового процесса в размножение. На ранних стадиях колонизации местообитания горизонтальное распределение потенциальных форофитов слабо влияет на структуру популяций.

Личный вклад автора. Автором выполнена работа по сбору полевого материала на территории Свердловской и Челябинской областей, Пермского края, Республики Башкортостан и Ханты-Мансийского автономно округа - Югры. Автор лично выполнил лабораторные исследования (генотипирование образцов, определение последовательностей ДНК и состава вторичных метаболитов), весь математический анализ данных, интерпретацию и обобщение полученных результатов.

Публикации По теме диссертации опубликовано 10 научных работ, в том числе 1 статья в издании, рекомендованном ВАК РФ.

г

Необходимо отметить ряд методологических аспектов, которые важны при ишерпретации полученных результатов. Прежде всего, это относится к проблеме определения элементарной внутрипопуляционной единицы как аналога особи у других групп организмов (Михайлова, 2005). Существует два основных подхода к решению этой проблемы. В первом случае (преобладающий подход) в качестве элементарной единицы принимается таллом, который на момент исследования визуально регистрируется как дискретное образование. Последователи' второго подхода в качестве элементарной единицы принимают так называемый функциональный индивидуум, т.е. совокупность всех талломов одного вида, населяющих единицу субстрата (Scheideggei, Goward, 2002), например один ствол дерева. Проведенные в рамках данного подхода исследования, как правило, ограничиваются определением численности популяции,' без рассмотрения структуры населения ствола и соотношения стадий развития слагающих его талломов. При анализе репродуктивной структуры популяций мы используем оба типа учетных единиц.

Следующей методологической проблемой можно считать неоднозначность предлагаемых определений популяции применительно к лишайникам (Михайлова, 2005). В нашей работе мы будем придерживаться одного из «мягких» его вариантов, предполагая, что любая популяция естественным образом подразделяется на более мелкие группы, а сама входит в более крупные объединения (Гиляров, 1990). Таким образом, под популяцией у лишайников мы подразумеваем группировку особей одного вида, более или менее изолированную в пространстве от других аналогичных совокупностей того же вида

i í

и населяющую определенный экотоп. Совокупность талломов, населяющих единицу субстрата, мы будем рассматривать в качестве субпопуляционной единицы.

Кроме того, хотелось бы отметить, что в работе реализована возможность сопряженного анализа изменчивости обоих симбионтов лишайника. Образование таллома лишайника путем симбиоза нескольких облигатных компонентов — фото- и микобионта — добавляет новый уровень изменчивости, который должен влиять на выживание их ассоциации в целом. Однако в случае изучения генетической изменчивости таких многокомпонентных систем, возникают и методические проблемы, которые могут быть решены благодаря недавней разработке видоспецифичных ДНК маркеров для обоих симбионтов. Более того, данные маркеры делают методику менее чувствительной к перекрестному загрязнению ДНК другими организмами (например, экзосимбионтами, лихенофильными грибами или аэрофильными водорослями).

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на Всероссийской молодежной конференции «Биосфера Земли: Прошлое, настоящее и будущее», Екатеринбург, 2008); VI симпозиуме Международной ассоциации лихенологии (IAL6): Lichens in the New World, Monterey Peninsula, Asilomar Conference Grounds (Азиломар, Калифорния, США, 2008); I Международной научной конференции'студснтов, аспирантов и молодых ученых «Фундаментальные и прикладные исследования в биологии» (Донецк, Украина, 2009); Всероссийской. молодежной конференции «Эволюционная и популяционная, экология: Назад в будущее» (Екатеринбург, 2009); II Европейском конгрессе по биологии сохранения (2nd European Congress of Conservation Biology, ECCB) «Conservation biology and beyond: From science to practice» (Прага, Чехия, 2009); V Международной конференции «Изучение грибов в биогеоценозах» (Пермь, 2009); III Всероссийской научно-практической конференции «Биологические системы: Устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Н. Тагил, 2010); Всероссийской молодежной конференции «Экология: от южных гор до северных морей» (Екатеринбург, 2010); Международной научно-практической конференции по биологии, ветеринарии и медико-биологическим проблемам «Первые Беккеровские Чтения» (Волгоград, 2010); Всероссийской молодежной конференции «Экология: сквозь время и расстояние» (Екатеринбург, 2011).

Благодарности. Автор глубоко признателен коллективу лаборатории экотокеикологии популяций и сообществ ИЭРиЖ УрО РАН, а в частности — к.б.н. H.H. Михайловой, д.б.н. E.JI. Воробейчику, к.б.н. М.Р. Трубиной, О.В. Дуле за всестороннюю помощь и обсуждение результатов, а также проф. К. Шейдеггеру

(С. Scheidegger), Ф. Даль Гранде (F. Dal Grande), И. Видмеру (I. Widmer) и К. Корнехо (С. Cornejo) из Федерального института исследования леса, ландшафта и снега (WSL, Швейцария) за предоставление технической базы для выполнения работы и консультативно-методическую помощь. Автор благодарен к.б.н. Т.Н. Пыстиной (ИБ Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар) и к.б.н. Е.А. Давыдову (АлтГУ, г. Барнаул) за предоставление части материала; руководителям и сотрудникам заповедников «Басеги», «Вишерский», «Малая Сосьва» и «Южно-Уральский», природного парка «Самаровский Чугас» - за содействие при проведении полевых работ; К. Хофману (C.W. Hoffmann, WSL) - за первый камень, заложенный в освоение языка R.

Работа выполнена при финансовой поддержке Швейцарского национального научного фонда (SNSF, проект SCOPES IB73AO-111137/1 to CS), программы Swiss S&T по сотрудничеству с Россией (CS&IM), программы развития ведущих научных школ (НШ-3260.2010.4) и научно-образовательных центров (контракт 02.740.11.0279), а также поддержке Президиума УрО РАН (молодежный проект). Кроме того, автор благодарит губернатора Свердловской области, к.э.н, д.т.н. A.C. Мишарина за предоставленную стипендию; Микрюковых C.B. и К.Ю. - за материальную поддержку во время обучения в аспирантуре.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Микрюков, Владимир Сергеевич

выводы

1. Современный видовой ареал Lobaria pulmonaria существенно уже потенциального. К основным факторам, лимитирующим потенциальное распространение L. pulmonaria в глобальном масштабе, относятся: годовая сумма осадков, минимальная температура самого холодного месяца, средняя температура самой влажной четверти года и количество осадков самой холодной четверти года.

2. На территории Урала и Западной Сибири L pulmonaria произрастает в районах с отсутствием или минимальной степенью антропогенного воздействия, в пределах которых встречается в широком спектре местообитаний как по вариантам ландшафтов (от пойменных учашков до горных склонов), группам формаций лесных сообществ (о г темнохвойных до широколиственных лесов), так и по видовому составу форофиюв, преимущественно представленных лиственными деревьями (в северных районах L. pulmonaria также заселяет хвойные).

3. У L pulmonaria существуют две стратегии распределения статей энергетического баланса, расходуемых на формирование структур вегетативного размножения* и рост таллома. Первая направлена на быстрое увеличение численности популяции и колонизацию ближайших новых субстратов; вторая — на быстрый рост материнских талломов и увеличение площади субпопуляции на уже колонизированном форофите.

4. Несмотря на преимущественно вегетативное размножение, уровень изменчивости микросателлитных локусов мико- и фотобионта L. pulmonaria очень высок. Наибольшая! генетическая изменчивость наблюдается в тех локальных популяциях, для которых характерен большой вклад полового процесса в размножение микобионта.

5. Генетическая дифференциация популяций L pulmonaria в региональном масштабе выражена слабо: более 90 % общей дисперсиишриходится на изменчивость индивидуумов в пределах локальной популяции. Такая структура изменчивости может свидетельствовать о том, что в прошлом на территории Урала и Западной Сибири отсутствовали какие-либо барьеры для потока генов.

6. Пространственно-генетическая структура популяции L. pulmonaria во многом зависит от ее возраста и вклада полового процесса в размножение, которые можно определить не только по функционально-возрастным характеристикам субпопуляций, но и на основании анализа сопряженности генетической изменчивости мико- и фотобионта. На ранних этапах колонизации местообитаний (по крайней мере, посредством генеративных спор) горизонтальное распределение потенциальных форофитов оказывает слабое влияние на структуру популяции L. pulmonaria.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Микрюков, Владимир Сергеевич, 2011 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агатова А.Р., Непоп Р.К. Проблемы абсолютной хронологии и корреляции гляциальных событий плейстоцена на горном Алтае // Квартер во всем его многообразии. Фундаментальные проблемы, итоги изучения и основные направления^дальнейших исследований: Материалы VII Всероссийского совещания по изучению четвертичного периода (г. Апатиты, 12-17 сентября, 2011 г.). В 2 т. / Рос. акад. наук, Отд. наук о Земле, Комиссия по изуч. четвертич. периода, Геологический ин-т КНЦ РАН; отв. ред. О.П. Корсакова и В.В. Колька. СПб, 2011. С. 19-21.

2. Астахов В,И., Мангеруд Я., Свепсен Й.И. Трансуральская корреляция верхнего плейстоцена севера // Региональная геология и металлогения. 2007. № 30-31. С. 190-206.

3. Астахов В.И. Главные рубежи позднего плейстоцена Урало-Сибирской Арктики // Фундаментальные проблемы квартера: Итоги изучения* и основные направления дальнейших исследований. Материалы VI Всероссийского совещания по изучению четвертичного периода. Новосибирск, 2009. С. 50-52.

4. Будаева С.Э Особенности формирования лишайников- Бурятии: Эколого-ценотическое и экотопическое распределение, состав, анализ // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века - Материалы всероссийской конференции Карельский научный центр РАН. Петрозаводск, 2008. № 2. Альгология, микология, лихенология, бриология. С. 177-179.

5. Геоморфология Западно-Сибирской равнины / Eds.: Варламов И.П. Новосибирск: Западно-Сибирское книжное издательство, 1972. 103 с.

6. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. Курс лекций "Плоскогорья и низменности Восточной Сибири. Горы Южной Сибири". М., 1957. 315 с.

7. Воскресенский С.С. Геоморфология СССР. М.: "Высшая школа", 1968. 368 с.

8. Гиляров A.M. Популяционная- экология. М.: Издательство Московского Университета, 1990. 191 с.

9. Жданов И. С., Дудорева Т.А. Лихенофлора Кандалакшского государственного заповедника (Мурманская область): История изучения, первые итоги // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века -Материалы всероссийской конференции Карельский научный центр РАН. Петрозаводск, 2008. № 2. Альгология, микология, лихенология, бриология. С. 189192.

10. Журавлева С.Е., Соломещ А И., Баишева Э.З. Сообщества эпифитных лишайников с Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. в старовозрастных лесах на Южном Урале // Растительность России. 2004. № 6. С. 15-22.

11. Журавлева С.Е., Широких ПС., Байтерякова H.H. Фитогеографические и экологические аспекты союза Lobarion в Южно-Уральском государственном природном заповеднике // Материалы международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы, Казанский государственный университет. Казань, Россия, 2006. С. 205-207.

12. Истомина Н.Б. Биология Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. и Menegazzia terebrata (Hoffm.) Massai, в южной тайге европейской части России: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1996. 24 с.

13. Кузин ИЛ. Геоморфологические уровни севера Западной Сибири // Геология и нефтегазоносность севера Западной Сибири. Труды ВНИГРИ. 1963. Т. 225. С. 330339.

14.

15.

16.

17.

18.

19.

20.

21.

22.

23,

24

25

26

27

Макнилл Д. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Венский кодекс), принятый Семнадцатым международным ботаническим конгрессом, Вена, Австрия, июль 2005 г. Учреждение РАН Ботан. ин-т им. В. JI. Комарова РАН: КМК, 2006. 283 с.

Микрюков В.С. Популяционная структура эпифитного лишайника Lobaria pulmonaria на Урале // «Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее»: Материалы конф. молодых ученых, Академкнига. ИЭРиЖ УрО РАН, Екатеринбург, 2008. С. 129-138.

Микрюков В.С. Генетическая структура популяций эпифитного лишайника Lobaria pulmonaria на Урале // I Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых "Фундаментальные и прикладные исследования в биологии", Донецкий Национальный Университет. Донецк (Украина), 2009а. № 1. С.81-82.

Микрюков В.С. Структура популяций лишайника Lobaria pulmonaria на Северном Урале // Эволюционная и популяционная экология: "Назад в будущее", Гощицкий. ИЭРиЖ УрО РАН, Екатеринбург, 2009b. С. 114-121.

Микрюков В.С. Динамика и пространственно-генетическая структура лишайникового симбиоза в популяциях Lobaria pulmonaria II Экология: от южных гор до северных морей, Гощицкий. Екатеринбург, ИЭРиЖ УрО РАН, 2010а. Р. 107114.

Микрюков В.С. Пространственно-генетическая структура мико- и фотобионтов эпифитного лишайника Lobaria pulmonaria на Северном Урале // III Всероссийская Научно-практическая Конференция «Биологические системы: Устойчивость, Принципы и Механизмы Функционирования», Нижнетагильская государственная, социально-педагогическая академия, г. Н. Тагил, 2010b. № 2. С. 52-56. Микрюков В.С., Михайлова И.II., Шейдеггер К. Репродуктивные параметры Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm на Урале // Экология. 2010. № 6. С. 420-424. Михайлова И.Н., Воробейник E.JI. Размерная и возрастная структура популяций эпифитного лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. в условиях атмосферного загрязнения // Экология. 1999. № 2. С. 130-137.

Михайлова И.Н. Популяционная биология лишайников: проблемы и перспективы // VII Всероссийский Популяционный Семинар "Методы популяционной биологии", Марийский Государственный Университет. Сыктывкар, 2004. № 2. С. 96-101. Михайлова И.Н. Анализ субпопуляционных структур эпифитных лишайников (на примере Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.) // VIII Всероссийский Популяционный Семинар "Популяции в пространстве и времени", Вестник Нижегородского Университета им. Н.И. Лобачевского. Н.Новгород, 2005. № 1 (9). С. 124-134. Поташева М.А., Кравченко А.В. Lobaria pulmonaria (Lobariaceae, Lichenes) в Национальном парке "Водлозерский" // Ботанический журнал. 1995. V. 80. № 8. Р. 50-54.

Пыстина Т.Н., Семенова Н.А. Анатомо-морфологнческая изменчивость талломов лишайника Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. на европейском северо-востоке России // VII Всероссийский Популяционный Семинар "Методы популяционной биологии", Марийский Государственный Университет. Сыктывкар, 2004а. № 1. С. 175-177. Пыстина Т.Н., Семенова Н.А. Некоторые аспекты изучения экологических особенностей лишайника Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. на европейском северо-востоке России // Вестник ИБ Коми НЦ УрО РАН. 2004b. Т. 9. № 83. С. 2-7. Пыстина Т.Н. Биота лишайников Республики Коми: Современное состояние и перспективы дальнейших исследований // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века - Материалы всероссийской конференции Карельский научный центр РАН. Петрозаводск, 2008. № 2. Альгология, микология, лихенология, бриология. С. 221-224.

28.

29.

30.

31.

32.

33.

34.

35.

36.

37,

38,

39

40

41

42

43

44

45

Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. JL: "Наука", 1971. 334 с.

Рудой А.Н., Русанов Г.Г. Последнее оледенение Северо-Западного Алтая. Бассейн реки Коксы. Томск: Изд-во HTJI, 2010. 240 с.

Суетина Ю.Г. Онтогенез и популяционная структура Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. в различных экологических условиях // Экология. 2001. № 3. С. 203-208. Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Ленинград: Наука, 1972. 418 с.

Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Первые результаты изучения лихенофлоры Окинского плоскогорья (Восточный Саян, Республика Бурятия) // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века -Материалы всероссийской конференции Карельский научный центр РАН. Петрозаводск, 2008. № 2. Альгология, микология, лихенология, бриология. С. 249252.

Фадеева М.А. Красная книга Карелии: Комментарии к списку лишайников // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века -Материалы всероссийской конференции Карельский научный центр РАН. Петрозаводск, 2008. № 2. Альгология, микология, лихенология; бриология. С. 255258.

Ханов З.М. Новые для Кабардино-Балкарского государственного высокогорного заповедника виды лишайников // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века - Материалы всероссийской конференции Карельский научный« центр РАН. Петрозаводск, 2008. № 2. Альгология, микология, лихенология, бриология. С. 260-262.

Adler D. vioplot: Violin Plot - R package / 2005. URL: httpV/CRAN.R-proiect.org/packaue^vioplot.

Agresti A. Categorical Data Analysis. New York: Wiley-Interscience, 2002. 734 p. Alberto F. MsatAllele_1.0: An R Package to Visualize the Binning of Microsatellite Alleles // Journal of Heredity. 2009. V. 100: № 3. P. 394-397.

Anderson RP., Peterson А.Т., Gomez-Laverde M. Using niche-based GIS modeling-to test geographic predictions of competitive exclusion and competitive release in South American pocket mice // Oikos. 2002. V. 98. № 1. P. 3-16.

Araújo M.B, New M. Ensemble forecasting of species distributions // Trends Ecol. Evol. 2007. V. 22. № 1. P. 42-47.

Armaleo D, Zhang Y., Cheung S. Light might regulate divergently depside and depsidone accumulation in the lichen Parmotrema hypotropum by affecting thallus temperature and water potential // Mycologia. 2008. V. 100. №> 4. P. 565-576.

Asplund J., Gauslaa Y. Mollusc grazing limits growth and early development of the old forest lichcn Lobaria pulmonaria in broadleaved deciduous forests // Oecologia. 2008. V. 155. № l.P. 93-99.

Asplund J., Solhaug K.A., Gauslaa Y. Fungal depsidones - an inducible or constitutive defence against herbivores in the lichen Lobaria pulmonaria? // Basic and Applied Ecology. 2009. V. 10. № 3. p. 273-278.

Asplund J., Gauslaa Y. The gastropod Arion fuscus prefers cyanobacterial to green algal parts of the tripartite lichen Nephroma arcticum due to low chemical defence // Lichenologist. 2010. V. 42. № 01. P. 113-117.

Baddeley A., Turner R. spatstat: An R package for analyzing spatial point patterns // J Stat Softw. 2005. V. 12. № 6. P. 1-42.

Baldwin R.A. Use of Maximum Entropy Modeling in Wildlife Research // Entropy. 2009. V. 11. №4. P. 854-866.

46. Barknian J.J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes, including a taxonomic survey and description of their vegetation units in Europe. Assen, Netherlands: Van Gorcum & Comp. N.V., 1958. 628 p.

47. Bivand R.S., Pebesma E.J., Gómez-Rubio V. Applied Spatial Data Analysis with R. New York; London: Springer, 2008. 374 p.

48. Bjerke J. W., Elvebakk A , Domínguez B., Dahlback A. Seasonal trends in usnic acid concentrations of Arctic, alpine and Patagonian populations of the lichen Flavocetraria nivalis II Phytochemistry. 2005. V. 66. № 3. P. 337-344.

49. Boch S., Prati D., Werth S., Riietschi J., Fischer M. Lichen Endozoochory by Snails // PLoS ONE. 2011. V. 6. № 4. P. -.

50. Brodo I.M., Sharnoff S.D., Sharnoff S. Lichens of North America. New Haven: Yale University Press, 2001. 795 p.

51. Brown C. dummies: Create dummy/indicator variables flexibly and efficiently / 2011. URL: http://CRAN.R-projcct.org/package=dummies.

52. Bunnell F.L., Huggard D.J. Biodiversity across spatial and temporal scales: problems and opportunities // For. Ecol. Manage. 1999. V. 115. №2-3. P. 113-126.

53. Burnham K.P., Anderson D.R. Model selection and multimodel inference: A practical information-theoretic approach. New York: Springer, 2002. 488 p.

54. Busby J.R. BIOCLIM: a bioclimatic analysis and prediction system // Nature conservation: cost effective biological surveys and data analysis / Eds.: Margules C.R., Austin M.P. Canberra, Australia, 1991. P. 207.

55. Carlsson R., Nilsson K. Status of the red-listed lichen Lobaria pulmonaria on the Aland Islands, SW Finland // Ann Bot Fenn. 2009. V. 46. № 6. P: 549-554.

56. Ceplitis A. The importance of sexual and asexual reproduction in the recent evolution of Allium vinealeU Evolution. 2001. V. 55. № 8. P. 1581-1591.

57. Cornejo C., Chabanenko S., Scheidegger C. Phylogenetic analysis indicates transitions from vegetative to sexual reproduction in the Lobaria retigera group (Lecanoromycetidac, Ascomycota) // Lichenologist. 2009. V. 41. № 3. P. 275-284.

58. Coxson D.S., Stevenson S.K. Growth rate responses of Lobaria pulmonaria to canopy structure in even-aged and old-growth cedar-hemlock forests of central-interior British Columbia, Canada // For. Ecol. Manage. 2007. V. 242. № 1. P: 5-16.

59. Culberson C.F. Chemical and Botanical Guide to Lichen Products. Chapel Hill: University of North Carolina Press, 1969. 628 p.

60. Dal Grande F., Widmer I., Beck A., Scheidegger C. Microsatellite markers for Dictyochloropsis reticulata (Trebouxiophyceae), the symbiotic alga of the lichen Lobaria pulmonaria (L.) // Conservation Genetics. 2009. V. 11. № 3. P. 1147-1149.

61. Davison A., Chiba S. Laboratory temperature variation is a previously unrecognized source of genotyping error during capillary electrophoresis // Mol. Ecol. Notes. 2003. V. 3. № 2. P. 321-323.

62. Davison A.C., Hinkley D.V. Bootstrap methods and their application. Cambridge, New York, USA: Cambridge University Press, 1997. 582 p.

63. De Cáceres M., Legendre P., Moretti M. Improving indicator species analysis by combining groups of sites//Oikos. 2010. V. 119. № 10. P. 1674-1684.

64. Debuchy R., Turgeon B.G. Mating-Type Structure, Evolution, and Function in Euascomycetcs // The Mycota I - A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research: Growth, differentiation, and sexuality / Eds.: Kües U., Fischer R. Berlin; New York, 2006. P. 293-323.

65. Denison W.C. Culturing the lichens Lobaria oregana and Lobaria pulmonaria on nylon monofilament//Mycologia. 1988. V. 80. № 6. P. 811-814.

66. Denison W.C. Apothecia and ascospores of Lobaria oregana and Lobaria pulmonaria investigated// Mycologia. 2003. V. 95. № 3. P. 513-518.

67.

68.

69.

70.

71.

72.

73.

74.

75.

76.

77.

78,

79.

80,

81

82

83

84

85

86

87

88

89

Dieringer D., Schlotterer C. Two distinct modes of microsatellite mutation processes: Evidence from the complete genomic sequences of nine species // Genome Res. 2003. V. 13. № 10. P. 2242-2251.

Dinno A. Exploring the Sensitivity of Horn's Parallel Analysis to the Distributional Form of Random Data // Multivar Behav Res. 2009. V. 44. № 3. P. 362-388. Dray S., Dufour A.B. The ade4 package: implementing the duality diagram for ecologists // J Stat Softw. 2007. V. 22. № 4. P. 1 -20.

Dufrene M., Legendre P. Species assemblages and indicator species: The need for a flexible asymmetrical approach // Ecol Monogr. 1997. V. 67. № 3. P. 345-366. Dyer P.S., Ingram D.S., Johnstone K. The Control of Sexual Morphogenesis in the Ascomycotina//Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 1992. V. 67. № 4. P. 421-458. Structure harvester vO.6.7 / EEB Dept. UCLA, BME Dept. UCSC. 2011. URL: http://tavlorO.biology.ucla.edu/structureIlarvester/

Edgar R.C. MUSCLE: multiple sequence alignment with high accuracy and high throughput //Nucleic Acids Research. 2004. V. 32. № 5. P. 1792-1'797. Edwards A.W.F. Distance between* populations on the basis of gene frequencies // Biometrics. 1971. V. 27. №4. P. 873-881.

Efron B., Tibshirani R. An introduction to the bootstrap. New York: Chapman & Hall, 1993. 436 p.

Elith J., Graham C.H., Anderson R.P., Dudik M., Ferrier S., Guisan A. et al. Novel methods improve prediction of species' distributions from occurrence data // Ecography. 2006. V. 29. №2. P. 129-151.

Elith J., Leathwick J.R. Species Distribution Models: Ecological Explanation and Prediction Across Space and Time // Annu Rev Ecol Evol S. 2009. V. 40. P. 677-697. Elith J., Phillips S.J., Hastie T., Dudik M., Chee Y.E., Yates C.J. A statistical explanation ofMaxEnt for ecologists //Diversity and Distributions. 2011. V. 17. № 1. P. 43-57. ElixJ.A., Tsnsberg T. Notes on the chemistry of Scandinavian Lobaria species // Graphis Scripta: 2006. V. 18. № 1. P. 27-28.

Ellegren H. Microsatellites: Simple sequences with complex evolution //Nature Reviews Genetics. 2004. V. 5. № 6. P. 435-445.

Engler R., Guisan A., Rechsteiner L. An improved approach for predicting the distribution of rare and endangered species from occurrence and pseudo-absence data // J. Appl. Ecol. 2004. V. 41. № 2. P. 263-274.

Epperson B.K. Mutation-at high rates reduces spatial structure within populations // Molecular Ecology. 2005. V. 14. № 3. P. 703-710.

Evanno G., Regnaut S., Goudet J. Detecting the number of clusters of individuals using the software STRUCTURE: a simulation study II Molecular Ecology. 2005. V. 14. №> 8. P. 2611-2620.

Eager E.W. Diversity: A Sampling Study // The American Naturalist. 1972. V. 106. №949. P. 293-310.

Fahselt D. Individuals and populations of lichens // Lichen Biology / Eds.: Nash T.H.II1. New York, 2008. P. 252-273.

Falush D., Stephens M., Pritchard J.K. Inference of population structure using multilocus genotype data: Linked loci and correlated allele frequencies // Genetics. 2003. V. 164. №4. P. 1567-1587.

Fielding A.H., Bell J.F. A review of methods for the assessment of prediction errors in conservation presence/absence models // Environ. Conserv. 1997. V. 24. № LP. 38-49. Foil M., Gaggiotti O. Identifying the environmental factors that determine the genetic structure of Populations // Genetics. 2006. V. 174. № 2. P. 875-891. Fortin M.-J., Dale M.R.T. Spatial Analysis: A Guide for Ecologists. Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press, 2005. 365 p.

90. Freeman Е.Л., Moisen G.G. A comparison of the performance of threshold criteria for binary classification in terms of predicted prevalence and kappa // Ecological Modelling. 2008a. V. 217. № 1-2. P. 48-58.

91. Freeman E.A., Moisen G. PresenceAbsence: An R package for presence abscnce analysis // J Stat Softw. 2008b. V. 23. № 11. P. 1-31.

92. Furrer R, Sain S.R. spam: A Sparse Matrix R Package with Emphasis on MCMC Methods for Gaussian Markov Random Fields // J Stat Softw. 2010. V. 36. № 10. P. 125.

93. Gardes M., Brims T.D. ITS Primers with Enhanced Specificity for Basidiomycetes -Application to the Identification of Mycorrhizae and Rusts // Molecular Ecology. 1993. V. 2. №2. P. 113-118.

94. Gauslaa Y. The Lobarion, an epiphytic community of ancient forests threatened by acid-rain II Lichenologist. 1995. V. 27. № 1. P. 59-76.

95. Gauslaa Y., Solhaug K.A. High-light damage in air-dry thalli of the old forest lichen Lobaria pulmonaria - interactions of irradiance, exposure duration and high temperature //Journal of Experimental Botany. 1999. V. 50. № 334. P. 697-705.

96. Gauslaa Y., Solhaug K.A. Fungal melanins as a sun screen for symbiotic green algae in the lichen Lobaria pulmonaria II Oecologia. 2001. V. 126. № 4. P. 462-471.

97. Gauslaa Y., Lie M., Solhaug K., Ohlson M. Growth and ccophysiological acclimation of the folióse lichen Lobaria pulmonaria in forests- with contrasting light climates // Oecologia. 2006. V. 147. № 3. P. 406-416.

98. Gauslaa Y. Trade-off between reproduction and growth in the folióse old forest lichen i ' Lobaria pulmonaria II Basic and Applied Ecology. 2006. V. 7. № 5. P. 455-460.

99. Genkai-Kato M., Yamamura N. Evolution of mutualistic symbiosis without vertical , transmission // Theor. Popul. Biol. 1999. V. 55. № 3. P. 309-323.

1 100. Gerlach G., Jueterbock A., Kraemer P., Deppermann J., Harmand P. Calculations of

population differentiation based on Gst and D: forget Gsr but not all of statistics! // 1 Molecular Ecology. 2010. V. 19. № 18. P. 3845-3852. '

101. Gilbert O.L. Field evidence for an acid rain effect on lichens // Environmental Pollution Series A, Ecological and Biological. 1986. V. 40. № 3. P. 227-231. "> 102. Glorfeld LAV. An Improvement on'Horn's Parallel Analysis Methodology for Selecting

the Correct Number of Factorsto Retain // Educ Psychol Meas. 1995. V. 55. № 3. P. 377393.

103. González A.G., Barrera J.В., Pérez E.M.R., Padrón C.E.H. Depsidones from Lobaria

> pulmonaria and their chemotaxonomic importance // Biochem. Syst. Ecol. 1994. V. 22.

№ 6. P. 583-586.

104. Goslee S.C., Urban D.L. The ecodist package for dissimilarity-based analysis of ecological data // J Stat Softw. 2007. V. 22. № 7. P. 1-19.

\ 105. Goudet J. HIERFSTAT, a packagc for R to compute and test hierarchical F-stati sties //

Mol. Ecol. Notes. 2005: V. 5. № 1. P. 184-186.

106. Goward T. Notes on old-growth-dependent epiphytic macro-lichens in inland British 1 Columbia, Canada // Acta Bot. Fenn. 1994. V. 150. P. 31-38.

107. Goward Т., Arsenault A. Cyanolichens and conifers: implications for global conservation //For. Snow Landsc. Res. 2000. V. 75. № 3. P. 303-318.

.. 108. Graham C.H, Ron S.R., Santos J. C., Schneider C.J., Moritz C. Integrating phylogenetics

and environmental niche models to explore speciation mechanisms in dendrobatid frogs // I Evolution. 2004. V. 58. № 8. P. 1781-1793.

1 109. Griesser J., FAO. New LocClim, Local Climate Estimator / Environment and Natural

l( Resources Service e Agrometeorology Group, FAO/SDRN. 2006. URL: ftp://ext-

I ftp.fao.org/SD/SDR/Agromct/New LocClim/ (дата обращения: 30.10.2010).

110. Grinnell J. Field tests of theories concerning distributional control // The American

> Naturalist. 1917. V. 51. №602. P. 115-128.

! 140

*

л

111.

112.

113.

114.

115.

116.

117.

118.

119.

120.

121.

122.

123.

124.

125

126

127

128

129

130

131

Grissino-Mayer H.D. A manual and tutorial for the proper use of an increment borer // Tree-Ring Res. 2003. V. 59. № 2. P. 63-79.

Grube M., Hawksworth D.L. Trouble with lichen: the re-evaluation and re-interpretation of thallus form and fruit body types in the molecular era // Mycol. Res. 2007. V. 111. P.1116-1132.

Gu W.D., Kuusinen M., Konttinen T., Hanski J. Spatial pattern in the occurrence of the lichen Lobaria pulmonaria in managed and virgin boreal forests // Ecography. 2001. V. 24. №2. P. 139-150.

Guarrera P., Lucchese F., Medori S. Ethnophytotherapeutical research in the high Molise region (Central-Southern Italy) // Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine. 2008. V. 4. № 1. P. 1-11.

Guisan A., Thuiller W. Predicting species distribution: offering more than simple habitat models // Ecology Letters. 2005. V. 8. № 9. P. 993-1009.

Gustafsson A., Milberg P. Changes in the abundance of Lobaria pulmonaria in southeastern Sweden from 1994 to 2007 // Graphis Scripta. 2008. V. 20: P. 44-51. Ilaberman S.J. A Warning on the Use of Chi-Squared Statistics with Frequency Tables with Small Expected Cell Counts // Journal of the American Statistical Association. 1988. V. 83. №402. P. 555-560.

Ilakulinen R Die Flechtengattung Lobaria Schreb. in Ostfennoskandien // Ann. Bot. Fennici. 1964. V. 1. P. 202-213.

Hansen M.C., Defries R.S., Townshend J.R.G., Sohlberg R Global land cover classification at 1km spatial resolution using a classification tree approach // Int. J. Remote-Sens. 2000. V. 21. № 6-7. Pi 1331-1364.

Harrell F.E.J. Hmisc: Harrell Miscellaneous / 2010: URL: http://CRAN.R-project.org/package=Hmisc.

Hartzell B., Graham K., McCord B. Response of short tandem repeat systems to temperature and sizing methods // Forensic Sci. Int. 2003. V. 133. № 3. P. 228-234. Ilauck M. Site factors controlling epiphytic lichen abundance in northern coniferous forests // Flora. 2011. V. 206. № 2. P. 81-90.

Hawksworth D.L., Rose F., Coppins B J. Changes in the Lichen Flora of England and Wales Attributable to Pollution of the Air by Sulphur Dioxide // Air pollution and lichens / Eds.: Ferry B.W., Baddeley M.S., Hawksworth D.L. London, 1973. P. 330-367. Herre EA., Knowlton N, Mueller U.G., Rehner S.A The evolution of mutualisms: exploring the paths between conflict and cooperation // Trends Ecol. Evol. 1999. V. 14. № 2. P. 49-53.

Hijmans RJ, Cameron S.E., Parra J.L., Jones P.G., Jarvis A. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas // International Journal of Climatology. 2005. V. 25. № 15. P 1965-1978.

Hijmans R.J., Phillips S., Leathwick J., Elith J. dismo: Species distribution modeling / 201 la. URL: http://R-Forge.R-proiect.org/projects/dismo/.

Hijmans R.J., Rojas E., Cruz M., O'Brien R., Barrantes I. DIVA-GIS / 2011b. URL: httpV/www.diva-gis.org.

Hijmans R.J., Williams E., Vennes C. geosphere: Spherical Trigonometry. R package version 1.2-20/rl40 / 201 lc. URL: http://R-Forge.R-proiect.org/proiects/geospherc/. Hintze J.L., Nelson R.D. Violin plots: A box plot-density tracc synergism // American Statistician. 1998. V. 52. № 2. P. 181-184.

Hirzel A.H., Hausser J., Chessel D., Perrin N. Ecological-niche factor analysis: How to compute habitat-suitability maps without absence data? // Ecology. 2002. V. 83. № 7. P. 2027-2036.

Hirzel A.H., Le Lay G. Habitat suitability modelling and niche theory // J. Appl. Ecol. 2008. V. 45. №5. P. 1372-1381.

132,

133

134

135

136.

137

138

139

140

141

142,

143

144

145

146,

147,

148,

149,

150,

151,

152,

153,

154,

Hojsgaard S., Halekoh U., Robison-Cox J., Wright K., Leidi A.A. doBy: Groupwisc summary statistics, general linear contrasts, LSMEANS (least-squares-means), and other utilities / 2011. URL: http://CRAN.R-projcct.org/package=doBy.

Hommel G. A Stagewise Rejective Multiple Test Procedure Based on a Modified Bonferroni Test // Biometrika. 1988. V. 75. № 2. P. 383-386.

Honegger R. Mycobionts // Lichen Biology / Eds.: Nash T.H. New York, 2008. P. 27-39. Honegger R., Scherrer S. Sexual reproduction in lichen-forming ascomycetes // Lichen Biology/Eds.: Nash T.H. New York, 2008. P. 95-103.

Horn J.L. A rationale and test for the number of factors in factor analysis // Psychometrika. 1965. V. 30. P. 179-185.

Huneck S., Yoshimura I. Identification of lichen substances. Berlin, New York: Springer, 1996.493 p.

Ilusson F., Josse J., Le S., Mazet J. FactoMineR: Multivariate Exploratory Data Analysis and Data Mining with R / 2011. URL: http://R-Forge.R-proiect.org/proiects/factominer/. Ihaka R., Gentleman R. R: A language for data analysis and graphics // J Comput Graph Stat. 1996. V. 5. P. 299-314.

Jakobsson M., Rosenberg N.A. CLUMPP: a cluster matching and permutation program for dealing with label switching and multimodality in analysis of population structure // Bioinformatics. 2007. V. 23. № 14. P. 1801-1806.

Jombart T. adegenet: a R package for the multivariate analysis of genetic markers // Bioinformatics. 2008. V. 24. № 11. P. 1403-1405.

Jombart T., Devillard S., Balloux F. Discriminant analysis of principal components: a new method for the analysis of genetically structured populations // BMC Genet. 2010. V. ll.№ LP. 94.

Jordan W.P. The Genus Lobaria in North America-North of Mexico // The Bryologist. 1973. V. 76. №2. P. 225-251.

Jost L. Gst and its relatives do not measure differentiation // Molecular Ecology. 2008. V. 17. № 18. P. 4015-4026.

Jiiriado I., Liira J. Distribution and habitat ecology of the threatened forest lichen Lobaria pulmonaria in Estonia // Folia Cryptogamica Estonica, Fasc. 2009. V. 46. P. 5565.

Jiiriado I., Liira J. Threatened forest lichen Lobaria pulmoria — its past, present and future in Estonia // Forestry Studies (Metsanduslikud Uurimused). 2010. V. 53. P. 15-24. Jiiriado /., Liira J., Csencsics D., Widmer I., Adolf C., Kohv K. et al. Dispersal ecology of the endangered woodland lichen Lobaria pulmonaria in managed hemiboreal forest landscape//Biodivers. Conserv. 2011. P. 1-17.

Kalinowski S.T. How many alleles per locus should be used to estimate genetic distances? // Heredity. 2002. V. 88. P. 62-65.

Kalinowski S.T Do polymorphic loci require large sample sizes to estimate genetic distances? //Heredity. 2005a. V. 94. № 1. P. 33-36.

Kalinowski S.T. HP-RARE 1.0: a computer program for performing rarefaction on measures of allelic richness//Mol. Ecol. Notes. 2005b. V. 5. № 1. P. 187-189. Karakus B., Odabasoglu F., Cakir A., Halici Z., Bayir Y., Halici M. et al. The effects of methanol extract of Lobaria pulmonaria, a lichen species, on indometacin-induced gastric mucosal damage, oxidative stress and neutrophil infiltration // Phytother. Res. 2009. V. 23. №5. P. 635-639.

Kozak M. dotplots.errors, a new R function to ease the pain of creating dotplots // Communications in Biometry and Crop Science 2010. V. 5. № 2. P. 69-77. Legendre P., Fortin M.J. Spatial Pattern and Ecological Analysis // Vegetatio. 1989. V. 80. №2. P. 107-138.

Leith H. Modeling the primary productivity of the world // Primary productivity of the Biosphere / Eds.: Leith H., Whittaker R.H. New York, 1975. P. 237-262.

155.

156.

157.

158.

159.

160.

161.

162.

163,

164

165

166

167

168

169

170

171

172

173

174

175

Li Y.C., Korol A.B., Fahima T., Beiles A., Neva E. Microsatellites: genomic distribution, putative functions and mutational mechanisms: a review // Molecular Ecology. 2002. V. 11. № 12. P. 2453-2465.

Llano G. Economic uses of lichens //Econ. Bot. 1948. V. 2. № 1. P. 15-45. Lobo J.M., Jimenez-Valverde A., Real R. AUC: a misleading measure of the performance of predictive distribution models// Global Ecol. Biogeogr. 2008. V. 17. №2. P. 145-151. Lumbsch H.T., HuhndorfS.M. Outline of Ascomycota // Myconet. 2007. V. 13. P. 1-58. Lunneborg C.E. Data analysis by resampling: Concepts and applications. Australia, Pacific Grove, CA: Duxbury, 2000. 568 p.

Lutzoni F., Miadlikowska J. Lichens // Curr Biol. 2009. V. 19. № 13. P. 502-503: MacFarlane J.D., Kershaw K.A. Physiological-environmentaL interactions in lichens. 9. Thermal stress and lichen ecology// New Phytol. 1980. V. 84. № 4. P. 669-685. Matsumoto M., Nishimura T. Mersenne twister: a 623-dimensionally equidistributed uniform pseudo-random number generator // ACM Trans. Model. Comput. Simul. 1998. V. 8. № I. P. 3-30.

Mattsson J.E., Hansson A.C., Lindblom L. Genetic variation in relation to substratum

preferences of Hypogymmaphysodes II Lichenologist. 2009. V. 41. № 5. P. 547-555.

McCune B., Geiser L., Sharnoff S.D:, Sharnoff S., Mikulin A.G. Macrolichens of the

Pacific Northwest. Corvallis: Oregon State University Press, 2009. 464 p.

McEvoy M., Gauslaa Y., Solhaug K.A. Changes in pools of depsidones and melanins, and

their function, during growth and acclimation under contrasting natural light in the lichen

Lobariapulmonaria //New Phytol. 2007. V. 175. №*2. P. 271-282.

Miadlikowska J., Lutzoni F. Phylogenetic revision*of the genus.Peltigera (lichen-forming

Ascomycota) based on morphological, chemical', and large subunit nuclear ribosomal

DNA data // Int. J. Plant Sci. 2000. V. 161. № 6. P. 925-958.

Miadlikowska J., Lutzoni F. Phylogenetic classification of pcltigeralean fungi (Peltigerales, Ascomycota) based on ribosomal RNA small and large subunits // American Journal of Botany. 2004. V. 91. № 3. P. 449-464.

Mikhailova I.N., Trubina M.R, Vorobeichik E.L., Scheidegger C. Influence of environmental factors-on the local-scale ditribution of cyanobacterial lichens: case study in the North Urals, Russia // Folia Cryptogamica Estonica,.Fasc. 2005. V. 41. P. 45-54. Mikryukov V.S., Widmer /., Mikhailova I.N., Scheidegger C. Genetic structure of Lobaria pulmonaria populations in the Ural Mountains (Russia) studied with microsatellites // IAL 6: Lichens in the New World, American Bryological and Lichenological Society and the International Assosiation for Liehenology. Monterey Peninsula, Asilomar Conference Grounds, CA, USA, 2008.

Millbank J.W., Kershaw K.A. Nitrogen metabolism in lichens. III. Nitrogen fixation by internal cephalodia in Lobaria pulmonaria II New Phytol. 1970; V. 69. № 3. P. 595-597. Miller A.J. Subset selection in regression. Boca Raton: Chapman & Hall/CRC, 2002. 238 P-

Morales M. sciplot: Scientific Graphing Functions for Factorial Designs / 2010. URL: http://cran.r-proiect.org/web/packaues/sciplot/index.html.

Morisita M. Measuring of the dispersion of individuals and analysis of the distributional patterns // Memoires of the Faculty of Science, Kyushu University, Series E. Biology. 1959. V. 2. P. 215-235.

Nakazato T., Bogonovich M., Moyle L.C. Environmental factors predict adaptive phenotypic differentiation within and between two wild andean tomatoes // Evolution. 2008. V. 62. № 4. P. 774-792.

Nascimbene J., Caniglia G., Nicli M., Vedove M.D. Populations of Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. in the Cansiglio regional forest (Veneto, Pre-Alps, north-east Italy): Distribution, diversity and conservation issues // Plant Biosyst. 2006. V. 140. № 1. P. 3442.

176.

177.

178.

179.

180.

181.

182.

183.

184.

185.

186.

187.

188.

189.

190,

191,

192

193

194

195

196

Nascimbene J., Bninialti G., Ravera S., Frati L., Caniglia G. Testing Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. as an indicator of lichen conservation importance of Italian forests // Ecological Indicators. 2010. V. 10. № 2. P. 353-360.

Nash T.H. Lichen biology. Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press, 2008. 486 p.

Ockinger E., Niklasson M., Nilsson S.G. Is local distribution of the epiphytic lichen Lobaria pulmonaria limited by dispersal capacity or habitat quality? // Biodivers. Conserv. 2005. V. 14. № 3. P. 759-773.

Ockinger E., Nilsson S.G. Local population extinction and vitality of an epiphytic lichen in fragmented old-growth forest // Ecology. 2010. .V. 91. № 7. P. 2100-2109. Odabasoglu F., Asian A., Cakir A., Suleyman H., Karagoz Y., Halici M. et al. Comparison of antioxidant activity and phenolic content of three lichen species // Phytother. Res. 2004. V. 18. № 11. P. 938-941.

Otálora M., Martinez /., Belinchón R., Widmer I., Aragón G., Escudero A. et al. Remnants fragments preserve genetic diversity of the old forest lichen Lobaria pulmonaria in a fragmented Mediterranean mountain forest // Biodivers. Conserv. 2011. V. 20. №6. P. 1239-1254.

Pannewitz S., Schroeter B., Scheidegger C., Kappen L. Habitat selection and light conditions: a field study with Lobaria pulmonaria II Bibliotheca Lichenologica. 2003. V. 86. P. 281-297.

Pearce J.L., Boyce M.S. Modelling distribution and abundance with presence-only data // J. Appl. Ecol. 2006. V. 43. № 3. P. 405-412.

Peel M.C., Finlayson B.L., McMahon T.A. Updated world map of the Kóppen-Geiger climate classification // Hydrology and'Earth System Sciences. 2007. V. 11. № 5. P. 1633-1644.

Peres-Neto P.R., Jackson D.A., Somers K.M. Giving meaningful interpretation to ordination axes: Assessing loading significance in principal component analysis // Ecology. 2003.'V. 84. № 9. P. 2347-2363.

Peres-Neto P.R., Jackson D.A., Somers K.M. How many principal components? stopping rules for determining the number of non-trivial axes revisited // Comput'Stat Data An. 2005. V. 49. № 4. P: 974-997.

Perry JN. Spatial-Analysis by Distance Indices // Journal of Animal Ecology. 1995. V. 64. №3. P. 303-314.

Perry J.N. Measures of spatial pattern for counts // Ecology. 1998. V. 79. № 3. P. 10081017.

Phülips S.J., Anderson R P., Schapire R.E. Maximum entropy modeling of species geographic distributions 11 Ecological Modelling. 2006. V. 190. № 3-4. P. 231-259. Pielou E.C. An'introduction to mathematical ecology. New York: Wiley-Interscience, 1969. 286 p.

Piercey-Normore M.D. The lichen-forming ascomycete Evernia mesomorpha associates with multiple genotypes of Trebouxia jamesii II New Phytol. 2006. V. 169. № 2. P. 331344.

Pritchard J.K., Stephens M., Donnelly P. Inference of population structure using multilocus genotype data // Genetics. 2000. V. 155. № 2. P. 945-959. Pulliam H.R. On the relationship between niche and distribution // Ecology Letters. 2000. V. 3.№ 4. P: 349-361.

Queller D.C., Strassmann J.E., Hughes C.R. Microsatellites and kinship // Trends Ecol. Evol. 1993. V. 8. № 8. P. 285-288.

Quinn G.P., Keough M.J. Experimental Design and Data Analysis for Biologists. Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press, 2002. 537 p. R Development Core Team. R: A language and environment for statistical computing / R Foundation for Statistical Computing. 2011. URL: http://www.R-projcct.org/.

197. Raes N., ter Steege H. A null-model for significance testing of presence-only species distribution models // Ecography. 2007. V. 30. № 5. P. 727-736.

198. Rhoades F.M. Distribution of thalli in a population of the epiphytic lichen Lobaria oregana and a model of population dynamics and production // Bryologist. 1983. V. 86. P. 309-331.

199. Ritland K. Estimators for pairwise relatedness and individual inbreeding coefficients // Genetical Research. 1996. V. 67. № 2. P. 175-185.

200. Sanders W.B., Lucking R. Reproductive strategies, relichenization and thallus development observed in situ in leaf-dwelling lichen communities // New Phytol. 2002. V. 155. №3. P. 425-435.

201. Sarkar D. Lattice: Multivariate Data Visualization with R. New York; London: Springer Science & Business Media, 2008. 268 p.

202. Scheidegger C. Early development of transplanted isidioid soredia of Lobaria pulmonaria in an endangered population //Lichenologist. 1995. V. 27. № 5. P. 361-374.

203. Scheidegger C., Frey B., Zoller S. Transplantation of symbiotic propagules and thallus fragments: Methods for the conservation of threatened epiphitic lichen populations // Mitteilungen der Eidgenössischen Forscheung-sanstalt fur Wald, Schnee und Landschaft. 1995. V. 70. P. 41-62.

204. Scheidegger C., Frey B., Walser J.C. Reintroduction and augmentation of populations of the endangered- Lobaria pulmonaria: Methods and Concepts // Lobarion lichens as indicators of the primeval forests of the Eastern Carpathians (Darwin International Workshop). Kostrino, Ukraine, 1998. P. 33-52.

205. Scheidegger C., Werth S. Conservation strategies for lichens: insights from population biology//Fungal Biology Reviews. 2009. V. 23. № 3. P. 55-66.

206. Scheidegger C., Goward T. Monitoring lichens for conservation: Red Lists and conservation action plans. Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 2002. 163-182 p:

207. Schlotterer C. Evolutionary dynamics of microsatellite DNA II Chromosoma. 2000. V. 109. №6. P. 365-371.

208. Shannon C.E. A mathematical theory of communication // Bell System Technical Journal. 1948. V. 27. P. 379^23 and 623-656.

209. Shirazi A.M., Muir P.S., McCune B. Environmental factors influencing the distribution of the lichens Lobaria oregana and L. pulmonaria II Bryologist. 1996. V. 99. № 1. P. 12-18.

210. Sillett S.C., McCune B., Peck J.E., Rambo T.R., Ruchty A. Dispersal limitations of epiphytic lichens result in species dependent on old-growth forests // Ecol. Appl. 2000. V. 10. №3. P. 789-799.

211. Snäll T., Riberiro PJ., Rydin II. Spatial occurrence and colonisations in patch-tracking metapopulations: local conditions versus dispersal // Oikos. 2003. V. 103. № 3. P. 566578.

212. Soberôn J. Grinnellian and Eltonian niches and geographic distributions of species // Ecology Letters. 2007. V. 10. №12. P. 1115-1123.

213. Stenroos S„ Stocker-Wörgötter E., Yoshimura L, Myllys L., Thell A., Hyvonen J. Culture experiments and DNA sequence data confirm the identity of Lobaria photomorphs // Canadian Journal of Botany-Revue Canadienne De Botanique. 2003. V. 81. № 3. P. 232247.

214. Stocker-Wörgötter E., Elix J.A., Grabe M. Secondary chemistry of lichen-forming fimgi: Chemosyndromic variation and DNA-analyses of cultures and* chemotypes in the Ramalina farinacea complex // Bryologist. 2004. V. 107. № 2. P. 152-162.

215. Stoddart J.A. A Genotypic Diversity Measure // Journal of Heredity. 1983. V. 74. № 6. P. 489-490.

216. Suleyman H., Odabasoglu F., Asian A., Cakir A., Karagoz Y., Gocer F. et al. Antiinflammatory and antiulcerogenic effects of the aqueous extract of Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. // Phytomedicine. 2003. V. 10. № 6-7. P. 552-557.

217.

218.

219

220.

221

222

223

224

225

226

227

228

229

230.

231

232

233

234.

235

236

Tamura K., Dudley J., Nei M., Kumar S. MEGA4: Molecular evolutionary genetics analysis (MEGA) software version 4.0 // Mol. Biol. Evol. 2007. V. 24. № 8. P. 15961599.

Tateishi R., Ahn C.H. Mapping evapotranspiration and water balance for global land surfaces // Tsprs J Photogramm. 1996. V. 51. № 4. P. 209-215.

Thomas M., Ryan D., Galloway D. Observations on phylogenetic relationships within Lobariaceae Chevall. (Lecanorales, Ascomycota) in New Zealand, based on ITS-5.8S molecular sequence data // Bibliotheca Lichenologica. 2002. V. 82. P. 123-138. Thidller W, Miinkemiiller T. Habitat suitability modelling // Effects of climate changc on birds / Eds.: Moller A.P., Fiedler W., Berthold P: New York, 2010. P. 344. Tibshirani R., Leisch F. bootstrap: Functions for the Book "An Introduction to the Bootstrap" / 2007. URL: http://cran.r-proiect.org/web/packages/bootstrap/index.html. Toth G., Gaspari Z., JurkaJ. Microsatellites in different eukaryotic genomes: Survey and analysis // Genome Res. 2000. V. 10. № 7. P. 967-981.

Vekemans X., Hardy O.J. New insights from fine-scale spatial genetic structure analyses in plant populations // Molecular Ecology. 2004. V. 13. № 4. P. 921-935. Waits L.P., Luikart G., Taberlet P. Estimating the probability of identity among genotypes in natural populations: cautions and guidelines // Molecular Ecology. 2001. V. 10. № 1. P. 249-256.

Walser J.C., Sperisen C., Soliva M., Scheidegger C. Fungus-specific microsatellite primers of lichens: application for the assessment of genetic variation on different spatial scales in Lobariapulmonaria II Fungal Genet. Biol. 2003. V. 40. № 1. P. 72-82. Walser J.C. Molecular evidence for limited dispersal of vegetative .propagules in the epiphytic lichen Lobaria pulmonaria II American Journal of Botany. 2004. V. 91. № 8. P. 1273-1276.

Walser J.C., Holderegger R., Gugerli F., Hoebee S.E., Scheidegger C. Microsatellites reveal regional population differentiation and isolation in Lobaria pulmonaria, an epiphytic lichen // Molecular Ecology. 2005. Y. 14. № 2. P. 457-467. Warnes G.R., Bolker B.M., Lumley T., Johnson R.C. gmodels: Various R programming tools for model fitting / 2011. URL: http://CRAN.R-proiect.org/packaue==gmodels. Warren D., Seifert S. Environmental niche modeling in Maxent: the importance of model complexity and the performance of model selection criteria // Ecol. Appl. 2010. V. 21. № 2. P. 335-342.

Warren D.L., Glor R.E., Turelli M. ENMTools: a toolbox for comparative studies of environmental niche models // Ecography. 2010. V. 33. № 3. P. 607-611. Werth S., Wagner IT.IT., Gugerli F„ Holderegger R., Csencsics D., Kalwij J.M. et al. Quantifying dispersal and establishment limitation in a population of an epiphytic lichen // Ecology. 2006. V. 87. № 8. P. 2037-2046.

Werth S. Population genetics of lichen-forming fungi - a review // Lichenologist. 2010. V. 42. №5. P.'499-519.

White F.J., James P. W. New Guide to Microchemical Techniques for the Identification of Lichen Substances. London: British Lichen Society, 1985. 41 p.

White T.J., Bruns T., Lee S., Taylor J. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics // PCR protocols: A guide to methods and applications / Eds.: Innis M.A., Gelfond D.IL, Sninsky J.J., White T.J. San Diego, 1990. P. 315-322.

Whitlock M.C. Combining probability from independent tests: the weighted Z-method is superior to Fisher's approach // J. Evol. Biol. 2005. V. 18. № 5. P. 1368-1373. Whittingham M.J., Stephens P.A., Bradbury R.B., Freckleton R.P. Why do we still use stepwise modelling in ecology and behaviour? // Journal of Animal Ecology. 2006. V. 75. №5. P. 1182-1189.

237. Wickham H. Reshaping data with the reshape package // J Stat Softw. 2007. V. 21. № 12. P.1-20.

238. Wickham H. The Split-Apply-Combine Strategy for Data Analysis // J Stat Softw. 2011. V. 40. № l.P. 1-29.

239. Wiclmer /., Grande F.D., Cornejo C., Scheidegger C. Highly variable microsatellite markers for the fungal and algal symbionts of the lichen Lobaria pulmonaria and challenges in developing biont-specific molecular markers for fungal associations // Fungal Biology. 2010. V. 114. № 7. P. 538-544.

240. Widmer /., Dal Grande F., Mikryukov V., Keller C., Scheidegger C. Coevolutionary history of a lichen symbiosis in Europe and its implication for conservation strategies // 2nd European Congress of Conservation Biology: Conservation biology and beyond: from science to practice Czech University of Life Sciences, Prague, 2009. P. 119.

241. Wiklund E., Wedin M. The phylogenetic relationships of the cyanobacterial lichens in the Lecanorales suborder Peltigerineae // Cladistics-Int. J. Willi Hennig Soc. 2003. V. 19. №5. P. 419-431.

242; Will-Wolf S., Geiser L.H., Neitlich P. Comparison of lichen community response to environmental variables at regional and subregional geographic scales // IAL5 Symposium book of abstracts: Lichens in focus. Session 4: Contributions of lichen ecology to a better understanding of lichens in ecosystems, Tartu University Press. Tartu, 2004. P. 60-61-.

243. Wilson G.A., Rannala B. Bayesian inference of recent migration rates using multilocus genotypes //Genetics. 2003. V. 163. № 3. P: 1177-1191.

244. Wolseley P., James P. Factors affecting changes in species of Lobaria in sites across Britain 1986-1998 // For. Snow Landsc. Res. 2000. V. 75. P. 319-338.

245. Wright S. The genetical structure of populations // Ann. Eugen. 1951. V. 15. P. 323-354.

246. Yang R.C. Estimating hierarchical F-statistics // Evolution. 1998. V. 52. № 4. P. 950-956.

247. Yoshimura /., Hawksworth D.L. The typification and chcmical substances of Lotiaria pulmonaria (L.) Hoffm. // Journ. Jap. Bot. 1970. V. 45. № 2. P. 33-41.

248. Yoshimura II The genus Lobaria of Eastern Asia. Hattori Botanical Laboratory, 1971. 364 p.

249. Zoller S., Lutzoni F., Scheidegger C. Genetic variation within and among populations of the threatened lichen Lobaria pulmonaria in Switzerland and implications for its conservation//Molecular Ecology. 1999. V. 8. № 12. P. 2049-2059.

250. Zoller S., Lutzoni F. Slow algae, fast fungi: exceptionally high nucleotide substitution rate differences between lichenized fungi Omphalina and their symbiotic green algae Coccomyxa II Mol. Phylogenet. Evol. 2003. V. 29. № 3. P. 629-640.