Изменчивость и структура популяций лишайников рода STEREOCAULON в тундровых экосистемах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Плюснин, Сергей Николаевич

• Плюснин, Сергей Николаевич
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Плюснин, Сергей Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ПРИМЕНИМОСТЬ П О ПУЛЯ ЦИ О ИНОГО ПОДХОДА В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ЛИШАЙНИКОВ.

1.1. Определение понятия «лишайник».

1.2. Происхождение лишайников.

1.3. Компоненты лишайникового симбиоза.

1.4. Лишайниковый симбиоз как целостная система.

ГЛАВА 2. РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ ЛИШАЙНИКОВ РОДА БТЕИЕОСА \JLON В ТУНДРОВЫХ ЭКОСИСТЕМАХ.

4.1. Общая характеристика лишайников рода 81егеосаи1оп.

4.2. Виды рода Б1егеосаи1оп, типичные для восточно-европейских тундр.

4.3. Стереокаулоны равнинных тундр Печорской низменности.

4.4. Стереокаулоны горных тундр Северного Урала.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЛИШАЙНИКОВ РОДА БТЕЯЕОСА ШОЫ.

5.1. Принципы пространственной организации популяций лишайников.

5.2. Динамика и пространственное размещение пятен доминирования.

5.3. Пространственная структура популяций стереокаулонов на ценотическом уровне. Характеристика скоплений пятен доминирования.

ГЛАВА 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИШАЙНИКОВ РОДА 8ТЕЯЕОСАиЮЫ.

6.1. Формы изменчивости талломов лишайников.

6.2. Изменчивость 5(егеосаи1оп а1р'тит по морфометрическим признакам. Возрастная структура популяции.

6.3. Изменчивость Б(егеосаи1оп а1р'тит по качественным морфологическим признакам. Состав морфотипов в популяции.

6.4. Изменчивость состава множественных форм супероксиддисмутазы.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменчивость и структура популяций лишайников рода STEREOCAULON в тундровых экосистемах»

Лишайники являются одним из важнейших компонентов тундровых экосистем. Многие из них, в частности представители родов кладония, цетрария, и стереокаулон, часто доминируют в напочвенном покрове растительных сообществ. В полярных и горных фитоценозах лишайники составляют большую часть видового разнообразия. Кроме того, многие виды, являясь кормом северных оленей, выступают в качестве одного из ключевых звеньев в пищевых цепях тундровых биоценозов. Некоторые лишайники способны к фиксации атмосферного азота, и поэтому играют важную роль в круговороте веществ.

Лишайники представляют собой пример того, насколько радикально может измениться эволюционное развитие организмов в результате их успешного вступления в симбиотиче-скую ассоциацию. Лихенизированные грибы отличаются от других групп грибов целым рядом особенностей, которые позволяют считать их особой группой организмов. Во-первых, это существование их в форме воздушных талломов, дающих такое разнообразие жизненных форм, что оно может быть сопоставимо с таковым у сосудистых растений. Во-вторых, лишайники способны образовывать целый класс уникальных продуктов вторичного метаболизма - так называемых лишайниковых кислот. В-третьих, для многих лихенизированных грибов характерна редукция полового процесса и замещение его вегетативным размножением, обычно путем фрагментации таллома, но часто при помощи особых, характерных только для лишайников структур - соредий и изидий. Еще одной особенностью лишайников, привлекающей к ним внимание, является их двойственная природа. С генетической точки зрения, лишайник - это ассоциация разнородных организмов, каждый из которых имеет свою филогенетическую историю. С экологической и физиологической точки зрения, лишайник -это целостный организм, свойства которого не сводятся к свойствам составляющих его элементов. Хотя таллом лишайника является генетически гетерогенным образованием, в физиологическом, онтогенетическом, репродуктивном, экологическом и эволюционном отношении он эквивалентен особи других организмов (Еленкин, 1975). Несмотря на целый ряд уникальных особенностей лишайников и большое значение этих организмов в тундровых экосистемах, их функционирование на всех уровнях организации, от молекулярно-генетического до экосистемного, очень слабо изучено (Honneger, 1998).

Одной из наименее разработанных областей лихенологии является популяционная биология лишайников. Лишь в последние двадцать лет несколько зарубежных исследовательских групп проводили популяционные исследования лишайников (Rhoades, 1983; Scheideg-ger, 1995; Gauslaa, 1997; Hestmark, 1997), а также изучали генетическую изменчивость в популяциях лишайников с использованием белковых (Hageman, Fahselt, 1984) и ДНК-маркеров (De Priest, 1994; Heibel et al., 1999; Zoller et al., 1999). В России исследованиями популяций лишайников занимались К.Ю. Гарушянц (1989), И.Н. Михайлова (Михайлова, Воробейник, 1999), Ю.Г. Суетина (1999), И.Л. Лавриненко с коллегами (Лавриненко и др., 1996; Елсаков, 1999), H.A. Семенова (2003). Популяция считается элементарной экологической и эволюционной единицей вида, основной формой его существования, и поэтому изучение популяци-онной организации лишайников, о которой известно очень мало, представляет большой научный интерес. Кроме того, исследования структуры популяций лежат в основе таких важных прикладных областей экологии лишайников, как лихеноиндикация загрязнения окружающей среды (Трасс, 1987; van Dobben, ter Braak, 1999; Geebelen, Hoffman, 2001) и лехено-метрическая датировка геологических событий (Мартин, 1970; Никонов, Шебалина, 1986; Галанин, 2003; Innés, 1985).

Вопрос о применимости термина «популяция» по отношению к лишайникам является дискуссионным, что обусловлено симбиотической природой этих организмов. По определению, популяция - это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционпо длительного времени населяющая определенную территорию, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое гиперпространство (Яблоков, 1987). Вслед за D. Fahselt (1996) мы полагаем, что термин «популяция» вполне применим по отношению к лишайникам. Несмотря на то, что микоби-онт и фотобионт не проявляют глубокой интеграции своих генетических аппаратов, таллом лишайника представляет целостную в структурно-функциональном отношении систему и потому может рассматриваться как экологическая единица, аналогичная особи. Учитывая, что естественный отбор действует не на конкретные фенотипы микобионта и фотобионта, а на их различные комбинации, представленные в талломах лишайника, можно утверждать, что лишайниковый симбиоз представляет собой целостную в эволюционном развитии систему.

Поскольку использование термина «популяция» корректно только в тех случаях, когда группа особей представляет собой генетически единую систему, то его применение к лишайникам ограничено ассоциациями, в которых репродуктивная и онтогенетическая интеграция партнеров зашла достаточно далеко. Например, она имеет место в тех случаях, когда мико-бионт и фотобионт воспроизводятся как единое целое, что можно наблюдать у вегетативно размножающихся лишайников, а также у видов, фотобионтами которых являются облигатно симбиотические водоросли (например, зеленые водоросли рода Trebouxia). К числу таких лишайников относятся представители рода Stereocaulon Hoffm., широко распространенные в полярных и горных районах планеты.

Целью наших исследований был анализ изменчивости талломов и структуры популяций лишайников рода Stereocaulon в тундровых экосистемах, направленный на выявление стратегий адаптации видов этого рода к различным экологическим условиям. Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав и определить фитоценотическую приуроченность лишайников рода Б(егеосаи1оп на территории восточно-европейских тундр.

2. Провести анализ пространственной структуры популяций стереокаулонов и на его основе оценить роль этих лишайников в сложении напочвенного растительного покрова тундровых фитоценозов и определить их эколого-ценотические стратегии.

3. Определить вклад в изменчивость морфологических признаков талломов возрастных и генетических различий и оценить степень влияния на проявление признаков факторов окружающей среды.

4. Выявить признаки-маркеры возраста талломов и с их использованием изучить возрастную структуру популяций лишайников в разных экологических условиях.

5. Выяснить существование в популяциях стереокаулонов дискретных фенотипических классов талломов (морфотипов) и оценить зависимость фенотипической структуры популяций от экологических условий.

6. Провести анализ состава множественных форм супероксиддисмутазы (фермента ан-тиоксидантной защиты клеток) для выяснения роли биохимических механизмов в адаптации лишайника к стрессовым условиям.

Благодарности

Автор выражает благодарность и глубокую признательность к.б.н. И.А. Лавриненко за руководство работой, научному консультанту к.б.н. О.В. Лавриненко за помощь в выполнении работы и предоставлении образцов лишайников и геоботанических описаний, использовавшихся для написания работы, к.б.н. В.В. Елсакову и н.с. Е.Е. Кулюгиной за помощь в сборе образцов лишайников, инженеру-программисту Л.Н. Рыбину за подготовку картографических материалов, всем сотрудникам отдела экосистемного анализа и ГИС-технологий Института биологии Коми НЦ за поддержку и теплую эмоциональную атмосферу в ходе совместного проведения исследований.

Заключение диссертации по теме «Экология», Плюснин, Сергей Николаевич

выводы

Исследования видового состава, распространения, фитоценотической приуроченности, структуры популяций и изменчивости лишайников рода 81егеосаи1оп на территории восточно-европейских тундр позволили сформулировать следующие выводы:

1) На территории равнинных тундр Печорской низменности встречается 8 видов стерео-каулонов; в горных тундрах Урала отмечено 14 видов. Большее видовое разнообразие сте-реокаулонов в горных тундрах связано с более широким спектром экологических ниш, в частности с наличием каменистых субстратов, обеспечивающих возможность произрастания эпилитных представителей. Наиболее широким распространением и большой экологической амплитудой характеризуются полиморфные виды — £ а1р'тит и £ разска1е. Виды, стабильные в своем внешнем облике, как правило, имеют узкую экологическую приуроченность.

2) Пространственная структура популяций стереокаулонов определяется биологическими особенностями видов и их экологической приуроченностью. Стереокаулоны, размножающиеся посредством фрагментации талломов и приуроченные к сообществам с развитым напочвенным растительным покровом (£. ра$ска1е, £ а1ртит), характеризуются контагиозным распределением и большой плотностью размещения пятен доминирования. Лишайникам, произрастающим в разреженных растительных группировках каменистых россыпей и репродуцирующимся при помощи соредий, мелких филлокладиев и аскоспор (£. захаШе, £ 5мб-сога11оШез, £ зутрИусИеИит), свойственно случайное распределение пятен доминирования в сообществе и малая плотность размещения.

3) Данные о фитоценотической приуроченности и пространственной структуре популяций пяти видов стереокаулонов позволили определить их эколого-ценотические стратегии в условиях горных тундр Северного Урала. £ а1ртит является патентом, поскольку не показывает больших всплесков численности и характеризуется высоким обилием в психрофитных сообществах. £ разсИа!е и £ захаШе сочетают в себе признаки эксплерентов и виолентов, так как обладают высокой конкурентной способностью и бывают очень обильны в защищенных от зимних морозов и ветров тундровых фитоценозах (ерниковые тундры, каменистые россыпи на склонах южной экспозиции и в нижней части горно-тундрового пояса). £ сога1Шс1е$ и £ зутрИусИеИит являются примерами видов, сочетающих в себе признаки па-тиентов и эксплерентов. Они приурочены к суровым условиям высокогорья и обильны только в отсутствии сильных конкурентов, показывая значительные всплески численности.

4) Изменчивость морфометрических признаков (высоты и биомассы) обусловлена в первую очередь возрастными различиями талломов, хотя условия среды также оказывают влияние на развитие этих признаков. Связь морфометрических признаков с возрастом таллома демонстрируется существованием экспоненциальной зависимости встречаемости апотециев и числа боковых веточек, которые являются надежными маркерами возраста, от показателя возрастного состояния таллома, который рассчитывается на основе значений биомассы и высоты псевдоподециев. Из качественных морфологических признаков с показателем возрастного состояния таллома тесно связаны окраска псевдоподециев и войлочка. По мере роста таллома в нем накапливается пигмент, придающий ему сероватую окраску.

5) Анализ возрастной структуры популяций 5. сАр'тит показал, что в пределах континентальных популяций вида возрастная структура остается постоянной в разных типах сообщества, а на побережье (в краевой части ареала), возрастная структура популяции варьирует в зависимости от эколого-ценотических условий.

6) Среди качественных морфологических характеристик, признаки филлокладиев отличались малой чувствительностью к различиям экологических условий. Кроме того, они были стабильны в своем проявлении в пределах пятен доминирования, что может свидетельствовать об их жесткой генетической детерминации. Характер роста таллома, признаки войлочка и цефалодиев, напротив, зависели от субстратной и ценотической приуроченности пятен доминирования. При этом изменчивость направления роста, характера ветвления псевдоподециев и обилия войлочка имеет адаптивную природу и направлена на уменьшение скорости дегидратации таллома в условиях нестабильного гидротермического режима.

7) По совокупности морфологических признаков образцы 5. а\р'тит разбиваются на три обособленные группы, основными маркерами которых являются форма филлокладиев, степень развития и текстура войлочка, обилие и форма цефалодиев. Строгой экологической приуроченностью выявленные морфотипы не обладали.

8) Фенотипическое разнообразие 5. а1р1пит в молодых равнинно-тундровых популяциях, находящихся на краю ареала, было выше, чем в древней горно-тундровой популяции, что говорит о важной роли новоприобретенных морфологических изменений талломов в современной эволюции вида.

9) Важную роль в адаптации лишайников к новым условиям играют биохимические механизмы: в условиях стресса повышается уровень изменчивости состава множественных форм антиоксидантного фермента - супероксиддисмутазы. Это явление проявляется как на уровне отдельных пятен доминирования, так и на уровне локальных популяций. Однако в неблагоприятных условиях изменчивость состава фракций резко падает, что связано с обеднением генофонда популяций.

Заключение

Исследования изменчивости талломов в популяциях стереокаулонов включал в себя анализ вариации метрических (высота и биомасса талломов) и качественных (характер роста таллома, признаки войлочка, филлокладиев и цефалодиев) морфологических признаков у 5. а1ртит, а также изучение биохимической изменчивости (электрофоретических спектров общего белка и с у п е р о к с и ддс и м у таз ы) у 5, аХртит и Ж ра$сИа1е.

Определение величин изменчивости биомассы и высоты псевдоподециев а]ртит па разных уровнях пространственной организации популяции показало, что влияние различных условий произрастания лишайников на изменчивость высоты и биомассы псевдоподециев сильно маскируется возрастными отличиями талломов и «шумовой» изменчивостью. Тем не менее, определенные тенденции изменения этих признаков под воздействием факторов среды были выявлены:

1) наибольшей биомассой и высотой талломов обладали лишайники, произраставшие на мелкоземе в растительных группировках каменистых россыпей;

2) в условиях тундры размеры талломов, приуроченных к лишайниково-моховому покрову больше, чем у произрастающих на обнаженном грунте;

3) биомасса талломов зависит от содержания в почве доступных элементов минерального питания, поскольку в олиготрофных тундровых сообществах она меньше, чем в эвтроф-ных травяно-моховых фитоценозах;

4) высота талломов в основном определяется условиями увлажнения, так как в сухих кус-тарничково-лишайниковых тундрах и растительных группировках песчаных обнажений она меньше, чем в кустарничково-моховых и травяно-моховых фитоценозах, обладающих стабильным гидрологическим режимом;

5) большое значение для роста таллома имеет и термический режим, что демонстрируется увеличением биомассы и высоты талломов на градиенте «север - юг».

Высоту и биомассу таллома нельзя рассматривать как независимые признаки. Их взаимосвязь описывается степенной функцией: Ъ - 5.8 т0'33. Поэтому для определения воздействия различных факторов на размеры талломов целесообразнее использовать вместо высоты и биомассы рассчитанные на их основе показатели, один из которых представляет собой индикатор возраста таллома (показатель возрастного состояния, а = 0.95 1п(/и) + 0.31 1п(Л)) и слабо зависит от условий среды, а другой характеризует характер роста таллома (показатель ортотропности роста таллома, о = 0.95 1п(Л) - 0.31 1п(ю)) и находится под сильным влиянием экологических факторов. С показателем а связаны встречаемость апотециев (/¡п. = 10"4е| |6а), число боковых веточек (иь = 0.17е°'79<7), содержание в талломе пигмента, обусловливающего сероватую окраску; с показателем о - направление роста и характер ветвления псевдоподециев.

Для кустистых кладоний известен тот факт, что подеций ветвится в среднем один раз в год (Салазкин, 1937; Андреев, 1954). Если это утверждение справедливо и по отношению к стереокаулонам, то данные об изменчивости показателя возрастного состояния таллома можно использовать для оценок относительного и абсолютного ежегодного прироста высоты и биомассы талломов, а также для определения средней и максимальной продолжительности жизни псевдоподециев в пределах пятен доминирования.

Уравнения зависимости относительного прироста высоты и биомассы от показателя возрастного состояния имеют следующий вид:

Для абсолютного прироста высоты и биомассы уравнения зависимости от а можно записать следующим образом: dA/dwb = 11.47е"°48а; &т!&пь = 4.1I6tI. Полученные при помощи этих уравнений оценки прироста биомассы и высоты талломов согласуются с непосредственно произведенными измерениями прироста псевдподециев у стереокаулонов (Андреев, 1954; Kyt6viita, Crittenden, 2002). Обычно относительный ежегодный прирост биомассы талломов S. alpinum составляет 14-30%, а относительный прирост высоты - 5-10%. Абсолютный прирост биомассы постепенно нарастает с 6 у самых молодых талломов до 12 мг/год у старых, а прирост высоты с возрастом уменьшается с 5 мм/год до 0.3 мм/год.

Для определения времени жизни псевдоподециев в пятнах доминирования можно пользоваться уравнением: Апь - 0.17(e°'79jl - e079j')- Если в качестве а\ взять минимальное значение показателя возрастного состояния таллома и подставить в уравнение вместо аг среднее значение показателя, мы получим оценку средней продолжительности жизни псевдоподеция. Если же вместо аг подставить максимальное значение показателя, то можно определить максимальную продолжительность жизни таллома в исследуемом пятне. По нашим данным, продолжительность жизни псевдоподециев возрастает на градиенте «север - юг». В условиях типичных тундр побережья Баренцева моря средняя продолжительность жизни псевдоподециев S. alpinum составляет 4-5 лет, в горных тундрах Северного Урала — 7-8 лет. Максимальная продолжительность жизни псевдоподециев может составлять около 30-35 лет на побережье и более 55 лет в горах.

На основе зависимости частоты образования апотециев от показателя а можно определить возрастные состояния талломов, а затем провести анализ возрастной структуры популяций. При значениях а менее 4, псевдоподеции находятся в прегенеративном состоянии (вероятность формирования апотециев мало изменяется и не превышает 1%); значениям показателя от 4 до 5 соответствует молодое генеративное состояние (вероятность образования апотециев возрастает до 3%); талломы со значениями а больше 5 находятся в зрелом генеративном состоянии (кривая зависимости частоты образования апотециев от показателя возрастного состояния резко уходит вверх). Возрастные спектры популяций S. alpinum характеризовались отчетливо выраженными географическими различиями. В районах р. Нерута и хр. Яны-Пупу-Нер, расположенных достаточно глубоко внутри континента и существующих, возможно, тысячи лет, возрастная структура популяций не зависела от их ценотической приуроченности. При этом в горно-тундровой популяции преобладали талломы, находящиеся в зрелом генеративном состоянии, а в равнинно-тундровой - молодые генеративные талломы. В молодой популяции S. alpinum с Болванского Носа, расположенной на морском побережье, были выявлены различия в возрастной структуре между разными типами растительных сообществ.

Кривые распределения псевдоподециев по значениям показателя ортотропности роста характеризовались разной формой в зависимости от ценотических условий. В более влажных экотопах (травяно-моховые сообщества и кустарничково-моховые тундры) распределения псевдоподециев по показателю о характеризовались меньшей дисперсией и более выраженным смещением в сторону больших значений показателя. Достаточно высокая влажность среды создает условия псевдоподециям для беспрепятственного прямого роста. Напротив, недостаток влаги обусловливает стелющийся рост талломов. Однако не все особи в популяции способны к такому росту ввиду их генетической гетерогенности. Поэтому в сообществах с нестабильным гидротермическим режимом распределение по показателю ортотропности роста имеет полимальный вид и характеризуется большим разбросом значений.

Анализ изменчивости талломов по качественным морфологическим признакам позволил определить степень их чувствительности к внешним факторам. Признаки филлокладиев отличались малой чувствительностью к различиям экологических условий. Кроме того, они были стабильны в своем проявлении в пределах пятен доминирования, что может свидетельствовать об их жесткой генетической детерминации. Характер роста псевдоподециев изменялся под влиянием субстратных и ценотических условий. Была выявлена тенденция перехода лишайника к стелющемуся росту в условиях нестабильного увлажнения: такая реакция направлена на уменьшение скорости дегидратации таллома. Текстура и степень развития войлочка также зависели от условий увлажнения. В условиях нестабильного гидротермического режима войлочек хорошо развит; при постоянно высокой влажности происходит редукция войлочного покрова. Сопутствующей реакцией войлочка на уменьшение стабильности условий увлажнения является изменение плотности расположения гиф: в менее стабильных условиях рыхлость войлочка обычно выражена сильнее.

По данным факторного анализа образцы 5. а1р1пит по своим морфологическим признакам разбиваются на три обособленные группы, основными маркерами которых являются форма филлокладиев, степень развития и текстура войлочка, обилие и форма цефалодиев. Морфотип А является наиболее часто встречающейся, типичной формой 5. а1ртит. Отличительными особенностями данного морфотипа являются: умеренно развитый войлочек, губчатой или фетровой текстуры, беловатой, изредка коричневатой окраски; умеренно обильные войлочные цефалодии крупинковидной, гроздевидной или полушаровидной формы. Помимо чешуйковидных филлокладиев, часто встречаются дланевидно-чешуйковидные, иногда скудно-дланевидные. Для морфотипа В характерен слабо развитый войлочек, клочковатый или фетровый, коричневатой, изредка беловатой окраски. Филлокладии чешуйковид-ные, изредка дланевидно-чешуйковдные. Цефалодии редкие, иногда умеренно обильные, часто голые, крупинковидные и гроздевидные. Морфотип С отличается мощным губчатым войлочком беловатой окраски. Помимо чешуйковидных филлокладиев встречаются длане-видно-чешуйковидиые и скудио-дланевидные. Цефалодии войлочные, умеренно обильные, иногда очень обильные, разнообразных форм. Строгой экологической приуроченностью обнаруженные морфотипы не обладали. Фенотипическое разнообразие S. alpinum в равнинно-тундровых популяциях, где встречались все три морфотипа, было выше, чем в горнотундровой популяции, где морфотип С и фенодевианты не встречались, и соотношение мор-фотипов Л и В было постоянным в разных типах растительных сообществ.

Анализ электрофоретических спектров супероксиддисмутазы у S. alpinum показал, что уровень изменчивости состава фракций фермента был выше при произрастании лишайника на открытом песчаном грунте, для которого характерны переменные гидротермические условия, чем при произрастании лишайника среди мхов или на суглинистом грунте. Оценка уровня изменивости в пределах локальных популяций S. alpinum и S. paschale показала, что периферические приморские популяции характеризуются более высоким уровнем изменчивости ЭФ спектров фермента, чем континентальные. Однако, в некоторых случаях для краевых популяций была характерна существенно более низкая величина изменчивости состава SOD, чем в континентальных популяциях, что может быть связано с обеденением генофонда в условиях крайнего стресса. Высокая степень различий приморских популяций по составу изоферментов свидетельствуем о случайном характере изменений экспрессии форм SOD в условиях стресса.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Плюснин, Сергей Николаевич, 2004 год

1. Андреев В.Н. Прирост кормовых лишайников и приемы его регулирования // Труды Ботанического Института Академии Наук СССР. Сер. 1.I. Геоботаника. Л.: Изд-во БИН АН СССР, 1954. Вып. 9. С. 11-74.

2. Атлас Архангельской области. М.: ГУГК, 1976. 72 с.

3. Атлас Республики Коми по климату и гидрологии. М.:ДиК, 1997. 116с.

4. Блюм О.Б., Брунь Г.А. Сезонная и субстратзависимая изменчивость электрофоретиче-ских спектров белков лишайников рода Parmelia // Экология. 1986. № 4. С. 18-23.

5. Вайнштейн Е.А. О лишайниковых углеводах // Новости систематики низших растений. 1993. Т. 29. С. 73-83.

6. Варфоломеев С.Д., Гуревич К.Г. Биокинетика: Практический курс. М.: ФАИР-ПРЕСС, 1999.720 с.

7. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. JI.: Наука, 1969. 232 с.

8. Гааль Э., Медьеши Г., Верецкеи JI. Электрофорез в разделении биологических макромолекул. М.: Мир, 1982. 418 с.

9. Галанин А.А. Лихенометрия // Вестник РФФИ. 2003. №3(33). С. 22-52.

10. Гарушянц К.Ю. К изучению межпопуляционной и фенетической изменчивости Lobaria pulmonaria II Современные проблемы Красной Книги СССР. М., 1989. С. 115-123.

11. Глотов Н.В., Животовскиий Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия: Учебное пособие. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. 263 с.

12. Голубкова Н.С. К вопросу о происхождении и путях эволюции лишайникового симбиоза // Новости систематики низших растений. 1993. Т. 29. С. 84-104.

13. Голубкова Н.С., Трасс Х.Х. Лишайники // Жизнь растений. Том. 3, Водоросли, лишайники. М.: Просвещение, 1977. С. 379-470.

14. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. 359 с.

15. Домбровская А.В. Распространение и изменчивость видов рода Stereocaulon (Schreb.) Hoffm. в Мурманской области // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. биол. 1985. Т. 90. Вып. 4. С. 118-130.

16. Домбровская А.В. Три новых таксона в секции Stereocaulon рода Stereocaulon (Lichenes) // Ботанический журнал. 1987. Т.72, № 9. С. 1250-1254.

17. Домбровская А.В. Род Stereocaulon на территории бывшего СССР. С-Пб.: Мир и семья -95, 1996. 270 с.

18. Еленкин А.А. Понятия "лишайник" и "лишайниковый симбиоз" // Новости систематики низших растений. 1975. Т. 12. С. 3-81.1922,23,24,25,26,27,28,29,30.31,32,33.

19. Лавриненко И.А., Лавриненко О.В., Елсаков В.В., Поляница О.А. Изменчивость элек-трофоретических спектров белков и ферментов у листоватых лишайников. Сыктывкар, 1996. 32 с. (Научные доклады / Коми научный центр УрО Российской академии наук; Вып. 381).

20. Майр Э. Популяции, виды, эволюция. М.: Мир, 1974.460 с.

21. Марков М.В. Популяционная биология растений. Казань: Изд-во Казанского университета, 1986. 110 с.

22. Мартин Ю.А. Лихенометрическая индикация времени обнажения каменистого субстрата// Экология. 1970. № 5. С. 16-24.

23. Михайлова И.Н., Воробейчик Е.Л. Размерная и возрастная структура популяций эпи-фитного лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. в условиях атмосферного загрязнения // Экология. 1999. № 2. С. 130-137.

24. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 181 с. Никонов А.А., Шебалина Т.Ю. Лихенометрический метод датирования сейсмодислока-ций (методические аспекты и опыт использования в горах юга Средней Азии) М.: Наука, 1986. 185 с.

25. Окснер А.Н. Флора лишайниюв Укра'ши. Т. 2, вып. 2. Киев: Наукова думка, 1968. 500 с. Определитель лишайников России. Вып. 6. Алекториевые, Пармелиевые, Стереокауло-новые. С-Пб.: Наука, 1996.203 с.

26. Проворов Н.А. Генетико-эволюционные основы учения о симбиозе // Журнал общей биологии. 2001. Т. 62. № 6. С. 472-495.

27. Савич В.П. Описание лишайников семейства Stereocaulaceae из Камчатки // Ботанические материалы Института споровых растений Главного ботанического сада РСФСР. 1923. Т. 2, вып. 11. С. 161-175.

28. Салазкин А.С. Быстрота роста кормовых лишайников // Советское оленеводство. 1937. Вып. 11. С. 43-54.

29. Суетина Ю.Г. Изменения эпифитной лихенофлоры и структуры популяции Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. в городской среде: Автореф. канд. биол. наук. Йошкар-Ола, 1999. 26 с.

30. Трасс Х.Х. Лихеноиндикационные индексы и SO2 // Биогеохимический круговорот веществ в биосфере. М.:Наука, 1987. С.111-115.

31. Уранов А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения) / Под ред. Т.И. Серебряковой. М.: Наука, 1977. С. 8-19.

32. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987.303 с.

33. Ahmadjian V. Algal/fungal symbioses // Progress in phycological research. / Round F.E.,

34. Chapman D.J., eds. Amsterdam, Elsevier, 1982. V. 1. P. 179-233.

35. Ahmadjian V. The lichen symbiosis. New York, 1983. 250 pp.

36. Ahmadjian V., Jacobs J.B. Algal-fungal relationships in lichens: recognition, synthesis, and development // Algal Symbiosis / Goff L.J., ed. Cambridge: Cambridge University Press, 1983. P. 147-172.

37. Ahmadjian V., Jacobs J.B., Russel L.A. Scanning electron microscope study of early lichen synthesis//Science. 1978. V. 200. P. 1062-1064.

38. Ainsworth G.C. Introduction to the history of mycology. Cambridge: Cambridge University Press. 1976.370 р.

39. Armaleo D., Clerc P. Lichen chimeras: DNA analysis suggests that one fungus forms two morphotypes // Experimental Mycology. 1991. V. 15. P. 1-10.

40. Avalos A., Vicente C. Phytochrome enhances nitrate reductase activity in the lichen Evernia prunastri II Canadian Journal of Botany. 1985. V. 63. P. 1350-1354.

41. Avalos A., Vicente C. Phytochrome activates orsellinate hydrolase of Evernia prunastri U Lichen physiology and biochemistry. 1986. V. 1. P. 77-84.

42. Beard K.H., De Priest P.T. Genetic variation within and among mats of the reindeer lichen, Cladonia subtenuis II Lichenologist. 1996. V.27. №2. P.171-182.

43. Bergman В., Hallbom L. Nostoc of Peltigera canina when lichenized and isolated // Canadian Journal of Botany. 1982. V. 60.2092-2098.51.