Популяционная структура комплекса Saxifraga cernua L.-S.sibirica L. на Урале и факторы, ее определяющие тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Капралов, Максим Владимирович

• Капралов, Максим Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Капралов, Максим Владимирович

Введение

Глава 1. ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Эволюция рода Saxifraga L.

1.2. Систематическое положение Saxifraga сегпиа и S. sibirica

1.3. Морфологическое описание

1.4. Хромосомные числа

1.5. Географическое распространение

1.6. Репродуктивная биология

1.7. Генетическая структура популяций

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ И МЕТОДИКА

2.1. Природные условия районов исследования

2.2. Палеоклимат Урала в позднем плейстоцене-голоцене

2.3. Методика исследования

Глава 3. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ КОМПЛЕКСА SAXIFRAGA CERNUA - S. SIBIRICA НА УРАЛЕ

3.1. Методика

3.1.1. Выбор метода исследования

3.1.2. AFLP анализ

3.1.3. Анализ данных

3.2. Результаты 44 3.2.1. Структура уральских популяций комплекса Saxifraga сегпиа

S. sibirica

3.2.2. Проверка гипотезы о гибридном происхождении растений с промежуточными значениями морфологических признаков

3.3. Обсуждение

3.3.1. Генетическая близость Saxifraga cernua и S. sibirica

3.3.2. История миграции популяций S. сетиа и S. sibirica на Урал

3.3.3. Гибридное происхождение среднеуральских популяций

Глава 4. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

УРАЛЬСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ КОМПЛЕКСА S. CERNUA- S. SIBIRICA

4.1. Методика

4.1.1. Материал и методы

4.1.2. Анализ данных 58 4. 2. Результаты

4.2.1. Пол и развитие цветков

4.2.2. Соотношение структур полового и вегетативного размножения

4.2.3. Мужская и женская фертильность

4.2.4. Корреляции репродуктивных параметров с широтой 69 4.3. Обсуждение

4.3.1. Пол и развитие цветков Saxifraga сетиа

4.3.2. Морфологические свидетельства гибридизации Saxifraga сегпиа и S. sibirica на Среднем Урале

4.3.3. Снижение репродуктивных способностей растений в популяциях Saxifraga сегпиа на периферии ареала

4.3.4. Семенное воспроизводство в среднеуральских популяциях гибридного происхождения

4.3.5. Увеличение роли вегетативного размножения с увеличением широты

4.3.6. Конкуренция структур семенного и вегетативного размножения

Глава 5. ПОЛИПЛОИДНЫЕ РЯДЫ В КОМПЛЕКСЕ SAXIFRAGA

CERNUA - S. SIBIRICA НА УРАЛЕ

5.1. Методика

5.1.1. Подсчет хромосомных чисел

5.1.2. Проточная цитометрия

5.2. Результаты

5.2.1. Хромосомные числа

5.2.2. Проточная цитометрия

5.3. Обсуждение

5.3.1. Полиплоидные ряды в комплексе S. сегпиа - S. sibirica на Урале

5.3.2. Корреляция плоидности с широтой и репродуктивными характеристиками

Глава 6. КЛОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА И ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ В УРАЛЬСКИХ ПОПУЛЯЦИЯХ КОМПЛЕКСА SAXIFRAGA CERNUA - S. SIBIRICA

6.1. Методика

6.1.1. Выбор метода

6.1.2. Методика аллозимного и AFLP анализов

6.1.3. Оценка генетического разнообразия

6.1.4. Сравнение групп популяций и выявление корреляций

6.2. Результаты

6.2.1. Внутрипопуляционное клональное разнообразие, выявленное с помощью аллозимного анализа

6.2.2. Внутрипопуляционное клональное разнообразие, выявленное с помощью AFLP анализа

6.2.3. Внутрипопуляционное генетическое разнообразие

6.2.4. Межпопуляционное генетическое разнообразие

6.2.5. Связь клонального и генетического разнообразия с широтой, репродуктивными характеристиками и содержанием ДНК

6.3. Обсуждение

6.3.1. Клональное разнообразие в арктических популяциях S. сетиа

6.3.2. Клональное разнообразие в периферических популяциях

S. сетиа

6.3.3. Клональное разнообразие в среднеуральских гибридных популяциях и популяциях Saxifraga sibirica

6.3.4. Внутри- и межпопуляционное генетическое разнообразие в уральских популяциях комплекса Saxifraga сетиа - S. sibirica

6.3.5. Корреляции параметров внутрипопуляционного клонального и генетического разнообразия с широтой, репродуктивными параметрами и содержанием ДНК

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционная структура комплекса Saxifraga cernua L.-S.sibirica L. на Урале и факторы, ее определяющие»

Множество видов растений могут производить потомство, генетически идентичное родительскому растению - клоны. В широком смысле, клональным размножением можно считать как вегетативное воспроизводство (образование столонов, луковиц, бульбочек и т.д.), так и различные виды агамоспермии (асексуального образования семян) (Bierzychudek, 1985). Тот факт, что половой процесс остается широко распространенным, несмотря на огромные возможности асексуального размножения среди растений, является частью большой проблемы адаптивного значения пола (Williams, 1975; Maynard Smith, 1978; Bell, 1980; Lloyd, 1980; Ellstrand, Antonovics, 1985). Часто теоретические работы делают допущения относительно генетической структуры популяций, где половой процесс отсутствует или редок. Так, некоторые модели рассматривают популяции клонообразующих организмов как состоящие из нескольких локальных генотипов (Williams, 1975; Janzen, 1977), тогда как другие авторы считают, что популяции организмов с бесполым воспроизводством могут быть также полиморфны, как и популяции организмов с регулярным половым процессом (Maynard Smith, 1971; Price, Waser, 1982; Lynch, 1984). В работе Е.Д. Паркера (Parker, 1979) обобщены исследования генетического разнообразия популяций животных и показано, что популяции клональных видов обладают неожиданно высоким генетическим полиморфизмом, хотя в общем они менее изменчивы, чем популяции родственных видов с половым размножением. Для популяций клонообразующих растений, несмотря на отдельные примеры генетической мономорфности ряда популяций Rubus saxatilis L. (Eriksson, Bremer, 1993) и Saxifraga cernua L. (Bauert et al., 1998), в целом было показано генотипическое разнообразие, по уровню сопоставимое с полиморфизмом популяций растений с облигатным половым размножением (Ellstrand, Roose, 1987; Widen et al., 1994). Среди потенциальных источников генетического полиморфизма клонообразующих растений называют спорадическое половое размножение (Eriksson, 1993), соматические мутации (Fernando, Cass, 1996), образование популяции, где различные клоны занимают различные местообитания (Williams, 1975; Yeh et al., 1995), миграцию клонов между популяциями, экологическую гетерогенность местообитаний (Abrahamson, 1980; Eckert, Barrett, 1993). Однако, как правило, конкретные факторы, поддерживающие генотипическое разнообразие в природных популяциях клонообразующих растений, неизвестны (Ellstrand, Roose, 1987).

Хорошей моделью для изучения факторов, определяющих генетическую структуру популяций, могут послужить популяции растений с заметно различающимся генотипическим разнообразием в пределах одного вида (Eckert, Barrett, 1993). Для ряда видов растений было выявлено снижение внутрипопуляционного генетического полиморфизма по направлению к периферии ареала (Barrett, Kohn, 1991; Ellsrand, Elam, 1993; Raijmann et al., 1994; Schaal, Leverich, 1996; Lanuni et al., 1999; Jump et al., 2003). Считается, что основными факторами, способствующими снижению генетического разнообразия в периферических популяциях, служат инбридинг и генетический дрейф, вызванные изоляцией и малым размером популяций (Ellsrand, Elam, 1993; Schaal, Leverich, 1996). Однако также было предположено, что большая изменчивость условий на периферии ареала может обуславливать высокий генотипический полиморфизм, если отбор благоприятствует генетической гибкости, в то время как относительно более стабильные условия основного ареала вида могут благоприятствовать высокой приспособленности лишь нескольких генотипов, и, следовательно, вести к снижению генетического разнообразия (Sariel et al., 1994).

Уменьшение роли полового воспроизводства по направлению к периферии ареала было показано для ряда видов (Pigott, Huntley, 1981; Reinartz, 1984; Eckert, Barrett, 1993; Garcia et al., 2000; Dorken, Eckert, 2001; Jump, Woodward, 2003). • Сочетание недостаточного производства семян и возрастающей географической изоляции может приводить к демографической нестабильности (Schaal, Leverich, 1996), которая способствует снижению генетического разнообразия в периферических популяциях (Lesica, Allendorf, 1995). Однако, несмотря на то, что существует значительное количество работ, посвященных изменению генетического разнообразия и репродуктивному полиморфизму, заметен дефицит работ, где генотипический и репродуктивный полиморфизм исследуются на одних и тех же популяциях растений (Eckert, Barrett, 1993; Jump et al., 2003).

Saxifraga cemua L. - клонообразующее растение с циркумполярным ареалом в Арктике и связанных с ней горных системах. На генеративном побеге S. сегпиа сосуществуют структуры полового размножения (перекрестноопыляемые цветы) и бесполого размножения (многочисленные вегетативные пропагулы). С помощью анализа ДНК был обнаружен контрастный характер генетической структуры « популяций S. сегпиа в центре и на периферии ареала (Bauert et al., 1998; Gabrielsen,

Brochmann, 1998; Kj0lner et al., 2004). В разных частях ареала S. cemua характеризуется значительным репродуктивным и кариологическим полиморфизмом (Wehrmeister, Bonde, 1977; Molau, 1992; Brochmann, Hapnes, 2001).

В пределах Уральской горной страны существуют как арктические популяции, относящиеся к основной циркумполярной части ареала, так и изолированные периферические популяции, доходящие до Южного Урала (Игошина, 1966). Важно отметить, что только на Урале периферические популяции представляют два морфологических типа - растения с типичным фенотипом S. сегпиа и растения, имеющие облик, промежуточный между S. сегпиа и родственным видом, обитающим на Южном Урале — Saxifraga sibirica L (Капралов, 2003). Saxifraga sibirica, в отличие от S. сегпиа, характеризуется облигатным семенным размножением. Таким образом, популяции полиморфного комплекса S. сегпиа - S. sibirica в пределах Уральской горной страны представляют собой интересную модель для исследования генетической структуры популяций клонообразующих растений и факторов, ее определяющих (соотношение семенного и вегетативного воспроизводства, хромосомный полиморфизм, история и география популяций).

Цель работы - исследование популяционной структуры комплекса S. сегпиа - S. sibirica генетическими методами и факторов, предположительно определяющих популяционную структуру (соотношение полового и бесполого воспроизводства, кариологический полиморфизм, история популяций).

Основные задачи:

1. Выявить меж- и внутрипопуляционную генетическую структуру комплекса S. сегпиа - S. sibirica в уральской части ареала.

2. Проверить гипотезу о гибридном происхождении среднеуральских растений с промежуточными значениями морфологических признаков.

3. Изучить репродуктивную биологию растений комплекса в природных условиях и при культивировании в лаборатории.

4. Выявить хромосомный полиморфизм в популяциях.

5. Проанализировать взаимосвязь внутрипопуляционной генетической изменчивости с репродуктивными стратегиями, плоидностью растений, историей популяций.

Научная новизна. Впервые получены сведения о популяционной структуре, репродуктивном и кариологическом полиморфизме комплекса S. сетиа - S. sibirica в уральской части ареала. Выявление генетической изменчивости с помощью анализа ДНК (AFLP) является первым для травянистых растений Урала. Доказано гибридное происхождение ряда среднеуральских популяций. Установлены генетически обусловленные морфологические различия между S. сегпиа, S. sibirica и гибридами. Показано, что половое размножение является ведущим фактором, определяющим генотипическое разнообразие в популяциях комплекса.

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные расширяют знания о популяционной структуре клонообразующих растений и адаптивном значении пола. Внесен определенный вклад в решение вопросов формирования аркто-альпийской флоры Урала. Показана эффективность анализа ДНК (AFLP) для выявления структуры популяций полиплоидных организмов. Полученные результаты важны для разработки стратегии охраны реликтовых видов флоры Урала.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Уральские популяции комплекса S. сегпиа - S. sibirica обладают высоким генетическим, морфологическим, кариологическим и репродуктивным полиморфизмом.

2. Среднеуральские популяции растений с промежуточной морфологией возникли вследствие интрогрессивной гибридизации S. сетиа х S. sibirica.

3. Для популяций среднеуральских гибридов и S. sibirica характерен максимальный уровень генотипического разнообразия, для полярноуральских популяций S. сетиа — относительно высокий, для периферических популяций S. сетиа Северного и Среднего Урала — крайняя генетическая обедненность.

4. Ведущая роль в формировании внутрипопуляционного генотипического полиморфизма принадлежит половому размножению, которое является регулярным в популяциях S. sibirica и гибридов, спорадическим в популяциях S. сетиа из центра ареала и не обнаружено в южных периферических популяциях S. сетиа.

Благодарности. Благодарю моего научного руководителя - д.б.н. Николая Васильевича Глотова. Очень признателен кб.н. Ивану Евгеньевичу Сарапульцеву за всемерную поддержку в выполнении работы и профессору Кристиану Брокману (Christian Brochmann) за возможность выполнить ДНК-анализ в его лаборатории. Выражаю благодарность коллегам, в соавторстве с которыми выполнены работы по репродуктивной биологии (Ольга Сергеевна Дымшакова, к.б.н. Наталья Анатольевна Кутлунина) и подсчету хромосом (Анна Анатольевна Бетехтина). Благодарю коллег, собравших материал из двух популяций (Олег Евгеньевич Сушенцов, Светлана Николаевна Эктова). Благодарю к.б.н. Александра Юрьевича Беляева, д.б.н. Евгения Леонидовича Воробейчика, Тове Габриелсен (Dr. Tove Gabrielsen), к.б.н. Владимира Леонидовича Семерикова и Дороте Эрих (Dr. Dorothee Ehrich) за обсуждение работы. Благодарю сотрудников лаборатории дендрохронологии, стационара в Лабытнангах и администрацию ИЭРиЖ за практическую помощь в выполнении работы и неизменную моральную поддержку.

Заключение диссертации по теме «Экология», Капралов, Максим Владимирович

Выводы

1. Среди изученных 17 популяций комплекса S. сегпиа - S. sibirica на основании генетического анализа выделены четыре группы: 1) S. сегпиа с Полярного Урала, представляющая часть основного циркумполярного ареала вида;

2) периферические реликтовые популяции S. сегпиа с Северного и Среднего Урала;

3) S. sibirica с Южного Урала; 4) среднеуральские популяции растений с промежуточной морфологией, возникшие вследствие интрогрессивной гибридизации S. сегпиа х S. sibirica.

2. Независимо от географического происхождения, S. сегпиа, S. sibirica и гибриды различаются по числу цветков и вегетативных пропагул на генеративном побеге как в природе, так и при культивировании в лаборатории, что свидетельствует о преимущественно генетическом контроле соотношения полового и бесполого размножения.

3. В ряду S. sibirica и гибриды —*■ S. сетиа с Полярного Урала —*■ S. сетиа из периферических популяций уменьшается мужская и женская фертильность. Основным типом воспроизводства для S. sibirica и гибридов является половое размножение, для S. сетиа - бесполое, половое воспроизводство не обнаружено в периферических популяциях S. сетиа и спорадически встречается в арктических популяциях вида.

4. Выявлены растения четырех уровней плоидности: диплоидные S. sibirica (2п=16), тетраплоидные гибриды и S. сетиа (2п=24), гексаплоидные и октоплоидные S. сегпиа (2п=с.36 и с.48). Большинство популяций состояло из растений с одинаковой плоидностью, но в трех популяциях S. сегпиа были обнаружены растения с различными хромосомными числами.

5. В полярноуральских популяциях S. сетиа выявлено относительно высокое клональное разнообразие (D=0,47-0,93), сходное с таковым популяций Гренландии и Шпицбергена. Напротив, для популяций S. сетиа Северного и Среднего Урала показана крайняя генетическая обедненность (D=0), что сближает их с популяциями швейцарских Альп. Основным механизмом поддержания относительно высокого разнообразия в арктических популяциях S. сетиа является спорадическое семенное воспроизводство во время вегетационных сезонов с благоприятными условиями. В периферических популяциях половой процесс невозможен из-за стерильности растений. В популяциях гибридов и S. sibirica выявлен максимальный уровень генотипического разнообразия (D=l), который поддерживается регулярным семенным воспроизводством. Половое размножение играет ведущую роль в формировании внутрипопуляционного генотипического разнообразия в комплексе S. сетиа - S. sibirica.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Капралов, Максим Владимирович, 2004 год

1. Отд. биол. 1973. Т. 78. №5. С. 143-145. Батыгина Т.Б., Брагина Е.А. Вивипария // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.З.: Системы репродукции. СПб., 2000. С.39-62.

2. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала.

3. Свердловск. 1969. 286 с. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука. 1975. 283 с.

4. Жмылев П.Ю. Биоморфологическая изменчивость камнеломки поникающей {Saxifraga сегпиа L.) в Магаданской области // Экология, распространение и жизненные формы растений Магаданской области. Владивосток. 1987. С.136-139.

5. Жукова П.Г. Хромосомные числа некоторых видов растений Южной Чукотки // Ботан. журн., 1980. Т.65. №1. С.51-59.

6. Жукова П.Г., Петровский В.В. Числа хромосом некоторых видов цветковых растений острова Врангеля. 2 // Ботан. журн. 1971. Т.56. №2. С.294-305.

7. Жукова П.Г., Петровский В.В. Хромосомные числа некоторых цветковых растений * острова Врангеля. 2 // Ботан. журн. 1972. Т.57. №4. С.554-563.

8. Жукова П.Г., Петровский В.В. Хромосомные числа некоторых видов растений Западной Чукотки. 2 // Ботан. журн. 1976. Т.61. №7. С.963-969.

9. Жукова П.Г., Петровский В.В. Хромосомные числа некоторых видов растений Западной Чукотки. 3 // Ботан. журн. 1977. Т.62. №8. С. 1215-1223.

10. Жукова П.Г., Петровский В.В., Плиева Т.В. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов растений Сибири и Дальнего Востока // Ботан. журн. 1973.V1. Т.58. №9. С. 1331-1342.

11. Игошина К.Н. Флора горных и равнинных тундр и редколесий Урала // Растения севера Сибири и Дальнего Востока. М.-Л.: Наука. 1966. С. 135-223.

12. Камелин Р.В., Юрцев Б.А. Новый вид Astragalus igoschinae (Fabaceae) с Полярного Урала // Ботан. журн. 1982. Т.67. №9. С. 1285-1289.

13. Капралов М.В. Три группы популяций камнеломки Saxifraga сегпиа (Saxifragaceae) ^ на Урале: репродуктивные стратегии и генетическое разнообразие //

14. Природные и городские экосистемы: проблемы изучения разнообразия: Сб. ст. молодеж. науч. семинара. Екатеринбург, 2003а. С. 71-75.

15. Капралов М.В. Saxifraga сегпиа L. (Saxifragaceae) на Урале: стратегии размножения, генетическое разнообразие и происхождение // Сб. тезисов XI междунар. совещания по филогении растений. Москва, 20036. С. 48-49.

16. Крогулевич Р.Е. Числа хромосом некоторых видов растений Тункинских альп (Восточный Саян) // Изв. Сиб. отд-ния АН СССР. Сер. биол. науки. 1976. №15. Вып 3. С.46-52. Крогулевич Р.Е. Кариологический анализ видов флоры Восточного Саяна // Флора

17. Прибайкалья. Новосибирск. 1978. С. 19-48. Кудряшова Г.Л. Род Saxifraga L. // Флора Восточной Европы. СПб. 2001. Т. 10. С. 288-300.

18. Куликов П.В. Особенности структуры и генезиса высокогорной флоры массива Денежкин Камень (Северный Урал) // Тр. гос. зап. «Денежкин Камень». Екатеринбург, 2003. Вып. 2. С. 102-113.

19. Лозина-Лозинская А.С. Род Saxifraga II Флора СССР. М.- Л., 1939. Т.9. С. 138-199.

20. Микатадзе-Панцулая Ц.А. Изучение генеративных структур некоторых видов рода Saxifraga (Saxifragaceae). Ботан. журн. 1993. Т.78. №7. С.26-28.

21. Погосян А.И., Нарикян С.Г., Воскасян В.Е. К кариологическому изучению флоры горного массива Арагац // Биол. журн. Армении. 1969. Е.22. №10. С. 12-19.

22. Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии: Поздний плейстоцен-голоцен; элементы прогноза. М.: Наука. 1993. 102 с.

23. Ребристая О.В., Юрцев Б.А. Род Saxifraga L. // Арктическая флора СССР, М.-Л., 1984. Вып. 9., ч. 1. С.25-88.

24. Сарапульцев И.Е. Феномен псевдовивипарии у альпийских и арктомонтанных злаков (Deschampsia Beauv., Festuca L. и Poa L.) // Экология. 2001. №3. С. 188-196.

25. Сарапульцев И.Е., Капралов М.В., Сушенцов О.Е. Онтогенез камнеломки поникающей (Saxifraga сегпиа L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Йошкар-Ола, 2002. Т. III. С. 185-189.

26. Сафронова И.Н. Материалы к флоре островов Мейбел и Гукера (архипелаг Земля Франца-Иосифа) // Бот. журн. 1983. Т.68. №4. С.513 519.

27. Семериков В.Л., Беляев А.Ю. Аллозимный полиморфизм в природных популяциях и культурных сортах клевера лугового (Trifolium pratense L.) // Генетика. 1995. Т.31. №6. С. 815-819.

28. Сипливинский В.Н. Критические заметки о некоторых видах рода Saxifraga L. флоры СССР // Новости систематики высших растений. 1977. Т.7. С.96-113.

29. Скиткина А. А. Большой жизненный цикл и географическое распространение Saxifraga сегпиа L. // Естественная среда и биологические ресурсы Крайнего Севера. Апатиты, 1975. С. 14-21.

30. Скиткина А. А. Морфолого-биологические особенности и экология камнеломок Кольского полуострова. Л., 1978. 122 с.

31. Соколовская А.П. Соотношение между числом хромосом и величиной пыльцевых зерен у арктических видов Ranunculaceae и Saxifragaceae // Ботан. журн. 1958. Т.43. №8. С. 1146-1155.

32. Толмачев А.И. Проблема происхождения арктической флоры и ее развития 11 Тезисы докл. Делегатского съезда ВБО. Секция флоры и растительности. Л., 1958. Т.1, вып. 3. С. 47-55.

33. Урал и Приуралье: Природ, условия и естеств. ресурсы СССР. М.: Наука. 1968. 460 с.

34. Abbott R.J., Chapman Н.М., Crawford R.M.M., Forbes D.G. Molecular diversity and derivations of populations of Silene acaulis and Saxifraga oppositifolia from the high Arctic and more southerly latitudes It Mol. Ecol. 1995. №4. P. 199-207.

35. Abbott R.J., Smith L.C., Milne R.I., Crawford R.M.M., Wolff K., Balfour J. Molecular analysis of plant migration and refugia in the Arctic // Science. 2000. Vol.289. P. 1343-1346.

36. Abrahamson W.G. Demography and vegetative reproduction // Demography and evolution in plant populations. Oxford, 1980. P.89-106

37. Avise J.C. Phylogeography: the history and formation of species. Cambridge, 2000. 447 P

38. Barrett S.C.H., Kohn J.R. Genetic and evolutionary consequences of small population size in plants: Implications for conservation // Genetics and conservation of rare plants. New York, 1991. P.3-30.

39. Bartish I., Jeppsson N., Nybom H. Population genetic structure in the dioecious pioneer plant species Hippophae rhamnoides investigated by random amplified polymorphic DNA (RAPD) markers // Mol. Ecol. 1999. №8. P.791-802.

40. Bauert M. Vivipaiy in Polygonum viviparum: an adaptation to cold climate? // Nord. J. Bot. 1993. Vol. 13. P.473-480.

41. Bauert M. A preliminary investigation on the genetic-variability of relict ice-age populations of Saxifraga cernuall Botanica Helvetica. 1994. Vol.104. P.215-220.

42. Bauert M., Kaelin M., Baltisberger M., Edwards P.J. No genetic variation detected within isolated relict populations of Saxifraga cernua in the Alps using RAPD markers // Mol. Ecol. 1998. №7. P. 1519-1527.

43. Bell G. The costs of reproduction and their consequences // Amer. Naturalist. 1980. V.116. P.45-76.

44. Bierzychudek P. Patterns in plant parthenogenesis // Experientia. 1985. Vol.41. P. 12551264.

45. Billings W.D. Arctic and alpine vegetation: Plant adaptations to cold summer climates // Arctic and Alpine Environments. London. 1974. P.403-442.

46. Blackburn T.M., Gaston K.J., Quinn R.M., Gregory R.D. Do local abundances of British birds change with proximity to range edge? // J. Biogeography. 1999. №26. P.493-505.

47. Bliss L.C. Arctic and alpine life cycles // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1971. №2. P.405-438.

48. Borowsky R.L. Estimating nucleotide diversity from Random Amplified Polymorphic DNA and Amplified Fragment Length Polymorphism Data // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2001. Vol.18. P. 143-148.

49. Borowsky R.L., Vidthayanon C. Nucleotide diversity in populations of balitorid cave fishes from Thailand // Mol. Ecol. 2001. №10. P.2799-2805.

50. Brochmann C., Brysting A.K., Alsos I.G., Borgen L., Grundt H.H., Scheen A.C., Elven R. Polyploidy in arctic plants // Biol. J. Linn. Soc. 2004. Vol.82. P.521-536.

51. Brochmann C., H&pnes. Reproductive strategies in some arctic Saxifraga (Saxifragaceae), with emphasis on the narrow endemic S. svalbardensis and its parental species // Bot. J. Linn. Soc. 2001. Vol.137. P.31-49.

52. Brochmann C., Steen S. Sex and genes in the flora of Svalbard implications for conservation biology and climate change // Det Norske Videnskaps-Akademi. I. Matematisk Naturvitenskapelig Klasse, Skrifter. 1999. Vol.38. P.33-72.

53. Brochmann C., Xiang Q.-Y., Brunsfeld S.J., Soltis D.E., Soltis P.S. Molecular evidence for polyploid origins in Saxifraga (Saxifragaceae): the narrow arctic endemic S. svalbardensis and its widespread allies // Amer. J. Bot. 1998. V.85. P. 135-143.

54. Brystling A.K., Elven R., Nordal I. The hypothesis of hybrid origin of Poa jemtlandica supported by morphometry and isoenzyme data // Nord. J. Bot. 1997. Vol.17. P. 199-214.

55. Bush S., Mulcahy D. The effects of regeneration by fragmentation upon clonal diversity in the tropical forest shrub Poikilacanthus macranthus: random amplified polymorphic DNA (RAPD) results // Mol. Ecol. 1999. №8. P.865-870.

56. Bussell J.D. (1999) The distribution of random amplified polymorphic DNA (RAPD) diversity amongst populations of Isotoma petraea (Lobeliaceae) // Mol. Ecol. 1999. №8. P.775-789.

57. Campbell D., Duchesne P., Bernatchez L. AFLP utility for population assignment studies: analytical investigation and empirical comparison with microsatellites // Mol. Ecol. 2003. №12. P. 1979-1991.

58. Carlson J., Tulsieram L., Glaubitz J., Luk V., Kauffeldt C., Rutledge R. Segregation of random amplified DNA markers in F1 progeny of conifers // Theor. Appl. Genetics. 1991. V.83. P. 194-200.

59. Comes H., Abbott R. Random amplified polymorphic DNA (RAPD) and quantitative trait analyses across a major phylogeographical break in the Mediterranean ragwort Senecio gallicus Vill. (Asteraceae) // Mol. Ecol. 2000. №9. P. 61-76.

60. Crawford R.M.M., Chapman H.M., Abbott R.J., Balfour J. Potential impact of climatic warming on Arctic vegetation // Flora. 1993. Vol.188. P.367-381.

61. Crawford D., Esselman E., Windus J., Pabin C. Genetic variation in running buffalo clover (Trifolium stoloniferum, Fabaceae) using random amplified polimorphic DNA markers (RAPD) // Annals Missouri Bot. Garden. 1998. Vol.85. P.81-89.

62. Diggle P., Lower S., Ranker T. Clonal diversity in alpine populations of Polygonum viviparum (Polygonaceae) // Int. J. Plant Sciences. 1998. Vol.159. P.606-615.

63. Dorken M.E., Eckert C.G. Severely reduced sexual reproduction in northern populations of a clonal plant, Decodon verticillatus (Lythraceae) // J. Ecol. 2001. Vol.89. P.339-350.

64. Dubiel E., Ziaja W. Contribution to the vascular plant flora of Sorkapp land (Spitsbergen) //PolishBot. Stud. 1993. Vol.5. P.49-51.

65. Duchesne P., Bernatchez L. AFLPOP: a computer program for simulated and real population allocation, based on AFLP data // Mol. Ecol. Notes. 2002. №2. P.380-383.

66. Eckert C.G., Barrett S.C.H. Clonal reproduction and patterns of genotypic diversity in Decodon verticillatus (Lythraceae) // Amer. J. .Bot. 1993. Vol.80. P. 1175-1182.

67. Ehrendorfer F. Polyploidy and distribution // Polyploidy. Biological relevance. New York, 1980. P.45-60.

68. Ellstrand N.C., Antonovics J. Experimental studies of the evolutionary significance of sexual reproduction. II. A test of the density-dependent selection hypothesis // Evolution. 1985. Vol.39. P.657-666.

69. Ellstrand N.C., Elam D.R. Population genetic consequences of small population-size -implications for plant conservation // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1993. Vol.24. P.217-242.

70. Ellstrand N.C., Roose M.L. Patterns of genotypic diversity in clonal plant species // Amer. J. Bot. 1987. Vol.74. P.123-131.

71. Ellsworth D., Rittenhouse K., Honeycutt R. Artifactual variation in randomly amplified polymorphic DNA banding patterns // Biotechniques. 1993. Vol.14. P.214.

72. Elvander P.E. Gynodioecy in Saxifraga integrifolia (Saxifragaceae) // Madrono. 1982. Vol.29. P.269-270.

73. Engelskjon T. Chromosome numbers in vascular plants from Norway, including Svalbard //Opera Botanica. 1979. Vol.52. P. 1-38.

74. Engler A., Irmscher E. Saxifragaceae Saxifraga I // Das Pflanzenreich. Leipzig, 1916. Vol. IV. 117. P. 1-448.

75. Engler A., Irmscher E. Saxifragaceae Saxifraga I // Das Pflanzenreich. Leipzig, 1919. Vol. IV. 117. P.449-709.

76. Eriksson O. Dynamics of genets in clonal plants // Trends Ecol. Evol. 1993. Vol.8. P.313-316.

77. Eriksson O. Clonal life histories and the evolution of seed recruitment // The Ecology and evolution of clonal plants. Leiden, 1997. P.211-226.

78. Eriksson O., Bremer B. Genet dynamics of the clonal plant Rubus saxatilis II J. Ecol. 1993. Vol.81. P.533-542.

79. Eriksson O., Froborg H. "Windows of opportunity" for recruitment in long-lived clonal plants: Experimental studies of seedling establishment in Vaccinium shrubs // Canad. J. Bot. 1996. Vol.74. P. 1369-1374.

80. Escaravage N., Questiau S., Pornon A., Doche В., Taberlet P. Clonal diversity in a Rhododendron ferrugineum L. (Ericaceae) population inferred from AFLP markers // Mol. Ecol. 1998. №7. P.975-982.

81. Excoffier L., Smouse P.E., Quattro J.M. Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data // Genetics. 1992. Vol.131. P.479-491.

82. Fager E.W. Diversity: a sampling study // Amer. Naturalist. 1972. Vol.106. P.293-310.

83. Fernando D., Cass D. Genotypic differentiation in Butomus umbellatus (Butomaceae) using isozymes and random amplified polimorphic DNAs // Canad. J. Bot. 1996. V.74. P.647-652.

84. Gabrielsen T.M., Bachmann K., Jakobsen K., Brochmann C. Glacial survival does not matter: RAPD phylogeography of Nordic Saxifraga oppositifolia II Mol. Ecol.1997. №6. P.831-842.

85. Gabrielsen T.M., Brochmann C. Sex after all: high levels of diversity detected in the arctic clonal plant Saxifraga cernua using RAPD markers // Mol. Ecol. 1998. №7. P. 1701-1708.

86. News. 1979. V.23. P.27. Gornall R.J. An outline of revised classification of Saxifraga L. // Bot. J. Linn. Soc. 1987.

87. Vol.95. P.273-292. Grant V. Plant speciation. New York, 1971. 565 p.

88. Grulke N.E., Bliss L.C. Growth forms, carbon allocation, and reproductive patterns of high arctic saxifrages // Arct. Alp. Res. 1985. Vol.17. P.241-250.

89. Hagen A.R., Giese H., Brochmann C. Trans-Atlantic dispersal and phylogeography of Cerastium arcticum (Caiyophyllaceae) inferred from RAPD and SCAR markers // Amer. J. Bot. 2001. Vol.88. P. 103-112.

90. Hagerup O. Uber Polyploidie in Beziehung zu Klima, Okologie und Phylogenie // Hereditas. 1931. Vol.16. P. 19-40.

91. Hall C.A.S., Stanford J.A., Hauer F.R. The distribution and abundance of organisms as a consequence of energy balances along multiple environmental gradients // Oikos. 1992. Vol.65. P.377-390.

92. Hamilton W.D. Sex versus non-sex versus parasite // Oikos. 1980. Vol.35. P.282-290.

93. Hamrick J.L., Godt M.J.W., Murawski D.A., Loveless M.D. Correlations between species traits and allozyme diversity: implications for conservation biology If Genetics and Conservation of Rare Plants. Oxford, 1991. P.75-86.

94. Harmsen L. Studies on the embryology and cytology of Saxifraga II Meddelelser om Granland. 1939. Vol.125. P. 1-15.

95. Heide O.M. Environmental modification of flowering and viviparous proliferation in Festuca vivipara and Festuca ovina II Oikos. 1988. Vol.51. P. 171-178.

96. Husband B.C., Schemske D.W. Cytotype distribution at a diploid-tetraploid contact zone in Chamerion (Epilobium) angustifolium (Onagraceae) // Amer. J. Bot. Vol.85. P.l 688-1694.

97. Hutson V., Law R. Evolution of recombination in populations experiencing frequency-dependent selection with time delay // Proc. Royal Soc. Biol. 1981. Vol.213. P.345-359.

98. Janzen D. What are dandelions and aphids? // Amer. Naturalist. 1977. Vol.111. P.586-589.

99. Jelinski D., Cheliak W. Genetic diversity and spatial subdivision of Populus tremuloides (Salicaceae) in a heterogeneous landscape // Amer. J. Bot. 1992. Vol.79. P.728-736.

100. Jonsdottir I., Callaghan T. Resource dynamics within arctic clonal plants // Ecol. Bulletins. 1996. Vol.45. P.53-64.

101. Jonsson В., Jonsdottir I., Cronberg N. Clonal diversity and allozyme variation in populations of the arctic sedge Carex bigelowii (Cyperaceae) // J. Ecol. 1996. Vol.84. P.449-459.

102. Jorgensen C.A., Sorensen Т.Н., Westergaard M. The flowering plants of Greenland. A taxonomical and cytological survey // K. Danske Videnskab. Selskab. Biol. Skrift. 1958 Vol.9, №4, P. 1-172.

103. Jump A.S., Woodward F.I. Seed production and population density decline approaching the range-edge of Cirsium species // New Phytologist. 2003. Vol.160. P.349-358.

104. Jump A.S., Woodward F.I., Burke T. Cirsium species show disparity in patterns of genetic variation at their range-edge, despite similar patterns of reproduction and isolation // New Phytologist. 2003. Vol.160. P.359-370.

105. Junttila О. Experimental control of flowering and vivipary in timothy Phleum pratense I I Physiol. Plant. 1985. Vol.63. P.35-42.

106. Kapralov M.V. Different ratio between sexual and vegetative reproduction in Saxifraga cernua L. at southern and northern parts of area // Plant under environmental stress: Proc. Int. Symposium. Moscow, 2001. P. 114.

107. Kjolner S., Sastad S.M., Taberlet P., Brochmann C. Amplified fragment length polymorphism versus random amplified polymorphic DNA markers: clonal diversity in Saxifraga cernua II Mol. Ecol. 2004. Vol.13. P.81-86.

108. Kollman J., Steinger Т., Roy B. Evidence of sexuality in European Rubus (Rosaceae) species based on AFLP and allozyme analysis I I Amer. J. Bot. 2000. Vol.87. P. 1592-1598.

109. Krauss S., Peakall R. An evaluation of the AFLP fingerprinting technique for the analysis of paternity in natural populations of Persoonia mollis (Proteaceae) // Austral. J. Bot. 1998. Vol.46. P.533-546.

110. Ma H. The unfolding drama of flower development: recent results from genetic and molecular analyses // Genes and Development. 1994. Vol.8. P.745-756.

111. MacPherson J., Eckstein P., Scoles G., Gajadhar A. Variability of the random amplified polymorphic DNA assay among thermal cyclers, and effects of primer and DNA concentration// Mol. Cell. Probes. 1993. Vol.7. P.293-299.

112. Mcunier J., Grimont P. Factors affecting reproducibility of random amplified ■m polymorphic DNA fingerprinting // Res. Microbiology. 1993. Vol. 144. P.373-379.

113. Molau U. On the occurence of sexual reproduction in Saxifraga cernua and S. foliolosa

114. Saxifragaceae)//Nord. J. Bot. 1992. Vol.12. P. 197-203. Molau U., Prentice H. (1992) Reproductive system and population structure in 3 arctic

115. Nei M., Li W.H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1979. Vol.186. P.5269-5273.

116. Novak S., Mack R. Clonal diversity within and among introduced populations of the apomictic vine Bryonia alba (Cucurbitaceae) // Canad. J. Bot. 2000. Vol.78.m1. P.1469-1481.

117. Nygren A. Studies on vivipary in the genus Deschampsia II Hereditas. 1949. Vol.35. P.27-32.

118. Paetkau D., Calvert W., Stirling I., Strobeck C. Microsatellite analysis of population structure in Canadian polar bears // Mol. Ecol. №4. P.347-354.

119. Palmer J.D. Contrasting modes and tempos of genome evolution in plant organelles // Trends in Genetics. 1990. Vol.6. P. 115-120.

120. Parker E.D. Jr. Ecological implications of clonal diversity in parthenogenetic morphospecies //Amer. Zoologist. 1979. Vol.19. P.753-762.

121. Parsons P. Evolutionary rates: stress and species boundaries // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1991. Vol.22. P. 1-18.

122. Perez Т., Albornoz J., Dominguez A. An evaluation of RAPD fragment reproducibility and nature // Mol. Ecol. 1998. №7. P. 1347-1357.

123. Persson H.A., Gustavsson B.A. The extent of clonality and genetic diversity in lingonberry (Vaccinium vitis-idea L.) revealed by RAPDs and leaf-shape analysis // Mol. Ecol. 2001. №10. P. 1385-1397.

124. Pielou E.C. An introduction to Mathematical ecology. New York, 1969. 138 p.

125. Pigott C.D., Huntley J.P. Factors controlling the distribution of Tilia cordata at the northern limits of its geographical range III. Nature and causes of seed sterility // New Phytologist. 1981. Vol.87. P.817-939.

126. Price M.V., Waser N.M. Population structure, frequency-dependent selection, and the maintenance of sexual reproduction// Evolution. 1982. Vol.36. P.35-43.

127. Raijmann L.L., van Leeuwen N.C., Kersten R., Oostermeijer J.G.B., den Nijs H.C.M., Menken S.B.J. Genetic variation and outcrossing rate in relation to population size in Gentianapneumonanthe L. // Conserv. Biol. 1994. Vol.8. P. 1014-1026.

128. Reinartz J.A. Life-history variation of common mullein (Verbascum thapsus). 2. Plant size, biomass partitioning and morphology // J. Ecol. 1984. Vol.72. P.913-925.

129. Rohlf F.J. NTSYS-PC. Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System, Version 1.80. Exeter Software, Setauket, NY. 1994.

130. Safriel U.N., Volis S., Kark S. Core and peripheral populations and global climate change // Israel J. Plant Sci. 1994. Vol.42. P.331-345.

131. Schaal B.A., Hayworth D.A., Olsen K.M., Rauscher J.T., Smith W.A. Phylogeographic studies in plants: problems and prospects // Mol. Ecol. 1998. №7. P. 465-474.

132. Schaal B.A., Leverich W.J. Molecular variation in isolated plant populations // Plant Species Biol. 1996. Vol.11. P.33-40.

133. Schneider S., Roessli D., Excoffier L. ARLEQUIN. A Software for Population genetics Data Analysis. University of Geneva, Switzerland. 2000.

134. Schonswetter P., Tribsch A., Barfiiss M., Niklfeld H. Several Pleistocene refugia detected in the high alpine plant Phyteuma globulariifolium Sternb. & Hoppe (Campanulaceae) in the European Alps // Mol. Ecol. 2002. №11. P.2637-2647.

135. Schonswetter P., Tribsch A., Schneeweiss G.M., Niklfeld H. Disjunctions in relict alpine plants: phylogeography of Androsace brevis and A. wulfeniana (Primulaceae) // Bot. J. Linn. Soc. 2003. Vol.141. P.437-446.

136. Schweder M., Shatters R., West S., Smith R. Effect of transition interval between melting and annealing temperatures on RAPD analyses // Biotechniques. 1995. Vol.19. P.38-42.

137. Soltis D.E., Soltis P.S. Molecular data and the dynamic nature of polyploidy // Critic. Rev. Plant Sci. 1993. Vol.12. P.243-273.

138. Stebbins G.L. Variation and evolution in plants. New York: Columbia University Press. 1950. 286 p.

139. Stebbins G.L. Polyploidy and distribution of the arctic-alpine flora: new evidence and a new approach // Botanica Helvetica. 1984. Vol.94. P. 1-13.

140. Steinger Т., Korner C., Schmid B. Long term persistence in a changing climate: DNA analysis suggest very old ages of clones of alpine Carex curvula II Oecologia. 1996. V.105. P.94-99.

141. Stenstrom A., Jonsson B.O., Jonsdottir I.S., Fagerstrom Т., Augner M. Genetic variation and clonal diversity in four clonal sedges (Carex) along the Arctic coast of Eurasia // Mol. Ecol. 2001. №2. P.497-513.

142. Stiller J., Denton A. 100 years of Spartina alterniflora (Poaceae) in Willapa Bay, Washington: random amplified polymorphic DNA analysis of an invasive population //Mol. Ecol. 1995. №4. P.355-363.

143. Suyama Y., Obayashi K., Hayashi I. Clonal structure in a dwarf bamboo (Sasa senanertsis) population inferred from amplified fragment length polymorphism (AFLP) fingerprintings // Mol. Ecol. 2000. №9. P.901-906.

144. Tollefsrud M.M., Bachmann K., Jakobsen K.S., Brochmann C. Glacial survival does not matter II: RAPD phylogeography of Nordic Saxifraga cespitosa И Mol. Ecol. 1998. №7. P.1217-1232.

145. Tremblay N.O., Schoen D.J. Molecular phylogeography of Dryas integrifolia: glacial refugia and postglacial recolonization II Mol. Ecol. 1999. №8. P.l 187-1198.

146. Unander S., Mortensen A., Elvebakk A. Seasonal changes in crop content of the Svalbard Ptarmigan Lagopus mutus hyperboreus // Polar Res. 1985. №3. P.239-246.

147. Van de Peer Y., De Wachter R. TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment // Computer Application for Bioscience. 1994. Vol.10. P.569-570.

148. Vos P., Hogers R., Bleeker M., Reijans M., Van-De-Lee Т., Homes M., Frijters A., Pot J., Peleman J., Kuiper M., Zabeau M. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting // Nucleic Acids Res. 1995. Vol.23. P.4407-4414.

149. Wada N., Kudo G., Kojima S. Gender variation of Dryas octopetala along snowmelt and latitudinal gradients in the Subarctic and the High Arctic ft Polar Bioscience. 1999. Vol.12. P.87-99.

150. Watkinson A., Powell J. Seedling recruitment and the maintenance of clonal diversity in plant populations a computer simulation of Ranunculus repens II J. Ecol. 1993. V.81. P.707-717.

151. Weising K., Nybom H., Wolff K., Meyer W. DNA fingerprinting in plants and fungi.

152. Woodward F.I. The impact of low temperatures in controlling the geographical distribution of plants // Phil. Transact. Royal Soc. London Ser. B. 1990. Vol.326. P.585-593.

153. Yeh F., Chong D., Yang R. RAPD variation within and among natural populations of trembling aspen (Populus tremuloides Michx) from Alberta // J. Heredity. 1995. Vol.86. P.454-460.