Получение и исследование трансгенных солеустойчивых растений рапса Brassica napus L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Мохамед Али Махмуд Ибрахим

• Мохамед Али Махмуд Ибрахим
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мохамед Али Махмуд Ибрахим

• ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Ботаническое описание растений рода Brassica.

1.2. Представления об адаптации растений к неблагоприятным факторам.

1.3. Особенности адаптации галофитов и гликофитов.

1.3.1. Рост и развитие растений при засолении.

1.3.2. Водный статус растений при засолении.

1.3.3. Осмотический потенциал растительных тканей.

1.4. Аккумуляция осмотически активных веществ в растительных тканях при засолении.

1.4.1. Накопление неорганических ионов.

1.4.2. Накопление осмолитов.

1.4.3. Осморегуляторная роль пролина.

1.4.4. Биологическая роль пролина.

1.4.5. Биосинтез и катаболизм пролина.

1.4.6. Регуляция активности ферментов биосинтеза пролина в норме и при стрессе. ф 1.5. Увеличение солеустойчивости видов рода Brassica с помощью генной инженерии.

1.5.1. Трансгенные растения с повышенным содержанием пролина.

1.5.2 Повышение содержания пролина у трансформантов, несущих антисмысловой супрессор гена пролиндегидрогеназы.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Действие засоления на растения рапса.

3.1.1. Динамика роста растений при действии засоления.

3.1.2. Влияние различных концентраций NaCl на осмотический потенциал тканей листа.

3.1.3. Водный статус растений при действии засоления.

3.1.4. Влияние различных концентраций NaCl на поглощение неорганических ионов.

3.1.5. Аккумуляция свободного пролина в листьях растений рапса при действии засоления.

3.1.6. Влияние различных концентраций NaCl на активность ПДГ.

3.2. Получение трансгенных растений рапса, экспрессирующих фрагмент гена ПДГ арабидопсиса в антисмысловой ориентации.

3.2.1. Влияние различных штаммов агробактерий на эффективность трансформации.

3.2.2. Доказательства трансгенности растений-трансформантов.

3.2.3. Влияние NaCl на активность ПДГ в листьях трансформированных растений рапса.

3.2.4. Влияние NaCl на содержание пролина в листьях трансформированных растений рапса.

3.3. Солеустойчивость полученных трансгенных растений.

3.3.1. Влияние NaCl на осмотический потенциал листьев рапса.

3.3.2. Влияние NaCl на содержание Na+ и К+ в листьях растений рапса.

3.3.3. Влияние NaCl на накопление биомассы растениями рапса.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Получение и исследование трансгенных солеустойчивых растений рапса Brassica napus L.»

На земном шаре около четверти почв сельскохозяйственного назначения в той или иной мере засолены [Строганов, 1976] и по прогнозам ожидается, что к 2050 году значительному засолению может быть подвергнуто более 50% возделываемых территорий [Ashraf, 1994]. В условиях избыточного засоления ингибируется рост и развитие растений, нарушается водный статус и ионный гомеостаз, наблюдается торможение процессов фотосинтеза и дыхания, падает продуктивность сельскохозяйственных культур [Flowers, 2004].

Одним из путей использования засоленных территорий в интересах аграрного производства и биотехнологии является создание и выращивание солеустойчивых сортов растений, которые способны поддерживать низкий водный потенциал клеточного содержимого, тем самым сохраняя водопоглотительную деятельность клеток корня при высоком содержании солей в почвенном растворе [Ashraf, Harris, 2004].

Эта задача, как правило, решается за счет интенсивной аккумуляции в клетках растений неорганических ионов, которые локализуются в вакуоли. Однако накопление в вакуоли больших концентраций таких ионов может привести к нарушению осмотического равновесия между двумя основными компартментами клетки - вакуолью и цитоплазмой. Восстановление нарушенного внутриклеточного равновесия осуществляется, как правило, за счет синтеза и аккумуляции в цитоплазме совместимых осмолитов таких как свободные аминокислоты, бетаины и сахароспирты.

Универсальным органическим протекторным соединением в растительном мире является пролин (Про), который может действовать в качестве осмолита, антиоксиданта и энергетического субстрата, источника восстановительных эквивалентов, азота и углерода, а также регулятора экспрессии генов осмотического ответа [Кузнецов, Шевякова, 1999; Kavi Kishor et al., 2005]. Кроме того, пролин проявляет функцию "химического шаперона", защищая тем самым нативную конформацига макромолекул и мембран при стрессе [Hamilton, Heckathorn, 2001].

Рапс является одним из важнейших масличных растений. Масло рапса содержит самое низкое количество вредных для здоровья насыщенных жирных кислот и широко используется в пищевых и технических целях. Работа по получению растений рапса с повышенной солеустойчивостыо крайне актуальна, поскольку в настоящее время в мире остро стоит проблема использования засоленных территорий для с/х производства, а большинство культурных растений, в том числе и растения рапса, являются гликофитами. Создание солеустойчивых растений рапса будет способствовать значительному повышению урожайности этой важной сельскохозяйственной культуры и повышению эффективности использования засоленных территорий.

В настоящее время существует несколько подходов для повышения солеустойчивости растений: 1) методы классической (традиционной) селекции; 2) использование методов клеточной биологии и, в частности, методов клеточной селекции; 3) использование генно-инженерных подходов для введения чужеродных генов, то есть получение трансгенных растений, обладающих новыми свойствами.

Цель и задачи исследования. Целью работы было создание трансгенных растений рапса с повышенной солеустойчивостью и изучение их физиолого-молекулярных свойств.

Для достижения этой цели перед нами стояли следующие задачи!

1. Провести сравнительные исследования уровня и физиологических механизмов солеустойчивости растений различных по происхождению сортов рапса.

2. Получить генетически модифицированные растения рапса двух сортов, обладающие способностью к супераккумуляции Про и вследствие этого повышенной солеустойчивостыо, путем введение в растения фрагмента гена пролиндегидрогеназы (ПДГ) арабидопсиса в антисмысловой ориентации.

3. Исследовать регенерационную способность и способность к трансформации использованных сортов рапса и доказать трансгенность полученных растений-трансформантов физиологическими и молекулярными методами.

4. Оценить уровень солеустойчивости полученных трансгенных форм и выяснить причины их повышенной резистентности к NaCl.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Мохамед Али Махмуд Ибрахим

ВЫВОДЫ

1. Исследование адаптации к засолению растений двух сортов рапса различного происхождения показало, что сорт Ольга характеризуется повышенной солеустойчивостью по сравнению с сортом Вестар. Повышенная устойчивость к засолению растений этого сорта проявлялась в их способности к более активному накоплению сырой и сухой биомассы в условиях интенсивного засоления (200—400 мМ NaCl), в поддержании более высокой оводненности тканей и более низкого осмотического потенциала клеточного содержимого при солевом стрессе.

2. В основе большей солеустойчивости растений сорта Ольга лежит их способность к более интенсивному поглощению ионов натрия при засолении, сохранению ионного гомеостаза, что, в частности, проявляется в поддержании соотношения внутриклеточных ионов калия и натрия и аккумуляции пролина. Более высокий уровень Про в растениях сорта Ольга при засолении объясняется замедленным процессом его деградации, о чем свидетельствует меньшая активность пролиндегидрогеназы - ключевого фермента окисления пролина.

3. Трансформация изолированных семядолей двух сортов растений рапса различными векторными конструкциями рВЕ2Д и pBEF, содержавшими фрагмент гена пролиндегидрогеназы в антисмысловой ориентации, позволила установить, что эффективность трансформации и частота регенерации зависели от генотипа растения, штамма агробактерии и используемой генно-инженерной конструкции. Установлено, что большая эффективность трансформации характерна для растений сорта Ольга при использовании супервирулентного штамма агробактерии AGL0 и конструкции pBEF. Конструкция pBEF, в отличие от рВЕ2А, содержала в своем составе в качестве селективного маркера ген устойчивости к канамицину.

4. Использование метода ПЦР позволило показать, что полученные трансгенные растения обоих сортов рапса содержали последовательность фрагмента гена пролиндегидрогеназы арабидопсиса в антисмысловой ориентации. Экспрессия этого фрагмента при засолении приводила к ингибированию синтеза пролина на уровне блокирования трансляции мРНК пролиндегидрогеназы растений рапса. Об этом свидетельствуют данные, полученные методом ОТ-ПЦР, снижением уровня мРНК пролиндегидрогеназы у трансгенных растений при воздействии NaCl, а также пониженной активностью кодируемого ими ферментного белка и к повышению уровня аккумулируемого пролина.

5. Полученные трансгенные растения, содержащие супрессор пролиндегидрогеназы и способные накапливать более высокий уровень пролина при засолении, характеризуются более высокой солеустойчивостъю. В пользу их большей резистентности к засолению свидетельствует способность трансгенных растений при солевом стрессе (а) к более интенсивной аккумуляции биомассы, б) к поддержанию более низкого осмотического потенциала клеточного содержимого и сохранению водопоглотительной функции клеток корня, а также в) к сохранению ионного гомеостаза, в частности, высокого соотношения между ионами калия и натрия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные результаты показали, что одной из возможных причин большей солеустойчивости растений сорта Ольга, по сравнению с растениями сорта Вестар, являлась их способность сохранять водопоглотительную деятельность клеток корня в условиях интенсивного засоления (300-400 мМ NaCl), о чем свидетельствует большая оводненность тканей растений данного сорта. Это достигалось за счет сильного падения осмотического потенциала клеточного содержимого (до -2.3 МПа) при низком водном потенциале питательного раствора благодаря более активному поглощению Na+ (57-61 мкэкв/г свежей массы) и К+ (210-270 мкэкв/г свежей массы), а также интенсивной аккумуляции Про (30-50 мкмоль/г свежей массы). Последнее обусловлено пониженной активностью пролиндегидрогеназы и замедленным процессом деградации данного осмолита. Существенно, что растения рапса солеустойчивого сорта, в отличие от менее устойчивого генотипа, характеризовались способностью поддерживать на довольно высоком уровне соотношение K+/Na+ при разной степени засоления, что позволяло сохранять ионный гомеостаз в экстремальных условиях.

Созданные трансгенные растения обладали повышенной устойчивостью и хорошо росли на повышенных концентрациях NaCl за счет уменьшения активности ПДГ при экспрессии антисмыслового фрагмента этого гена. В нетрансгенных растениях, наряду с небольшим ростом концентрации Про, резко усиливалась экспрессия стресс-индуцируемого фермента ПДГ, что не позволяло растениям выживать при повышении концентрации соли. Можно предположить, что супрессия ПДГ привела к изменению баланса синтеза и деградации Про, повысив его содержание в тканях растения. Полученные нами результаты показывают, что растения рапса отличались по уровню экспрессии гена ПДГ в условиях стресса, поскольку и уровень транскрипции, и уровень ферментативной активности ПДГ увеличивались в нетрансгенных растениях при выращивании их на солевых средах. Ранее неоднократно было показано, что индукция ПДГ происходила при снятии стрессового фактора, когда индуцированное стрессом повышенное содержание Про начинало снижаться. Возможно, наблюдаемый нами феномен связан с конкретными условиями эксперимента: растения продолжительное время выращивали в присутствии соли, возможно, при росте в таких условиях катаболизм Про используется для коррекции некоторых клеточных биохимических процессов, в частности, есть предположение о роли катаболизма Про в контроле оксилительно-восстановительного баланса в клетках растений.

88

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мохамед Али Махмуд Ибрахим, 2006 год

1. Андреищева Е.Н., Соарес М.И.М., Звягильская Р.А. Энергетический обмен дрожжей Candida (Yarrowa) lipolitica в норме и при солевом стрессе//Физиология растений. 1997.Т. 44. С. 658-664.

2. Андрющенко В.К., Саянова В.В., Жуненко А.А. Модификация метода определения пролина для выявления засухоустойчивых форм рода Lycopersicon Tourn./Изд. АН Молд. ССР. Сер. биол. и хим. наук. 1981. №4. С.55-60.

3. Бабурина O.K., Леонова Т.Г. Динамика содержания Na+ и К+ в клетках ^ суспензионной культуры люцерны при высоких концентрациях

4. NaCl //Физиология растений. 1994. Т.41. №3. С.460-463.

5. Бабурина O.K., Шевякова Н.И. Влияние экзогенного глицинбетаина на рост и метаболизм люцерны в условиях засоления//Физиология растений. 1988. Т.35. №6. С.1177-1181.

6. Баранова Е.Н., Гулевич А.А. Проблемы и перспективы генно-инженерного подхода в решении вопросов устойчивости растений к засолению//Сельскохозяйственная биология. 2006. №1. С.39-56.

7. Генкель П.А. Солеустойчивость растений и пути ее направленного повышения. (Тимирязевские чтения XII, 4 июня 1950г). М.: Изд-во Акад. наук• СССР. 1954.

8. Дрейпер Д., Скотт Р., Армитедж Ф. Генная инженерия растений М.: 1991. 408 с.

9. Ермакова И.П., Алехина Н.Д., Балнокин Ю.В., Гавриленко В.Ф.//Физиология растений. Учебник. М.Изд. Центр Академия. 2005. 640 с.

10. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Д.: Колос. 1971. С.862.

11. Захарин А.А. Быстрая кинетика роста растений при солевом стрессе//Физиология растений. 1994. Т.41. №1. С. 101-106.

12. Захарин А. А. Особенности водно-солевого обмена растений при солевом стрессе//Агрохимия. Москва: Наука. 1990. №8. С.69-79.

13. Кабанов В.В., Ценов Е.И., Строганов Б.П. Влияние NaCl на содержание и синтез нуклеиновых кислот в листьях гороха//Физиология растений. 1973.1. Ф Т.20. Вып.З. С.466-472.

14. Калинкина Л.Г., Наумова Т.Г. Роль фотодыхания в накоплении пролина в клетках Chlorella stigmatophora при засолении//Физиология растений. 1993. Т.40. Вып. 4. С.577-585.

15. Колодяжная Я.С., Титов С.Е., Кочетов А.В., Комарова М.Л., Романова А.В., Коваль B.C., Шумный В.К. Оценка солеустойчивости растений табака Nicotiana tabacum, несущих антисмысловой супрессор гена пролиндегидрогеназы//Генетика. 2006. №2. С.278-281.

16. П.Кузнецов В.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция//Физиология растений. 1999. Т.46. №2. С.321-336.

17. Кузнецов Вл.В. Индуцибельные системы и их роль при адаптации растений к стрессорным факторам. Диссертация в форме научного доклада. Кишинев. 1992. 74 с.

18. Кузнецов Вл.В., Кнмпел Д., Гокджнян Д., Ки Д. Элементы неспецифичности реакции генома растений при холодовом и тепловом стрессе//Физиология растений. 1987. Т.34. №6. С.859-868.

19. Кузнецов Вл.В., Старостенко Н.В. Синтез белков теплового шока и их вклад в выживание интактных растений огурца при гипертермии//Физиология растений. 1994. Т.41. №3. С.374-380.

20. Кузнецов Вл.В., Хыдыров Б., Рощупкин Б.В., Борисова Н.Н. Общие системы устойчивости хлопчатника к засолению и высокой температуре: Факты и гипотезы//Физиология растений. 1990. Т.37. Вып.5. С.987-996.

21. Кузнецов Вл.В.Дмитриева Г.А. Физиология растений. Учебник. М.: Высш.шк. 2005. 763 с.

22. Лапина Л.П., Соколова Т.В. Изменение содержания элементов питания подсолнечника в условиях засоления NaCl и ^гБО^/Агрохимия. 1981. №1. С.79-84.

23. Лапина Л.П., Соколова Т.В., Строгонов Б.П. Локализация хлора у гликофитов и галофитов при засолении//Физиология растений. 1980. Т.27. вып.2. С.278-280.

24. Лапина Л.П., Строгонов Б.П. Локализация солей в клетках в связи с приспособлением растений к условиям засоления/ Успехи совр. биол. 1979. Т.88. вып.1. С.93-99.

25. Малышенко С.И., Тюлькина Л.Г., Зверева С.Д., Ралдугина Г.Н. Получение трансгенных растений Brassica campestris, экспрессирующих ген gfpZ/Физиология растений. 2003. №2. С.309-315.

26. Милащенко Н.З., Абрамов В.Ф. Технология выращивания и использования рапса и сурепицы. М.: Агропромиздат. 1989. 223 с.

27. Нобель П. Физиология растительной клетки. М.: Мир. 1973. 187с.

28. Полевой В.В. Физиология растений. Учебник. М.: Высшая школа. 1989. 464с.

29. Прусакова Л.Д., Аль-Карим Л., Мещеряков А.Б. Влияние хлорхолинхлорида на устойчивость яровой пшеницы к хлоридному засолению//Физиология растений. 1993. Т.40. №5. С.776-780.

30. ЗЬПустовой И.В., Филин В.И., Корольков А.В. Практикум по агрохимии. М.: Колос. 1995.336 с.

31. Селье Г. Концепция стресса. Как мы ее понимаем в 1976 году. Новое

32. О гормонах и механизмы их действия. Киев: Наукова думка. 1977. 27 с.

33. Семихатова О.А., Иванова Т.И., Юдина О.С. Дыхательная цена произрастания растений в условиях засоления//Физиология растений. 1993. Т.40. №4. С.558-566.

34. Строганов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления. М.: Наука. 1976. 646 с.

35. Строгонов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления. XXXIII Тимирязевские чтения. М. Наука. 1973. 52 с.

36. Строгонов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений. М.: Изд-во АН СССР. 1962. 366с.

37. Сохансандж А., Неумывакин Л.В., Мосейко Н.А., Пирузян Э.С. Перенос бактериальных генов синтеза пролина в растения и их экспрессия под контролем различных растительных промоторов//Генетика. 1997. Т.ЗЗ. №7. С.906-913.

38. Третьякова Н.Н., Карнаухова Т.В., Паничкин Л.А. Практикум по физиологии растений. М.: Агропромиздат. 1990. 271 с.

39. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. Л.: Колос. 1977. 215с.

40. Удовенко Г.В., Семушина Л.А., Синельникова В.Н. Изменение водно-осмотических свойств растений при засолении. В кн. Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Изд-во Казанского университета. 1978. 136-141 с.

41. Утеуш Ю.А. Рапс и сурепица в кормопроизводстве. Киев.: Наукова думка. 1979. 227 с.

42. Хочачка Г., Семеро Д. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир. 1977. 124 с.

43. Цеиов Е.И., Строганов Б.П., Кабанов В.В. Влияние NaCl на содержание и синтез нуклеиновых кислот в тканях томата//Физиология растений. 1973. Т.20. вып.1. С.54-61.

44. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. Изд во С.Петерб.ун-та. 2002. 244 с.

45. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе//Физиология растений 1983. Т.30. №4. С.743-751.

46. Шевякова Н.И. Метаболическая роль ди- и полиаминов в растениях//Физиология растений 1981. Т.28. №6. С. 1052-1061.

47. Шевякова Н.И., Рошупкин Б.П., Парамонова Н.В., Кузнецов Вл.В. Стрессорный ответ клеток Nicotiana sylvestris на засоление и высокую температуру. 1. Аккумуляция пролина, полиаминов, бетаинов и сахаров//Физиология растений 1994. Т.41. №4. С.558-567.

48. Шемякин М.Ф. и Шерман М.Ю. Возможные пути решения проблемы солеустойчивости методами генной инженерии. /В сб.: "Состояние и перспективы развития с-х биотехнологии" (Матер, всес. конф. Москва, июнь 1986) Л.: 1986. С.43-47.

49. Шерман М.Ю. Участие белков теплового шока в осморегуляции Escherichia coli/Mon. биол. 1987. Т.21.№.1. С. 189-193.

50. Adams P., Thomas J.С., Veron D.M., Bohvert H.J., Jonsen R.G. Distinct cellular and organismic responses to salt stress//Plant Cell Physiol. 1992. V.33. №8. P.1215-1223.

51. Ahmad J., Hellebust J.A. The Relationship between inorganic nitrogen metabolism and proline accumulation in osmoregulatory response of two Euryhaline microalgae//Plant Physiol. 1988. V.88. P.348-354.

52. Ali G., Srivastava P.S. and Iqbal M. Proline accumulation, protein pattern and photosynthesis in Bacopa monniera regenerants grown under NaCl stress//Biol. Plant. 1999. V.42. P.89-95.

53. Alia P., Sardhi P., and Mohanty P. Proline in relation to free radical production in seedlings of Brassica juncea raised under sodium chloride stress//Plant Soil. 1993. V.155. P.497-500.

54. Andolfatto P., Bomhouser A., Bohnert H.C., Thomas J.C. Transformed hairy roots of Mesembryanthemum crystallinum: gene expression pattern's upon salt stress//Physiologia Plantarum. 1994. V.90. P.708-714.

55. Anoop N. and Gupta A.K. Transgenic indica rice cv IR-50 over expressing Vigna aconitifolia delta (l)-pyrroline-5-carboxylate synthetase cDNA shows tolerance to high salt//J. Plant Biochem. Biotechnol. 2003. V.12. P.109-116.

56. Ashraf M., McNeilly T. and Nazir M. Comparative salt tolerance of amphidiploid and diploid Brassica species//Plant Sci. 2001. V. 160. P.683-689.

57. Ashraf M., Harris P.J.C. Potential biochemical indicators of salinity tolerance in plants//Plant Science. 2004. V.166. P.3-16.

58. Ashraf M, McNeilly T. salinity tolerance in brassica oilseeds//Critical Reviews in Plant Sciences. 2004. V. 23. P. 157-174.

59. Ashraf M. Breeding for salinity tolerance in plants//Crit. Rev. plant Sci. 1994. V.13. P.17-42.

60. Ashraf M. Relationships between growth and gas exchange characteristics in some salt-tolerant amphidiploid Brassica species in relation to their diploid parents//Env. Exp. Bot. 2001. V.45. P.155-163.

61. Ashraf M., McNeilly T. Responses of four Brassica species to sodium chloride//Env. Exp. Bot. 1990. V. 30. P.475-187.

62. Ashraf M. and Naqvi M.I. Effect of varying Na/Ca ratios in saline sand culture on some physiological parameters of four Brassica species//Acta. Physiol. Plant. 1992. V.14. P. 197-205.

63. Ashraf M., Bokhari M.H., and Mahmoud S. Effects of four different salts on germination and seedling growth of four Brassica species//Biologia. 1989. V.35. P.173-187.

64. Bates L.S., Waldren R.P. and Teare I.D. Rapid Determination of Free Proline for Water-Stress Studies//Plant and Soil. 1973. V. 39. P. 205-207.

65. Binzel M.L., Hasegawa P.M., Rhodes D. Solute accumulation in tobacco cells adapted to NaCl//Plant Physiol. 1987. V.84. P. 1408-1415.

66. Bird C.R. and Ray J.A. Manipulation of plant gene expression by antisense RNA//Biotechnical Genetic Engineering Reviews. 1991. V.9. P.207-227.

67. Blum A. Stress tolerance in plants: What are we looking for? In Biochemical and cellular mechanisms of stress tolerance in plants, edited by J. H. Cherry. NATO ASI series, Berlin «Springer-Verlag». 1994. V. 86. P.315-324.

68. Bohnert H.J., Nelson D.E., Yensen R.G. Adaptations to environmental stress.// Plant Cell. 1995. V.7. P.1099-1111.

69. Borodina R.A. Accumulation of free proline in seedlings of swede rape under salt stress//Seleskokhozyaisnennaya-Biologiya. 1991. V.l. P.119-124.

70. Bourque J.E. Antisense strategies for genetic manipulation in plants//Plant Sci. 1995. V.105. V. 125-149.

71. Bowler C., Montagu M.V., Inze D. Superoxide dismutase and stress tolerance // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. V.43. P.83-116.

72. Buzun G.A., Dzhemukhadze K.M., Mileshko L.F. Determination of protein in plants with the aidofamidoblack//Sov.Plant Physiol. 1982. V.29. P.156-165.

73. Chandler S.F. and Thorpe T.A. Characterization of growth, water relation and proline accumulation in sodium sulfate tolerant callus of Brassica napus L. cv. Westar//Plant Physiol. 1987. V.84. P.106-112.

74. Chaudhaiy M.T., Merret M.J., Wainwright M.S. Growth, ion content and proline accumulation in nacl-selected and non-selected cell lines of lucerne cultured on sodium and potassium salts//Plant Sci. 1997. V.127. P.71-79.

75. Cheeseman J.M. Mechanisms of salinity tolerance in plants//Plant. Physiol. 1988. V.87. P.547-558.

76. Cheeseman J.M. and Wickens L.K. Control of Na+, K+ transport in Spergularia marina. II. Effect of plant size, tissue ion contents and roots- shoot ratio at moderate salinity//Physiol. Plant. 1986. V.67. P.7-14.

77. Clarkson D.T. and Hanson J.B. The mineral nutrition of higher plants//Ann. Rev.Plant Physiol. 1980. V.31. P.239-250.

78. Cram W. J. Negative feedback regulation of transport in cells. The maintenance of turgor, volume and nutrient supply. In: Encyclopaedia of Plant Physiology. New Series, Luttge, U. and Pitman, M. G.,Eds., Springer-Verlag. Berlin. 1976. V.2. P.284-316.

79. Datta K.S. and Sharma D.D. Effect of chloride and sulphate types of salinity on characteristics of chlorophyll content, photosynthesis and respiration of chick pea (Cicer arientum L.)//Physiol. Plant. 1990. V.32. P.391-395.

80. Day S. Switching off genes with antisense//New Sci October. 1989. P.50-55.

81. De Ronde J.A., Spreeth M.H. and Cress W.A. Effect of antisense-1 pyrroline-5-carboxylate reductase transgenic soybean plants subjected to osmotic and drought stress//Plant Growth Regul. 2000. V.32. P. 13-26.

82. De Ronde J.A., Cress W.A., Kruger G.H.J., Strasser R.J. and Van Staden J. Photosynthetic response of transgenic soybean plants, containing an Arabidopsis

83. P5VR gene, during heat and drought stress//J. Plant Physiol. 2004. V.161. P. 12111224.

84. Delauney A.J., Ни C.A.A., Kishor K.P.B., Verma D.P.S. Cloning of ornithine-aminotransferase cDNA of Vigna aconitifolia by trans complementation in Escherichia coli and regulation of proline biosynthesis//J. Biol. Chemistry. 1993. V.268. P.18673-18678.

85. Delauney A.J. and Verma D.P.S. Proline biosynthesis and osmoregulation in plants//Plant J. 1993. V.4. P.215-223.

86. Djilianov D., Dragiiska R., Yordanova R., Doltchinkova V., Yordanov Y., Atassanov A. Physiological changes in osmotically stressed detached leaves of alfalfa genotypes selected in vitro//Plant Sci. 1997. V.129. P.147-156.

87. Ecker J. and Davis R. Inhibition of gene expression in plant cells by expression of antisense RNA//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1986. V.83 P.5372-5376.

88. Ellerstrom S. Interspecific hybrydisation in breeding work. Artkorsuingar i foradlingsorbeter//Sveriges Utsadesforenings Tibskrif. 1977. V.87. P.363-367.

89. Elthon Т.Е., Stewart C.R. Submitochondrial location and electron transport characteristics of enzymes envolved in proline oxidation//Plant.Physiol. 1982. V.67. P.780-784.

90. Flowers T.J. Improving crop salt tolerance//J. Exp. Bot. 2004. V. 55. P. 307-319.

91. Flowers T.J., Troke P.F. and Yeo A.R. The mechanism of salt tolerance in • halophytes//Annu. Rev. Plant Physiol. 1977. V.28. P.89-121.

92. Francois L.E., Mass E.V., Donovan T.J., Youngs V.L. Effect of salinity on grain and quality, vegetative growth and germination of semi dwarf and durum wheat//Argon J. 1986. V.78. P. 1053-1058.

93. Gadallah M.A.A. Effects of proline and glycine betaine on Vicia faha responses to salt stress//Biol. Plant. 1999. V.42. P.249-257.

94. Gniazdowska-Skoczek H. and Bandurska H. Proline Accumulation and ribonuclease activity in three barley genotypes during water stress//Acta. Physiol. Plant. 1994. V.l 6. P.309-315.

95. Gorham J. Salt tolerance in the Triticeae: Ion discrimination in Rye and Triticalelli. Exp. Bot. 1990. V.41. P.609-614.

96. Gorham J., Wyn Jones R.G. and Bristol A. Partial characteristics of the trait for enhanced K+/Na+ discrimination in the D genome of wheat//Planta. 1990. V.I80. P.590-597.

97. Green P.J., Pines O. and Inouye M. The role of antisense RNA in gene regulation//Ann. Rev. Biochem. 1986. V.55. P.569-597.

98. Greenway H. and Munns R. Mechanisms of salt tolerance in non halophytes/Annu. Rev. Plant. Physiol. 1980. V.31. P.417-423.

99. Hamdy A., Abdul-Dayem S. and Abu-Zeid M. Saline water management for optimum crop production. Auric.Water Management Institute Agronomico Mediterraneo Valenzano, Bari, Italy. 1993. V.24. P. 189-203.

100. Hamilton E.W. and Heckathom S.A. Mitochondrial adaptations to NaCl. Complex I is protected by anti-oxidants and small heat shock proteins, whereas complex ii is protected by proline and betaine//Plant Physiology. 2001. V.l26. P.1266-1274.

101. Han K.H. and Hwang C.H. Salt tolerance enhanced by transformation of a P5CS gene in carrot//J. Plant Biotechnol. 2003. V.5. P. 149-153.

102. Hanson A.D. and Burnet M. Evolution and metabolic engineering of osmoprotectant accumulation in higher plants. In: Biochemical and Cellular Mechanisms of Stress Tolerance in Plants, Cherry, J. H., Ed., Springer-Verlag , Berlin. 1994. P.291-301.

103. Harrington H. M., Aim D. M. Interaction of heat and salt shock in cultured tobacco cells//Plant. Physiol. 1988. V.88. P.618-625.

104. Hasegawa P.M., Bressan R.A., Zhu J.-K. and Bohnert H.J. Plant cellular and molecular responses to high salinity//Ann.Rev.Plant Physiol.Mol.Biol. 2000. V.51. P.463-499.

105. Hasson-Porath E., Kahana I. and Poliakoff-Mayber A. The effect of chloride and sulphate types of salinity on growth and osmotic adaptation of pea seedlings//Plant and Soil. 1972. V.36. P.449-454.

106. Hellebust J.A. Osmoregulation//Ann. Rev. Plant Physiol. 1976. V.27. P.485-505.

107. Heuer B. Osmoregulatory role of proline in water and salt-stressed plants. Hanbook of Plant and Crop Stress. Ed. Pessarakli M. Tucson, Arizona: Arizona Univ. 1994. P.657-701.

108. Hill A.E. and Hill B.S. Elimination processes by glands. Mineral Ions in: Encyclopedia of Plant Physiology. New series vol.2, part B, «Springer-Verlag» Berlin. 1976. P.225-243.

109. Hong Z., Lakkineni K., Zhang Z. and Verma D.P.S. Removal of feedback inhibition of pyrroline-5-carboxylate synthetase results in increased proline• accumulation and protection of plants from osmotic stress//Plant Physiol. 2000.1. V.122.P.1129-1136. ?

110. Huang A.H.C. and Cavalieri A.J. Proline oxidase and water stress-induced proline accumulation in spinach leaves//Plant Physiol. 1979. V.63. P.531-535.

111. Huang J. and Redman R.E. Salt tolerance of Hordeum and Brassica species during germination and early seedling growth//Can.J. Plant Sci. 1995. V.75. P.815-819.

112. Hur J., Hong Jong K., Lee C-H. and An G. Stress-inducible OsP5CS2 gene is essential for salt and cold tolerance in rice//Plant Sci. 2004. V.167. P.417-426.

113. Inomata N. Hybrid progenies of the cross, Brassica campestris x B.oleracea II. Crossing ability of F1 hybrids and their progenies//Jap. J. of Genet. 1983. V.58. P.433-449.

114. Iyer S. and Caplan A. Products of proline catabolism can induce osmotically regulated genes in rice//Plant Physiol. 1998. V.l 16. P.203-211.

115. Jaglo-Ottosen K.R., Gilmour S.J., Zarka D.G., Schabenberger O., Thomashow M.F. Arabidopsis CBF1 overexpression induces COR genes and enhances freezing tolerance//Science. 1998. V.280. P. 104-106.

116. Jensen R.G., Adams P., Jones W. and Bohnert H.J. Water availability and osmotic adjustment in the ice plant//Plant Physiol. 1994. V.105. P.21-29.

117. Jones M.M., Osmond C.B. and Turner N.C. Accumulation of solutes in leaves of sorghum and sunflower in response to water deficits//Aust. J. Plant Physiol. 1980. V.7. P. 193-205.

118. Kalaji M.H. and Pietkiewicz S. Salinity effects on plant growth and other physiological processes//Acta Physiol. Plantarum. 1993. V.15. P.89-124.

119. Kavi Kishor P.B. Salt stress in cultured rice cells: effects of proline and abscisic acid//Plant Cell Environ. 1989. V.12. P.629-633.

120. Kavi Kishor P. В., Hong Z., Miao G., Ни C-A.A., and Verma D.P.S. Overexpression of Dl-pyrroline-5-carboxylate synthetase increases proline overproduction and confers osmtolerance in transgenic plants//Plant Physiol. 1995. V.108. P.1387-1394.

121. Kochetov A.V. et al. Tobacco transformants bearing antisense suppressor of proline dehydrogenase gene are characterized by higher proline content and cytoplasm osmotic pressure//Russ. J. Genet. 2004. V.40. P.216-218.

122. Kohl D.H., Kennelly E.J., Zhu Y., Schubert K.R. and Shearer G. Proline accumulation, nitrogenase (c2h2 reducing) activity and activities of enzymes related to proline metabolism in drought-stressed soybean nodules//J. Exp. Bot. 1991. V.42. P.831-837.

123. Kumar D. The value of certain plant parameters as an index for salt tolerance in Indian mustard (.Brassica juncea L.)//Plant Soil. 1984. V.79. P.261-272.

124. Kumar D. Salt tolerance in oilseed brassicas—present status and future prospects//Plant Breed. Abst. 1995. V.65. P. 1438-1447.

125. Kuznetsov VI.V., Rakitin V., Borisova N.N., Rotschupkin B.V. Why does heat shock increase salt resistance cotton?//Plant Physiol. Biochem. 1993. V.31. P. 181188.

126. Kuznetsov VI.V. and Shevyakova N.I. Stress responses of tobacco cells to high temperature and salinity, proline accumulation and phosphorylation of polypeptides //Physiol. Plant. 1997. V.100. P.1035-1040.

127. Labirte G. and Hellebust J.A. Pyrroline-5-carboxilate reductace in chlorella antitrophica and chlorella saccharophila in relation to osmoregulation.// Plant.Physiol. 1989. V.91. №93. P.917-923.

128. LaRosa P.C., Rhodes D., Rhodes J.C., Bressan R.A. and Csonka L.N. Elevated accumulation of proline in NaCl-adapted tobacco cells is not due to altered D1-pyrroline-5-carboxylate reductase//Plant Physiol. 1991. V.96. P.245-250.

129. Lessani H. and Marscher H. Relation between salt tolerance and long distance transport of sodium and chloride in various crop species//Austr.J. Plant.Physiol. 1978. V.5. P.27-37.

130. Levitt J. Response of plants to environmental stresses. V.I- chilling, freezing and high temperature stresses. Acad. Press. New York. V.2- Water, Radiation, Salt and Other Stresses. Acad. Press. New York. 1980. 607.p.

131. Liu J. and Zhu J-K. Proline accumulation and salt stress-induced gene expression in a salt-hypersensitive mutant of Arabidopsis//Plant Physiol. 1997. V.l 14. P.591-596.

132. Lopez F., Vansuyt G., Fourcroy P. and Cassedelbart F. Accumulation of a 22 Kda protein and its messenger RNA in the leaves of Raphanus sativus in response to salt stress or water deficit//Physiol. Plantarum. 1994. V.91. P.605-614.

133. Luttge U. Structure and function of plant glands//Annu.Rev.Plant. Physiol. 1971. V.22. P.23-44.

134. Lutts S., Kinet J.M. and Bouharmont J. Effect of various salts and mannitol on ion and proline accumulation in relation to osmotic adjustment in rice (Oryza sativa L.) callus cultures//! Plant Physiol. 1996. V.l 40. P. 186-195.

135. Madan S., Nainawatee H. S., Jain R. K. and Chowdhury J. B. Proline and proline metabolizing enzymes in in vitro selected NaCl-tolerant Brassica juncea L. under salt.stress//Ann.of Bot. 1995. V.76. P.51-57.

136. Malabika R., Rajinder K., Jai Singh R. and Ray W. Production of agronomically superior transgenic rice plants using Agrobacterium transformation methods: Present status and future perspectives//Current Science. 2000. V.7. P.954-960.

137. Mani S., Van de Cotte В., Van Montagu M. and Verbruggen N. Altered levels of proline dehydrogenase cause hypersensitivity to proline and its analogs in Arabidopsis//Plant Physiol. 2002. V.128. P.73-83.

138. Mansour M.M.F. Nitrogen containing compounds and adaptation of plants to salinity stress//Biol.Plant. 2000. V.43. P.491-500.

139. Mattioni С., Lacerenza N.G., Troccoli A., De Leonardis A.M., Di Fonzo N. Water and salt stress-induced alterations in proline metabolism of Tritictim durum L. seedlings//Physiol.Plant. 1997. V.101. P.787-792.

140. Mauch F., Dudler R. Differential induction of distinct glutathione-s transferases of wheat by xenobiotics and by pathogen attack//Plant Physiol. 1993. V.102. P.l 193-1201.

141. Moftah A.E. and Michel B.E. The effect of sodium chloride on solute potential and proline accumulation in soybean leaves//Plant Physiol. 1987. V.83. P.238-240.

142. Molinari H.B.C. et al. Osmotic adjustment in transgenic citrus rootstock Carrizo citrange (Citrus sinensis Osb. Poncirus trifoliate L. Raf.) overproducing proline//Plant Sci. 2004. V.167. P.1375-1381.

143. Morgan J.M. Osmoregulation and water stress in higher plants//Ann. Rev. Plant Physiol. 1984. V.35. P.299-319.

144. Munns R. Comparative physiology of salt and water stress//Plant Cell Environ. 2002. V.25. P.239-250.

145. Munns R., Hare R.A., James R.A. and Rebetzke O.J. Genetic variation for improving the salt tolerance of durum wheat//Aust.J.Res. 2003. V.l. P.69-74.

146. Murashige T. and Skoog E.A. Revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures//Physiol. Plant. 1962. V.15. P.473-497.

147. Nanjo T. Kobayashi M., Yoshiba Y., Kakubari Y., Yamaguchi Shinozaki K. and Shinozaki K. Biological functions of proline in morphogenesis and osmotolerance revealed in antisense transgenic Arabidopsis thaliana//?\ant J., 1999 b. V. 18. P.185-193.

148. Nanjo Т., Kobayashi M., Yoshiba Y., Kakubari Y., Yamaguchi Shinozaki K. and Shinozaki K. Antisense suppression of proline degradation improves tolerance to freezing and salinity in Arabidopsis thalianallFEBS Lett. 1999 a. V.461. P.205-210.

149. Nicolopoulos D. and Manetas Y. Compatible solutes and in vitro stability of Salsola soda enzymes: proline incompatibility//Phytochemistry. 1991. V.30. P.411-413.

150. Plesset J., palm C. and McLaughlin C.S. Introduction of heat shock proteins an termotolerance by ethanol in Saccharomyces cereviasiae!IBiochzm. Biophys. Res. Commun. 1982. V.108. P.1340-1345.

151. Puppala N., Fowler J.L., Poindexter L. and Bhardwaj H.L. Evaluation of salinity tolerance of canola germination. In: Perspectives on New Crops and New Uses, Janick, J., Ed., ASHS Press, Alexandria, VA. 1999. P.251-253.

152. Qasim M. Physiological and biochemical studies in a potential oilseed crop canola {Brassica napus L.) under salinity (NaCl) stress. Ph.D thesis.Department of Botany, University of Agriculture, Faisalabad, Pakistan. 2000.

153. Rabe B. Stress physiology; the functional significance of the accumulation of nitrogen containing compounds // J. Hort. Sci. 1990. V.65. P.231-243.

154. Rajendrakumar C.S.V., Reddy B.V.D., Reddy A.R. Proline-protein interactions: protection of structural and functional integrity of m4 lactate dehydrogenase // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1994. V.201. P.957-963.

155. Ramagopal S. Salinity stress induced tissue specific proteins in barley seedlings //Plant Physiol. 1987. V.84. P.324-331.

156. Rayapathi P.J. and Stewart C.R. Solubilization of a proline dehydrogenase from maize (Zea Mays L.) mitochondria//Plant Physiol. 1991. V.95. P.787-791.

157. Redman R.E., Qi, M.Q. and Belyk M. Growth of transgenic and standard canola (.Brassica napus L.) varieties in response to soil salinity//Can. J. Plant Sci. 1994. V.74. P.l 11-118.

158. Reviron M.P., Vartanian N., Sallantin M., Huet J.C., Pernollet J.C. and Vienne D. Characterization of a novel protein induced by progressive or rapid drought and salinity in Brassica napus leaves//Plant Physiol. 1992. V.100. P. 1486-1493.

159. Rodriguez H.G., Roberts J.K.M., Jordan W.R., Drew M.C. Growth, Water Relations and accumulation of organic and inorganic solute in roots of maize seedlings during salt stress//Plant Physiol. 1997. V.I 13. P.881-893.

160. Roosens N.H., Bitar F.A., Loenders K., Angenon G. and Jacobs M. Overexpression of ornithine-d-aminotransferase increases proline biosynthesis and confers osmotolerance in transgenic plants//Mol. Breed. 2002. V.9. P.73-80.

161. Rudolph A.S., Crowe J.H., and Crowe L.M. Effect of three stabilizing agents proline, betaine and trehalose on membrane phospholipids//Arch. Biorhem. Biophys. 1986. V.245. P. 134-143.

162. Sairam R.K. and Tyagi A. Physiology and molecular biology of salinity stress tolerance in plants//Current Science. 2004. V.86. P.407-421.

163. Sambrook J., Fritsch E.P., Maniatis T. Molecular Cloning. A Laboratory Manual -Cold Spring Harbor. 1989.

164. Saradhi P.P., Arora S., Prasad V.V.S.K. Proline Accumulation in plants exposed to uv radiation protects them against induced peroxidation//Biochem.Biophys. Res. Commun. 1995. V.290. P. 1-5.

165. Sawahel W.A. and Hassan A.H. Generation of transgenic wheat plants producing high levels of the osmoprotectant proline // Biotechnol. Lett. 2002. V.24. P.721-725.

166. Schwab K.B. and Gaff D.F. Influence of compatible solutes on soluble enzymes from desiccation-tolerant sporobolus stafians and desiccation sensitive Sporobolus pyramidalis//. Plant Physiol. 1990. V.I37. P.208-211.

167. Schwarz M., Lerner H.R. and Reinhold L. Mitochondrialsolated from NaCl adapted tobacco cell lines {Nicotiana tabaccum. Gossi) maintain their phosphorylativ capacity in highly saline media//Plant Physiol. 1991. V.96. P.69-76.

168. Serrano R. and Gaxiola R. Microbial models and salt stress tolerance in plants//Crit. Rev. Plant. Sci. 1994. V.13. P.121-138.

169. Shannon M.C., Grieve C.M. and Francois L.E. Whole-plant response to salinity. In: Plum-Environment Interaction, Wilkins, R. E., Ed., Marcel Dekker. New York. 1994. P. 199-244.

170. Shannon M.C. Adaptation of plants to salinity//Adv. Agron. 1998. V.60. P. 75119.

171. Siripornadulsil S., Traina S., Verma D.P.S. and Sayre R.T. Molecular mechanisms of proline-mediated tolerance to toxic heavy metals in transgenic microalgae//Plant Cell. 2002. V.14. P.2837-2847.

172. Smirnoff N. and Cumbes Q.J. Hydroxyl Radical Scavenging Activity of Compatible Solutes // Phytochemistry. 1989. V.28. P. 1057-1060.

173. Soufi S.M. and Wallace A. Sodium relations in desert plants. Differential effects of NaCl and Na2S04 on growth and composition of Atriplex hymenoptera (Desert Holl.)//Soil. Sci. 1982. V.I34. P.69-70.

174. Stam M., De Bruin R., Van Blokland R., et al. Distinct features of post transcriptional gene silencing by antisense transgenes in single copy and inverted T-DNA repeat loci//Plant J. 2000. V.21. P.27-42.

175. Stawarek S.J. and Rains D.W. Mechanisms for salinity tolerance in plants//Iowa state J. Of Research. 1983. V.57. P.457-476.

176. Su J. and Wu R. Stress-inducible synthesis of proline in transgenic rice confers faster growth under stress conditions than that with constitutive synthesis//Plant Sci. 2004. V.166. P.941-948.

177. Taylor C.B. proline and water deficit: ups, down, ins, and outs//Plant Cell. 1996. V.8. P.1221-1224.

178. Tester M. and Davenport R. Na+ tolerance and Na+ transport in higher plants//Ann. Bot. 2003. V.91. P.503-527.

179. Thomas J.C., De Armond R.L. and Bohnert H.J. Influence of NaCl on growth, proline and phosphoenolpyruvate carboxylase levels in Mesembryanthemum crystallinum//Plant Physiol. 1992. V.98. P.626-631.

180. Venekamp J.H., Lampe J.E.M., Koot J.T.M. Organic acids as sources of drought-induced proline synthesis in filed bean plants Vicia faba L. // J. Plant Physiol. 1989. V.133. P.654-659.

181. Verbruggen N., Villarrole R. and Montague M.V. Osmoregulation of a pyrroline-5 carboxylate reductase gene in Arabidopsis thalianallPlant Physiol. 1993. V.103. P.771-781.

182. Verbruggen N., Hua X.J., May M. and Van Montagu M. Environmental and developmental signals modulate proline homeostasis: Evidence for a negative transcriptional regulator//Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1996. V.93. P.8787-8791.

183. Wang S.S. and Brandriss M.C. Proline utilization in Saccharomyces cerevisiae: sequence, regulation, and mitochondrial localization of the PUT1 gene product//Mol. Cell. Biol. 1987. V.7. P.4431-4440.

184. Westhoff P., Nelson N., Bunemann H., Herrman R.G // Curr. Genet. 1981. V.4. P.109-120.

185. Willenbrrink M.E., Husemann W. Photoautotrophic cell suspension cultures from Mesembryanthemum crystallinum and their response to salt stress//Botanica Acta. 1995. V.108. P.497-504.

186. Wright P.R., Morgan J.M. and Jessop R.S. Turgor maintenance by osmoregulation in Brassica napus and B.juncea under field conditions//Ann.Bot. 1997. V.80. P.313-319.

187. Wu L.Q., Fan Z.M., Guo L., Li Y.Q., Zhang W.J., Qu L.J. and Chen Z.L. Over-expression of an Arabidopsis delta-OAT gene enhances salt and drought tolerance in transgenic rice//Chin. Sci. Bull. 2003. V.48. P.2594-2600.

188. Wyn Jones R.G. Salt tolerance. In: Physiological Processes Limiting Plant Productivity. 1981. P.271-292. Johnson, С. В., Ed., Butterworths, London.

189. Yancey P.H. Compatible and counteracting solutes. Cellular and molecular physiology of cell volume regulation. Ed. Strange K. Boca Raton: CRC Press. 1994. P.81-109.

190. Yeo A. Molecular biology of salt tolerance in the context of whole plant physiology//J. Exp. Bot. 1998. V.49. P.915-929.

191. Zhang C-S., Lu Q. and Verma D.P.S. Removal of feedback inhibition of Dl-pyrroline-5-carboylate synthetase, a bifunctional enzyme catalyzing the first two steps of proline biosynthesis in plants//J.Biol.Chem. 1995. V.270. P.20491-20496.

192. Zhu В., Su J., Chang M., Verma D.P.S., Fan Y.L. and Wu R. Overexpression of a Dl-pyrroline-5-carboxylate synthetase gene and analysis of tolerance to water-and salt-stress in transgenic rice//Plant Sci. 1998. V.139 P.41-48.

193. Zhu J.K. Salt and drought stress signal transduction in plants//Annu. Rev. Plant Biol. 2002. V.53. P.247-273.

194. Zhu J.K Regulation of ion homeostasis under salt stress//Curr. Opin. Plant Biol. 2003. V.6. P. 441-445.