Генетико-таксономический анализ популяций лиственницы гмелина: Larix Gmelinii (Rupr.)Rupr. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Яхнева, Наталья Викторовна

• Яхнева, Наталья Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Яхнева, Наталья Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЛИСТВЕННИЦА ГМЕЛИНА И ЕЕ МЕСТО В

СИСТЕМАТИКЕ РОДА LARIX.

1.1 История таксономического изучения лиственницы Гмелина.

1.2 Таксономическое положение лиственницы ф Гмелина.

1.3 Морфологическое описание и географическое распространение лиственницы Гмелина.

ГЛАВА 2. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИЗОФЕРМЕНТОВ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ И ВНУТРИВИДОВОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ВИДОВ РОДА LARIX.

2.1 Использование изоферментов в качестве биохимических маркеров генов при изучении генетического разнообразия хвойных.

2.2 Использование изоферментов в генетикоф популяционных исследованиях видов рода Larix.

2.2.1. Наследование изоферментов.

2.2.2. Внутрипопуляционная изменчивость видов рода Larix.

2.2.3. Межпопуляционная изменчивость видов рода

Larix.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1 Характеристика лиственницы Гмелина из Центральной Эвенкии.

3.2 Характеристика лиственницы Гмелина из Восточного Забайкалья.

3.3 Характеристика лиственницы сибирской из

Красноярского Приангарья.

3.4 Материалы и методы исследования.

ГЛАВА 4. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ

ЭЛЕКТРОФОРЕТИЧЕСКОГО ПОЛИМОРФИЗМА

ФЕРМЕНТОВ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетико-таксономический анализ популяций лиственницы гмелина: Larix Gmelinii (Rupr.)Rupr.»

Актуальность проблемы. Изучение генетического разнообразия лесообразующих видов хвойных, выполняющих средообразующую, ресурсную, рекреационную и других функции, является одной из важных проблем современной биологии. Под воздействием дестабилизирующих природных и антропогенных факторов происходит постепенное истощение генетических ресурсов лесов, снижение их устойчивости и продуктивности. Поэтому необходимы точные сведения о генетической структуре популяций различных видов хвойных, уровнях их внутри- и межпопуляционного разнообразия, степени генетической дифференциации в различных частях ареала. Полученные материалы позволят оценить генетический потенциал видов хвойных и разработать для каждого из них комплекс мероприятий по рациональному использованию, сохранению и воспроизводству генетических ресурсов, а так же по отбору ценных популяций.

Одним из наиболее информативных методов изучения генетического разнообразия хвойных является метод электрофоретического анализа изоферментов, представляющих собой внутриклеточные продукты отдельных генов. Исследуя состав изоферментов, можно получить сведения об изменчивости гена, кодирующего синтез данного фермента. Использование изоферментов в качестве биохимических маркеров генов позволяет дать количественную оценку уровня генетической изменчивости, то есть определить число полиморфных локусов в генофонде популяций, гетерозиготность отдельных деревьев, степень генетических различий между популяциями и видами. В последние годы появились новые возможности и методы для определения уровня генетической изменчивости, основанные на изучении непосредственного носителя генетической информации — ДНК, однако метод электрофоретического анализа изоферментов продолжает оставаться одним из наиболее широко используемых в генетико-популяционных исследованиях хвойных.

Лиственница Гмелина (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.) является одним из основных лесообразующих видов рода Larix в нашей стране [Абаимов, Коропачинский, 1984; Абаимов, Милютин, 1995; и др.]. Обладая высокой экологической пластичностью, она формирует огромные массивы монодоминантных лесов и редколесий в высоких широтах азиатской части страны. Этот вид занимает около 35% общей площади лиственничных лесов Российской Федерации.

Несмотря на широкое географическое распространение, большую экологическую и ресурсную значимость, генетический полиморфизм лиственницы Гмелина изучен недостаточно. К настоящему времени опубликованы лишь отдельные результаты генетических исследований нескольких популяций этого вида из Восточной Сибири [Semerikov et al., 1999] и Дальнего Востока [Потенко, Разумов, 1996]. Отсутствие данных из многих районов естественного распространения лиственницы Гмелина не позволяет оценить генетический потенциал вида в целом, степень его внутривидовой дифференциации.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение генетического полиморфизма и внутривидовой дифференциации лиственницы Гмелина методом изоферментного анализа.

В задачи исследования входило:

1) изучение генного контроля электрофоретического разнообразия ферментов у лиственницы Гмелина;

2) определение параметров генетической изменчивости, популяционной структуры и степени внутривидовой дифференциации природных и интродуцированных популяций лиственницы Гмелина из Центральной Эвенкии и Восточного Забайкалья;

3) сравнительная оценка уровней внутри- и межвидовой дифференциации популяций лиственницы Гмелина, сибирской и Чекановского. Научная новизна. Впервые проведено исследование генетической изменчивости лиственницы Гмелина в Центральной Эвенкии и Восточном Забайкалье. Определены значения основных параметров генетического разнообразия, получены оценки подразделенности и степени дифференциации популяций в этих регионах. Установлено, что в Центральной Эвенкии лиственница Гмелина испытывает дефицит гетерозиготных генотипов, вызванный инбридингом. Впервые на основе анализа генов, кодирующих ферменты, получены данные о генетическом полиморфизме и степени дифференциации лиственницы Гмелина в географических культурах. Показано, что интродуцированные популяции этого вида характеризуются более низким аллельным разнообразием и менее дифференцированы по сравнению с природными популяциями.

Практическая значимость. Полученные данные о генетическом полиморфизме и внутривидовой дифференциации природных и интродуцированных популяций лиственницы Гмелина могут быть использованы при разработке селекционных мероприятий, направленных на сохранение, восстановление и рациональное использование ее генетических ресурсов, решение таксономических задач. Защищаемые положения:

1. Популяции лиственницы Гмелина из Центральной Эвенкии и Восточного Забайкалья существенно различаются между собой по уровню генетического полиморфизма и особенностям структуры, что свидетельствует о генетической неоднородности вида.

2. Эвенкийские популяции лиственницы Гмелина, сформировавшиеся под воздействием лесных пожаров, испытывают значительный дефицит гетерозиготных генотипов, вызванный инбридингом.

3. Интродуцированные популяции лиственницы из Приамурья характеризуются более низким аллельным разнообразием и слабой межпопуляционной дифференциацией по сравнению с природными популяциями.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на II Всероссийской (с международным участием) научно-практической конференции «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 1999); на Межвузовской научно-практической конференции студентов и аспирантов «Студенческая наука - городу и краю» (Красноярск, 2000); на II Всероссийской научной конференции студентов и молодых ученых «Агроэкология и устойчивое развитие регионов» (Красноярск, 2000); на XI Международной конференции «Boreal Forests and Environment: Local, Regional and Global Scales» (Красноярск, 2002); на II научной конференции МОГиС, посвященной 115-летию со дня рождения академика Н.И. Вавилова «Актуальные проблемы генетики» (Москва, 2003); на 7-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2003), на конференции молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири», посвященной 60-летию образования института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (Красноярск, 2004).

Кроме того, результаты исследований были представлены на научно-практической конференции «Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий» (Воронеж, 2001); на Международной конференции «Классификация и динамика лесов Дальнего Востока» (Владивосток, 2001); на Международном симпозиуме «Improvement of Larch (Larix sp.) for Better Growth,

Stem Form and Wood Quality» (Франция, 2002); на II Международной конференции «Роль мерзлотных экосистем в глобальном изменении климата» (Якутск, 2002); на конференции молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2003); на конференции, посвященной 100 - летию организации 1-ой селекционной станции при Московском сельскохозяйственном Институте (Тимирязевская академия) и начала научной селекции в России (Москва, 2003),

Публикации. Основные результаты диссертационной работы изложены в 16-ти опубликованных работах, 4 работы находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 157 страницах компьютерного текста, содержит 25 таблиц и 18 рисунков. Библиографический список включает 208 наименований, 100 из которых на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Яхнева, Наталья Викторовна

ВЫВОДЫ

1. Аллозимное разнообразие исследованных ферментов лиственницы Гмелина находится под контролем 17 локусов. Анализы сегрегации подтверждают, что выявленные аллозимные варианты наследуются как моногенные признаки и могут быть использованы в качестве маркеров структурных генов в генетико-популяционных исследованиях лиственницы.

2. В среднем в природных популяциях лиственницы Гмелина из Центральной Эвенкии и Восточного Забайкалья в полиморфном состоянии находится более 76% генов, кодирующих ферменты. Среднее число аллелей на локус составляет 2.588, эффективное число аллелей - 1.210, средняя наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготности равны соответственно 0.100 и 0.141.

3. В изученных природных популяциях наблюдается дефицит гетерозиготных генотипов, вызванный инбридингом. Наибольший недостаток гетерозиготности установлен в эвенкийских популяциях. В среднем каждая особь в этих популяциях испытывает 26.72%-ный дефицит гетерозигот.

4. Анализ популяционной структуры лиственницы Гмелина с помощью F-статистик Райта показал, что более 92% выявленной генетической изменчивости реализуется внутри популяции. На долю межпопуляционной составляющей приходится 7.89%, что свидетельствует о генетической неоднородности вида в пределах ареала.

5. Произрастающая в Восточном Забайкалье лиственница существенно отличается по составу и частотам аллелей 17 ген-ферментных локусов от лиственницы из Центральной Эвенкии. Среднее генетическое расстояние между забайкальской и эвенкийскими популяциями достигает значения 0.03, характерного для популяций, принадлежащим к разным расам одного вида. Полученные данные указывают на генетическую обособленность популяций лиственницы Гмелина из Эвенкии и Забайкалья и могут быть обоснованием для выделения их в отдельные внутривидовые таксоны.

6. Изучение генетического разнообразия интродуцированных в Восточном Забайкалье популяций лиственницы из Приамурья показало, что они характеризуются меньшим аллельным разнообразием и более низкой в среднем ожидаемой гетерозиготностью по сравнению с природными популяциями. Более высокой в интродуцированных популяциях оказалась лишь наблюдаемая гетерозиготность.

7. Интродуцированные популяции лиственницы из Приамурья менее дифференцированы и в меньшей степени испытывают дефицит гетерозиготных генотипов, обусловленный инбридингом, по сравнению с природными популяциями лиственницы.

8. Популяции лиственницы Гмелина из Центральной Эвенкии и Восточного Забайкалья значительно отличаются от популяции лиственницы сибирской из Нижнего Приангарья. Среднее генетическое расстояние между популяциями этих видов (D = 0.0566) более чем в три раза выше аналогичного показателя для популяций одного вида лиственницы Гмелина (D = 0.0168). Близкий уровень межвидовых различий выявлен между интродуцированными популяциями лиственниц Гмелина и Чекановского (D = 0.0527).

9. Полученные данные о генетическом разнообразии, популяционной структуре и степени внутривидовой дифференциации природных и интродуцированных популяций лиственницы Гмелина значительно расширяют и дополняют сведения о ее генетической неоднородности и могут быть использованы в работах по таксономическому анализу и селекции этого вида.

Заключение

Таким образом, проведенные с помощью изоферментного анализа исследования природных и интродуцированных популяций лиственницы Гмелина позволили получить данные о генетическом разнообразии, популяционной структуре, внутривидовой дифференциации этого широко распространенного в Средней и Восточной Сибири вида лиственницы. Показано, что, произрастая в различных климатических условиях в пределах огромного ареала, лиственница Гмелина неоднородна по своему генотипическому составу.

Существенные различия между популяциями из разных частей ареала наблюдаются как по генетической структуре популяций, так и уровню внутрипопуляционной изменчивости.

Количественная оценка степени генетических различий между природными популяциями этого вида из Центральной Эвенкии и Восточного Забайкалья подтверждает обоснованность, предложенного ранее В.А. Поварницыным [1949] по эколого-морфологическим признакам, выделения лиственницы Гмелина, произрастающей в Забайкалье, в качестве самостоятельного внутривидового таксона — забайкальского экотипа лиственницы Гмелина.

Существенно выделяется по частотам аллелей среди исследованных нами в географических культурах интродуцированных популяций лиственница Гмелина и лиственница из Хабаровского края. Однако уровень генетических различий, выявленных между популяцией лиственницы из Хабаровского края и популяциями из Амурской и Читинской областей, не позволяет выделить ее в качестве какого-либо внутривидового таксона. На дендрограмме (рис. 7.1), построенной по генетическим расстояниям для всех изученных нами популяций лиственницы, популяции из Приамурья образуют единый кластер с генетическими расстояниями, характерными для географически близких популяций одного вида, значительно обособленный от популяций из Эвенкии и Забайкалья. Для определения таксономического статуса лиственницы, произрастающей в Приамурье, требуются дополнительные исследования в природных популяциях.

Лиственница Гмелина (Э -I)

Лиственница Гмелина (Э - III) -

Лиственница Гмелина (Э - П) --

Лиственница Гмелина (В - 3) —

Лиственница Гмелина (Своб.)

Лиственница Гмелина (Мог.) -

Лиственница Гмелина (Амг.)

Лиственница сибирская

Лиственница Чекановского

0,00 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06

Рис. 7.1 Дендрограмма генетической дифференциации популяций лиственницы

В целом можно отметить, что использованный нами для изучения генетической изменчивости метод изоферментного анализа, несмотря на появление более точных методов, основанных на анализе ДНК, может успешно использоваться, наряду с другими методами, в генетико-таксономических исследованиях видов рода Larix. Полученные этим методом данные способствуют более объективной оценке внутривидовой и межвидовой дифференциации этого сложного в таксономическом плане рода хвойных.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Яхнева, Наталья Викторовна, 2004 год

1. Абаимов А.П. Лиственничные леса и редколесья Севера Сибири (Разнообразие, особенности экологии и лесообразовательного процесса): Дисс. . докт. биол. наук. Красноярск, 1997. — 537 с.

2. Абаимов А.П., Бондарев А.И. Проблемы притундрового лесоводства Сибири // Лесн. хоз-во. 1994. - № 6. - С. 29 - 31.

3. Абаимов А.П., Бондарев А.И., Зырянова О.А., Шитова С.А. Леса Красноярского Заполярья. — Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1997 а. 208 с.

4. Абаимов А.П., Кар пел ь Б.А., Коропачинский И.Ю. О границах ареалов сибирских видов лиственницы // Ботанический журнал. — 1980. — Т. 65, № 1. — С. 118-120.

5. Абаимов А.П., Коропачинский И.Ю. Лиственницы Гмелина и Каяндера. -Новосибирск: Наука, 1984. 120 с.

6. Абаимов А.П., Милютин Л.Н Современные представления о лиственницах Сибири и проблемы их изучения // Сукачевские чтения. -Новосибирск: РАН, 1995. 60 с.

7. Абаимов А.П., Прокушкин С.Г., Зырянова О.А., Каверзина JI.H. Особенности формирования и функционирования лиственничных лесов на мерзлотных почвах // Лесоведение. 1997 б. - № 5. — С. 13 - 23.

8. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. — М.: Мир, 1984.-230 с.

9. Айала ФКайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т.З. Пер. с англ. — М.: Мир, 1988.-335 с.

10. Алтухов Ю.П., Солменкова Е.Ф. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике // Генетика. 2002. - Т. 38, № 9. - С. 1173 - 1195.

11. Атлас лесов СССР. М., 1973. - 222 с.

12. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц // Комаровские чтения. -Л.: Наука, 1972. Т. 25. - 35 с.

13. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. — 189 с.

14. Буторина Т.Н. Биоклиматическое районирование Красноярского края. -Новосибирск: Наука, 1979. 232 с.

15. Бычков С.А. Интродукционный потенциал Pinus pallasiana D. Don. и Pinus sylvestris L. в техногенных загрязненных территориях Приазовья): Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 2000. - 19 с.

16. Васьковский А.П. Краткий очерк растительности, климата и хронологии четвертичного периода в верховьях рек Колымы и Индигирки и на северном побережье Охотского моря. В сб.: Ледниковый период. — М.: 1959. - С. 510 -545.

17. Галахов Н.Н. Климат зоны травяных лесов и островов лесостепи Красноярского края // Природное районирование центральной части Красноярского края и некоторые вопросы природного хозяйства. М.: 1962. - С. 5-26.

18. Глазко В.И., Глазко Г.В. Русско-английский толковый словарь по прикладной генетике, ДНК-технологии и биоинформатике. Киев: Изд-во «КВ1Ц», 2001.-588 с.

19. Гончаренко Г.Г. Генетика и эволюционная филогения лесообразующих хвойных Палеарктики. Минск: Тэхналопя, 1999. - 188 с.

20. Гончаренко Г.Г. Генный поток в природных популяциях сосен (Палеарктика) // Лесоведение. 2002. - № 4. - С. 30 - 36.

21. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е. Руководство по исследованию древесных видов методом электрофоретического анализа изоферментов. — Гомель: БелНИИЛХ, 1988.-66 с.

22. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Крутовский К.В., Поджарова З.С., Киргизов Н.Я., Политое Д. В. Уровень генетической изменчивости у Pinus sibirica на Алтае // ДАН СССР. 1988. - Т. 299, № 1. - С. 222 - 225.

23. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Поджарова З.С., Крутовский К.В. Генетическая изменчивость у кедровой сосны сибирской // ДАН БССР. 1987. — Т. 31, №9.-С. 848-851.

24. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Потенко В.В. Руководство по исследованию древесных видов методом электрофоретического анализа изоферментов. Гомель: БелНИИЛХ, 1989. - 164 с.

25. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Силин А.Е. Степень генетической подразделенности и дифференциации в природных популяциях кедровых сосен СССР // Докл. АН СССР. 1991. - Т. 317, № 6. - С. 1477 - 1483.

26. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Силин А.Е. Генетическая изменчивость и дифференциация у Pinus pumila (Pall) Regel в популяциях Чукотки и Сахалина // Генетика. 1992 а. - Т. 28, № 7. - С. 107 - 119.

27. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Силин Л.Е. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация в популяциях Pinus sibirica Du Tour // Генетика. 1992 б. - Т. 28, № 10. - С. 114 - 128.

28. Гончаренко Г.Г., Силин А.Е. К вопросу о генетической изменчивости и дифференциации лиственницы курильской {Larix kurilensis Мауг.) илиственницы японской {Larix kaempferi Sarg.) // ДАН. 1997. - Т. 354, № 6. - С. 835 - 838.

29. Горбачев В.Н. Почвы Нижнего Приангарья и Енисейского кряжа. — М.: Наука, 1967. 139 с.

30. Дылис Н.В. Сибирская лиственница. Материалы к систематике, географии и истории. М.: Изд-во МОИП, 1947. - 137 с.

31. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 209 с.

32. Дылис Н.В. Лиственница. Библиотечка «Древесные породы» - М.: Лесная промышленность, 1981. - 96 с.

33. Завадский К.М. Вид и видообразование. — Л.: Наука, 1968. 404 с.

34. Ирошников А.И. Полиморфизм популяций кедра сибирского // Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск, 1974. - С. 77 — 103.

35. Ирошников А.И. Проблемы селекции и внутривидовой дифференциации лесных древесных растений в работах В.Н. Сукачева // Проблемы лесной биогеоценологии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. — С. 15 — 33.

36. Карпель Б.А. Хранение семян лиственницы даурской // Охрана природы Якутии. Иркутск, 1971.-С. 95- 101.

37. Карпель Б.А. Плодоношение даурской лиственницы в Юго-Западной Якутии: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. — Красноярск, 1974. — 22 с.

38. Карпель Б.А., Медведева Н.С. Плодоношение лиственницы даурской в Якутии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. - 117 с.

39. Классификация и номенклатура ферментов. М.: Изд-во Иностранная литература, 1962.

40. Козу бое Г.М.у Муратова Е.Н. Современные голосеменные Л.: Наука, -1986.-192с.

41. Комаров ВЛ. Класс Coniferales II Флора СССР. Т. 1. JL: Изд-во АН СССР, 1934.-С. 130- 135.

42. Конвенция о биологическом разнообразии II Программа действий: Повестка дня на 21 век и другие документы конференции в Рио-де-Жанейро в популярном изложении. — Женева, Швейцария: Изд-во «Центр за наше общее будущее», 1993. С. 66 67.

43. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: Изд-во СО РАН филиал «Гео», 2002. - 707с.

44. Коропачинский НЮ., Милютин Л.И. Интрогрессивная гибридизация лиственниц сибирской и даурской в южной части их ареала. — В кн.: Селекция древесных пород в Восточной Сибири. М.: Наука, 1964. - С. 20 — 31.

45. Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Естественная гибридизация лесообразующих пород СССР и ее лесохозяйственное значение // Известия СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1979. - Вып. 1, № 5.- С. 29 - 35.

46. КорочкинЛ.И Взаимодействие генов в развитии. — М.: Наука, 1976.

47. Корочкин Л.И., Серов ОЛ., Пудовкин А.И., Аронштам А.А., Боркин Л.Я., Малецкий С.И., Полякова Е.В., Манченко Г.П. Генетика изоферментов. -М.: Наука, 1977. 275 с.

48. Корчагин А.А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. Т. 3. - M.-JL: Наука, 1966.-С. 63-131.

49. Коршиков И.И., Пирко Я.В. Генетическая изменчивость и дифференциация болотных и суходольных популяций сосны горной (Pinus mugo Turra) в высокогорье Украинских Карпат // Генетика. 2002. - Т. 38, № 9. -С. 1235 - 1241.

50. Крутовский К.В., Гафаров Н.И., Алтухов Ю.П., Духарев В.А. Аллозимный полиморфизм в природной популяции ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) Сообщение II. Частота редких аллелей и мутаций de novo II Генетика. 1986. - Т. 22, № 9. - С. 2310 - 2316.

51. Крутовский К.В., Политое Д. В., Алтухов Ю.П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение I. Механизмы генного контроля изоферментных систем // Генетика. — 1987. Т. 23, № 12.-С. 2216-2228.

52. Крутовский К.В., Политое Д.В., Алтухов Ю.П, Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам // Генетика. 1990. Т. 26, № 4. - С. 694 - 707.

53. Крюссман Г. Хвойные породы. Пер. с нем. / Ред. и предисловие канд. биол. наук Н.Б. Гроздовой. М.: Лесн. пром-сть, 1986. - 256 с.

54. Кутафьев В.П. Лиственничные леса Эвенкийской провинции. — В кн.: Исследования в лесах Сибири. Ч. 1. Красноярск, 1968. - С. 7 — 11.

55. Кутафьев В.П. Лесорастительное районирование и леса центральной части Средней Сибири: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Красноярск, 1971. -29 с.

56. Ларионова А.Я. Генетический полиморфизм и внутривидовая изменчивость лиственницы Сукачева // Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве: Тезисы докладов Всесоюзного научно-технического совещания. Москва, 1988 а. - С. 31 - 33.

57. Ларионова А.Я. Генетическая изменчивость лиственницы сибирской из Южного Забайкалья // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья: Тезисы докладов. — Чита, 1997. С. 100 - 101.

58. Ларионова А.Я. Изменчивость и дифференциация в природных популяциях лиственницы Сукачева // Реконструкция гомеостаза: Материалы IX Международного симпозиума. Красноярск, 1998. - Т. 2. — С. 95 - 99.

59. Ларионова А.Я., Яхнева Н.В. Наследование аллозимных вариантов у лиственницы Гмелина // Хвойные бореальной зоны. 2003. - Вып. 1. - С 60 - 66.

60. Ларионова А.Я., Яхнева Н.В., Абаимов А.П. Генетическое разнообразие и дифференциация популяций лиственницы Гмелина в Эвенкии // Генетика. — 2004. (в печати)

61. Ларионова А.Я., Яхнева Н.В., Кузьмина Н.А. Генетическая изменчивость лиственницы сибирской в Нижнем Приангарье // Лесоведение. 2003 а. - № 4. -С. 17-22.

62. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. — 350 с.

63. Лузганов А.Г., Абаимов А.П. Роль речных бассейнов и ветра в расселении и эволюции лиственниц, кедра сибирского и других древесных пород. В кн.: Лиственница. Т. 8,1977. - С. 31 - 38.

64. Макаров В.П., Бобринев В.П., Милютин Л.И, Географические культуры лиственницы в Восточном Забайкалье. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2002. -192 с.

65. Матвеев А.В. Эколого-генетическая изменчивость лиственницы сибирской {Larix sibirica Ldb) на северном пределе ареала: Автореф. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1995. - 16 с.

66. Милютин Л.И. Интрогрессивная гибридизация лиственниц сибирской и даурской и структура популяций. В кн.: Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. - Свердловск, 1974. - вып. 90.-С. 102-107.

67. Милютин Л.И. Взаимоотношения и изменчивость близких видов древесных растений в зонах контакта их ареалов (на примере лиственницы сибирской и даурской): Дис. д-ра биол. наук. Красноярск, 1982. - 418 с.

68. Милютин Л.И, Кутафьев В.П. О границе между ареалами лиственниц сибирской и даурской // Изв. СО АН СССР. 1967. - № 10, Сер. биол.-мед. наук, вып. 2.-С. 91-97.

69. Милютин Л.И, Муратова Е.Н., Ларионова А.Я. Генетико-таксономический анализ популяций лиственниц сибирской и Сукачева // Лесоведение. 1993. - № 5. - С. 55 - 63.

70. Милютин Л.И., Муратова Е.Н., Ларионова А.Я., Кузьмина Н.А., Кузнецова Г.В., Владимирова О.С., Яхнева Н.В., Кокор ин Д.В.

71. Биоразнообразие лесообразующих видов древесных растений в бассейне Енисея // Сибирский экологический журнал. 2003. - № 6. — С. 687 — 695.

72. Муратова Е.Н. Хромосомный полиморфизм в природных популяциях лиственницы Гмелина Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. // Цитология и генетика. — 1994. Т. 28, № 4. - С. 14 - 22.

73. Муратова Е.Н. Кариосистематика семейства Pinaceae Lindl. Сибири и Дальнего Востока: Автореф. дис. . докт. биол. наук. — Новосибирск, 1995. 32 с.

74. Поварницын В.А. Леса даурской лиственницы СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1949. - Т. 54, № 3. - С. 53 - 67.

75. Поздняков JI.K. Леса верхнего течения Яны // Материалы о лесах Якутии. Вып. VII. М., 1961. - С. 162 - 242.

76. Поздняков JI.K. Даурская лиственница. М.: Наука, 1975. - 303 с. Поздняков JI.K. Лес на вечной мерзлоте. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1983.-96 с.

77. Поздняков JI.K. Мерзлотное лесоведение. Новосибирск: Наука, 1986.130 с.

78. Политое Д.В. Аллозимный полиморфизм, генетическая дифференциация и система скрещивания сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour: Автореф. дис . канд. биол. наук. М: ИОГен АН СССР, 1989. - 190 с.

79. Потенко В.В., Криеко В.Г. Изменчивость и сцепление изоферментных локусов у ели восточной Picea orientalis (L.) Link. II Генетика. - 1993. - Т. 29, № 4.-С. 632-637.

80. Потенко В.В., Разумов П.Н. Генетическая изменчивость и популяционная структура лиственницы даурской на территории Хабаровского края // Лесоведение. 1996. - № 5. - С. 11 - 18.

81. Семериков ВЛ. Оценка генетической изменчивости лиственницы сибирской (Larix sibirica LDB.) // Материалы совещания "Вид и его продуктивность в ареале". Санкт-Петербург Гидрометеоиздат, 1993. - С. 332 -334.

82. Семериков ВЛ., Матвеев А. В. Изучение генетической изменчивости лиственницы сибирской {Larix sibirica Ldb.) по изоферментным локусам // Генетика. 1995.-Т.31,№ 8.-С. 1107-1113.

83. Серов ОЛ. Генетика изоферментов // Генетика. — 1968. — Т. 4, № 10. С. 134-144.

84. Смагин В.Н., Семечкин И.В., Поликарпов Н.П. Лесохозяйственное районирование Сибири // Лесные растительные ресурсы Сибири. Краснояск, 1978.-С. 5-23.

85. Сукачев В.Н. К истории развития лиственниц // Лесное дело. М., Л., Новая деревня, 1924. - С. 12 - 44.

86. Сулимова Г.Е., Салменкова Е.А., Политое Д.В., Зинченко В.В., Глазер В.М. Практикум по полиморфизму ДНК и белков. — М.: Изд-во «Ойкос», 2002. — 80 с.

87. Тимерьянов А.Ш. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева на Южном Урале. Пространственная дифференциация популяций // Генетика. -1996. Т. 32, № 5. - С. 663 - 667.

88. Тимерьянов А.Ш.у Cmapoea Н.В., Бахтиярова P.M. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева {Larix sukaczewii Dyl.) на Южном Урале. II Уровни изоферментной изменчивости в природных популяциях // Генетика. -1996. Т. 32, № 2. - С. 267 - 271.

89. Тимерьянов А.Ш., Шигапов З.Х., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева на Южном Урале. I Механизм генногоконтроля изоферментных систем // Генетика. 1994. - Т. 30, № 9. - С. 1243 -1247.

90. Тимофеев В.П. Выращивание лиственницы. — В кн.: Внедрение лиственницы в лесные культуры. М.: Лесн. пром-сть, 1968. - С. 18 — 76.

91. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: база данных и география. Екатеринбург: УрО РАН, 2001.

92. Шигапов З.Х. Генетический анализ природных популяций и лесосеменных плантаций сосны обыкновенной: Автореф. дис.канд. биол. наук. Красноярск, 1993. — 25 с.

93. Шигапов З.Х. Сравнительный генетический анализ лесосеменных плантаций и природных популяций сосны обыкновенной // Генетика. 1995. - Т. 32, №3.-С. 19-24.

94. Шигапов З.Х., Путенихин В.П., Шигапова А.Ш., Уразбахтина К.А. Генетическая структура уральских популяций лиственницы Сукачева // Генетика. 1998. - Т. 34, № 1. - С. 65 - 74.

95. Шумилов JI.B. Ботаническая география Сибири. — Томск: Изд. Том. ун-та, 1962.-440 с.

96. Шурхал А.В., Подогас А.В., Семериков ВЛ., Животовский JI.A.

97. Аллозимный полиморфизм лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) // Генетика. 1989. - Т. 25, № 10. - С. 1899 - 1901.

98. Щербаков И.П. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск: Наука, 1975. - 344 с.

99. Щербаков И.П. Леса верхнего и среднего течения реки Вилюй // Ботанические исследования в криолитозоне. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1992. - С. 91 -104.

100. Янбаев Ю.А., Шигапов З.Х., Путенихин В.П., Бахтиярова P.M.

101. Дифференциация популяций ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на Южном Урале // Генетика. 1997. - Т. 33, № 9. - С. 1244-1249.

102. Яхнева Н.В., Ларионова А.Я. Генетическая изменчивость лиственницы Гмелина в Эвенкии // Актуальные проблемы генетики. Материалы 2-й научной конференции МОГиС, посвященной 115-летию со дня рождения академика Н.И. Вавилова. М.: Изд-во МСХА, 2003. - С. 399.

103. Яхнева Н.В. Популяционно-гентические параметры лиственницы Гмелина (Larix gmelinii (Rupr) Rupr) в Эвенкии // Биология — наука XXI века: 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых. Сборник тезисов. -Пущино, 2003 а. С. 395.

104. Яхнева Н.В. Генетическое разнообразие лиственницы Гмелина в Эвенкии // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири; Материалы конференции молодых ученых. Красноярск, 2003 б. - С. 69 - 71.

105. Abaimov А.Р. The larches of Siberian permafrost zone and their species peculiarities in progressive succession // Proc. Intern. Symp. "Larch genetics and breeding". IUFRO Working Party S.2.02-07. Sweden: Umea, 1995. - P. 11 - 15.

106. Abaimov A.P., Lesinski J.A., Martinsson O., Milyutin L.I. Variability and ecology of Siberian larch species. Umea, Sweden, 1998. - 126 p.

107. Abaimov A.P., Prokushkin S.G., Matsuura Y., Osawa A., Takenaka A.,

108. Abaimov A.P., Zyryanova O.A., Prokushkin S.G. Long-term investigations of larch forests in cryolithic zone of Siberia: brief history, recent results and possible changes under global warming // Eurasian J. For. Res. 2002 6. — N 5 - 2. — P. 95m Ю6.

109. Abaimov A.P., Zyryanova O.A., Prokushkin S.G., Koike Т., Matsuura Y.

110. Forest ecosystems of the cryolithic zone of Siberia; regional features, mechanisms of stability and pyrogenic changes // Eurasian J. For. Res. 2000 6. - N 1. - P. 1-10.

111. Adams W.T. Application of isozymes in tree breeding. — In: Isozymes in plant genetics and breeding. Part A. Amsterdam: Hsevier, 1983. - P. 381 - 400.

112. Adams W.T., Joly R.I. Genetics of Allozyme Variants in Loblolly Pine I I Heredity. 1980. - Vol. 71. - P. 33 - 40.

113. Allendorf F.W., Seeb L.W. Concordance of genetic divergence among sockeyem.salmon populations at allozyme, nuclear DNA and mitochondrial DNA markers // Evolution. 2000. - Vol. 54, N 2. - P. 640 - 651.

114. Beaumout M.A., Nichols R.A. Evaluating loci for use in the genetic analysis of population structure // Proc. Royal Soc. London. 1996. - Vol. 263. - P. 1619 — 1626.

115. Bergmann F. The genetics of some isoenzyme systems in spruce endosperm (Picea abies). И Genetika. 1974. Vol. 6. - P. 353 - 360.

116. Boyle J.B., Morgenstern E.K. Some aspects of the population structure of Black spruce in central New Brunswick // Silvae Genet. 1987. - Bd. 36. - S. 53 - 60.

117. Brewer G.J. Introduction to isozyme techniques. N.Y.-L.: Academ. press., 1970.- 186 p.

118. Brown A.H.D., Moran G.F. Isozymes and genetic resources in forest trees // Proc. of Symp. on Isozymes of North Amer. For. Trees and For. Insects. USDA For. Serv. Gen. Tech. Rep. PSV-48, 1981. P. 1 - 10.

119. Cheliak W.L., Pitel J.A. Inheritance and linkage of allozymes in Larix laricina И Silvae Genet. 1985. - Bd. 34. - S. 142 - 147.

120. Cheliak W.L., Wang JPitel J.A. Population structure and genie diversity in tamarack, Larix laricina (Du Roi) K. Koch // Can. J. For. Res. 1988. - Vol. 18. - P. 1318- 1324.

121. Cheliak W.L., Yeh F.C.H., Pitel J.A. Use of electrophoresis in tree improvement programs // The Forestry Chronicle, 1987. P. 89 - 96.

122. Conkle M.T. Isozyme variation and linkage in six conifer species // Proc. of Symp. on Isozymes of North Amer. For. Trees and For. Insects. USDA For. Serv. Gen. Tech. Rep. PSV-48, 1981. P. 11 - 17.

123. Conkle M.T., Adams W.T. Use of isoonzyme techniques in forest genetics research // Proc. 14th South For. Tree Imp. Conf., Gaineswille. FL, 1977. P. 219 -226.

124. Conkle M.T., Hodgskiss P.D., Nunnally L.B., Hunter S.C. Starch gel electrophoresis of conifer seeds: a laboratory manual. USDA For. Serv. Gen. Tech. Rep. PSW - 64,1982.-18 p.

125. Crawford D.J. Philogenetic and systematic inferences from electrophoretic studies // Isozymes in Plant Genetics and Breeding / Eds Tanksley S.D., Orton T. J. Pt A. Amsterdam: Elsevier Sci. Publ., 1983. P. 257 - 287.

126. Diebel K.E., Feret P.P. Isozyme variation within the fraser fir (Abies fraseri (Pursh) Poir.) population on Mount Rogers, Virginia: lack of microgeographic differentiation // Silvae Genet. 1991. - Bd. 40, H. 2. - S. 79 - 84.

127. Eckert R.T., Joly R.J., Neale D.B. Genetics of isozyme variants and linkage relationships among allozyme loci in 35 eastern white pine clones // Canad. J. Forest Res.- 1981.-Vol. 11,N3.-P. 573-579.

128. Fady В., Conkle M.T. Allozyme variation and possible phylogenetic implications in Abies cephalonica Loudon and some related eastern mediterranean firs // Silvae Genet. 1993. - Bd. 42, H. 6. - S. 351 - 359.

129. Falkenhagen E.R. Isozyme studies in provenance research of forest trees // Theor. Appl. Genet. 1985. - Vol. 69. - P. 335 - 347.

130. Fins L., Seeb L. W. Genetic variation in allozymes of western larch. // Can. J. Forest. 1986. -Vol. 16. - P. 1013 - 1018.

131. Furnier G.R., Adams W.T. Geographic patterns of allozyme variation in Jeffrey pine // Amer. J. Bot. 1986. -Vol. 73. - P. 1009 - 1015.

132. Gaussen H. Les Gymnospermes actuelles et fossiles // Trav. Lab. Forest. Toulouse, 2, 1, 1, 8, 1966. P. 503 - 534.

133. Gottlieb L.D. Electrophoretic evidence and plant systematics // Ann. Missouri Bot. Gard. 1977. - Vol. 64. - P. 161 - 180.

134. Guries R.P., Ledig F.T. Inheritance of some polymorphic isoenzymes in pitch1. Ф.pine (Pinus rigida Mill.) // Heredity. 1978. - Vol. 40. - P. 27 - 32.

135. Guries R.P., Ledig F. T. Gene diversity and population structure in pitch pine сPinus rigida Mill.) // Evolution. 1982. - Vol. 36. - P. 387 - 402.

136. Hamrick J.L. The distribution of genetic variation within and among natural plant populations // Genetics and wild population management / Eds Chambers S., Schonewald-Cox C. Addison-Wesley: Reading, 1983. P. 335 - 349, 501 - 509.

137. Hedrick W. Highly variable loci and their interpretation in evolution and concervation // Evolution. 1999. - Vol. 53, N 2. - P. 313 - 318

138. Holtmeir F.K. European larch in Middle Europe with special reference to the Central Alps // Ecology and Management of Larix Forests: A Look Ahead (Proc. of an Internat. Sympos.) USA, Montana, 1995. - P. 41 - 49.

139. Knowles P. Comparison of isozyme variation among natural stands and plantations: jack pine and black spruse // Canad. J. Forest Res. 1985. - Vol. 15, N 5.-P. 902-908.

140. Knowles P., Furnier G.R., Aleksiuk M.A., Perry D.J. Significant levels of self-fertilization in natural populations of tamarack // Can. J. Bot. 1987. - Vol. 65, N 6. -P. 1087-1091.

141. Knowles P., Grant M.C. Genetics patterns associated with growth variability in ponderosa pine // Am. J. Bot. 1981. - Vol. 68. - P. 942 - 946.

142. Krzakova M., Matras J., Slivinska E. Genetic variations of European larch {Larix decidua Mill) provenances in Poland with special reference to L. decidua Mill subsp. sudetica (Domin) Svoboda and L. decidua Mill subsp. polonica (Racib.)

143. Majer J. Genetic variability in European larch {Larix decidua Mill.) // Ann. Sci. For. 1992. - Vol. 49. - P. 39 - 47.

144. Markert C.L., Moller F, Multiple forms of enzymes: tissue, ontogenetic and species specific patterns // Proceedings of National Academy of Sciensies. USA, 1959. - Vol. 45, N 5. - P. 753 - 763.

145. Martinsson О. Systematics and differentiation in the genus Larix in Eurasia. Proposal for an international research project // Proc. IUFRO Working Party S 2.0207. Larch genetics and breeding. Sweden, Umea, 1995. - P. 93 — 98.

146. Matthes-Sears U., Stewart S.C., Larson D.W. Sources of allozymic variation in Thuja occidentalis in Southern Ontario, Canada // Silvae Genet. 1991. - Bd. 40,1. H. 3/4.-S. 100-105.

147. Millar C. I. Inheritance of allozyme variants in bishop pine (Pinus muricata D. Don) // Biochem. Genet. 1985. - Vol. 23. - P. 933 - 946.

148. Milyutin L.I. Larches of Russia (Taxonomy, intraspecific variability) // Larix-98: World Resources for Breeding, Resistance and Utilization; Abstracts, IUFRO Interdivisional Symposium. Krasnoyarsk, 1998. - P. 65 - 66.

149. Milyutin L.I., Abaimov A.P., Muratova E.N., Larionova A.Ycu Biodiversity of Siberian larches // Proceedings of an international Symposium "Improvement of larch (Larix sp.) for better growth, stem form and wood quality". France, 2002. — P. 41 — 46.

150. Milyutin L.I., Vishnevetskaia K.D. Larch and larch forests of Siberia // Ecology and Management of Larix Forests: A Look Ahead (Proc. of an Internat. Sympos.). USA, Montana, 1995. - P. 50 - 53.

151. Mitton J.B., Linhart Y.B., Sturgeon К. V., Hamrick J.L. Allozyme polymorphisms detected in mature needle tissue of ponderosa pine // Heredity. 1979. -Vol. 70.-P. 86-89.

152. Mitton J.В., Sturgeon K.B., Davis M.L. Genetic differentiation in ponderosa pine alond a steep elevational transect // Silvae Genet. 1980. - Bd. 29 - S. 100 - 103.

153. Moran G.F., Bell J.C., Matheson A.C. The genetic structure and levels of inbreeding in Pinus radiata D.Don, seed orchard // Silvae Genet. 1980. - Bd. 29, H.1.-S. 190-193.

154. Neale D.B., Adams W.T. Inheritance of isozyme variants in seed tissue of balsam fir (Abies balsamea) II Can. J. Bot. 1981. - Vol. 59. - P. 1285 - 1291.

155. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Natur. 1972. - Vol. 106.-P. 283-291.

156. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Acad. Sci. USA. 1973. - Vol. 70. - P. 3321 - 3323.

157. Nei M. F-statistics and analysis of gene diversity in subdivided populations // Ann. Human. Genet. 1977. - Vol. 41. - P. 225 - 233.

158. Nevo E., Beiles A., Ben-Shlomo R. The evolutionary significance of genetic diversity: ecological, demographic and life history correlates. — In: Evolutionary dynamics of genie diversity. Lecture notes in biomathematic. 1984. - Vol. 53. - P. 13 -213.

159. Ostenfeld C.H., Larsen C.S. The species of the genus Larix and their geographical distribution // Danske Videnskabernes Selbskab, Biol. Meddlelser. — 1930.-Vol. 9, N2. P. 1-107.

160. Perry D.J., Knowles P. Evidence of high self-fertilization in natural populations of eastern white cedar (Thuja occidentalism II Can. J. Bot. 1990. - Vol. 68.-P. 663-668.

161. Plessas M.E.y Strauss S.H. Allozyme differentiation among populations, stands, and cohorts in Monterey pine // Can. J. For. Res. 1986. - Vol. 16. - P. 1155 -1164.

162. Potenko V. V., Velikov A.V. Genetic diversity and differentiation of natural populations of Pinus koraiensis (Sieb. et Zucc.) in Russia // Silvae Genet. 1998. -Bd. 47, H. 4. - S. 202 - 208.

163. Prokushkin S.G., Prokushkin A.S., Stasova V. V., Mori S., Sakamoto K, Quoreshi A.M., Koike T. Reaction of Larix gmelinii roots under low soil temperatures in northern parts of Central Siberia // Eurasian J. For. Res. 2002. - N 4.-P. 25-38.

164. Ridgway G.J., Sherburne S. W., Lewis R.D. Polymorphism in the Esterases of Atlantic Harring // Trans. Am. Fish. Soc. 1970. - Vol. 99. - P. 147 - 151.

165. Rudin D., Ekberg I. Linkage studies in Pinus sylvestris L. using macro-gametophite allozymes // Silvae Genet. - 1978. - Bd. 27. - S. 1 - 12.

166. Ryu J.B.y EckertR.T. Foliar isozyme variation in twenty seven privenances of Pinus strobus L.: genetic diversity and population structure // Proc. 28th Northeastern For. Tree Improv. Conf. Durham, 1983. P. 249-261.

167. Semerikov V.L., Semerikov L.F., Lascoux M. Intra- and interspecific allozyme variability in Eurasian Larix Mill, species // Heredity. 1999. — Vol. 82. - P. 193 -204.

168. Schmidt, Wyman C. Around the World with Larix: an introduction // Ecology and Management of Larix Forests: A Look Ahead, 1995. P. 6 - 10.

169. Shaw C.R. Electrophoretic variation in enzymes // Science. 1965. - Vol. 149, N 3687. - P. 936 - 943

170. Shaw C.R., Prasad R. Starch gel electrophoresis of enzymes a compilation of recipes // Biochem. Genet. - 1970. - Vol. 4. - P. 297 - 320.

171. Sneath P.H.A., Sokal R.R. Numerical taxonomy. San Francisco: W.H. Freeman; 1973. - 573 p.

172. Stewart S.C., Schoen J. Segregation at enzyme loci in megagametophytes of white spruce, Picea glauca И Can. J. Genet. Cytol. 1986. - Vol. 28. - P. 149 - 153.

173. Swofford D.L., Selander R.B. BIOSYS-1: A FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics // Heredity. 1981. - Vol. 72. - P. 281 - 283.

174. Surso M.V. Intraspecific polymorphism and genetic variability in North European populations of larch // Improvement of larch (Larix sp.) for better growth, stem form and wood quality (proceedings of an international symposium); France, 2002.-P. 54-62.

175. Timerjanov A. Sh. Lack of allozyme variation in Larix sukaczewii Dyl. from the Southern Urals // Silvae Genet. 1997. - Bd. 46, H. 2/3. - S. 61 - 64.

176. Whitt G.S. Plant isozymes II SABCO Journal. 1967. - Vol. 3, N 1. - P. 1 - 50.

177. Wright J. W. Genetics of forest tree improvement. FAO Forest, and For. Prod, stud. Rome, 1962. - N 16.

178. Yeh F.C.H., El-Kassaby Y.A. Enzyme variation in natural populations of Sitka spruce (Picea sitchensis). I Genetic variation patterns among trees from 10 IUFRO prove nuances // Can. J. For. Res. 1980. - Vol. 10, N 5. - P. 415 - 422.

179. Yeh F.C.H., Layton С. The organization of genetic variability in central and marginal populations of lodgepole pine (Pinus contorta ssp. latifolia) H Canad. J. Genet. Cytol. 1979, Vol. 21. - P. 487 - 503.

180. Yeh F.C.H., O'Malley D. Enzyme variations in natural populations of Douglas-fir, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, from British Columbia. 1. Genetic variation patterns in coastal populations // Silvae Genet. 1980. - Bd. 29. - S. 83-92.

181. Yeh F.C.H., YangR., Boyle T. POPGENE Version 1.32: Microsoft Windows -based Freeware for population genetic analysis, 1999.

182. Ying L., Morgenstern E.K. Inheritance and linkage relationships of some isozymes of Larix laricina in New Brunswick, Canada // Silvae Genet. 1990. - Bd. 39.-H. 5-6.-S. 245-251.

183. Ying L., Morgenstern E.K. The population structure of Larix laricina in New Brunswick. Canada // Silvae Genet. 1991. - Bd. 40, H. 5. - S. 180- 184.