Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны кедровой корейской (Pinus koraiensis Sieb. et Zucc. ) на Дальнем Востоке России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Великов, Андрей Васильевич

• Великов, Андрей Васильевич
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Великов, Андрей Васильевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1 Преимущества изоферментов и история их становления как генетических маркеров у хвойных.

1.2. Характер наследования ферментных систем у хвойных.

1.3. Исследование генетической изменчивости природных популяций рода Pinus.

1.4. Определение уровня внутри- и межвидовой генетической дифференциации хвойных.

1.5. Применение метода электрофореза в лесной селекции.

1.6. Pinus koraiensis Sieb. et Zucc. как объект исследования.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Получение экспериментального материала.

2.2. Электрофоретический анализ.

2.3. Статистическая обработка

Глава 3. Результаты и обсуждение.

3.1. Генетический контроль исследуемых ферментных систем сосны кедровой корейской

3.2. Описание ген-ферментных систем

3.2.1 Алкогольдегидрогеназа (к.ф. 1.1.1.1.).

3.2.2. Сорбитолдегидрогеназа (к.ф. 1.1.1.14.)

3.2.3. Шикиматдегидрогеназа (к.ф. 1.1.1.25.).

3.2.4. Малатдегидрогеназа (к.ф. 1.1.1.37.)

3.2.5. Изоцитратдегидрогеназа (к.ф. 1.1.1.42.).

3.2.6. 6-фосфоглюконатдегидрогеназа (к.ф. 1.1.1.44.).

3.2.7. Формиатдегидрогеназа (к.ф. 1.2.1.2.)

3.2.8. Глутаматдегидрогеназа (к.ф. 1.4.1.2.)

3.2.9. Диафораза (к.ф. 1.6.4.3.)

3.2.10. Аспартатаминотрансфераза (к.ф. 2.6.1.1.)

3.2.11. Глутаматпируваттрансаминаза (к.ф. 2.6.1.2.).

3 2.12. Фосфоглюкомутаза (к.ф. 2.7.5.1.)

3.2.13. Флуоресцентная эстераза (к.ф. 3.1.1.2.).

3.2.14. Лейцинаминопептидаза(к.ф. 3.4.11.1.)

3.2.15. Аконитаза(к.ф. 4.2.1.3.)

3.3. Частоты аллелей и показатели полиморфизма в популяциях Р. koraiensis.

3.4. Подразделенность и дифференциация в популяциях Р. koraiensis.

3 .5. Время дивергенции и история вида на территории Дальнего Востока

3.6. Генетические маркеры в семеноводстве Р. koraiensis

3.7. Сохранение генофонда вида.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны кедровой корейской (Pinus koraiensis Sieb. et Zucc. ) на Дальнем Востоке России»

Виды животных и растений и естественные экосистемы, которыми изобилует наша Земля, будут в скором времени рассматриваться как блага, которые следует сохранять и рационально использовать в интересах всего человечества.»

Наше Общее Будущее: Доклад Международной комиссии по окружающей среде и развитию, 1989 г.

Оценка генетического разнообразия в популяциях и выяснение механизмов его поддержания, раскрытие генетических последствий отбора и других факторов микроэволюции, установление источников генетической изменчивости в популяциях и изучение системы вида и начальных этапов процесса видообразования являются задачами экспериментальной генетики популяций. Генетика популяций среди направлений современной генетики и биологии занимает особое место будучи с методологической точки зрения наиболее формализованной областью исследований, и наиболее актуальной с точки зрения анализа динамической системы природа - общество. Хотя антропогенное давление испытывает биосфера в целом, точкой приложения соответствующих внешних воздействий оказываются популяции - элементарные самовоспроизводящиеся и структурные единицы, обеспечивающие преемственное существование и развитие живого (Алтухов, 1989).

До недавнего времени анализ популяций осуществлялся преимущественно по морфологическим признакам. Подавляющая часть генетических различий, однако, таким путем не выявляется. Решительный сдвиг на пути к раскрытию генетической гетерогенности в популяциях произошел благодаря новым принципам и методам генетического анализа, основанных на маркировании белками генетических систем организма.

В настоящее время белки-маркеры успешно применяются в селекции для паспортизации генотипов элитных животных, получения гетерозисных особей с улучшенными хозяйственными признаками и регистрации сдвига в генных частотах в ходе селекции и производственного культивирования животных и растений (Nielsen, 1985; Левитес, 1986; Князев, Тихонов, 1988; Бороздин и др., 1992, О'Брайен и др., 1993 и др.). Благодаря применению разработанных ген-ферментных систем проведено изучение структуры популяций и сортов злаковых, бобовых культур, подсолнечника (Созинов, Лаптев, 1986; Лещенко и др., 1990; Конарев и др., 1993 и др.), а также многих лесных древесных видов (Hamrick et al., 1979; Hamrick, Godt, 1989; Гончаренко и др., 1989 и др.).

Использование маркеров позволило вскрыть громадную изменчивость в диких популяция* животных и растений (Lewontin, Hubby, 1966; Левонтин, 1978, Алтухов, 1983, Айала, 1984, Ledig, 1986), о которой многие ученые и не подозревали ранее.

Особенно перспективно применение методов белковых маркеров в лесной селекции, поскольку длительная смена поколений у древесных не позволяет использовать традиционные методы генетики и селекции (скрещивания и анализ потомства в нескольких поколениях) для улучшения хозяйственных признаков деревьев. Исследования хвойных пород с применением белковых маркеров уже давно проводятся в рамках древесно-улучшающих программ основных лесообразующих видов в популяциях США, Канады, Японии, Западной и Северной Европы (Muller G., 1976; Adams, 1983; Cheliak Y.M., Yeh F.C.X., Pitel JA., 1987; Ennos R.A., Tang Qian, 1994; Беликов, 1997). Метод электрофоретического фракционирования изоферментов с последующим их гистохимическим выявлением рекомендован «Центрлессемом» Российской Федерации в качестве метода идентификации партии лесных семян. (Наставление по лесосеменному делу в Российской Федерации, 1994).

Учитывая, что сосна кедровая корейская (Pinus koraiensis Sieb, et Zucc.) является основным компонентом дальневосточных кедрово-широколиственных лесных формаций, имеющих огромное водоохранное, водорегулирующее, противоэрозионное, рыбоохранное, санитарное и эстетическое значение, и, которые, по мнению лесоводов (Петропавловский, 1999; Ирошников, Твеленев, 2001; Шейнгауз, Шевейко, 2001 и др.) в настоящее время истощены в результате нерегламентированного использования, целью работы было изучить генетическую изменчивость и дифференциацию природных популяций сосны кедровой корейской на Дальнем Востоке методом электрофоретического фракционирования белков семян с последующим их гистохимическим выявлением. При этом решались следующие задачи:

1. Подобрать условия электрофоретического разделения изоферментов и установить их генетический контроль.

2. Описать и проанализировать ген-ферментные системы в гаплоидной ткани семян сосны кедровой корейской.

3. Исследовать генетическую структуру и определить уровни генетической изменчивости популяций Р. koraiensis.

4. Определить уровни генетической дифференциации и подразделенности естественных популяций.

5. Проанализировать относительное время обособления популяций, как один из аспектов истории вида на территории Дальнего Востока.

6. Рекомендовать лесохозяйственному производству белковые маркеры при работе с селекционным материалом.

7. Обосновать норматив выделения генетических резерватов с целью сохранения генофонда исследуемого вида.

Автор считает своим долгом выразить чувство глубокого восхищения и уважения своему научному руководителю ВВ. Потенко, с которым довелось трудиться с момента организации им в 1903 г. первой на Дальнем Востоке лаборатории генетики и лесной селекции, сначала в Дальневосточном НИИ лесного хозяйства (ДальНИИЛХ), которая затем (в 1994 г.) была перенесена в Хабаровский селекционно-семеноводческий лесохозяйственный центр (ХабССЛХЦ). Поблагодарить директора ХабССЛХЦ Ю.Д. Кныш и директора ДальНИИЛХ Д.Ф. Ефремова за предоставление помещений под биохимические лаборатории. За предоставление места работы в сложное перестроечное время - Б.А. Воронову, директору Института водных и экологических проблем (ИВЭП). За создание режима благоприятствования для работы над диссертацией и за отеческое наставление автор благодарен Чакову В В., заведующему лабораторией ресурсов болот и леса ИВЭП ДВО РАН. И многим другим людям - российским и зарубежным коллегам; труженикам леса, администраторам и служащим, чьи отзывчивость и доброта содействовали нам при сборе и переработке материала; переводчикам, рецензентам и издателям при подготовке и публикации научных работ по теме диссертации, а также при популяризации приобретенного опыта на конференциях, производственных совещаниях, на встречах с коллективами и личных беседах.

Работа частично поддерживалась грантом Ассоциации Модельный Лес "Гассинский" (при содействии Model Forest "McGregor", Канада), плановым финансированием Управления лесами Хабаровского края, а затем и Департамента природных ресурсов по ДВ региону по темам НИР.

Результаты работы были иллюстрированы и подготовлены для устного доклада за счет средств гранта Дальневосточного Отделения Российской Академии (Раздел А. Проект № 73. договор от 17.06.2002 г.).

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Великов, Андрей Васильевич

ВЫВОДЫ

В ходе проведенного генетического анализа P. koraiensis установлено, что 15 ген-ферментных систем кодируется 26 локусами. По 23 локусам была обнаружена изменчивость, генетический характер которой был подтвержден проверкой достоверности отклонения наблюдаемого расщепления аллельных вариантов от ожидаемого соотношения 1:1с помощью метода кси-квадрат. Впервые описан характер наследования FDH, SDH и GPT.

Описан генофонд, выраженный в частотах встречаемости аллелей, у 25 естественных популяций P. koraiensis на территории Российского Дальнего Востока. Из 86 учтенных аллелей 21 аллель были редкими аллелями ограниченного распространения, так как каждый из них был встречен только в одной популяции с частотой менее 10%. Рассчитаны основные показатели генетической изменчивости вида на данной территории. В полиморфном состоянии находится 58,0% локусов при средней гетерозиготности особей 0,179.

Анализ подразделенности показал, что на долю межпопуляционной изменчивости приходится менее 2% (FS r = 0,016, Gst = 0,019), что характерно и для других кедровых сосен. Как для изученных популяций, так и в целом -для вида был выявлен незначительный дефицит гетерозигот, согласующийся с результатами, приводимыми для южнокорейской части ареала.

5. Наблюдаемая незначительная генетическая дифференциация популяций P. koraiensis на российской части ареала и сходство по накопленным частотам генов географически удаленных популяций связана с постоянным обменом генами. Что также подтверждается низкими значениями показателя межпопуляционного разнообразия (Fst и Gst), и высокими значениями миграционных потоков (Ne, в среднем равный 17,16 мигранта за поколение).

6. Рассчитанные по 26 генам коэффициенты генетической дистанции Ней были очень низки и принимали значения от 0,001 до 0,017, составляя в среднем 0,006, Генетические дистанции оказались настолько близкими, что полученные кластеры объединяют географически удаленные популяции.

7. Высокие показатели относительного времени дивергенции подтверждают длительное присутствие самой южной популяции Кедровая Падь. В то же время благодаря существующим изоляционным георгафическим барьерам наблюдается некоторая обособленность генофондов центральных и краевых популяций, что свидетельствует о наличии обособленных генетических пулов в пределах российской части ареала.

8. Обнаруженные 21 редких аллеля ограниченного распространения рекомендуются к использованию в лесном семеноводстве, проводимом в регионе на селекционной основе и заинтересованном в идентификации семенного и другого биологического материала Р. koraiensis доступным и точным методом.

9. На основе полученных данных о генофонде и генетической изменчивости конкретных популяций предлагается выделять генетические резерваты в наиболее изменчивых частях ареала. К наиболее генетически изменчивым популяциям относятся - Малиново, Галичное, Покровка, Медвежий, Архиповка, Установка, Обор, Сукпай, Кедровая Падь, Мульча, Пивань и Мельничное. Для каждого лесосеменного района рассчитан норматив площади лесного генетическог о резервата. В целом для сохранения достигнутого уровня гетерозиготности на российской части ареала P. koraiensis необходимо выделить генетические резерваты на площади не менее 34 All га.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Великов, Андрей Васильевич, 2003 год

1. Айала Ф , Кайгер Дж. Современная генетика. М.: Мир, 1988. Т. 2. 3-50 с.

2. Алтухов Ю. П., Крутовский К. В., Гафаров Н. И. и др. Аллозимный полиморфизм в природной популяции ели европейской {Picea abies (L.) Karst.). Сообщение I. Системы полиморфизма и механизмы их генного контроля // Генетика. 1986. Т.22. №8. С. 21352151.

3. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях / АН СССР, Ин-т общ. генетики им. Н. И. Вавилова. 2-е изд., перераб. и доп. М.: Наука, 1989. 328 с.

4. Атрохин В. Г., Калуцкий К. К , Тюриков Ф. Т. Древесные породы мира. Т. 3. Древесные породы СССР / Под ред. К. К. Калуцкого. М.:Лесная пром-сть, 1982. 264 с.

5. Белоконь М. М., Политов Д. В., Белоконь Ю. С., Крутовский К. В., Малюченко О. П., Алтухов Ю. П Генетическая дифференциация сосен секции Strohns: данные изоферментного анализа // Доклады Академии Наук. 1998. т. 358, № 5. С. 699-702.

6. Белоконь Ю. С, Политов Д В., Белоконь М. М., Крутовский К. В. Генетический контроль изоферментов сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L. ) из Зауралья // Генетика. 1995. т. 31, №11. С. 1521-1528.

7. Бобров Е. Г. Некоторые черты новейшей истории флоры и растительности южной части Дальнего Востока // Бот Жури , 1980. Т. 65, № 2. С. 172-184.

8. Бороздин Э. К., Хатаев С А., Агаев Р. Б., Амбросьева Е. Д., Лабудина Н. В. Генетика и селекция романовских овец на высокую жизнеспособность. М.: ВНИИплем, 1992. 196 с.

9. Беликов А. В. Лесные ресурсы о. Хокайдо // Лесохозяйственная информация. Н.-т. информационный сборник ВНИИЦлесресурс, 1997. № 12. С. 41-44.

10. Виноградова Р. П. Ферменты // Биохимический справочник. Киев: Вища школа, 1979. С. 91142.

11. Войлоков А. В. Генетический контроль изоферментов высших растений // Успехи соврем, генетики, 1978. Т. 7. С. 150-170.

12. Гааль Э., Медьеши Г., Верецкеи Л. Электрофорез в разделении биологических макромолекул: Пер. с англ М: Мир, 1982. 448 с.

13. Гаврилюк И. П., Еггп Э Э Глобулины как маркеры в решении проблем филогении, отдаленной гибридизации и сортовой идентификации бобовых // Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции. М. Колос, 1993. С. 232 287.

14. Голубева Л. В., Караулова Л. П Растительность и климатостратиграфия плейстоцена и голоцена юга Дальнего Востока СССР. М.: Наука, 1983. 143 с.

15. Гончаренко Г. Г, Па дуто в В Е., Поджарова 3. С., Крутовский К. В. Генетическая изменчивость у кедровой сосны сибирской// Доклады АН БССР, 1987. Т. 31, № 9. С. 848851.

16. Гончаренко Г. Г., Кучмин В. М., Савицкий Б. П. Учебная программа на языке ФОРТРДН для обработки эволюционно-генетических данных и их геносистематической интерпретации для студентов-биологов Гомель, 1988а. 32 с.

17. Гончаренко Г. Г., Падутов В. Е , Крутовский К. В., Поджарова 3. С., Киргизов Н. Я., Политов Д. В. Уровень генетической изменчивости у Pinus sibirica на Алтае // Доклады Академии Наук СССР, 19886. т. 299, № I. С. 222-225.

18. Гончаренко Г. Г., Падутов В. Е. Руководство по исследованию древесных видов методом электрофоретическою анализа изоферментов. Гомель, 1988с. 68 с.

19. Гончаренко Г. Г., Падутов В. Е , Потенко В. В. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрофоретичеекого анализа изоферментов. 2-е изд., перераб. и доп. Гомель, 1989, 164 с.

20. Гончаренко Г. Г., Потенко В. В Изменчивость и дифференциация у ели европейской Picea abies (L.) Karst, в популяциях Украины, Белоруссии и Латвии // Доклады Академии наук СССР, 1990. Т. 314, № 2. С. 492-496.

21. Гончаренко Г. Г. Полиморфизм изоферментов и закономерности внутри- и межвидовой генетической дифференциации Автореферат диссерт. на соиск. учен. степ. д. б. н. в форме научного доклада. Минск, 1991. 62 с.

22. Гончаренко Г. Г., Падутов В. Е., Силин А. Е. Степень генетической подразделенности и дифференциации в природных популяциях кедровых сосен СССР // Докл. АН СССР, 1991. т.317, №6. С. 1477-1483.

23. Гончаренко Г. Г., Падутов В. Е.,.Силин А. Е. Генетическая изменчивость и дифференциация у Pinns pumila (Pall.) Regel в популяциях Чукотки и Сахалина // Генетика, 1992а. т.28. №7. С. 107-119.

24. Гончаренко Г Г., Падутов В Е., Силин А. Е. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация в популяциях Pinns sibirica du Tour. //Генетика, 19926. т.28, №10. С. 114128.

25. Гончаренко Г. Г., Потенко В В Изменчивость и дифференциация у ели аянской {Picea ajanensis Fisch.) в природных популяциях о. Сахалин и юга Хабаровского края // Доклады Академии Наук, 1992. Т. 325, № 4. С.838-844.

26. Гончаренко Г. Г., Силин А Е., Падутов В. Е. Исследование генетической структуры и уровня дифференциации у Pinns sylvestris L. в Центральных и краевых популяциях восточной Европы и Сибири // Генетика, 1993. т.29, №12. С.2019-2037.

27. Гончаренко Г. Г., Падутов В. Е. Генетическая структура, таксономические и филогенетические взаимоотношения у пихт СНГ // Доклады Академии Наук, 1995. т. 342, №1. С. 122-126.

28. Гончаренко Г Г.,Дробышевская В. В.,Силин А. Е., Падутов В. Е. Генетические ресурсы сосен России и сопредельных государств // Доклады Академии Наук, 1996. т.346, №3. С.419-423

29. Гончаренко Г Г , Сплин А. Е. Популяционная и эволюционная генетика сосен Восточной Европы и Сибири. Мн.: Тэхналопя, 1997а. 191 с.

30. Гончаренко Г. Г., Силин А. Е. К вопросу о генетической изменчивости и дифференциации лиственницы курильской {Larix kurilensis Мауг.) и лиственницы японской (Larix kaempferi Sarg.) // Доклады Академии Наук, 19976. Т.354, № 6. С.835-838.

31. Дмитриенко Л. В Высоковольтный электрофорез на бумаге. Автоматический фотоэлектрический колориметр АФК-3 для измерения содержания окислов азота. М.,1958.12 с.

32. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

33. Измоденов А. Г Плодоношение кедра корейского в Гассинской орехопромысловой зоне

34. Князев С. П., Тихонов В. H Генетическое сцепление групп крови и ферментов у свиней //

35. Генетика, разведение и селекция свиней. М., 1988. С. 27-31. Конарев В. Г. Н. И. Вавилов и проблемы вида в прикладной ботанике, генетике и селекции. М.: Агропромиздат, 1991. 48 с.

36. Корочкин J1. И., Серов О. Л., Манченко Г. П. Понятие об изоферментах. М.: Наука, 1977. С. 5-17.

37. Корочкин Л. И., Серов О. Л, Пудовкин А. И. Аронштам А. А., Боркин Л. Я., Малецкий С. И.,

38. Tour//Генетика, 1998. т 34, 3. С 431-434. Крамер П. Д., Козловский Т: Г. Физиология древесных растений / пер. с англ. И. Г.

39. Завадской, Д. П. Викторова, М. В. Рахинштейна. М.:Лесн. пром-сть, 1983. 464 с. Кречетова Н. В Семеноводство кедра корейского на Дальнем Востоке // Лесное хозяйство, 1978. №2. С. 72-73.

40. Кречетова Н. В., Штеиникова В И. Плодоношение кедра корейского / Под ред. проф. К. П.

41. Соловьева Хабаровск, 1963 Кречетова Н. В., Штеиникова В И Прогноз урожая шишек кедра корейского // Лесное хозяйство, 1962. № I 1 С 41-44.

42. Крюссман Г. Хвойные породы / Пер. с нем. H. Н. Непомнящего; ред. и предисловие канд. биол. наук Н. Б. Гроздовой. М. Лесн. пром-стъ, 1986. 256 с.

43. Крутовский К. В., Гафаров H И. Наследование 6-фосфоглюконатдегидрогеназы ели европейской Picea ahies (L ) Karst., межаллельное взаимодействие локусов 6-Pgd-2 и 6-Pgd-3 //Генетика. 1987. Т 23, №1 I. С. 2073-2075.

44. Крутовский К. В., Политов Д. В., Алтухов Ю. П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinns sihirica Du Tour. Сообщение I. Механизмы генного контроля изоферментных систем // Генетика. 1987. Т. 23, №12. С. 2216-2228.

45. Крутовский К. В., Политов Д В., Алтухов Ю. П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinns sibirica Du Tour. Сообщение П. Уровни аллозимной изменчивости в природной популяции Западного Саяна// Генетика, 1988. T.XXIV, № 1. С. 118-125.

46. Крутовский К. В., Политов Д. В., Алтухов Ю. П. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам // Генетика, 1990. т.26, №4. С.694-707.

47. Ларионова А. Я. Наследование аллозимных вариантов у ели сибирской (Picea obovaía Ledeb.) // Генетика. 1995. T. 3 I, №9. С. 1261-1267.

48. Ларский Э. Г. Биологическая химия. Прогресс метода электрофореза. М.: ВИНИТИ, 1991. Т. 39. 104 с.

49. Ларский Э Г. Методы зонального электрофореза. М.: Медицина, 1968. 215 с.

50. Левитес Е. В. Генетика изоферментов растений. Новосибирск: Наука, 1986. 144 с.

51. Ледерер М. Введение в электрофорез на бумаге и родственные методы / Пер. с англ. И. И. Третьяковой; Под ред. и с предисл. проф. С. Я. Капланского. М.: Ин. лит., 1956. 172 с.

52. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР. М., 1982. 368 с.

53. Любавская А. Я Лесная селекция и генетика. М.: Лесная пром-сть, 1982. 288 с.

54. Майр Э. Популяции, виды, эволюция / Пер. с англ. М. В. Мины; под ред. и с предисл. проф. В. Г. Гептнера. М.: Мир. 1974. 464 с.

55. Малер Г., Кордес Ю. Основы биологической химии. М.: Мир, 1970. 568 с.

56. Маурер Г. Диск-электрофорез. М.: Мир, 1971. 247 с.

57. Моисеенко С. Н. Возрастное строение кедрово-широколиственных лесов // Сб. тр. ДальНИИЛХ. Хабаровск, 1963. вып. 5, С. 89-117.

58. Нейштадт M. И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене: М., 1957. 404 с.

59. Номенклатура ферментов/ Под ред. А. Е. Браунштейна. М.: ИНИ АН СССР, 1966. 256 с.

60. Овчинников Ю. А. Биоорганическая химия. М: Просвещение, 1987. 815 с.

61. О'Брайен С., Робинсон Р., Графодатский А. С. и др. Генетика кошки. Новосибирск: ВО «Наука», Сибирская издательская фирма, 1993. 213 с.

62. Орехова Т. П. Сравнительный анализ белкового комплекса семян дальневосточных хвойных растений для оценки их родства и филогенетического возраста // Физиология растений, 1998. Т.45, №3.C.45(>-463.

63. Остерман JI. А. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот. М.: Наука, 1981. 286 с.

64. Падутов В. Е, Гончаренко Г. Г., Поджарова 3. С. Генетическая изменчивость у Pinns sylvestris ( L. ) //Доклады АН БССР, 1989. Т. 33, № 11. С. 1039-1042.

65. Падутов В. Е. Генетические ресурсы сосны и ели в Беларуси. Гомель: ИЛ НАНБ, 2001. 144 с.

66. Петропавловский Б. Леса Приморского края: современное состояние, вековые смены и антропогенная динамика // Девственные леса мира и их роль в глобальных процессах. Тез. Докл. Межд Конференции 15-20 авг. 1999 г. Хабаровск, 1999. С. 75-76.

67. Подогас А. В., Шурхал А. В., Семериков В. Л., Ракицкая Т. А. Генетическая изменчивость хвои сосны кедровой сибирской (Pinns sibirica Du Tour.) // Генетика, 1991. т.27, № 4. С.695-703.

68. Полевой В. В. Физиология растений. М.:Высш. шк., 1989. 464 с.

69. Политов Д. В., Крутовский К В Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour Сообщение V. Анализ системы скрещивания // Генетика, 1990. т.26, №11. С. 2002-2011.

70. Политов Д. В., Крутовский К. В., Алтухов Ю. П. Характеристика генофондов популяций кедровых сосен по совокупности пзоферментных локусов // Генетика, 1992. Т. 28, №1. С. 93-114.

71. Полунин П. М., Голубкова В. И. Роль ферментов в обмене веществ животных и растений:

72. Лекция. Всесоюз. с. -х. ин-т заоч. образования. М., 1990. 30 с. Потенко В. В., Разумов П. Н. Генетическая изменчивость и популяционная структура лиственницы даурской на территории Хабаровского края // Лесоведение, 1996. №5. С. IIIS.

73. Приказ руководителя Департамента природных ресурсов по Дальневосточному региону № 175. 30 ноября 2001 г.

74. Райдер К., Тейлор К Изофермснты / пер. с англ. и предисл. М. Д. Гроздовой. М.: Мир, 1983. 107 с.

75. Сенчукова Г. В. К вопросу о внутривидовой изменчивости кедра корейского // Сб. тр.

76. Дальневосточных лесах. // Лесное хозяйство, 1961. № 3. С. 18-20. Справочник для таксации лесов Дальнего Востока. Хабаровск, 1990. 528 с. Справочник таксатора Хабаровск, 1955. 88 с.

77. Удра И. Ф. Расселение растений и вопросы палео- и биогеографии. Киев: Наукова думка,1988. 197 с.

78. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации. М., 2000 г. 198 с.

79. Урусов В. М. География хвойных Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1995. 251 с.

80. Хабаровский край. Mil 000 000. ПО "Дальаэрогеодезия", ГУГК СССР, М., 1989. Харкевич С. С., Качура Н Н Редкие виды растений советского Дальнего Востока и их охрана. М.: Наука, 1981. 234 с.

81. Царев А. П., Погиба С П., Тренин В. В. Генетика лесных древесных пород. Петрозаводск, 2000. 344 с.

82. Царев А. П., Погиба С. П. Тренин В В. Селекция и репродукция лесных древесных пород. М.: Логос, 2002. 520 с.

83. Шейнгауз А. С., Шевейко С. В. Динамика нарушенности лесного покрова юга Дальнего Востока//Лесоведение, 2001. №2. С. 3-8.

84. Шигапов 3. X., Путенихин В. П., Щигапова А. И., Уразбахтина К. А. Генетическая структура уральских популяций лиственницы Сукачева//Генетика. 1998. Т. 34, № 1. С. 65-74.

85. Шурхал А. В., Подогас А. В., Животовский Л. А. Подгорный Ю. К. Изучение генетической изменчивости крымской сосны (Finnspcilasiana Asch., Graebn. ) // Генетика, 1988. т. 24, № 2. С. 311-315.

86. Шурхал А. В., Подогас А. В Семериков В. Л., Животовский Л. А. аллозимный полиморфизм лиственницы сибирской f.arix sihirica // Генетика, 1989. Т. 25, №10. С. 1899-1901.

87. Шурхал А. В., Подогас А В., Животовский Л. А. Уровни генетической дифференциации жестких сосен род Pinus, подрод 1'inus, по данным аллозимной изменчивости // Генетика, 1993. т.29, №1. С. 77-90.

88. Adams W. Т., Joly R. J. Aliozyme studies in loblolly pine seed orchards: Clonal variation and frequency of progeny due to sell-fertilization // Silvae Genet., 1980. V. 29. P. 1-4.

89. Adams W. Т., Joly R. J. Genetics of aliozyme variants in loblolly pine // Heredity, 1980a. V. 71. P. 33-40.

90. Adams W. Т., Joly R. J. Linkage relationships among twelve aliozyme loci in loblolly pine // The Journal of Heredity, 19806. № 70. P. 199-202.

91. Adams W. T. Application of isozymes in tree breeding // Tanksity S. D., Orton T. J. Isozymes Plant Genetics and Breeding. Part A Amsturdam, Eisevier Science Publishers В. V., 1983. P. 381400.

92. Adams W. Т., Hipkins V. D., Burczyk J., Randall W. K. Pollen contamination trends in maturing Douglas-fir seed orchard // Can. J. For. Res., 1997. № 27. P. 131-134.

93. Agginagalde I., Llorente F., Bento С Relationships among five populations of European black pine (Pinus nigra Arn.) using morphometric and aliozyme markers // Silvae Genetica, 1997. V.46, №1. P. 1-5.

94. Agundez D , Degen В., von Wuehlisch G., Alia R. Genetic variation of aleppo pine (Pinus halepemis Mill.) in Spain // Forest Genetics, 1997. V.4, № 4. P.201-208.

95. Aitken S N„ Libby W J. Evolution of the pygmy-forest edaphic subspecies of Pinus contorta across an ecological staircase // Evolution, 1994. V.48, №4. P.1009-1019.

96. Aitken S. N., Hannerz M. Genecology and gene resource management strategies for conifer cold hardiness // Conifer cold hardiness F. J. Bigras and S. J.Colombo, eds. Kluwer Academic ♦ Publishers, 2001. P. 23-53.

97. Allendorf F. W., Knudsen K L, Blake G. M. Frequencies of null alleles at enzyme loci in natural

98. Arcade A., Anselin F . Rampant P F„ Lesage M. C , Paques L. E., Prat D. Application of AFLP,RAPD and 1SSR markers to genetic mapping of European and Japanese larch // Theor Appl Genet, 2000. V. 100. P.299-307.

99. Beaulieu J., Simon J.-P. Inheritance and linkage relationships of allozymes in Pinus strobus L.//Silvae Genetica, 1994 V 43,№4. P.253-261.

100. Bergmann F. The genetics of some isoenzyme systems in spruce endosperm (Picea abies) // Genetika, 1974. V. 6. P. 353-360.

101. Bergmann F., Scholz F liftects of selection pressure by SO2 pollution on genetic structures of Norway spruce (Picea abies) II Lect. Notes Biomath., 1985. V. 60. P. 267 275.

102. Bergmann F., Hattemer H. H. Isozyme gene loci and their allelic variation in Pinus sylvestris L. and Pinus cembra L. 11 Silvae Genetica, 1995. V.44, № 5-6. P.286-289.

103. Boyle T. J. B., Morgenstern E K. Some aspects of the population structure of black spruce in Central New Brunswick // Silvae Genetica, 1987. V. 36, №2. P. 53-60.

104. Brown A. H. D. Enzyme polymorphism in plant populations // Theoretical population biology. 1979. V. 15, №. I, February, P. 1-42.

105. Brunei D , Rodolphe F Genetic neighbourhood structure in a population of Picea abies L. // Theor. Appl. Genet., 1985. V.71 P. 101 110.

106. Burczyk J., Adams W T , Shimixu J. Y. Mating system and genetic diversity in natural populations of knobcone pine (Pinns aiienuata) II Forest Genetics, 1997. V.4, № 4. P.223-226.

107. Bush R. M., Smouse Peter E. Evidence for the adaptive significance of allozymes in forest trees // New Forests, 1992. V.6. P. 179-196.

108. Cato S. A., Gardner R C., Kent J., Richardson T. E. A rapid PCR-based method for genetically mapping ESTs // Theor Appl Genet, 2001. V. 102. P.296-306.

109. Changtragon S , Finkeldey R Patterns of genetic variation and characterization of the matingsystem of Pinus merkusii in Thailand // Forest Genetics, 1995. V.2, №2. P.87-97.

110. Cheliak W. M. Temporal aspects of the mating system of Pinus banksiana Lamb. Ph. D. Thesis. University of Alberta, Edmonton, Canada, 1983. 121 p.

111. Cheliak W. M. Mating system dynamics in a scots pine seed orchard // Proc. IUFRO Working Party on Ecological Population Genetics, Gottingen, 1984. P. 107-117.

112. Cheliak W. M., Pitel J. A. Genetic control of allozyme variants in mature tissues of white spruce trees // Heredity, 1984a. v. 75. P 34 40.

113. Cheliak W. M., Pitel J A. Techniques for starch gel electrophoresis of enzymes from forest thee species. Petawawa National Forestry Institute, 19846. 49 p.

114. Cheliak W. M., Pitel J A Inheritance and linkage of allozymes in Larix laricina II Silvae Genet, 1985. V. 34. P. 142 148.

115. Cheliak W . M ., Pitel J A , Murray G. Population structure and the mating system of white spruce // Can. J. For. Res., 1985. V. 15, №2. P. 301 308.

116. Cheliak W. M., Skroppa T., Pitel J A Genetics of the polycross. 1. Experimental results from Norway spruce // Theor. Appi. Genet., 1987. v. 73. P. 321 329.

117. Cheliak W. M , Yell F C XPitel J A. Use elektrophoresis in tree improvement programmes // The Forestry Chronicle, 1987. №4. P. 89-86.

118. Cheliak W. M., Murray G., Pitel J A. Genetic effects of phenotypic selection white spruce // For. Ecol. Manage., 1988a. V. 24. P 139 149.

119. Cheliak W M., Wang J , Pitel J A Population structure and genie diversity in tamarack, Larix laricina (Du Roi) K Koch // Can .) For. Res., 19886. V. 18, № 10. P. 1318-1324.

120. Conkle M. T. Inheritance of alcohol dehydrogenase and leucine aminopeptidase isozymes in knobcone pine // Forest Sci , 1971. V. 17, №2. P. 190-194.

121. Conkle M. T. Isozime variation and linkage in six conifer species // Proc. Symp. Is. North Am. For. Trees and For. Ins. Berkeley, 1981. P. 11-17.

122. Conkle M. T., Schiller G., Grunwald C. Elektrophoretic analysis of diversity and phytogeny of Pinus brutia Ten. and closely related taxa // Systematic Botany, 1988. V. 13. P. 411-414.

123. Conroy M. J. Designing surveys of forest diversity using statistical sampling principles // Statist., Math, and Comput., Caring Forest: Res. Chang. Word Proc.Meet IUFRO 20 World Congr.,Tampere, 6-12 Aug., 1995 Birmensdorf, 1996,- P. 117-142.

124. Crawford D. J. Molecular markers lor the study of genetic variation within and between populations of rare plants //Opera Bot 1997 № 132. P.149-157.

125. Chung M. S. Biochemical methods for determining population structure in Pinus sylvestris II Acta Forestalia Fennica, 1981. V. 173. 32 p.

126. Dancik B. P., Yeh F. C Allozyme variability and evolution of lodgepole pine (Pinus contorta var. latifolia) and jack pine (/'. hanksiana) in Alberta // Can. J. Genet. Cytol., 1983. V. 25, №1. P. 57-64.

127. Dormont L., Roquest A., Malosse C. Cone and foliage volátiles emitted by Pinus cembra and some related conifer species// Phytochemistry, 1998. V. 49, № 5. P. 1269-1277.

128. Eckert R. T., Joly R. J., Neale D B. Genetics of isozyme variants and linkage relationships among allozyme loci in 35 eastern white pine clones // Can. J. Forest Res., 1981. V. 11. P. 573-579.

129. Edwards D. G. W., El-Kassaby Y A Douglas-fir genotypic response to seed stratification // Seed Sci. & Tech no I, 1995. V. 23, № 3. P. 771-778.

130. Edwards M. A , Hamrick J L Genetic variation in shortleaf pine, Pinus echinata Mill. (Pinaceae) // Forest Genetics, 1995. V.2, № 1. P. 21-28.

131. El Kassaby Y. A., Parkinson J., Devitt W. J. B. The effect of crown segment on the mating system in a Douglas - fir (Pseudo/sugct menziesii (Mirb.) Franco) seed orchard // Silvae Genet, 1986. V. 35, №4 P. 149 - 155.

132. EI-Kassaby Y. A., Sziklai O. Genetic variation of allozyme and quantitative traits in a selected Douglas fir (/'.sendofsitga menziesii) population//For.Ecol.Manage., 1982. V.4. P. 115-126.

133. El-Kassaby Y. A., Edwards D. G W Genetic control of germination and the effects of accelerated aging in mountain hemlock seeds and relevance to gene conservation//Forest Ecology and Management. 1998. Y. 1 12 P 203-211.

134. Ennos R. A., Tang Qian Monitoring the output of a hybrid larch seed orchard using isozyme markers // Forestry, 1994. V. 67, № 1. P. 63-74.

135. Ernst S. G., Keathley D. E., Hanover J. W. Inheritance of isozymes in seed and bud tissues of blue and engelmann spruce // Genome, 1987. V. 29. P. 239-246.

136. Falkenhagen E. R. Isozyme studies in provenance research of forest trees // Theor Appl. Genet.,1985. V. 69. P. 335 -347.

137. Feret P. P., Bergmann F. Gel electrophoresis of proteins and enzymes. // Mordern Methods in Forest Genetics, J. P Miksche (Editor). Springer-Verlag, New York, 1976. P. 49-77.

138. Fiedler J., Bufler G , Bangerth F. Genetic relationships of avocado (Persea americana Mill.) using RAPD markers// Euphytica, 1998 V 101. P.249-255.

139. Fins L, Libby W. J. Population variation in Sequoiadendron seed and seeedling studies, vegetation propagation, and isozime variation // Silvae Genet., 1982. V. 31, №4. P. 102-110.

140. Fins L., Seeb L. W. Genetic variation in allozymes of western Larch // Can. J. Forest Res. 1986. V. 16, №5. P. 1013-1018.

141. Forrest 1., Burg K., Klumpp R. Genetic markers: tools for identifg and characterising scots pine populations // Invest. Agr.: Sist. Recur. For.: Fuera de Serie, 2000. № 1. P.67-88.

142. Forward B. S., Misra S. Characterization and expression of the Douglas-fir luminal binding protein (PmBiP) // Planta, 2000 V. 212 P.41-51.

143. Friedman S. T., Adams W. T Estimation of flow gene into two seed orchards of loblolly pine {Pinns taeda L. ) // Theor Appl Genet., 1985. V. 69. P. 609 615.

144. Furnier G. R , Knowles P., Alcksiuk M. A., Dancik B. P. Inheritance and linkage of allozymes in seed tissue of whitebark pine//C'an J. Genet. Cytol., 1986. V. 28, № 4. P. 601-604.

145. Furnier G. R., Adams W T. Geographic patterns of allozyme variation in jeffrey pine//Amer. J. Bot., 1986. V.73, №.7. P. 1009-1015.

146. Geburek T., Scholz F., Knabe W , Vornwec A. Genetic studies by isozyme gene loci on tolerance and sensitivity in an air polluted Pinus sylvestris field trial // Silvae Genet, 1987. V. 36, № 2. P. 49 53.

147. Geburek T., Wuehlisch G Linkage analysis of isozyme gene loci in Picea abies (L) Karst. // Heredity, 1989. V. 62. P. 185-191

148. Gomory D., Hynek V., Paule L Delineation of seed zones for European beech (Fagus sylvatica L.) in the Czech Republic based on isozyme gene markers // Ann. Sei. For. 1998. V. 55. №. 4. P. 425-436.

149. Govindaraju D. R., Dancik B P. Relationship between allozyme heterozygosity and biomass production in jack pine (Piims bunksiana Lamb. ) under different environmental conditions // Heredity, 1986. V. 57. P. 145-148.

150. Gregorius H.-R., Baradat P. A coinmemtary on current approaches to forest population genetics// New Forest, 1992. №6. P. 409-420.

151. Gulberg U., Yazdani R, Rudus D , Riman N. Allozyme variation in Scots pine (Pinus sylvestris L.) in Sweden//Silvae Genetica, 1985. V.34, №6. P. 193-200.

152. Guries R. P., Friedman S. T, Ledig F. T. A megagametophyte analysis of genetic linkage in Pitch pine (Pinus rigida Mill.)//Heredity, 1978. V.40, N.2. P.309-314.

153. Guries R. P., Ledig F. T. Inheritance of some polymorphic isoenzymes in Pitch pine (Pinus rigida Mill. ) // Heredity, 1978. V. 40, № I . P. 27-32.

154. Guries R P., Ledig F T Genetic diversity and population structure in Pitch pine (Pinus rigida Mill) II Evolution, 1982. V. 36, № 2. P. 387-402.

155. Hampp R., Mertz A., Schaible R, Schwaigerer M., Nehls U. Distinction of Araucaria angustifolia seeds from different locations in Brazil by a specific DNA sequence//Trees, 2000. V. 14. P.429-434.

156. Hamrick J. L., Godt M. J. W Allozyme diversity in plant species// Brown A. H. D., Clegg M. T., Kahler A. L., Weir B. S (eds) Plant Population Genetics, Breeding and Genetic Resources.Sunderland,MA: Sinauer Associates, 1989. P.43-63.

157. Hamrick J.L., Godt M. J. W , Sherman-Broyles S. L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species // New Forests, 1992. V.6. P.95-124.

158. Hansson L. (ed.) Ecological principles of nature conservation: applications in temperate and boreal environments. Department of Wildlife Ecology, Sweden, Elsevier Applied Science, London and New York, 1992 438 p.

159. Harris H., Hopkinson I). A Handbook of enzyme electrophoresis in human genetics (with supplements). Amsterdam: Noith-Holland Publishing Co.; N.Y.: Oxford American Elsevier Publishing Co., 1978. 325 p.

160. Harry D. E. Identification of a locus modifg the electrophoretic mobility of malate dehydrogenase isozymes in incense cedar (('alocednis decurrem), and its implifications for population studies //Biochem. Genet., 1983. V. 52. P. 417-434.

161. Harry D. E. Inheritance and linkage of isozyme variants in incense-cedar// Heredity, 1986. V. 77. P. 261-266.

162. Hiebert R. D., Hamrick J. L. Patterns and levels of genetic variation in Great basin bristlecone pine, Pinus longaeva//Evolution, 1983. V.37, №.2. P.302-310.

163. Hong Yu, Song Ge, De-Yuan Hong. Allozyme diversity and population genetic structure of Pinus densata Master in Northwestern Yunnan, China // Biochemical Genetics, 2000. V. 38, № 5/6. P. 138-146.

164. Huang Q. Q , Tomaru N , Wang L H , Ohba K. Genetic control of isozyme variation in Masson Pine, Pinus massonittna Lamb //Silvae Genetica, 1994. V.43, № 5/6. P.285-292.

165. Hunter R. L , Markert C L Histochemical demonstration of enzymes separated by zone electrophoresis in starch gels // Science, 1957. V. 125, № 3261. P. 1294-1295.

166. PAC IUB Comission on biochemical nomenclature // Arch. Biochem Biophys., 1971. V. 147, P. 1-3.

167. Jermstad K. D, Guge P. A., CArroll E. R., Friedman S. T., and Neal D. B. Genotyping of longleaf pine ramets after Hurricane Hugo by using DNA and isozyme markers // The Planters' Notes, 1993. Fall. P. I 57-160

168. Kang K.-S., Lindgren D Fertility variation and its effect on the relatedness of seeds in Pinus densiflora, Finns ihnnhcrgii and Finns koraiensis clonal seed orchards // Forest Genetics, 1998. V.47, №4. P. 196-201.

169. Kang K.-S., Lindgren D Fertility variation among clones of korean pine (Pinus koraiensis S. et. Z.) and its implications on seed orchard management// Forest Genetics, 1999. V.6, №3. P. 191-200.

170. Karalamangala R R., Nickrent D. L. An electrophoretic study of representatives of subgenus Diploxylon ofPiimsllCdLW. J. Bot., 1989. №67. P. 1750-1759.

171. Kesselmeier J., Staudt M. Biogenic volatile organic compaunds (VOC): an overview on emission, physiology and ecology//Jour. of Atmospheric Chemistry, 1999. V.33. P.23-88.

172. Kim Z. S., Son W. H., Youn Y. K. Inheritance of leucine-aminopeptidase and glutamate-oxaloacetate transaminase isozymes in Pinus koraiensis II Korean J. Genetics, 1982. V.45. P.25-31.

173. Kim Z.-S., Lee S.-W , Lim .1 -H., Hwang J.-W. & Kwon K.-W. Genetic diversity and structure of natural populations o(Finns koraiensis (Sieb. et Zucc. ) in Korea // Forest Genetics, 1994a. V. 1(1). P. 41-49.

174. Kim Z.-S , Yi C.-H., Lee S.-W. Genetic variation and sampling strategy for conservation in Pinus species // Zin- Suh Kim and Hans H. Hattemer (eds.) Conservation and Manipulation of Genetic Resources in Forestry. Kwang Moon Kag, Seoul, 19946. P.294-321.

175. Kim Z S , Lee S. W., Hwang J W Genetic diversity and structure of Natural populations of Pinus thunbergii in Korea // Silvae Genetica, 1997. V.46, № 2-3. P. 120-124.

176. King J. N. , Dancik B. P Inheritance and linkage of isozymes in white spruce (Picea glauca) II Can. J. Genet. Cytol, 1983. V. 25, № 5. P. 430 436.

177. King J. N. Dancik B P., Dliir N K. Genetic structure and mating system of white spruce (Picea glauca) in a seed production area // Can. J. For. Res., 1984. V. 14, № 5. P. 639 643.

178. Knowles P. Genetic variability among and within closely spaced populations of lodgepole pine // Can. J. Genet. Cytol . 1984. V 26. P. 177-184.

179. Knowles P. Comparison of isozyme variation among natural stands and plantations: jack pine and black spruce // Can. J. For. Res , 1985. V. 15. P. 902-908.

180. Kolotelo D. Anatomy & morphology of conifer tree seeds. Forest Nursery Technical Series 1.1. Canada, BC, Ministry of Forests, 1997. 62 p.

181. Korol L., Madmont A., Riov Y., Schiller G. Pirns halepensis x Pinus brutia subsp. brutia hybrids? Identification using morphological and biochemical traits // Silvae Genetica, 1995. V.44, № 4. P. 186-190.

182. Krakowski J. Conservation genetics of white pine (Pinus albicaulis Engelm.) in British Columbia. The University of British Columbia, 2001. 114 p.

183. Mahmoud S. S., Croteau R B. Strategies for transgenic manipulation of monoterpene biosynthesis in plants//Trends in Plant Science, 2002. V. 8 (August). P. 366-373.

184. Manninen A. M., Tarhanen S , Vuorinen M., Kainulainen P. Comparing the variation of needle and wood terpenoids in scots pine provenances// Journal of Chemical Ecology, 2002. V. 28, № 1, January. P. 211-228

185. Mejnartowicz L., Bergmann P. Genetic studies on European larch (Larix deciduas Mill. ) eplouing isoenzyme polymorphisms // Genetica polonica, 1975, V. 16, № 1. P. 29-35.

186. Mejnartowicz L., Bergmann F. Genetic differentiation among Scots pine populations from the lowland and the mountains in Poland//Lect. Notes Biomath., 1985. V-. 60, P. 253-266.

187. Mejnartowicz L., Lewandowski A. Allozyme polymorphism in seeds collected from a IUFRO-68 Douglas-fir test-plantation // Silvae Genetica, 1994. V.43, №4. p. 181-186.

188. Merkle S. A., Adams W. T„ Campbell R. K. Multivariate analysis of allozyme variation patterns in coastal Douglass fir from southewest Oregon//Can. J. For. Res., 1988, V. 18, P. 181-187.

189. Mikkelsen T. N., Ro-Poulsen H., Pilegaard K , Hovmand M. F., Jensen N. O., Christensen C. S., Hummeishoej P. Ozone uptake by an evergreen forest canopy: temporal variation and possible mechanisms//Environmental Pollution, 2000. V.109. P.423-429.

190. Millar C. 1. A steep cline in Pinus muricaia!/Evolution, 1983. V.37, № 2. P.311-319.

191. Millar C. 1. Inheritance of allozyme variants in bishop pine (Pinus muricaia D. Don. )// Biochem. Genet., 1985. V. 23, №11/12. P. 933-946.

192. Millar C. I., Strauss S H, Conkle M. T., Westfall R. P. Allozyme differentiation and biosystematics of the Californian closed cone pines (Pinus subsect. Oocarpe)// Systematic Botany, 1988. V. 13, №3. P. 351-370.

193. Millar C. 1., Libby W. J. Strategics for conserving clinal, ecotypic, and disjunct population diversity in widespread species // Falk DA., Holsinger K.E. (eds.) Genetic and conservation of rare plants. Oxford Univer. Press, 1991. P 149-170.

194. Mitchel-Olds T., Guries R. P. Genetic load and heterozygosity in the Pinaceae II Can. J. Genet. Cytol., 1986. V.28. P.942-946

195. Moran G. F., Bell J C , Eldridge K. G. The genetic structure and the conservation of the five natural populations of Pinus radia/al/Can. J. For. Res., 1988. V. 18. P. 506-514.

196. Moran G. F., Bell J. C , Matheson A. C. The genetic structure and levels of inbreeding in a Pinus radictta D. Don. seed orchard//Silvae Genet., 1980. v. 29, №5/6, P. 190-193.

197. Morgante M., Vendramin G G , Giannini R. Genetics of 6PGD and SKDH in Norway spruce (:Piceaabies K.)// J. Genet. & Breed., 1989. V.43. P.67-72.

198. Morgante M., Vendramin G. G, Giannini R. Inheritance and linkage relationships of isozyme variants of Pinus leucodermis Ant.//Silvae Genetica, 1993. V.42, № 4-5. P. 231-237.

199. Muller G. A simple method of estimating rates of self-fertilization by analysing isozymes in tree seeds//Silvae Genetica, 1976. V. 25, № 1. P. 15-17.

200. Muller-Starck G. Reproductive systems in conifer seed orchards. 1. Mating probabilities in a seed orchard of Pinus sylvestris II Sylvae Genet., 1982. V. 31. P. 188-197.

201. Muller-Starck G. Reproductive success of genotypes of Pinus sylvestris L. in different environments // Lect. Notes Biomath., 1985. V. 60. P. 232-238.

202. Muller-Starck G., Gregorius M R Monitoring genetic variation in forest tree population // Proc. 18th World Cong IUFRO, Yugoslavia, 1986. V. 11. P. 589 599.

203. Muller-Starck G. Genetic differentiation among seed samples from provenances of Pinus sylvestris L. // Silvae Genet., 1987. V. 36, № 5/6. P. 232-238.

204. Muona O., Yazdani R, Lindqvist G Analysis of linkage in Picea abies II Hereditas, 1987. V. 106. P. 31-36.

205. Myburg H., Harris S A Genetic variation across the natural distribution of the South East Asian Pine, Pinus kesia Royle ex Gordon (l'inaceae)//S\\vae Genetica, 1997. V.46, № 5. P. 295-301.

206. Na'iem M , Tsumura Y , Uchida K., Nakamura T., Ohba K. Linkage of allozyme loci in Japanese red pine (Pinus densiflora)!I Can. J. For. Res., 1993. V.23, № 4. P. 680-687.

207. Neal D. B., Adams W. T Inheritance of isozyme variants in seed tissues of balsam fir (Abies balsamea)IIC.m. J. But , 1981. V.59. P. 1285-1291.

208. Nei M. Interspecific gene differences and evolutionary time estimated from electrophoretic data on protein identity //The American Naturalist., 1971. V. 105, № 945. P. 385-398.

209. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations (population structure/ genetic variability/ heterozygosity/ gene differentiation) // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1973. V. 70, № 12, Part I. P. 3321-3323

210. Nei M. F-statistics and analysis of gene diversity in subdivided populations // Ann. Hum. Genet., Lond. 1977, V. 41. P. 225-233.

211. Nei M., Chesser R. K Estimation of fixation indices and gene diversities // Ann. Hum. Genet. Lond., 1.983. V. 47. P 253-259.

212. Nelson C. D., Nance W L , Doudrick R. I. A partial genetic linkage map of slash pine (Pirtus elliottii Engelm. var. elliottii) based on random amplified polymorphic DNAs // Theor. Appl. Genet., 1993. V.87 P 145-151

213. Niebling C. R., Conkle M. T. Diversity of Washoe pine and comparisons with allozymes of ponderosa pine races // Can. J For Res,, 1990. V.20. P.298-308.

214. Nielsen G. The use of isozymes as probes to identify and label plant varieties and cultivars// Isozymes: current topics in biological and medical research, 1985. V.12. P. 1-32.

215. O'Malley D. M., Allendorf F. W., Blake G. M. Inheritance of isozyme variation and heterozygosity in Pinus ponderosa II Biochem. Genet., 1979. V. 17, № 3/4. P. 233-250.

216. O'Reilly G. J ., Parker W. H., Cheliak W. M. Isozyme differentiation of upland and lowland Picea mariana stands in Northern Ontario // Silvae Genet, 1985. V. 34, №6. P. 214-221.

217. Parducci L., Szmidt A R PCR-RFLP analysis of cpDNA in the genus Abiesll Theor. Appl. Genet., 1999. V.98. P. 802-808.

218. Parker K. C., Hamrick J. L., Parker A. J., Stacy E. A. Allozyme diversity in Pinus virginiana (Pinaceae). intraspecific and interspecific comparisons // American Journal of Botany, 1997. V. 34, № 10. P. 1372-1382.

219. Perry D. J., Dancik B. P Mating system dynamics of lodgepole pine in Alberta, Canada // Silvae Genet., 1986. V. 35. P. 190-195

220. Phillips M. A., Croteau R B. Resin-based defenses in conifers // Trends in Plant Science, 1999. V. 4, № 5 (May). P. 184-190.

221. Plessas M. E., Strauss S. H Allozyme differentiation among populations stands and cohorts on Monterey pine//Can. J For Res , 1986. V. 16, №6, P. 1155- 1164.

222. Potenko V. V. Inheritance of allozymes and genetic variation in natural population of japanese yew in Petrov island, Russia// Forest Genetics, 2001. V.8, №4. P. 307-313.

223. Poulsen H. D., Simonscn V., Wellendorf H. The inheritance of six isoenzymes in Norway spruce Picea abies (L ) Karst. // Forest Tree Improvement., 1983. V. 16. P. 12 33.

224. Price R. A., Listón A., Strauss S H. Phylogeny and systematics of Pinus!I Richardson D.M. (ed.). Ecology and Biogeography of Pinus. Cambridge University Press, 1998. P.49-68.

225. Prus-Glowacki W., Bernard E. Allozyme variation in populations of Pinus sylvestris L. from a 1912 provenance trial in Pulawy (Poland) 11 Silvae Genetica, 1994. V.43, № 2-3. P. 132-138.

226. Prus-Glowacki W , J. Oleksyn, Reich P. B. Relation between genetic structure and susceptibility to air pollution of European I'mus sylvestris populations from a IUFRO-1992 Provenance experiment // Chemosphere, 1998. V. 36, № 4-5. P. 813-818.

227. Rogers D. L., Ledig F. T. (eds). The status of temperate North American forest genetic resources. Report No. 16. University of California Genetic Resources Conservation Program, Davis, Ca, 1996. 86 p.

228. Ross H. A., Hawkins J. L. Genetic variation among local populations of jack pine {Pinus banksiana) // Can. J. Genet Cytol., 1986. V. 28, № 3. P. 453 458.

229. Rudin D, Ekberg I. Linkage studies in Pinus sylvestris L. using macro-gametophyte allozymes // Silvae Genet., 1978. V. 27, №1 P 3-10.

230. Rudin D , Lundkvist K. Forest isozyme studies in Umea Sweden // D. T. Seals (Chairman), EEC Symp. Forest Tree Biochem., Cotnmis. Europ. Commun., Luxembourg, 1977. P. 133-150.

231. Sagnard F., Barberot C\, Fatly B. Structure of genetic diversity in Abies alba Mill, from southwestern Alps: multivariate analysis of adaptive and non-adaptive traits for conservation in France // Forest Ecology and Management, 2002. V. 157. P. 175-189.

232. Sampson J. F , Hopper S. D., James S. H. Genetic diversity and the conservation of Eucalyptus crucis Maiden // Aust. J. Bot, 1988. V. 36. P. 447-460.

233. Schiller G. Conkle M. T., Grunwald C. Local differentiation among Mediterranean of Aleppo pine in their isoenzymes// Silvae Genet., 1986. V. 35, № 1, P. 11 -19.

234. Schmidtling R. C., Hipkins V Genetic diversity in longleaf pine {Pinus palustris): influence of historical and prehistorical events// Can. J. For. Res., 1998. V.28. P. 1135-1145.

235. Schubert R., Mueller-Stark G., Riegel R. Development of EST-PCR markers and monitoring their intrapopulational genetic variation in Picea abies (L.) Karst. // Theor. Appl. Genet., 2001. V. 103. P. 1223-1231.

236. Schuster, W. S. F. and Mitton, J. B. Paternity and gene dispersal in limber pine (Pinus flexilis James) 11 Heredity, 2000. V. 84 P 348-361.

237. Shaw C R , Prasad R Starch gel electrophoresis of enzymes a compilation of recipes // Biochem. Genet., 1970. V. 4, № 2. P. 297 - 320.

238. Shaw D V., Allard R W. Analysis of mating system parameters and population structure in Douglas-fir using single-locus and multilocus methods // Proc. Symp. Is. North. Am. For. Trees and For. Ins., 1981. P. 18-22

239. Shea K. L. Effects of population structure and cone production on outcrossing rates in englmann spruce and subalpine fir // Evolution, 1987. V. 41, № 1. P. 124-136.

240. Shea K. L., Grant M. C. Clonal growth in spire-shaped engelmann spruce and subalpine fir trees // Can. J. Bot., 1986. V 64. P 255 261.

241. Schubert R, Mueller-Stark G , Riegel R. Development of EST-PCR markers and monitoring their intrapopulational genetic variation in I'icea ahies (L.) Karst. //Theor. Appl. Genet., 2001. V.103. P. 1223-1231.

242. Silen R. R., Mandel N L C.linal genetic growth variation within two douglas-fir breeding zones // Journal of Forestry. 1983 V. 81, № 4, April. P. 216-220.

243. Steinhoff R. J., Joyce D G. Fins L. Isozyme variation in Pinus monticola/fCan. J. For. Res., 1983. V. 13. P. 1 122 1131.

244. Strauss S H. Conkle M T Segregation, linkage, and diversity of allozymes in knobcone pine // Theor. Appl. Genet, 1986. V. 72. P. 483 493.

245. Swofford D. L, Selander R. B BlOSYS-1: A FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics// The Journal of Heredity, 1981. V. 72. P. 281-283.

246. Szmidt A. E. Genetic variation in isolated populations of stone pine {Pinus cembra) II Silvae Fennica, 1982. V. 16 P. 196-200

247. Szmidt A. E. Genetic studies of Scots pine (Pinus sylvestris L. ) domestication by means of isozyme analysis. Ph. D. diss. Swedish University of Agricultural Sciences, Umea, 1984. 186 p.

248. Szmidt A. E. Genetic composition of seed orchard crops // For. Ecol. Manag., 1987. V. 19. P.227-232.

249. Tani N., Tomaru N , Araki M , Ohba K. Genetic diversity and differentiation in population of Japanese stone pine (Pinus pumiht) in Japan//Can. J. Forest Res., 1996. V.29, № 8. P.1454-1462.

250. Tigersted P. M. A Studies on isozyme variation in marginal and central population of Picea abies II Hereditas, 1973. V.75 P. 47-60.

251. Walden A. R , Wang D. Y , Walter C , Gardner R. C. A large family of TM3 MADS-box cDNAs in Pinus radiata includes two members with deletions of the conserved K domain//Plant Science, 1998. V.138. P.167-176.

252. Wang X. R., Szmidt A E, Lewandowski A. and Wang Z.-R. Evolutionary analysis of Pinus densata Masters, a putative tertiary hybrid // Theor. Appl. Genet., 1990. V.80. P.635-640.

253. Wang X. R., Szmidt A. E., Savolainen O. Genetic composition and diploid hybrid speciation of a high mountain pine, Pinus densata, native to the tibetan plateau // Genetics, 2001. V. 159. P. 337346.

254. Wheeler N. C., Guries R P., O'Malley D. M. Biosystematics of genus Pinus, subsection Contortae II Biochem System. Evol , 1983. V II. P. 333-340.

255. Wheeler N. C , Guries R P. Population structure, genie diversity, and morphological variation Pinus contorta Doug! // Can. J For. Res., 1982. V. 12, №3. P. 595-606.

256. Wheeler N. C , Guries R. P. A quatitative measure of introgression between lodgepole and jack pines//Can. J. Bot., 1987. V. 65 №9. P. 1876-1885.

257. Woods J. H., Blake G. M., Allendorf F W. Amount and distribution of isozyme variation in ponderosa pine from Eastern Montana // Silvae Genet., 1983. V. 32, №5/6. P. 151-157.

258. Wu J., Krutovskii K V , Strauss S H. Nuclear DNA diversity, population differentiation, and phylogenetic relationships in the California closed-cone pines based on RAPD and allozyme markers // Genome, 1999 V4I P 893-908.

259. Yeh F. C., Arnott J. T. Electrophoretic and morphological differentiation of Picea sitchensis, Picea glauca, and their hybrids // Can. J. For. Res., 1986. V. 16, №4. P. 791-798.

260. Yeh F. C., El-Kassaby Y A. Enzyme variation in natural populations of Sitka spruce (Picea sitchensis). 1. Genetic variation patterns among trees from 10 1UFRO provenances // Can. J. For. Res., 1980. V. 10, № 3. P 415 -422.

261. Yeh F. C., Layton C. The organization of genetic variability in marginal populations of lodgepole pine Pinus contorta sp. latifolia 11 Can. J. Gen. Cytol., 1979. V. 21, №4. P. 487-503.

262. Yeh F. C., Khalil M. A., El-Kassaby Y A., Trust D. C. Allozyme variation in Picea mariana from Newfoundland: genetic diversity, population structure, and analysis of differentiation // Can. J. For. Res., 1986. V. 16. P. 713-720.

263. Yeh F. C , Morgan K Mating system and multilocus associations in natural population of Pseudotsuga menziesii (Mirb. ) Franco // Theor. Appl. Genet., 1987. V. 73. P. 799-808.

264. Yeh F. C. H., O'Malley D Enzyme variations in natural populations of Douglas-fir, Pseudotsuga menziesii (Mirb. ) Franco, from British Columbia. I. Genetic variation patterns in coastal populations // Silvae Genet., 1980. V. 29, № 3/4. P. 83 92.

265. Yi C. H., Kim Z. S. NADH-dehydrogenase isozymes in conifers: a single class of isozymes stained by two different stains // Forest Genetics, 1994. V.l(2). P. 105-110.

266. Yu H., Ge S., Hong D.-Y. Allozyme diversity and population genetic structure of Pinus densata Master in Northwestern Yunnan, China// Biochemical Genetics, 2000. V.38, № 5/6. P. 138-146.

267. Zheng Y., Ennos R Change in the mating systems of populations of Pinus caribaea Morelet var. caribaea under domestication // Forest Genetics, 1997. V.4, № 4. P.209-215.